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Unité DYNamiques des Ecosystèmes Côtiers (DYNECO) Dossier d’évaluation 29 juillet 2016

Dossier d’évaluation

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Page 1: Dossier d’évaluation

Unité DYNamiques des Ecosystèmes Côtiers (DYNECO)

Dossier d’évaluation

29 juillet 2016

Page 2: Dossier d’évaluation

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Contenu 1. Présentation de l’Unité ................................................................................................................................................ 3

1.1 Evolution de DYNECO .......................................................................................................................................... 3

1.2. Politique scientifique ........................................................................................................................................... 4

1.2.1 Objectifs scientifiques .................................................................................................................................. 4

1.2.2 Positionnement par rapport au Plan Stratégique de l’Ifremer ................................................... 5

1.2.3 Stratégie de recherche collaborative..................................................................................................... 5

1.2.4 Méthodes et outils ......................................................................................................................................... 7

1.2.5 Sélection des sites d’étude ......................................................................................................................... 8

1.3. Organisation et vie de l’unité ........................................................................................................................... 9

1.3.1 Effectifs .............................................................................................................................................................. 9

1.3.2 Gouvernance ................................................................................................................................................. 11

1.3.3 Production scientifique ............................................................................................................................ 12

1.4. Faits marquants .................................................................................................................................................. 13

1.5. Présentation des acquis et du nouveau projet d’unité ....................................................................... 14

2. Réalisations ................................................................................................................................................................... 15

2.1. Laboratoire Dynamique Hydro-Sédimentaire (DHYSED) ................................................................. 15

2.1.1. Fiche d’identité ........................................................................................................................................... 15

2.1.2. Présentation du laboratoire .................................................................................................................. 15

2.1.3. Thématique Habitats sédimentaires ................................................................................................. 16

2.1.4. Thématique Flux sédimentaires des estuaires aux mers côtières ........................................ 19

2.1.5. Développements technologiques et numériques ......................................................................... 23

2.1.6. Rayonnement et attractivité académiques ..................................................................................... 24

2.1.7. Implication dans la formation par la recherche ........................................................................... 25

2.1.8. Interactions avec l’environnement social, économique et culturel ...................................... 25

2.2. Laboratoire d’Ecologie Benthique Côtière (LEBCO) ........................................................................... 25

2.2.1. Fiche d’identité ........................................................................................................................................... 25

2.2.2. Présentation du laboratoire .................................................................................................................. 26

2.2.3. Thématique Cartographie et caractérisation des habitats benthiques ............................... 27

2.2.4. Thématique Distribution et fonctionnalités des habitats benthiques ................................. 29

2.2.5. Thématique Impacts des activités anthropiques ......................................................................... 33

2.2.6. Appui aux politiques publiques ........................................................................................................... 34

2.2.7. Rayonnement et attractivité académiques ..................................................................................... 35

2.2.8. Implication dans la formation par la recherche ........................................................................... 36

2.2.9. Interactions avec l’environnement social, économique et culturel ...................................... 36

2.3. Laboratoire Ecologie Pélagique (PELAGOS) ........................................................................................... 37

2.3.1. Fiche d’identité ........................................................................................................................................... 37

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2.3.2. Présentation du laboratoire .................................................................................................................. 37

2.3.3. Thématique Diversité microalgale ..................................................................................................... 38

2.3.4. Thématique Ecologie du phytoplancton toxique ......................................................................... 40

2.3.5. Thématique Cycles des nutriments et eutrophisation ............................................................... 42

2.3.6. Appuis aux politiques publiques ......................................................................................................... 45

2.3.7. Rayonnement et attractivité académiques ..................................................................................... 45

2.3.8. Implication dans la formation par la recherche ........................................................................... 46

2.3.9. Interactions avec l’environnement social, économique et culturel ...................................... 46

2.4. Laboratoire Phycotoxines (PHYC) .............................................................................................................. 46

2.4.1. Fiche d’identité ........................................................................................................................................... 46

2.4.2. Présentation du laboratoire .................................................................................................................. 47

2.4.3. Thématique Ecophysiologie des micro-algues toxiques & Production toxinique .......... 48

2.4.4. Thématique Chimio-diversité et métabolomique des algues toxiques ............................... 49

2.4.5. Thématique Caractérisation des biotoxines marines et anticipation des risques émergents ................................................................................................................................................................. 50

2.4.6 Rayonnement et attractivité académiques ...................................................................................... 53

2.4.7. Implication dans la formation par la recherche ........................................................................... 54

2.4.8. Interactions avec l’environnement social, économique et culturel ...................................... 54

3. Stratégie et perspectives scientifiques pour le futur contrat ................................................................... 54

3.1 Le nouveau projet de l’Unité .......................................................................................................................... 54

3.2. Projet thématique : Flux de matières dissoutes et particulaires dans les écosystèmes côtiers (FLUX) .............................................................................................................................................................. 55

3.3. Projet thématique : Perturbations { l’Echelle des Populations (PEPS) ....................................... 56

3.4. Projet thématique : Evolution des biotopes et fonctionnement des communautés (ETOC) ............................................................................................................................................................................................ 57

3.5. Projet transversal : Modèle pour les Applications aux échelles Régionales (MARS)............. 59

Annexes ............................................................................................................................................................................... 60

Liste des Publications ............................................................................................................................................... 60

Liste des Doctorants .................................................................................................................................................. 60

Liste des Postdoctorants ......................................................................................................................................... 60

Liste des Contrats ....................................................................................................................................................... 60

Projet détaillé de l’Unité DYNECO (2016-2020) ........................................................................................... 60

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1. Présentation de l’Unité

1.1 Evolution de DYNECO DYNECO est unité propre de l’Ifremer rattachée au département Océanographie et Dynamique des Ecosystèmes (ODE) qui comprend également l’unité propre Littoral et l’unité mixte LOPS. Les activités d’ODE portent sur la connaissance, l’observation et la modélisation :

De l’océan physique { différentes échelles, de l’océan global aux eaux de transition littorales

Des écosystèmes côtiers pélagiques en se concentrant sur les premiers maillons trophiques

Des écosystèmes benthiques côtiers

Cette section rappelle en premier lieu l’évolution récente de DYNECO, qui a abouti à une redéfinition de ses missions et de son organisation applicables à partir du 1er janvier 2016.

L’unité Dynamique des Environnements Côtiers a été créée le 1er janvier 2005 sous la forme de trois laboratoires, Physed (Physique HYdrodynamique et SEDimentaire), Benthos (écologie benthique), Pelagos (écologie pélagique), et de deux services, AG (Applications Géomatiques) et VIGIES (Valorisation de l’Information pour la Gestion Intégrée Et la Surveillance). Plusieurs éléments ont conduit à revoir le périmètre et la structure de DYNECO en 2015 :

Une prospective de l’Ifremer sur l’océanographie physique { Brest, a abouti à l’élargissement de l’UMR LPO aux thématiques de l’océanographie spatiale et de l’océanographie côtière, validé par l’HCERES en février 2016. Cet élargissement intègre les océanographes physiciens et ingénieurs du laboratoire PHYSED de DYNECO.

la Direction Scientifique a revu le positionnement scientifique des chercheurs de l'unité Littoral en proposant que les projets de recherche soient rattachés à une unité thématique de recherche. Ce rattachement a impliqué de repenser le projet scientifique des unités de rattachement, et notamment de DYNECO auxquels 18 chercheurs de l’unité Littoral ont souhaité se rattacher

Le laboratoire PHYC a rejoint l'unité Littoral en janvier 2013. Le retour d’expérience de ce rattachement, ainsi que la clarification de la nature de la recherche au sein de l’unité Littoral, et la proximité thématique avec le laboratoire PELAGOS de DYNECO ont conduit à son positionnement au sein de l’unité DYNECO.

Suite { l’évaluation de DYNECO par l'AERES en 2012, la Direction Scientifique d’Ifremer a demandé en 2014 { DYNECO de produire un nouveau projet scientifique courant 2015 améliorant l’adéquation entre le projet d’unité et les projets de ses différents laboratoires.

Le service VIGIES, dont le cœur de métier reste l'appui aux politiques publiques et à la recherche a émis le souhait d'être rattaché directement à la direction du département ODE, plutôt qu'à l'unité DYNECO.

Depuis le 1er janvier 2016, l’unité a donc été fortement restructurée : départ du service VIGIES ; arrivée du laboratoire PHYC (localisé à Nantes) ; regroupement au sein d’un même laboratoire des équipes du laboratoire Benthos et du service AG pour constituer le laboratoire Ecologie Benthique Côtière (LEBCO) ; évolution de PHYSED vers un laboratoire de Dynamique Hydro-Sédimentaire (DHYSED). En termes de métier, l'évolution proposée vise à recentrer l'activité de l'Unité DYNECO sur la recherche, en lien avec des problématiques sociétales, et dans une moindre mesure sur l'expertise en appui aux politiques publiques. Le projet de l’unité a fait l’objet d’un travail collectif qui a abouti { trois projets thématiques pluridisciplinaires et un projet transversal. Si l’acronyme de l’unité reste inchangé, son intitulé devient Dynamique des Ecosystèmes Côtiers au lieu de Dynamique des Environnements Côtiers. Cette réorganisation a été entérinée par la Direction de l’Ifremer et est effective depuis le 1er janvier 2016.

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1.2. Politique scientifique

1.2.1 Objectifs scientifiques L’objectif de DYNECO est d’étudier la réponse des écosystèmes côtiers { un certain nombre de perturbations anthropiques et naturelles. L’approche générale repose sur l’analyse des processus physiques, biogéochimiques et écologiques, et met en œuvre une démarche intégratrice basée sur l’expérimentation, l’observation in situ et la modélisation. DYNECO s’inscrit dans une approche écosystémique grâce { laquelle la dynamique d’un système, résultant des interactions entre ses composantes, peut être analysée. La formalisation des processus permet de construire des indicateurs de l’état du système et de ses changements liés { des perturbations, de définir les trajectoires d’évolution { plus ou moins long terme et d’évaluer l’état d’un système selon différents scénarios.

Les réponses aux perturbations sont abordées à différentes échelles. Les réponses physiques et biogéochimiques font intervenir des processus de transformation et d’échanges de la matière aux différentes interfaces (e.g. bassin versant/zone côtière, colonne d’eau/sédiment). Les réponses { l’échelle des communautés impliquent de considérer la problématique de la biodiversité sous l’angle de la complexité des assemblages d’espèces et de leurs interactions. Enfin, certaines perturbations peuvent être analysées { l’échelle des organismes et de la dynamique de populations. Les différentes échelles d’étude concernent donc les dimensions temporelles et spatiales ainsi que les niveaux d’organisation. Elles résultent de la multiplicité des types de pression, l’hétérogénéité des écosystèmes et la variabilité de leur dynamique, ainsi que de la complexité des mécanismes mis en jeu.

Ces constats amènent à considérer un enjeu majeur : identifier, analyser et formaliser les processus clés qui interviennent dans la dynamique d’un système donné, en s’efforçant de définir ou d’adopter des principes génériques qui permettent de transposer les connaissances sur un plan plus général. DYNECO dispose de compétences dans des disciplines complémentaires qui lui permettent de définir une stratégie de recherche adaptée à cet enjeu : hydrodynamique, dynamique sédimentaire, écologie trophique, biologie moléculaire, chimie, hydrologie, biogéochimie, modélisation numérique, analyse statistique. Ces disciplines sont mises en œuvre dans plusieurs champs d’étude : écologie et écophysiologie du plancton et du benthos, flux biogéochimiques et devenir des nutriments, flux particulaires.

La modélisation ne se limite pas au développement de codes de calcul, mais constitue une démarche de représentation, formalisation, simplification, hiérarchisation et intégration de processus qui interviennent dans la dynamique du système que l’on étudie. En tant que représentation, la modélisation aide à conceptualiser les mécanismes mis en œuvre, { poser des hypothèses en se référant à des principes ou théories existants. La formalisation mathématique permet d’identifier les paramètres clés, dont la détermination résulte en général d’approches expérimentales. La dynamique du système dont on souhaite étudier les propriétés par simulation repose sur un couplage de processus, ce qui suppose de sélectionner les processus les plus déterminants. Cela conduit à faire des hypothèses, en considérant par exemple les échelles de temps et d’espace mis en jeu, ainsi que le degré de simplification que l’on peut se permettre. La hiérarchisation et l’intégration des processus impliquent de tester ces hypothèses qui reposent donc sur les objectifs fixés au modèle en question. Une conséquence importante en termes de développement de codes de calcul est qu’il faut garder un cadre cohérent pour chaque composante, qui permette de sélectionner le niveau de simplification des processus que l’on prend en compte. En termes de connaissance, ces différentes étapes représentent une certaine capacité { expliquer ce qui est observé. Dans un deuxième temps, les simulations, en s’appuyant par exemple sur des scénarios de changement, permettent de définir les évolutions possibles d’un système.

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1.2.2 Positionnement par rapport au Plan Stratégique de l’Ifremer Le plan stratégique de l’Ifremer identifie un certain nombre d’enjeux qui relèvent de la demande sociétale et de l’appui aux politiques publiques. Plusieurs d’entre eux ont été considérés dans la mise en place du projet de l’Unité DYNECO, et sont rappelés ci-dessous.

Développement durable de la pêche et de l'aquaculture sous l'influence des perturbations directes ou indirectes d'origine anthropique. Les enjeux sont posés à différents niveaux : rétablissement ou maintien des fonctionnalités des écosystèmes, viabilité économique, gestion intégrée des usages et planification spatiale, prise en compte des altérations plus ou moins réversibles des écosystèmes (e.g. changement climatique) dans la gestion des ressources.

Stratégie internationale sur la biodiversité (plateforme scientifique intergouvernementale sur la biodiversité et les services écosystémiques, IPBES), et nationale (Stratégie Nationale Biodiversité, SNB). L'érosion de la biodiversité et la détérioration des services écosystémiques qui lui sont associés ont conduit à plusieurs initiatives internationales, européennes et nationales. Dans ce cadre, l'Ifremer a identifié une thématique sur le rôle de la biodiversité dans le fonctionnement et la résilience des écosystèmes marins et côtiers. Ces enjeux ont conduit à définir un ensemble d'objectifs cohérents par rapport au champ de DYNECO : cartographier et recenser la biodiversité marine et sa distribution géographique ; comprendre les processus écologiques mis en jeu aux différents niveaux (des gènes aux communautés) ; comprendre et analyser les interactions entre ces processus, les services fournis par les écosystèmes et les usages ; proposer des mesures incitatives, outils de gestion, procédés et politiques pour protéger, conserver ou restaurer la biodiversité de façon efficace.

Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM). Au niveau européen, la DCSMM vise à atteindre et à maintenir le bon état écologique des eaux marines européennes. Elle conduit à définir et suivre l'évolution de l'état écologique en fonction des pressions d'origine anthropique et naturelle. Plusieurs programmes de surveillance ont été définis, et plusieurs impliquent directement l'Ifremer et DYNECO en particulier : habitats benthiques et intégrité des fonds, habitats pélagiques, espèces non indigènes, espèces commerciales.

Stratégie nationale de création et de gestion des aires marines protégées. Portée par l’Agence des Aires Marines Protégées (AAMP), cette stratégie nationale vise à répondre aux objectifs définis par le Grenelle de la Mer en portant à 20% la surface des eaux territoriales françaises concernées, dont 10% sous la forme de réserves halieutiques. De tels objectifs impliquent en particulier de cartographier les habitats, d'identifier les ressources et la biodiversité qui leur sont associées, d'évaluer les différentes échelles du fonctionnement des écosystèmes et les interactions entre usages et fonctionnalités.

1.2.3 Stratégie de recherche collaborative Afin de mener { bien ses projets de recherche, DYNECO s’appuie tant sur sa richesse pluridisciplinaire interne (expertise en hydrodynamique sédimentaire, hydrologie, chimie, biogéochimie et écologie) que sur ses collaborations internes Ifremer, ses réseaux et ses nombreuses collaborations, nationales et internationales. Suite à la reconfiguration du LOPS, DYNECO cherchera à développer des partenariats de recherche forts avec cette Unité, notamment { travers les questions { l’intersection des périmètres de ces deux Unités, à savoir la dynamique régionale et l’échelle des façades. En outre, l’Unité maintient une étroite collaboration avec REM/RDT via le développement innovant de nouveaux vecteurs ou capteurs pour l’observation in situ. Pour ce qui est du travail en réseau, DYNECO s’appuie sur les structures listées ci-dessous.

GDR « Micro-algues toxiques et nuisibles (PHYCOTOX)», 2014/2018. Afin de regrouper la communauté scientifique nationale travaillant sur les micro-algues

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toxiques, ce GDR piloté par un chercheur de DYNECO et un chercheur du LEMAR aborde le rôle des algues toxiques dans le fonctionnement de l’écosystème, et vise { déterminer le rôle des toxines (agents chimiques de compétition, de stockage énergétique ou artefacts d’évolution génétique) ainsi que les effets des algues toxiques et nuisibles sur l’écosystème et leur rôle dans la surveillance des effets biologiques (indicateurs de la qualité du milieu)

GDR-I « Réponses au changement global des populations et communautés aquacoles et halieutiques et de leurs habitats (RECHAGLO) », 2015/2018. Ce GDR-I s’appuie sur le couplage de différents types d’approches et d’outils : expérimentation, statistiques et modélisation. Pour l'Ifremer, il s'inscrit dans la continuité du chantier Manche mis en place pour développer l'approche écosystémique de la gestion des ressources marines et de mieux adapter la pression des nombreux usages aux capacités de production des différents milieux.

GDR «Coastal and Regional Ocean COmmunity model (CROCO) », 2016-2019. Ce GDR regroupe la communauté scientifique française des modélisateurs de l'océan côtier. Il vise à mettre en commun les efforts de développements sur les codes de calcul et propose un nouveau code communautaire permettant de répondre, en particulier, aux questions environnementales pluridisciplinaires en mode recherche (évolutions morphosédimentaires, biodiversité du phytoplancton et du compartiment benthique, dynamique des stocks de poissons), pour l’aide { la décision (eutrophisation, érosion, aménagements littoraux) ou pour des applications opérationnelles. DYNECO est membre du Comité Scientifique de ce GDR et participera à plusieurs axes de travail.

GDR « Groupe de Recherche en Ecologie Trophique (GRET)», 2014/2018. Ce GDR mis en place par l’INEE et l’INRA, rassemble des chercheurs travaillant sur les réseaux trophiques marins, dulcicoles et terrestres pour renforcer les interactions et les collaborations scientifiques et progresser sur un certain nombre de thématiques majeures. Un chercheur de DYNECO anime ainsi un axe sur le concept de niche trophique { l’échelle des individus, des populations et des communautés, les outils qui permettent de mesurer la niche trophique (isotopes, acides gras, acides aminés, activité enzymatique, métabolome, ADN/ARN) et la modélisation de l’influence des paramètres environnementaux.

Labex MER, 2011/2019. Dans le contexte du changement climatique et d'une raréfaction des ressources, le Labex MER regroupe plusieurs organismes de recherche à Brest, Nantes et Vannes pour améliorer les connaissances et la compréhension du fonctionnement de l'océan dans des domaines prioritaires qui nécessitent une approche pluridisciplinaire. DYNECO est co-animateur de l’un des axes thématiques qui aborde plus particulièrement l'évolution des habitats marins, l'adaptation des populations et le rôle de la biodiversité.

ZABrI. La Zone atelier Rade de Brest-Mer d'Iroise s'inscrit dans un réseau inter-organismes de recherches interdisciplinaires sur l’environnement et les anthroposystèmes en relation avec les questions sociétales d’intérêt national. La ZABrI vise à améliorer les connaissances du fonctionnement et de l'évolution du socio-écosystème côtier, dans un contexte de changements et dans une perspective de gestion intégrée. Elle favorise la mise en œuvre de l'interdisciplinarité entre Sciences Naturelles et Sciences Humaines et Sociales afin d'accroître les connaissances relatives au fonctionnement et à l'évolution d'un socio-écosystème côtier porteur d'un certain nombre d'enjeux (conservation, état écologique, aménagement, usages). Un membre de DYNECO participe { l’animation de la ZABrI.

Fédération de Recherche « Institut Universitaire Mer et Littoral ». Au sein de cette FDR, le projet COSELMAR « Compréhension des Socio-Ecosystèmes Littoraux et Marins pour l’Amélioration de la Valorisation des Ressources Marines, la Prévention et la Gestion des Risques » est porté par DYNECO/PHYC et l’Université de Nantes. Il a pour ambition d’apporter une meilleure compréhension des écosystèmes littoraux et

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marins et des ressources associées, ainsi qu’une réflexion sur la gestion et la prévention des risques engendrés par les facteurs naturels et anthropiques.

Autres cadres participatifs : DYNECO participe au Labex COTE via différents projets sur le Bassin d’Arcachon. L’Unité est fortement impliquée dans le programme scientifique Seine Aval et également présente au sein de la SFR SCALE, partenariat qu’elle souhaite développer plus avant. DYNECO est aussi présent en Méditerranée au sein de la communauté MERMEX.

1.2.4 Méthodes et outils En appui aux objectifs scientifiques, DYNECO est engagé dans une démarche complémentaire de développement d’outils et de méthodes d’analyse innovants, que l’on peut classiquement séparer en trois composantes : expérimentation en laboratoire, observation in situ et modélisation numérique. La maintenance et le développement de ces outils s’inscrivent dans les projets de l’Unité. Ils participent au développement des compétences au sein des laboratoires de l’Unité et, par la mobilisation des compétences d’autres laboratoires, { la stratégie de l’Ifremer. Les principaux éléments sont listés ci-dessous.

Expérimentation

Dispositif expérimental d’étude des Matières en Suspension (MES) et des capteurs optiques et acoustiques en milieu contrôlé : évaluation de la sensibilité des différents capteurs optiques et acoustiques pour la quantification des MES, incertitudes associées aux mesures et proposition de méthodologie adaptée.

Dispositif expérimental d’étude des processus d’agrégation/fragmentation : étude des interactions MO/sédiment en suspension. Analyse des processus en milieu contrôle.

Erodimètre : caractérisation et quantification des processus et flux d’érosion de sédiments hétérogènes.

Enceintes thermostatées : étude de la minéralisation bactérienne de la matière organique particulaire.

Salles de cultures thermorégulées : culture des micro-algues toxiques et non toxiques. Développement de bio-réacteurs de grande capacité : culture en continu des

microalgues. Développement des outils utilisant la spectrométrie de masse basse et haute

résolution, incontournables pour les analyses fines de la chimiodiversité des algues toxiques, ainsi que pour la caractérisation des toxines algales et leurs métabolites, et leur devenir dans les réseaux trophiques.

Renforcement des partenariats entre les équipes de DYNECO et de la station biologique de Roscoff : analyse métabolomique dans le cadre des plateaux techniques (Thalassomics-Nantes et ABIMS-Roscoff).

Développement de méthodes pour évaluer la composition en C, N, P, Si, Fe, S, O2 des phases dissoutes et particulaires et les flux { l’interface eau – sédiment.

Contribution { l’amélioration des pratiques de prélèvements et d’analyses en mettant en œuvre les outils d’assurance qualité indispensables pour fiabiliser la qualité des mesures et favoriser la comparabilité des données de la surveillance des milieux aquatiques (AQUAREF laboratoire national de référence pour la surveillance des milieux aquatiques ; SCOR Scientific Committee on OceanicResearch ; AFNOR).

Observation in situ

Existence, { l’Ifremer, de bases de données dans le cadre du REPHY, observatoire de la biodiversité, des bases de données environnementales ou des images satellites. L’ensemble de ces données génère des opportunités pour les analyses sur la phénologie et les niches écologiques des espèces phytoplanctoniques ciblées dans le contexte des changements à long terme.

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Expertise acquise par l’Ifremer, et DYNECO en particulier, dans le domaine de la cartographie des habitats, nécessaire { la construction des typologies d’habitats benthiques qui sont utilisées pour décrire les habitats d’un point de vue fonctionnel.

Existence de moyens d’observation acoustique, optique ou vidéo in situ aussi bien pour la turbidité, l’évolution des fonds sédimentaires et les composantes planctoniques (outils de bio-imagerie : ZOOCAM, FASTCAM) et benthiques (Bathy-vidéo, DySPI : Dynamic Sediment Profil Imaging).

Participation significative de DYNECO au CPER ROEC dédié { l’observation de l’environnement (en partenariat avec Ifremer/RDT, le SHOM, l’IUEM, le CEREMA, l’UPMC), utilisant et développant plusieurs technologies : station benthique de fond et ferrybox pour la mesure de turbidité et oxygène dissous, voire nutriments, bouée profilante, développement de méthode d’analyse de turbidité par mesures optiques et acoustiques, cytométrie in situ, analyse d’images (RCAM).

Rôle de DYNECO au sein du nouveau réseau HOSEA labellisé par l’INSU dans la mise en œuvre un réseau de mesures in situ multiparamètres : bouées SMILE/D4 en Baie de Seine, Molit en Baie de Vilaine, Marel Carnot au large de Boulogne/Mer, MESURHO dans le prodelta du Rhône, et à venir bouée Gironde.

Expert reconnu de l’observation de la couleur de l’eau, DYNECO continue { développer ses outils d’analyse des réflectances pour affiner la caractérisation de l’environnement côtier.

Un des verrous des mesures moyen/long terme réside dans la capacité à calibrer les capteurs. En partenariat avec l’unité RDT de l’Ifremer, DYNECO va concevoir un préleveur couplé aux mesures des capteurs pour prélèvement et calibration.

Modélisation numérique

DYNECO utilise la plateforme de modélisation MARS3D et développe les modules associés que sont ECOMARS3D (biogéochimie / écologie) et SEDIMARS3D (dynamique sédimentaire). DYNECO intègre en continu au sein de ses différents modules les processus étudiés expérimentalement ou in situ : enrichissement des niveaux trophiques simulés, écophysiologie avancée de certaines espèces, mécanisme d’érodabilité/dépôt des sédiments mixtes, processus de consolidation et de floculation. Cette démarche éprouvée sera poursuivie dans la phase 2016-2020 afin de maintenir cet outil aux plus hauts échelons de l’innovation internationale.

La grande force de l’outil MARS3D réside dans le couplage des modules hydrodynamiques, hydrosédimentaire, biogéochimiques et écologiques permettant d’étudier de manière intégrée la dynamique des écosystèmes. Cette démarche de couplage générique sera étendue aux principaux processus décrits dans les projets de l’Unité.

Cette démarche de développement des codes s’accompagne d’une évolution annoncée par la mise en place du nouveau GDR CROCO. DYNECO contribuera aux développements spécifiques de la modélisation d’écosystème et évaluera les différentes options d’évolution des codes de calcul { moyen et long terme.

En parallèle, DYNECO s’engage dans le développement d’approches nouvelles basées sur une formalisation stochastique de certains processus : évolution des biotopes, diversité fonctionnelle, connectivité des peuplements.

1.2.5 Sélection des sites d’étude Les questions de recherche adressées par DYNECO nécessitent de déployer son activité sur l’ensemble des façades métropolitaines, en lien étroit avec les principaux laboratoires universitaires locaux dont plusieurs sont structurés en UMR : Sisyphe (Paris), M2C (Rouen), LDO (Brest), Géosciences Rennes, Liens (La Rochelle), EPOC (Bordeaux), MIO (Marseille/Toulon), LEMAR (Brest), SBR (Roscoff). Les sites d’étude correspondent { différentes catégories d’écosystèmes : baies et lagunes (rade de Brest, Pertuis Charentais, lagunes corses, bassin

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d’Arcachon), estuaires (Seine, Rhône, Loire, Gironde, Vilaine), façades et écorégions (Golfe du Lion, Manche, Golfe de Gascogne).

La sélection des sites d’études fait intervenir plusieurs critères :

Pertinence des échelles d’étude (locales, régionales) par rapport aux questions scientifiques posées.

Existence d’acquis que cela soit au niveau des données environnementales ou de la modélisation.

Demande sociétale exprimée par les agences publiques ou les acteurs locaux. Présence de laboratoires Ifremer associés à DYNECO directement par le rattachement

des chercheurs des LER, ou indirectement par la mise en place de projets collaboratifs.

Existence de partenariats avec d’autres laboratoires ou au sein des dispositifs de recherche mentionnés plus haut.

Capacité à décrire des processus génériques ayant une portée plus générale.

1.3. Organisation et vie de l’unité

1.3.1 Effectifs Au 1er janvier 2016, DYNECO comprenait 61 permanents au sein des 4 laboratoires (Figure 1) :

Ecologie Pélagique (21) - PELAGOS Ecologie Benthique Côtière (17) - LEBCO Phycotoxines (14) - PHYC Dynamique Hydrosédimentaire (9) – DHYSED

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Figure 1. Organigramme de l’unité au 1er juin 2016.

L’évolution des effectifs (reconstruits à partir des données relatives aux laboratoires actuels) est relativement stable depuis 2012 (Figure 2). Il faut noter de nouvelles embauches en 2016 : deux cadres de recherche à LEBCO, 1 ingénieur à DHYSED, 1 cadre de recherche à PHYC, 1 cadre de recherche à PELAGOS. En parallèle, plusieurs départs à la retraite compensent à peu près ces arrivées.

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Figure 2. Evolution des effectifs des Cadres et Techniciens/Administratifs (TA) permanents. Pour 2016, les effectifs prennent en compte les recrutements en cours. Bleu : Cadres. Rouge : TA

A ces personnels permanents, il faut rajouter les doctorants, postdoctorants et CDD. Au 1er juin 2016, 14 doctorants et 3 postdoctorants sont ainsi présents dans les locaux de DYNECO. En moyenne, 5 thèses sont soutenues chaque année mais le nombre est variable d’une année { l’autre (Figure 3).

Figure 3. Evolution du nombre de soutenances de thèses. Pour 2016, deux thèses ont été soutenues au premier semestre. Les nombres affichés pour les années suivantes résultent des thèses actuellement en cours.

De plus, dans le cadre de la politique de rattachement secondaire des chercheurs de l’unité Littoral à des unités de Recherche, la part d’activité de recherche de 18 cadres de cette Unité est intégrée à DYNECO au sein de ses nouveaux projets thématiques et de son projet transversal.

1.3.2 Gouvernance Les trois projets thématiques et le projet transversal sont animés par des responsables scientifiques. Ces projets constituent les projets fédérateurs de l’Unité et forment sa feuille de route. Les responsables de ces projets ont la tâche essentielle d’assurer l’animation scientifique, sous la forme de séminaires annuels et d’ateliers plus ciblés. Dans le cadre de cette Feuille de Route, l’animation des projets a pour principale fonction l’échange d’informations et le

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lancement d’idées pour préparer des réponses aux appels d’offres internes Ifremer (bourses doctorales, postdoctorales, projets incitatifs de la Direction Scientifique) et externes (ANR, H2020, etc.). Les responsables de projet participent également au Conseil de l’Unité (cf. ci-après). Les responsables des projets ont en charge la gestion financière des différentes actions et la préparation des budgets prévisionnels et rectificatifs qui les concernent.

Les agents de l’unité dépendent directement des responsables de laboratoire et contribuent le plus souvent { plusieurs projets de l’unité. Le responsable de laboratoire vient en appui du responsable d’unité pour la gestion des compétences et a plus spécifiquement le mandat suivant (cf. Manuel d’Organisation de l’Ifremer) :

Encadrement et évaluation du personnel du laboratoire Réalisation des actions qui lui sont confiées Valorisation des travaux de recherche, d’études et de développement du laboratoire Animation scientifique et technologique dans son domaine de compétences Développement de collaborations aux niveaux local, régional, national et européen La mise en œuvre et le développement de la démarche qualité

Un Conseil de l’Unité est mis en place autour du Responsable de l’Unité et de son Adjoint. Il regroupe les 4 responsables de laboratoire et les 4 responsables de projet. Ce conseil se réunit périodiquement pour : examiner les nouveaux projets, hiérarchiser les demandes de bourses doctorales et postdoctorales, préparer le rapportage de l’Unité, identifier les appels d’offres, mettre à jour la GPEC, faire le point sur les budgets – bref veiller { ce que l’activité de l’Unité corresponde à sa feuille de route. Au moment de leur élaboration, les fiches Projet sont examinées par les membres du Conseil qui donnent leur avis avant décision par le Responsable d’Unité. Un Conseil Restreint se réunit en alternance avec les Conseil d’Unité. Il comprend : le Responsable d’Unité, son Adjoint et les Responsables des Laboratoires. Sa fonction est de faire le tour des questions relatives à la vie des Laboratoires, les relations avec le Département et les Centres Ifremer.

1.3.3 Production scientifique La production de l’unité est détaillée sous ses différentes formes en Annexe (Liste des publications). Reconstruite sur la base des laboratoires actuels, l’évolution du nombre de publications dans des revues à comité de lecture montre une croissance continue entre 2012 (36 articles) et 2015 (51 articles – Figure 4).

Figure 4. Evolution du nombre des publications dans des revues à Comité de Lecture (série en cours pour 2016)

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1.4. Faits marquants Les résultats marquants sont présentés dans les réalisations de chaque laboratoire. Plusieurs points sont plus particulièrement relevés ci-après.

Durant la période 2012-2016, le bilan des travaux menés au laboratoire Phycotoxines souligne - probablement en lien avec le changement climatique - l’intensité et la diversité des micro-algues toxiques pélagiques et benthiques qui sévissaient jusqu’{ récemment dans les zones tropicales (Ostreopsis, Gamberdiscus). Les travaux de recherche en cours sont renforcés en matière d’écophysiologie des micro-algues toxiques d’intérêts et de leur chimiodiversité. Des connaissances fondamentales sont en cours d’acquisition sur le rôle fonctionnel des toxines et leurs interactions avec les autres métabolites cellulaires des micro-algues toxiques (Pseudo-nitzschia spp., Alexandrium spp., Ostreopsis spp. Gamberdiscus spp.).

L’analyse de l’apparition des espèces phytoplanctoniques toxiques observées sur le littoral Manche-Atlantique bénéficie des approches nouvelles en paléo-écologie, basées sur l’amplification de l’ADN ancien préservé dans les sédiments marins et sur la revivification de formes de résistance de populations anciennes de dinoflagellés. Des analyses de carottes sédimentaires en rade de Brest suggèrent que les deux espèces de dinoflagellés Alexandrium minutum (toxique) et Scrippsiella donghaienis (non-toxique) sont présentes dans la rade de Brest respectivement depuis approximativement les années 1873 et 1866. Les données quantitatives montrent que l’abondance de l’espèce toxique A. minutum est plus importante dans les années récentes, confirmant les données des réseaux d’observations du phytoplancton REPHY. Cette espèce peut être donc considérée comme une espèce envahissante dans la Rade de Brest.

D’autres sources de données contribuent { la thématique de la diversité phytoplanctonique. Entre 2013 et 2016, le nouveau projet de science participative PHENOMER a conduit à des signalements qui ont permis de compléter les connaissances scientifiques sur l’étendue et la durée de phénomènes d’efflorescences colorées, ainsi que sur l’identification de nouveaux risques pour la faune marine. Ainsi, des décolorations rouges de l’espèce Noctiluca scintillans peuvent s’étendre sur 180 km le long des côtes Atlantiques bretonnes et des efflorescences vertes dues { l’espèce Lepidodinium chlorophorum peuvent durer plus d'un mois dans la zone de la Baie de Vilaine et générer des mortalités massives des poissons. De plus un épisode de mortalité de bivalves a été relié à des efflorescences des espèces Heterosigma akashiwo et Pseudochattonella verruculosa, jamais mises en évidence auparavant sur le littoral français.

Des progrès importants ont été réalisés dans la cadre de la définition et la cartographie des habitats physiques obtenus par combinaison des paramètres abiotiques dont l’assemblage hiérarchique forme la classification des habitats marins EUNIS. Ces cartes sont aujourd’hui disponibles sur l’ensemble des eaux européennes à la résolution de 250 mètres. DYNECO a produit les cartes pour la Méditerranée Orientale et la Mer Noire, a piloté la tâche de validation des seuils entre les classes d’EUNIS et a été un acteur important dans la mise en place d'un cadre méthodologique. DYNECO a également diffusé la traduction française des habitats marins benthiques selon la typologie européenne EUNIS. Initialisé dans un premier temps par l’Ifremer dans le cadre du REBENT et de la convention régionale avec la DREAL Bretagne pour aider à l’appropriation des protocoles par les acteurs du réseau Natura 2000, ce travail s’est étendu { l’échelle nationale dans le cadre conventionnel de la DCSMM avec le MEDDE et en collaboration avec le MNHN. Ce référentiel européen est ainsi rendu accessible à un grand nombre d’acteurs et décideurs (partenaires locaux, gestionnaires, bureaux d’études, ...).

L’impact des pressions d’origine anthropique a fait l’objet de travaux novateurs. L’impact du chalutage sur la remise en suspension et les flux sédimentaires { l’échelle du Golfe du Lion et du Golfe de Gascogne a par exemple été évalué. La contribution spatialisée du chalutage a été quantifiée sur les deux zones d’étude via la modélisation de processus et la quantification des pressions obtenue à partir des données VMS bancarisées dans la base de données SIH. Ces études montrent un impact significatif { l’échelle du plateau, avec un effet du chalutage supérieur aux forçages naturels pour des fond supérieurs 50m/100m, en fonction des

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variabilités saisonnières des tempêtes. Un autre exemple d’évaluation de certains impacts s’inscrit dans les conditions d’atteinte du Bon Etat Ecologique des eaux marines côtières en matière d'eutrophisation dans le cadre de la DCSMM. La modélisation couplée des flux de nitrate et de phosphate dans les 174 principaux fleuves d'Europe de l'Ouest entre Gibraltar et l'embouchure du Rhin à des modèles d'écosystèmes marins a permis de tester et de hiérarchiser des scénarios de réduction des apports. Ces travaux de modélisation ont permis, en partant d'un seuil de Bon Etat marin imposé en chlorophylle, de remonter aux réductions optimales conjointes de N et P à conseiller par groupes de fleuve.

La modélisation a vu plusieurs avancées notables concernant la formalisation de processus : évolution { long terme (plusieurs dizaines d’année jusqu’{ la centaine d’années) de la morphologie d’estuaires ; développement d’un module de diversité planctonique ; traitement du mélange sablo-vaseux et processus de floculation ; diffusion des substances dissoutes dans le sédiment ; module “obstruction” permettant de considérer la présence de végétation ; modèle bioénergétique des organismes marins (DEB). Le code de calcul MARS3D intègre dorénavant les maillages curvilinéaires, des compartiments de modélisation halieutique et le modèle d'écosystèmes ECO-MARS3D. Le plus souvent en collaboration avec d’autres équipes, DYNECO a continué { développer ces modèles sur plusieurs sites d’étude avec différentes échelles et résolutions spatiales : estuaire et baie de Seine, rade de Brest et mer d’Iroise, baie de Bourgneuf, baie des Veys, bassin d’Arcachon, Golfe du Lion, Golfe de Gascogne, Manche. Ces modèles ont permis d’évaluer certains changements en fonction de scénarios dont on donnera deux exemples : l’évolution à long terme (pluri-décennal/centennal) des caractéristiques morphosédimentaires d’estuaires schématiques sous l’action du changement climatique avec différents scénarios d’évolution des forçages (montée du niveau de la mer, apports continentaux) ; l’évaluation de l’eutrophisation sur la façade Manche/Atlantique en fonction des usages sur les bassins versants.

Le projet PREVIMER a permis de construire un système de modélisation côtière performant et utile à la recherche. DYNECO y a contribué via la coordination, le développement d’outils de modélisation, la création du centre de données côtières opérationnel (CDOCO), la mise en place de configurations opérationnelles, le pilotage de projets de R&D (schémas numériques, outils de pré- et post-traitement, méthodes d'assimilation, méthodes de rappel spectral, amélioration de la prédiction des surcotes, outil de calcul de transport lagrangien ICHTHYOP en collaboration avec l'IRD), le développement et la diffusion de résultats de modèles et produits avancés (www.previmer.org). Le projet PREVIMER a également permis de développer une boite à outils pour créer des chaînes de traitements automatisés qui facilite la préparation des fichiers de forçage (météo, fleuves, conditions aux limites) et exécute les simulations. Ces configurations de référence et cette boite à outils sont aujourd'hui largement utilisées par les modélisateurs de l'Ifremer pour leurs propres recherches et simplifient le travail de rejeux historiques..

1.5. Présentation des acquis et du nouveau projet d’unité Afin d’identifier clairement les acquis et les atouts de l’unité, les réalisations de l’unité sont présentées pour la période 2012-2016 au niveau de chaque laboratoire constituant l’unité dans sa nouvelle structure en reprenant les principales rubriques des documents d’évaluation proposées par l’HCERES (section 2). La stratégie et la prospective scientifique pour la période 2016-2020 sont présentés dans le cadre du nouveau projet de l’unité, résumé dans la section 3. Les Annexes regroupent : la liste des publications de l’unité dans sa structure actuelle, la liste des doctorants, postdoctorants et contrats sur la période 2012-2020, le projet détaillé de l’unité pour la période 2016-2020.

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2. Réalisations

2.1. Laboratoire Dynamique Hydro-Sédimentaire (DHYSED)

2.1.1. Fiche d’identité

Permanents (9) Chercheurs (3) : Pierre Le Hir, Romaric Verney, Florent Grasso (depuis septembre 2012, 91%), Philippe Bassoulet (retraité décembre 2013), Franck Dumas (départ septembre 2015) Ingénieurs (3) : Fabrice Lecornu (responsable du laboratoire depuis 01/2016, 91%), Bénédicte Thouvenin (91%), Hervé Jestin, Florence Cayocca (départ août 2015) Techniciens (2) : David Le Berre, Matthias Jacquet (depuis septembre 2013) Assistante (1) : Pascale Thomin (91%) (assistante DYNECO/D et DHYSED) Non Permanents Thèses en cours (5) : Joshua Griffiths (2012-2016), Baptiste Mengual (2013-2016), Aurélien Gangloff (2014-2017), Marion Chapalain (2016-2019), Flavie Druine (2014-2017). Thèses soutenues durant les 4 ans (2) : Iman Khojasteh Pour Fard (2015), Solène Jousset (2016) Post-doctorats (9) : Julie Vareille (18 mois, 2011-2013), Barend Van Maanen (18 mois, 2011-2013), Alekseenko Eléna (18 mois, 2011-2013), Katarina Kombiadou (12 mois, 2012-2013), Vincent Le Fouest (6 mois, 2013), Cihan Sahin (12 mois 2014-2015), Xavier Couvelard (18 mois, 2014-2015), Élisabeth Schulz (18 mois, 2015-2016), Aurélie Rivier (18 mois, 2016-2017) Master2 (5) : Mélodie Algans (2012), Alfred Cron (2012), Nicolas Schaubes (2013), Clément Bouvier (2014), Julien Le Mercier (2016) CDD surcroît de travail (3) : Sébastien Petton (18 mois, 2012-2013), Henrick Berger (9 mois, 2016), Alan Bocher (technicien, 9 mois, 2016) Production scientifique RCL (40), ARS-OST(14), RRS (0), RP(22), AV(0), AE(7), O-CO(), ComC-P(43) Principaux équipements Plateforme de modélisation MARS3D, outils de pré- et post processing, chaîne de production et traitement automatisée CHAINEOP Canal érodimètre in-situ de laboratoire Dispositif expérimental pour l’étude et la quantification des matières en suspension en laboratoire (DEXMES finalisé 2016) 3 granulomètres laser LISST 100X (dont 1 ST) 6 courantomètres ADCP (entre 300 à 1200 kHz) 25 sondes multi-paramètres 13 turbidimètres dont 2 de laboratoire 14 altimètres ALTUS 6 sondes de pression type Wave-Gauge 1 viscosimètre 1 balance de précision RCL : Revue à Comité de lecture ; AR-OST : Autres Revues– Ouvrages Scientifiques et Technologiques ; RRS : Rapports liés aux Réseaux de Surveillance ; RP : Rapports liés aux Projets ; AV : Articles de Vulgarisation ; AE : Avis et Expertises ; O-CO : Ouvrages, Chapitres d’Ouvrages ; ComC-P : Communications dans des colloques et congrès, poster.

2.1.2. Présentation du laboratoire Au sein de l’unité DYNECO, le laboratoire DHYSED, localisé à Brest, résulte de la division du laboratoire PHYSED (Physique Hydrodynamique et Sédimentaire) survenue début 2016. Les chercheurs et ingénieurs en hydrodynamiques ont rejoint l'équipe du Laboratoire de Physique des Océans (LPO) pour former avec le laboratoire d'océanographie spatiale l'UMR LOPS (Laboratoire d'Océanographie Physique et Spatiale). Le reste de l'équipe est resté au sein de l'unité DYNECO et forme depuis le 1er janvier 2016 le laboratoire de Dynamique HYdro-SEDimentaire DHYSED. Du fait de cette restructuration, le bilan présenté dans ce document ne concerne que les activités qui correspondent au périmètre de l'équipe actuelle DHYSED.

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Le laboratoire DHYSED s'intéresse à la compréhension de processus sédimentaires (morphodynamique, flux, habitats) aux échelles estuariennes, côtières et régionales. La stratégie de l'équipe repose pour ce faire sur l'utilisation conjointe de la modélisation numérique, de la mesure in situ, de l'observation satellitale et enfin de l'expérimentation en laboratoire.

Par ailleurs, la modélisation à DYNECO se base principalement sur l'outil MARS3D et ses divers modules thématiques. Après la réorganisation, DHYSED a conservé l'activité de développement et de maintien du code communautaire MARS3D en se focalisant principalement sur les évolutions de ses modules environnementaux laissant le cœur hydrodynamique sous la responsabilité des chercheurs du LOPS.

En matière de production scientifique, le laboratoire DHYSED a produit ou contribué à une cinquantaine de publications (voir la liste des publications en Annexe).

Les chapitres ci-dessous présentent les réalisations marquantes du laboratoire des 4 dernières années écoulées suivant les thématiques suivantes :

Habitats sédimentaires, Les flux sédimentaires des estuaires aux mers côtières, Développements technologiques et numériques.

2.1.3. Thématique Habitats sédimentaires Les habitats sédimentaires représentent un compartiment socle du fonctionnement de l’écosystème, interagissant tant avec l’hydrodynamisme qu’avec les biocénoses. DHYSED a construit son activité autour de deux verrous clés de la thématique : i) la compréhension et la formalisation des interactions entre biotopes et biocénoses et ii) l’analyse des évolutions morpho-sédimentaires des zones estuariennes, de l’échelle événementielle { l’échelle pluri-décennale voire centennale.

Interactions biotopes / biocénoses Depuis 2012, trois modèles ou communautés biologiques ont été priorisés, de par leur rôle essentiel au sein des écosystèmes côtiers métropolitains (espèces ingénieures de l’écosystème) et face au manque de connaissance associé à ces modèles : les herbiers de zostères, la macrofaune benthique et le microphytobenthos.

Interactions végétation/ dynamique sédimentaire Le Bassin d’Arcachon abrite le plus vaste herbier de zostères d’Europe, mais doit également faire face à de nombreux enjeux socio-écologiques, notamment du fait de la forte régression de cet herbier depuis les vingt dernières années. En terme de fonctionnement écologique, les zostères sont identifiées comme une espèce ingénieure, modifiant son écosystème (dont le compartiment sédimentaire) mais également impactée dans son développement par les forçages environnementaux, comme la turbidité ou l’hydrodynamique. Ces interactions restent toutefois mal appréhendées, tant en terme d’impact in situ que de la compréhension fine des processus mis en jeux. Les travaux de DHYSED ( EMPHASE1), ont permis i) d’appréhender et de formaliser - en milieu contrôlé ainsi qu’{ travers une étude in situ sur 24 mois - le rôle du développement saisonnier des zostères sur les processus d’érosion-dépôt des sédiments fins (Ganthy et al., 2013, 2015 - Figure 1), ii) d’évaluer { l’échelle du Bassin d’Arcachon l’influence des herbiers, via la mise en place au sein de la plateforme de modélisation MARS3D d’un couplage novateur entre les modèles hydrodynamiques, sédimentaires et biogéochimiques (Kombiadou et al., 2014).

1 Projet EC2CO EMPHASE : Etude Multi-échelle des interactions Physiques des Herbiers Avec les SEdiments

côtiers (2009-2010) - Collaboration avec EPOC et le LER-Arcachon. Avec également le soutien financier du Syndicat Intercommunal du Bassin d’Arcachon (2008-2013)

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Figure 1. Interactions zostère – hydrodynamique : comparaison modèle (panel du haut et trait panel du bas) et mesures expérimentales (points bleus panel du bas) dans le cas de faibles densités de zostères (fin d’hiver – panels de gauche) et de fortes densités (été – panels de droite).

Interactions macrofaune, microphytobenthos et dynamique sédimentaire Le microphytobenthos, via son développement sur les vasières intertidales, joue également un rôle clé dans les échanges sédimentaires et biogéochimiques { l’interface eau-sédiment. De façon analogue, la macrofaune benthique, de par son activité physiologique, perturbe le sédiment de surface. Dans le cadre de collaborations avec les laboratoires BOREA (en particulier le projet SA5 BARBèS) et LEBCO, DHYSED a contribué à la compréhension et à la formalisation de l’influence de ces communautés sur les processus d’érosion au sein des modèles hydro-sédimentaires (Guizien et al., 2012, Orvain et al., 2012).

Évolutions morpho-sédimentaires en zones estuariennes : une approche multi-échelles temporelles DHYSED aborde la problématique des évolutions morpho-sédimentaires sous trois angles : i) l’analyse des processus clés { l’origine de ces évolutions, i.e. l’analyse des processus d’érosion/dépôt, ii) les évolutions { court terme (événementiel) et moyen terme (annuel) et iii) les évolutions à long terme (pluri-annuel / pluri-décennal / centennal).

Les processus à l’origine des évolutions morpho-sédimentaires Les évolutions morpho-sédimentaires sont la résultante des processus d’érosion et de dépôt, en terme de morphologie et de nature sédimentaire. Le laboratoire s’est attaqué { quatre verrous de cette problématique en domaine côtier et estuarien : l’érosion des sédiments, les processus de dépôt et de consolidation et l’observation des modifications morpho-sédimentaires. Sur la base d’expérimentations en laboratoire examinant l’érosion et la consolidation du matériel sédimentaire mixte, le module d’érosion inclus dans MUSTANG a été amélioré de façon { mieux prendre en compte l’érosion des sables (Dufois et Le Hir, 2015) et un nouveau modèle de consolidation des mélanges sable/vase a été développé et validé (Grasso et al., 2015 – Figure 2). Un développement est également en cours dans le cadre du projet AMORAD, afin d’implémenter dans le module MUSTANG la migration de sédiments fins au sein de matrices sédimentaires hétérométriques. DHYSED, co-développeur de l’altimètre ALTUS, instrument faisant aujourd’hui référence { l’échelle internationale pour l’observation des processus d’érosion/dépôt { haute fréquence et fine échelle, a également réalisé une étude

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expérimentale sur la capacité de développer une version améliorée de l’ALTUS. Cet objectif d’innovation repose sur une analyse complète du signal acoustique rétrodiffusé, avec pour ambition de caractériser, en plus de l’altimétrie du sédiment, le niveau de consolidation voire la nature (sable/vase) du sédiment superficiel. Le laboratoire DHYSED a également été pionnier sur la mise en œuvre et l’évaluation de la complémentarité de trois outils d’observation des processus d’érosion/dépôt sur les vasières intertidales : l’altimètre ALTUS, le lidar terrestre TLS et la photogrammétrie par drone (Projet SA5 HYMOSED - Jaud et al., 2016).

Figure 2. Comparaison modèle (trait) – mesures (symboles) des expérimentations de consolidation pour différents types de mélanges sable/vase. a) : évolution de l’interface eau/sédiment au cours du temps ; b) : profils de concentration à la fin des expériences.

De l’événement à l’échelle annuelle Le laboratoire examine les évolutions morpho-sédimentaires à courte et moyenne échelles temporelles de deux systèmes particuliers : le prodelta du Rhône et l’estuaire de Seine, en se reposant sur une double approche combinant observation in situ et modélisation. Le premier cas d’étude a permis d’analyser les forçages responsables de la dynamique morpho-sédimentaire du prodelta du Rhône sous l’action d’une crue puis de tempêtes successives (Dufois et al., 2014) et d’estimer les flux associés au stockage (crue) puis déstockage (tempêtes) { l’embouchure du Rhône. Un travail similaire est en cours dans l’estuaire de Seine, dans le cadre du projet SA5 HYMOSED et dans le but de comprendre et de modéliser les évolutions sédimentaires locales (observées à partir d’enregistrements ALTUS) et la dynamique des structures sédimentaires de plus grandes échelles (bancs, vasières, chenaux – observés par différentiels bathymétriques).

Du pluri-annuel au pluri-décennal En complément de l’analyse { courtes échelles de temps, DHYSED a également étudié les évolutions long terme des zones estuariennes dans le cadre du projet C3E2. Dans ce projet, outre un travail en collaboration avec le bureau d’étude ARTELIA sur la réponse morphologique d’une prairie inondable de l’estuaire de la Loire sous l’impact du changement climatique, le laboratoire a conduit une étude innovante sur l’analyse { long terme (pluri-décennal / centennal) d’estuaires schématiques sous l’action du changement climatique, testant différents scénarios d’évolution des forçages (montée du niveau de la mer, apports continentaux) sur le comblement, le méandrement, l’évolution des zones intertidales au sein d’estuaires représentatifs (Le Hir et al., 2015a,b - Figure 3).

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a) bathymétrie initiale b) après 480 ans sans apport solide amont

c) après 300 ans avec apports amont d) après 300 ans avec apports amont et montée du niveau de la mer de 1 cm/an pendant 100 ans.

e) évolution des 4 profils représentés sur c) avec et sans montée du niveau marin de 1 m (représentée par les 2 lignes horizontales)

Figure 3. Modélisation de l’évolution long terme d’un estuaire schématique. 3a) bathymétrie initiale schématique d’un estuaire sablo-vaseux, en m ; apport fluvial { l’amont, marée { l’aval ; 3b) évolution simulée sans apport solide amont : élargissement du chenal et apparition de méandres ; 3c) évolution simulée avec apports solides amont : migration de l’estuaire vers l’aval et création de banquettes ; 3d) idem 3c) avec montée du niveau marin : marinisation de l’estuaire, élévation des banquettes et incision de chenaux de vidange ; 3e) profils traversiers après 300 ans, en trait plein, sans élévation du niveau marin – en traits pointillés, avec élévation du niveau. L’élévation du niveau des banquettes ne compense pas l’élévation du niveau de la mer.

2.1.4. Thématique Flux sédimentaires des estuaires aux mers côtières La question du devenir des sédiments, du bassin versant au rebord du plateau, constitue le second axe de recherche de DHYSED, tant pour des questions purement sédimentaires (transferts sédimentaires, interactions avec la problématique des évolutions morpho-

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sédimentaires, turbidité des eaux côtières) que pour la dynamique de l’écosystème (impact sur la production primaire via la modulation de la lumière bio-disponible par la turbidité) ou la qualité de l’eau (vecteur de contaminant de toute nature). L’activité de recherche se décompose en trois volets traitant : i) des outils et méthodes de quantification des matières en suspensions (MES), ii) des mécanismes régissant le devenir des sédiments, et des bilans résultants, iii) de l’analyse des contributions des activités anthropiques sur les flux de sédiments.

La quantification des Matières en Suspension (MES) : un verrou technologique et méthodologique L’évaluation des flux sédimentaires nécessite en premier lieu de pouvoir quantifier de manière fiable les caractéristiques des MES - en particulier la concentration - et leurs variabilités à la fois spatiale et temporelle. DHYSED est un acteur majeur de cette problématique, à travers :

le développement d’un dispositif expérimental de laboratoire dédié { l’analyse de la réponse et de la sensibilité des différents capteurs optiques et acoustiques en fonction des types de matières en suspension : sable, vase, matière organique (projet DEXMES),

l’analyse croisée des performances des méthodes optiques de quantification des MES, de leurs incertitudes associées et de leurs limitations) à partir de mesures in situ (projets FLUMES, SUSPENSE et INDI67),

le développement de méthodes d’inversion du signal acoustique rétrodiffusé, permettant de prendre en compte la variabilité des caractéristiques des MES (Verney et al., 2013, Jourdin et al., 2014, Sahin et al., en révision (Figure 4), projets FLUMES, SUSPENSE, INDI67 et MATUGLI),

le déploiement, la calibration et la validation de réseaux de mesures automatiques en estuaire et zones côtières (Estuaire de Seine : SUSPENSE / INDI67 – Golfe de Gascogne : CPER Prévimer, Embouchure du Rhône : AMORAD) (Charria et al., 2014, Pairaud et al., 2016),

La mise en œuvre de plateformes autonomes (gliders / profileurs côtiers ARVOR-CM) permettant d’observer la dynamique de l’ensemble de la colonne d’eau sur le moyen terme, technique complémentaire des observatoires fixes et des images satellite couleur de l’eau (AMORAD, MATUGLI, TUCPA2) (Many et al., 2016).

2 Projet EC2CO TUCPA :Turbidité Côtière et Planeurs Autonomes (2013-2014) – Collaboration avec le

CEFREM et la DT INSU

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Figure 4. Traitement du signal acoustique rétrodiffusé pour la quantification des MES (Cihan et al., en révision). e) diamètre médian (distribution en nombre) mesurés par le LISST, f) concentration en MES calculée { partir d’un OBS3+ calibré, g) concentration en MES calculée { partir du modèle « FLOC » de Thorne et al., (2014), h) concentration en MES calculée à partir du modèle « SPHERE SOLIDES » de Moate et Thorne (2013)

Mécanismes de contrôle et transferts des MES La capacité du laboratoire { observer la dynamique des MES au sein de l’environnement côtier et estuarien permet d’analyser finement les processus contrôlant la dynamique sédimentaire, de les formaliser et les modéliser.

Les MES en zone côtières et estuariennes se trouvent sous la forme d’agrégats, dont les caractéristiques (taille, forme, densité, et in fine vitesse de chute) varient en fonction des forçages via les processus de floculation/défloculation, verrou déterminant contrôlant les flux sédimentaires. L’étude de ces processus { DHYSED est structurée autour de nombreux projets et collaborations (4 projets nationaux, collaborations avec la Belgique, les États Unis, le Royaume Uni), et centrée autour de deux sites ateliers : l’estuaire de Seine et le Golfe du Lion, et posent la question de la variabilité spatiale et temporelle de caractéristiques des MES (Figure 5) en fonction des forçages physiques (marée, tempêtes, apports fluviaux) et biologiques (matière organique et en particulier les blooms phytoplanctoniques (projets FLUMES, SUSPENSE, INDI67, AMORAD)).

Outre la question des processus { l’échelle de la particule, le laboratoire DHYSED possède une expertise reconnue sur l’analyse des flux des MES adossée à une exploitation conjointe des bases de données couleur de l’eau, de l’observation in situ et de la modélisation hydro-sédimentaire, avec pour sites ateliers principaux encore une fois l’estuaire de Seine et le Golfe du Lion.

En estuaire de Seine, la mise en place et la validation du modèle hydro-sédimentaire curvilinéaire MARS3D a permis d’estimer les flux sédimentaires en différentes sections clés de l’estuaire, et d’analyser leur variabilité en fonction de typologies de forçages (Projet HYMOSED –

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Grasso et al., 2015) et d’évaluer ces flux pour des configurations historiques (1960 – 1975 – Projet ANPHYECO).

Dans le Golfe du Lion, la variabilité des MES en lien avec les forçages naturels a été analysée à partir d’observations in situ (Many et al., 2016), d’images couleur de l’eau (Ody et al., 2016 ; Lei et al., 2016) et de modélisation (Dufois et al., 2014 ; Le Fouest et al., 2015) (projets AMORAD, TUCPA).

Figure 5. Dynamique des caractéristiques des MES dans le bouchon vaseux de l’estuaire de Seine : Gauche : variabilité de la structuration des MES via la comparaison du spectre taille/densité des flocs observés ; droite : Estimation de la vitesse de chute des agrégats en fonction de leur taille, en période de vives eaux.

Analyse des contributions des activités anthropiques aux flux sédimentaires régionaux Les activités anthropiques et leurs conséquences sur l'écosystème côtier constituent une préoccupation sociétale et scientifique croissante. DHYSED s’est mobilisé sur l’étude de deux questions : l’impact du chalutage et l’impact des apports issus des zones urbaines en Méditerranée.

Accueillant la plus grande agglomération des côtes méditerranéennes françaises, la Baie de Marseille a été le site atelier majeur de la seconde problématique (projets METROC et MASSILIA). La mise en place et la validation d’un modèle hydro-sédimentaire sur la zone d’étude ont permis d’analyser l’impact des rejets urbains et notamment des rejets du réseau unitaire sur les rades sud et nord de la baie de Marseille au regard des flux naturels de sédiment (Verney et al., 2013).

La pêche professionnelle constitue une activité économique forte le long des côtes françaises. La pêche aux arts trainants, et le chalutage en particulier, sont présents sur l’ensemble du plateau continental métropolitain. DHYSED a entrepris, via les projets européens BENTHIS et MERMAID, { quantifier l’impact du chalutage sur la remise en suspension et les flux sédimentaires { l’échelle du Golfe du Lion et du Golfe de Gascogne. Dans le cadre du projet BENTHIS, des expérimentations in situ ont été réalisées, permettant de quantifier finement les flux d’érosion induits par les chaluts sur la Grande Vasière du Golfe de Gascogne, et de proposer une formulation spécifique de ces flux au sein du modèle hydro-sédimentaire MARS3D-MUSTANG (Mengual et al., en révision). La contribution spatialisée du chalutage a ainsi été quantifiée sur les deux zones d’étude via l’utilisation des configurations MARS3D-MUSTANG implémentées sur les zones d’études et des données VMS bancarisées par la base de données SIH (Figure 6). Ces études montrent un impact significatif { l’échelle du plateau, avec un effet du chalutage supérieur aux forçages naturels pour des fond supérieurs 50m/100m, en fonction des variabilités saisonnières des tempêtes (Cihan et al., 2015, Mengual et al., 2016).

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Figure 6. Cartographie des flux d’érosion sur la Grande Vasière (Sud Bretagne – Golfe du Gascogne – Mengual et al., en révision) (panel de gauche et milieu) et du rapport des flux (panel de droite), { l’échelle annuelle (haut), et en période hivernale (milieu) et estivale (bas).

2.1.5. Développements technologiques et numériques Le laboratoire pilote la coordination du code calcul MARS3D et le développement de ses modules environnementaux qui permet aux équipes de DYNECO (LEBCO, PELAGOS), des autres laboratoires de l'Ifremer (LER, halieutiques, RBE,...) ainsi qu'à l'ensemble de nos partenaires institutionnels et privés de simuler la circulation côtière et son écosystème associé.

Stimulé par le projet d'océanographie côtière opérationnelle PREVIMER, et d'autres projets (voir liste en Annexe), le code de calcul MARS3D a fortement évolué sur cette période et a permis de franchir une véritable étape en matière de modélisation des processus côtiers.

On notera par exemple l'intégration des maillages curvilinéaires, des compartiments de modélisation halieutique et des modèles d'écosystèmes ECO-MARS3D, modèle qui permet par exemple le traçage simultané, dans tous les compartiments de l'écosystème, de l'azote issu de 3 sources différentes (équipe PELAGOS). Le module sédimentaire développé par l'équipe DHYSED a évolué (traitement du mélange sablo-vaseux, évolution des modalités de gestion des couches de sédiment, consolidation, morphodynamique, floculation (FLOCMOD), diffusion des substances dissoutes dans le sédiment, module “obstruction” permettant de considérer la présence de végétation) et est également plus indépendant du code de calcul hydrodynamique et porte aujourd'hui le nom de MUSTANG (MUd Sand TrAnsport modeliNG). MUSTANG a été interfacé avec le codes SYMPHONIE (en collaboration avec le laboratoire LA du CNRS - Université de Toulouse) et ROMS élargissant son rayonnement et préparant l'évolution vers le code communautaire CROCO. Cette nouvelle organisation facilite l’intégrations des évolutions du SHOM et de l’IRSN. Le module FLOCMOD a également été interfacé avec la version ROMS-COASTWST suite à une collaboration avec l’USGS.

Le projet COMODO (COMmunauté de MODélisation Océanographique) a permis d'évaluer les modèles existants (par des cas tests), les améliorer, harmoniser les formats d'entrées et de

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sorties et proposer une orientation de code de calcul communautaire (projet de création d'un GDR CROCO). Les applications basées sur MARS devraient passer d'ici les dix prochaines années vers ce code communautaire une fois que les modules thématiques auront été adaptés. Le module sédimentaire MUSTANG sera le premier à réaliser ce transfert et le travail réalisé au cours des dernières années prépare cette transition à venir.

Le projet PREVIMER a permis de démontrer la capacité des organismes SHOM et Ifremer à bâtir un système d'océanographie côtière opérationnelle. Le projet a impliqué plusieurs unités de l'Ifremer, et DHYSED y a contribué significativement en en assurant la coordination, mais aussi le développement d'outils de modélisation, la création du centre de données côtières opérationnel (CDOCO), la mise en place de configurations opérationnelles, le pilotage de projets de R&D (schémas numériques, outils de pré- et post-traitement, méthodes d'assimilation, méthodes de rappel spectral, amélioration de la prédiction des surcotes, outil de calcul de transport lagrangien ICHTHYOP en collaboration avec l'IRD), le développement et la diffusion de résultats de modèles et produits avancés (www.previmer.org). Le projet PREVIMER a également permis de développer une boite à outils pour créer des chaînes de traitements automatisés (CHAINOP) qui facilite la préparation des fichiers de forçage (météo, fleuves, conditions aux limites) et lance les runs. Ces configurations de référence et cette boite à outils sont aujourd'hui largement utilisées par les modélisateurs de l'Ifremer pour leurs propres recherches et simplifient le travail de rejeux historiques. A titre d'exemple, LEBCO a fait un rejeu historique des zooms côtiers permettant la production de synthèses de conditions hydrologiques conditionnant les habitats benthiques.

Le projet PREVIMER s'est terminé en 2014 et a continué de fonctionner 2 ans. Début 2016, il a été repris par le LOPS au travers du projet MARC (Modélisations Analyses pour la recherche Côtière https : //marc.ifremer.fr) qui vise à produire en routine des simulations de références utilisées par l'ensemble de la communauté. DHYSED utilise ces données de référence pour forcer ses propres modèles et contribue à la production de données qui sont à leur tour mises à disposition de la communauté.

2.1.6. Rayonnement et attractivité académiques Trois points forts font de DHYSED un acteur majeur de la communauté scientifique tant nationale qu’internationale en dynamique sédimentaire : i) son expertise sur les sédiments fins, ii) ses compétences uniques { l’échelle française en modélisation du transport sédimentaire en zone estuarienne et côtière, iii) sa capacité d’observation in situ de processus côtiers. Cette attractivité du laboratoire se mesure à travers ses collaborations et ses projets de recherche : les CPER région Bretagne PREVIMER et ROEC, 6 projets Seine Aval, (4 en PI), 4 projets (2 PI), 4 projets ANR (2 PI), différents projet nationaux (ONEMA, Fondation de France) et 4 projets européens : 2 FP7 (MERMAID et BENTHIS), un projet HYDRALAB+ et un projet Franco-Belge (INDI67). Le corolaire de cette forte mobilisation projet consiste en l’établissement de partenariats étroits avec de nombreux laboratoires français et internationaux. Il se concrétise tout d’abord par une collaboration croissante en interne Ifremer avec nos partenaires de DYNECO (LEBCO, PELAGOS) et les différents LER (Port en Bessin, Arcachon, PAC) et des associations privilégiées avec de multiples organismes ou universités : les UMRs M2C, EPOC, CEFREM, BOREA, LA, LSCE, LDO, le LOV, le MIO, Géosciences Rennes, la DT INSU, l’IRSN et le SHOM. A l’échelle internationale, des collaborations ont été construites avec le RBINS (ex MUMM - Belgique), les Universités d’Anvers (B), de Plymouth et de Bangor (UK), de Caroline du Nord (USA) et l’USGS (USA), ainsi que via le portage du projet « SUNRISE » rassemblant les experts de la dynamique sédimentaire côtière { l’échelle européenne.

Le laboratoire DHYSED participe en outre à différents Comités Scientifiques ou groupes d’experts :

Comité Scientifique du Programme de recherche Seine Aval Comité Scientifique du GIP Loire Estuaire Comité Scientifique de l’Estuaire de la Seine

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Comité Scientifique de l’Estuaire de la Loire Comité Scientifique Hydro-sédimentaire du projet de Rétablissement du Caractère

Maritime du Mont Saint Michel Comité Scientifique du suivi de l’axe A de la stratégie nationale de gestion intégrée du

trait de côte Groupe de Travail Inter-estuaire – ONEMA Comité de groupement du GIS Hydraulique Environnementale et Développement

durable (HED2) Comité Supérieur de l’Océanographie Militaire Membre de l’Editorial Board de la revue Journal of Marine Systems Membre du bureau de l’Axe 6 du Labex MER

DHYSED a également contribué { l’organisation du colloque international SHF intitulé « On small scale morphological evolution of coastal, estuarine and river systems » (6-7 octobre 2014 à Nantes) ou intègre des comités scientifiques internationaux (INTERCOH, www.intercoh.org).

Plusieurs agents de DHYSED ont également été sollicités pour participer à des jurys de thèses (national : 7, international : 2) ou HDR (4) sur la période 2012-2016.

2.1.7. Implication dans la formation par la recherche DHYSED s’implique dans la formation par la recherche { travers l’encadrement de masters, doctorants et post-doctorants et la contribution de ses chercheurs aux formations universitaires régionales ou nationales. Ainsi le laboratoire a participé { l’encadrement ou au co-encadrement de 7 thèses et 9 post-doctorants. Pierre Le Hir a également soutenu son HDR en 2015 intitulée : Modélisation de la dynamique sédimentaire pour l'environnement côtier et estuarien, et stratégie de validation.

Les agents du laboratoire dispensent également des enseignements au sein des formations universitaires (Master 2 Physique Marine de l’UBO, 3ème année d’ingénieur de l’ENSTA, Master 2 ENVOHL, Mastère EMR) pour un total de 97 heures sur la période 2012-2015.

Enfin, le laboratoire organise périodiquement des formations au code de calcul MARS ou au module MUSTANG destinées aux nouveaux agents Ifremer, aux chercheurs extérieurs mais surtout aux étudiants.

2.1.8. Interactions avec l’environnement social, économique et culturel

Les interactions avec l’environnement sociétal, économique et culturel sont principalement centrées sur la production de résultats d'observations et de modélisation accessibles via le portail web www.premiver.org qui affichait une fréquentation quotidienne de l'ordre de 5000 visiteurs par jour. Les résultats disponibles sur le site sont très utilisés par de nombreux organismes, professionnels et associations, qui ont à maintes reprises manifesté leur soutien au projet. Par ailleurs, le logiciel MARS est également très utilisé par les bureaux d'étude et autres organismes à qui DHYSED a parfois transféré des configurations réalistes ou des résultats pour des valorisations économiques (ALYOTECH, ACTIMAR, OpenOcean, ACRI, BRGM, IRSN, CEDRE, ...).

2.2. Laboratoire d’Ecologie Benthique Côtière (LEBCO)

2.2.1. Fiche d’identité

Permanents présents au laboratoire au 01/07/2016 (effectif total = 16) Chercheurs (8) : P. Cugier (responsable du laboratoire depuis le 01/09/2011), A. Blanchet-Aurigny, A. Carlier, S Dubois, A. Ménesguen, F. Nunes (depuis le 01/06/2016), J.Y. Quintin, S. Rochette (Congés sans solde 1 an renouvelable depuis le 10/03/2016) Ingénieurs (3) : T. Bajjouk, A. Curd, M. Vasquez.

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Techniciens (4) : P. Bodénès, X. Caisey, C. Cordier, J.D. Gaffet. Assistante (1) : J. Quentel Permanents présents sur la période d’évaluation et qui ne sont plus au laboratoire au 01/07/2016 Chercheurs : C. Bacher (jusqu’au 01/11/2015 puis Dyneco/D), N. Volkenborn (arrivé le 19/08/2013, démission le 31/05/2014). Ingénieurs : M. Blanchard (jusqu’au 30/06/2012 puis retraite), P. Camus (jusqu’au 31/03/2016 puis retraite), D. Hamon (jusqu’au 31/12/2013 puis retraite), J. Populus (responsable service AG jusqu’au 31/12/2015, puis adjoint Dyneco/D). Techniciens : C. Croguennec (jusqu’au 30/11/2014 puis retraite). Assistante : J. Huguen (jusqu’au 01/03/2016 puis retraite) Non permanents Thèses en cours ou soutenues (5) : N. Alexandridis, T. Petit, C. Rigolet (2013), A. Robert, A. Jones, T. Androuin. Thèses en cours ou soutenues dans d’autres laboratoires d’accueil mais avec un co-encadrement du LEBCO (5) : C. Gelpi (U. Louisiane, USA, 2012), C. Kermagoret (UMR AMURE, 2014), B. Husson (REM-EEP), I. Van Den Beld (REM-EEP), A. Chipaux (U. La Rochelle, abandon en septembre 2015). Post-doctorants (6) : M. Dutertre (2012), F. Colombo (2012), C. Le Goff (2013), A. Muir (2015), A. Cicimol (2015), Y. Thomas (jusque mars 2017). Contrats par alternance (3) : R. Canvaroué (2012-2014), T. Desclaux (2012-2015), S. Gouge (2014-2016). Master 2 (12) : Mathilde Cadier (2012), François Derain (2012), Xavis Mathias (2012), Candice Sénéchal (2012), Chiraz Talbi (2012), Ewan Carval (2013), Clara Diebolt (2013), Abdelwafi Kasmi (2013), Hamza Tarhouni (2014), Thibault Androuin (2014), Aloïs Hachet (2015), Laure Régnier-Brisson (2015). CDD (7) : C. Bayle, M. Bernard, M. Caillaud, J. Duchêne, B. Frémaux, J. Tourolle, A. Warniez, A. Hachet. Production scientifique RCL (55), ARS-OST(7), RRS (5), RP(54), AV(11), AE(30), O-CO(9), ComC-P(110) Principaux équipements Moyens d’observation sous-marine : bâti vidéo, caissons étanches, caméras haute-définition, structure instrumentée multicapteurs et profileur dans le sédiment (DySPI). Moyens de prélèvements : benne Hamon, benne Day Grab, benne Shipeck, benne Petite Ponar. RCL : Revue à Comité de lecture ; AR-OST : Autres Revues– Ouvrages Scientifiques et Technologiques ; RRS : Rapports liés aux Réseaux de Surveillance ; RP : Rapports liés aux Projets ; AV : Articles de Vulgarisation ; AE : Avis et Expertises ; O-CO : Ouvrages, Chapitres d’Ouvrages ; ComC-P : Communications dans des colloques et congrès, poster.

2.2.2. Présentation du laboratoire Le LEBCO (Laboratoire d’Ecologie Benthique COtière) résulte du regroupement au 01/01/2016 du laboratoire Benthos et du service AG (Applications Géomatiques). Le laboratoire Benthos développe depuis de nombreuses années des connaissances de la dynamique des écosystèmes benthiques littoraux en s’appuyant sur de l’observation, de l’étude de processus et sur la modélisation numérique déterministe. Le service AG quant à lui a des activités visant à décrire la distribution des habitats benthiques par la cartographie, conjuguant des approches d’observations in-situ notamment par des méthodes de télédétection optique mais aussi par la modélisation statistique d’habitat. Du fait de la thématique et des objets d’étude proches, les 2 équipes de DYNECO collaborent étroitement depuis de nombreuses années et le rapprochement s’est fait naturellement { l’occasion de la réorganisation de l’Unité qui a eu lieu en 2015. Le bilan présenté ci-après correspond à celui de la nouvelle entité LEBCO sans distinction des équipes originelles.

Le LEBCO développe des projets de recherche visant à décrire et comprendre comment les organismes benthiques ({ l’échelle des communautés et des populations) se distribuent dans le milieu marin côtier et quels rôles écologiques ils assurent (leur contribution au fonctionnement

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global des écosystèmes). Ces projets s’appuient sur l’observation, la cartographie, l’expérimentation et la modélisation pour analyser comment les facteurs environnementaux (biotiques et abiotiques) et les perturbations du milieu (qu’elles soient d’origine naturelle ou anthropique) conditionnent, modifient et éventuellement perturbent la composition faunistique et les fonctionnalités des habitats marins côtiers.

L’utilisation des marqueurs trophiques, en particulier les isotopes stables naturels (C, N, S), comme outil destiné { l’étude du fonctionnement trophique des systèmes côtiers, est devenue une compétence reconnue du laboratoire, à travers plusieurs années de recherches menées par 3 permanents et plusieurs doctorants. Cet outil est utilisé pour (i) décrire et comprendre les relations trophiques (compétition, partage) inter- et intra-spécifiques, (ii) quantifier les sources de matière organique alimentant les réseaux trophiques et les flux de carbone et d’azote entre les niveaux trophiques, et plus récemment (iii) développer de nouveaux indices pour rendre compte de la complexité de la structure et du fonctionnement des réseaux trophiques.

L’autre pôle de compétence important et structurant du laboratoire concerne la modélisation prédictive et déterministe. Elle permet, outre d’analyser et hiérarchiser les processus dominants, de scénariser et de projeter les évolutions possibles de ces populations/communautés en réponse à des pressions naturelles ou anthropiques. La modélisation déterministe est utilisée pour étudier la distribution des populations et des communautés benthiques en se fondant sur les connaissances de l’écologie des espèces et la formulation des processus biologiques. Les approches développées couplent de manière plus ou moins complexe et formelle de l’hydrodynamique, de la production primaire, de la dynamique de population et de l’écophysiologie. L’approche bio-énergétique, { partir de modèles d’écophysiologie basés sur la théorie du Budget d’Energie Dynamique (DEB) est communément utilisée au laboratoire et contribue aux études relatives à la distribution des populations.

La modélisation prédictive, quant à elle, vise à estimer la répartition de certains habitats benthiques (ou espèces) en fonction de variables environnementales physiques, chimiques, hydrodynamiques ou biologiques. Cette approche de modélisation permet donc de prédire par l’utilisation de techniques statistiques avancées, basées sur la corrélation entre variables, la distribution d'une espèce ciblée en présence et en biomasse.

Les principaux résultats scientifiques acquis au cours de la période 2012-2016 sont présentés ci- après selon 3 grandes thématiques :

la caractérisation et la cartographie des habitats benthiques côtiers, l’étude de certaines fonctionnalités associées, l’étude des impacts anthropiques majeurs sur ces même habitats.

2.2.3. Thématique Cartographie et caractérisation des habitats benthiques Le laboratoire possède une capacité et une expertise reconnue dans la cartographie et la caractérisation des habitats benthiques { la fois d’un point de vue morpho-sédimentaire mais aussi biologique. Il aborde la cartographie grâce à 3 approches complémentaires.

La première, classique, s’appuie sur l’observation in situ à partir de navires océanographiques côtiers en mettant en œuvre le sondeur multifaisceaux pour lever la topographie des fonds, le sonar à balayage latéral pour identifier les principaux faciès acoustiques, les prélèvements à la benne et l’imagerie vidéo pour caractériser ces faciès du point de vue sédimentaire et biologique. Ces approches permettent de décrire avec précision la nature et la distribution des substrats et de cartographier les limites des peuplements. Alors que ces opérations de cartographie ont constitué une activité importante sur la période de la précédente évaluation (2008-2011) du fait principalement de l’implication forte du laboratoire dans le projet REBENT « Bretagne », elles ont sensiblement diminué depuis 2012 notamment avec la fin progressive de ce projet ces dernières années. Néanmoins, un certain nombre de cartographies ont été finalisées et/ou réalisées entre 2012 et 2015 soit dans le cadre du REBENT (carte subtidale du secteur Trégor/Goelo ; Rade de Brest-Camaret ; cartographie des herbiers de Zostera marina

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dans le Golfe du Morbihan), de Natura 2000 (Roches de Penmarc’h) ou de conventions particulières comme avec le Parc Naturel Marin d’Iroise (PNMI) pour la cartographie des laminaires du plateau molénais.

Depuis 2009, le laboratoire s’est engagé dans des actions de recherche pour développer et améliorer les techniques de télédétection des habitats marins côtiers notamment grâce à l’imagerie multi- ou hyperspectrale et au lidar. Pour la première, les principaux travaux sont effectués dans le cadre d'une thèse sur l’apport de l’imagerie hyperspectrale aéroportée et spatiale { la cartographie d’habitats benthiques en milieu récifal ainsi que dans le cadre de deux projets, Hyscores et Hypercoral (Programme Tosca du CNES). Le site d'étude est l'Ile de la Réunion dans le lagon et sur la pente externe de celui-ci. La grandeur d’intérêt est la réflectance du fond, caractéristique intrinsèque à chaque habitat.

Par ailleurs, le laboratoire s’est intéressé { l’apport du lidar bathymétrique aéroporté qui est une technologie largement adoptée pour des applications en eaux côtières peu profondes. Les utilisateurs du lidar ont généralement accès seulement au produit final bathymétrique alors que la donnée brute contient beaucoup plus d'informations, telle que la présence de végétation dense ou encore la turbidité de l'eau. En collaboration avec l'Agence de Défense suédoise (FOI), des algorithmes ont été développés, dans le cadre du projet Européen IQmulus, pour permettre d'extraire les paramètres de la forme d’onde lidar (hauteur du pic, la largeur du pulse, symétrie de l’onde, etc...) utiles pour la classification des types de fonds marins (roches, végétation, fond meuble).

Une seconde approche de cartographie des habitats benthiques a été développée ces dernières années qui s’appuie sur la modélisation prédictive de la distribution d’espèces. Elle a été particulièrement mise en œuvre au laboratoire dans le cas des algues fixées. Ainsi dans le cadre d’une étude faite pour l'Agence des Aires Marines Protégées dans le Parc Naturel Marin d'Iroise (PNMI) des modèles de présence ou absence et de biomasse ont été développés pour trois espèces de laminaires (Laminaria digitata, L. hyperborea et Sacchoriza polyschides) en reliant les observations obtenues in situ par vidéo sous-marine, plongée et sur l’estran avec les nombreux facteurs tant abiotiques que biotiques qui gouvernent la distribution des grandes algues (Figure 1, Bajouk et al., 2015).

Figure 1. Laminaria digitata - cartes de (a) probabilité d’occurrence, (b) biomasse prédite (les couleurs les plus sombres correspondent aux valeurs les plus élevées : maximum d’occurrence=1 et maximum de biomasse=30 kg.m-2 respectivement)

Cette approche statistique a aussi produit des indicateurs spatiaux de l’incertitude associée { chaque prédiction, ce qui permet d’aider les gestionnaires dans leur prise de décision. Une analyse de risque a été menée pour la distribution de présence ou d'absence et les limites extrêmes (minimum et maximum), des estimations de biomasse ont été cartographiées selon l’intervalle de confiance de chaque prédiction. Les cartes de prédiction produites ont été confortées par l’expertise des pêcheurs et des gestionnaires. Ce type de modélisation est actuellement mis en œuvre sur d’autres modèles comme la crépidule ou l’ophiure en Rade de Brest (Projet LARDON).

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La troisième approche concerne la cartographie d’habitats par modélisation dans la typologie EUNIS dans le cadre du projet Européen EMODnet dont le laboratoire coordonne le lot « Seabed Habitats ». Il s’agit ici de la modélisation des habitats physiques obtenue par combinaison des paramètres abiotiques dont l’assemblage hiérarchique forme la classification des habitats marins EUNIS sur l’ensemble des eaux européennes à la résolution de 250 mètres. Le laboratoire a spécifiquement produit les cartes pour la Méditerranée Orientale et la Mer Noire, a piloté la tâche de validation des seuils entre les classes d’EUNIS et a fortement contribué à la mise en place d'un cadre méthodologique. Ces seuils sont fondés sur des transitions de certaines variables physiques (lumière, température, agitation) soutenues par des variations des caractères biologiques de certains habitats ou espèces. Une des volontés fortes du projet est que ces valeurs ne soient pas définies à dires d'experts mais calibrées à l'aide d'observations d'espèces indicatrices des différents milieux à cartographier (http : //www.emodnet-seabedhabitats.eu/). Par ailleurs en 2015, le laboratoire a diffusé la traduction française des habitats marins benthiques de la typologie européenne EUNIS dans sa version 2007. Cette traduction est organisée en 2 documents : Habitats littoraux et Habitats subtidaux/complexes d’habitats. Initialisé dans un premier temps par l’Ifremer dans le cadre du REBENT et de la convention régionale avec la DREAL Bretagne pour aider { l’appropriation des protocoles par les acteurs du réseau Natura 2000, ce travail s’est étendu { l’échelle nationale dans le cadre conventionnel DCSMM avec le MEDDE et en collaboration avec le MNHN. L’objectif est de rendre accessible ce référentiel européen au plus grand nombre d’acteurs (partenaires locaux, gestionnaires, bureaux d’études, ...). La refonte en cours du système EUNIS a également conforté l’initiative d’entreprendre des travaux de traduction. Disposer d’une version française du dictionnaire EUNIS a permis de mieux accompagner le processus de mise à jour des habitats marins des façades métropolitaines jusqu’{ présent manquants dans ce standard européen. Nous avons également co-édité avec le MNHN le référentiel de typologie nationale de la façade atlantique. Ce référentiel est préconisé pour l’ensemble des programmes ayant trait { la conservation des habitats marins { l’échelle nationale.

2.2.4. Thématique Distribution et fonctionnalités des habitats benthiques Outre la description des distributions, le laboratoire développe également des actions de recherche visant à étudier le déterminisme de la distribution des espèces et à comprendre le rôle fonctionnel joué par un certain nombre d’entre elles. Les habitats et les espèces qui servent de modèles sont choisis en fonction de leur importance biologique patrimoniale (récifs à Sabellaria) et/ou de leur caractère invasif ou proliférant (crépidules, ophiures,…) et/ou encore de leur intérêt halieutique (huîtres, moules, coquilles Saint-Jacques).

Parmi les modèles biologiques étudiés ayant un caractère invasif et/ou proliférant, deux espèces ont vu leur distribution fortement évoluer ces 20 dernières années en rade de Brest : la crépidule (Crepidula fornicata) et l’ophiure noire (Ophiocomina nigra). Elles ont donc fait l’objet de projet de recherche spécifiques au laboratoire.

La crépidule qui prolifère dans plusieurs baies de la façade Manche-Atlantique depuis plusieurs décennies avait colonisé une grande partie de la rade de Brest jusqu’au début des années 2000. Puis des observations sporadiques venant de pêcheurs et/ou de plongeurs signalaient de vastes bancs crépidules mortes laissant supposer un déclin de la population. Des recherches ont été entreprises au laboratoire afin d’analyser l’évolution récente du stock de crépidules dans la rade de Brest et les incidences de ces changements sur la diversité structurelle et fonctionnelle des peuplements benthiques. Des campagnes ont été réalisées pour décrire la distribution spatiale actuelle de la crépidule en rade de Brest, et plus spécifiquement le taux de recouvrement sur le fond et la vitalité du stock. Elles ont permis de montrer que l’habitat { crépidules de la rade de Brest est en nette régression dans plusieurs secteurs, notamment le bassin Sud de la rade (Figures 2A et 2B). La population de crépidules semble donc plus fragmentée qu’auparavant, ce qui pose des questions quant { l’intensité des échanges de larves entre les bassins nord et sud. Seule l’embouchure de l’Elorn présente des bancs vivants très denses.

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Un suivi mensuel du recrutement des larves de crépidule sur trois secteurs contrastés de la rade depuis les fortes densités jusqu'aux bancs en régression a également été opéré en 2014 et 2015 (projet EVOCREP). Ces travaux ont montré que le recrutement actuel de la crépidule est en nette diminution par rapport à la période 1994-2000, ce qui est à mettre en relation avec le déclin de la population adulte dans le bassin sud de la rade de Brest (Hachet, 2015). Des études ont également été menées pour décrire l’influence de la densité et de la vitalité des bancs de crépidules (considérée ici comme une espèce ingénieur) sur la diversité des communautés et la structure des réseaux trophiques benthiques associés à cet habitat. L’utilisation des isotopes stables et des indices de niche isotopiques ont montré une structure de réseau trophique similaire entre les bancs vivants et les bancs en déclin (Androuin, 2014). Cette approche a également permis de montrer que la crépidule possède une importante plasticite trophique et une niche trophique qui se singularise de celles des autres suspensivores.

Par ailleurs, dans le cadre de l’axe 6 du Labex MER, un modèle de dynamique de population de la crépidule intégrant sa capacité d’association en chaînes d’individus a été spatialisé sur le secteur rade de Brest/baie de Douarnenez pour simuler la colonisation sur le long terme et tenter de retrouver les distributions spatiales observées. Les premiers résultats montrent des distributions spatiales simulées cohérentes avec les observations (colonisation forte des petits fonds de toute la Rade de Brest, très faible colonisation de la baie de Douarnenez) quelle que soit la localisation des sources initiales d'adultes. La distribution statistique des longueurs de chaîne ressemble aussi fortement à celle observée (Figure 2C).

A

C

B

Figure 2. (A-B) Changements spatio-temporels de la distribution de la crépidule (Crepidula fornicata) en rade de Brest entre 2000 (prélèvements avec l’Aquareve ; 187 stations) et 2013 (Bâti-Vidéo HD ; 120 stations). (C) Carte de répartition finale simulée de l’abondance des crépidules en rade de Brest et baie de Douarnenez et histogrammes des classes d’âges et des longueurs de chaînes de six mailles.

L’ophiure noire (Ophiocomina nigra, échinoderme) connaît une évolution inverse de celle de la crépidule en rade de Brest. Une étude menée au LEBCO entre 2010 et 2012 s’intéressant { la variabilité spatio-temporelle des populations d’Ophiocomina nigra et d’Ophiothrix fragilis en mer d’Iroise avait permis de mettre en évidence une nette expansion de la population d’O. nigra en rade de Brest (projet CRAPO, Blanchet-Aurigny et al. 2012, Guillou et al. 2013). A partir de 2014, un projet a été mis en place pour étudier le déterminisme de cette expansion (projet DEXPO). L’objectif général est de coupler les processus biologiques et physiques pour améliorer la compréhension de la dynamique d’expansion et la persistance de la population d’O. nigra. La stratégie adoptée pour l’étude de la dynamique de la population d’O. nigra est appréhendée par une série (1) de prélèvements mensuels d’ophiures adultes réalisés depuis janvier 2014 dans le bassin central de la rade de Brest, (2) de trois campagnes de prélèvements de larves { l’échelle

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de la pointe bretonne, enfin (3) par une étude expérimentale in situ de la croissance. Il s’agit ensuite de lier les paramètres biologiques obtenus avec les composantes physiques au travers de la modélisation hydrodynamique 3D. Des matrices de connectivité pour quantifier la connexion entre la Baie de Douarnenez et la Rade de Brest ont été calculées. Les simulations montrent le rôle important des conditions météorologiques, en particulier le vent, qui va favoriser la dispersion ou au contraire permettre une plus forte rétention dans les baies. Les zones qui contribuent le plus à la connectivité et au recrutement sont la rade externe, la rade centrale et le goulet. Les zones de la baie de Douarnenez sont faiblement connectées et les échanges varient davantage en fonction des dates de ponte. Les larves des zones externe et centrale de la baie de Douarnenez sont essentiellement transportées en dehors des zones définies mais certaines alimentent en faible quantité la rade de Brest. La zone des Blanc Sablons est très largement déconnectée des autres (Figures 3, 4, 5).

Figure 3. Zones d’émissions de larves, secteurs rade de Brest et baie de Douarnenez (d’après les données de campagnes EDO -2011).

Figure 4. Résultats de simulation de la position des larves issues des zones de ponte du secteur rade de Brest au bout de 40 jours (pontes du 15 juin 2014).

Figure 5. Résultats de simulation de la position des larves issues des zones de ponte du secteur de la baie de Douarnenenez au bout de 40 jours (pontes du 15 juin 2014).

Les espèces qualifiées de structurantes ou espèces ingénieures parce qu’elles modifient la structure et le fonctionnement de l’écosystème sont d’autres modèles privilégiés d’étude au LEBCO. L’amphipode tubicole grégaire du genre Haploops qui crée un habitat original sur plusieurs milliers d’hectares en Bretagne Sud est un premier modèle d’espèce ingénieur qui a permis de montrer le rôle de celle-ci dans la diversité structurelle et l’hébergement d’espèces endémiques (Myers et al 2012), la diversité fonctionnelle des communautés macrobenthiques

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(Rigolet et al. 2014a) et son importance dans le fonctionnement des réseaux trophiques dans les baies colonisées (Rigolet et al 2014b, Rigolet et al 2015). Sur la base des expériences acquises sur ce modèle biologique, l'hermelle Sabellaria alveolata (L) de par son statut d’espèce polychète ingénieure en raison des massifs qu’elle construit et de par son caractère patrimonial (notamment en baie du Mont Saint-Michel) est un nouveau modèle d’étude récent du laboratoire. Dans le cadre du projet REEHAB1, on s’intéresse au rôle fonctionnel joué par l’habitat bio-construit et la diversité des traits biologiques représentés dans la faune associée. Les premiers résultats ont montré que l’habitat bio-construit et les sédiments meubles environnants forment une unité fonctionnelle du point de vu des traits biologiques comparés aux habitats meubles plus éloignés (Jones et al., 2016). Il semble également que la présence de l’espèce ingénieure impacte, en la diminuant, l’abondance des espèces prédatrices fortement mobiles (Carcinus maenas) ainsi que celle des déposivores peu mobiles (Lekanesphaera levii). En parallèle, les hermelles sont également étudiées sur leur aire de répartition en Europe (depuis le Portugal jusqu’en Angleterre) afin de mieux comprendre le déterminisme de la distribution de cette espèce et de qualifier l’état de santé de ces récifs (projet REEHAB2, Curd et al., 2016).

Certaines espèces d’intérêt halieutique sont également étudiées au laboratoire principalement par modélisation depuis l’échelle individuelle jusqu’{ la population. Une modélisation de la distribution de la coquille Saint-Jacques a par exemple été réalisée afin de mieux comprendre le déterminisme de la répartition de l’espèce (projet COMANCHE, Foucher et al. , 2015). Cette modélisation couple un modèle 3D de la production primaire pélagique de la Manche à un modèle de dynamique de population de la coquille St-Jacques développé au LEBCO ainsi qu'à un modèle écophysiologique individuel (DEB) de l’espèce développé par l’IUEM/LEMAR. Elle a permis de reproduire de manière réaliste les grands patrons de la distribution de la coquille en Manche et notamment les principales zones connues de la baie de Saint-Brieuc, la baie de Seine et le secteur au large de Dieppe. Les simulations réalisées ont mis en évidence le rôle important de la dispersion physique lors de la phase larvaire ainsi que celui de la fécondité individuelle liée { l’état physiologique et donc { l’environnement trophique sur la distribution des biomasses.

La modélisation a également été utilisée pour comparer les performances d’espèces aux caractéristiques bioénergétiques voisines la moule commune Mytilus edulis et l’huître Crassostrea gigas et identifier les traits biologiques les plus sensibles aux changements de températures. A partir de cartes d’habitats physiques et des données de présence/absence, les habitats potentiels pour les deux espèces ont été identifiés sur toute la zone Manche et golfe de Gascogne puis un modèle de dynamique des populations de type « Individual Based Model » (IBM) basé sur la théorie DEB a été appliqué pour évaluer les performances de croissance des populations dans les habitats potentiels retenus. Ce modèle a été forcé par des données de modèles biogéochimiques (température et chlorophylle) provenant de PREVIMER de manière à simuler la réponse des individus et de la population face à des conditions environnementales différentes. L'effet de changements à long terme de la température sur les performances des deux espèces a été évalué, en utilisant des scénarios de changement climatiques du GIEC. Les résultats montrent que les populations d'huître sont plus sensibles au changement de température que les populations de moules (Bacher et Thomas, 2016).

La biodiversité benthique a également fait l’objet d’une approche de modélisation. Dans ce cadre, des données de biodiversité disponibles sur le site de la Rance ont été analysées et ont permis de développer une approche originale basée sur la construction de groupes fonctionnels et ainsi de simplifier la représentation du système dans la perspective d'une modélisation dynamique. Cette étape de modélisation a fait l'objet d'une approche exploratoire par modélisation qualitative. Cette phase a conduit à expliciter les règles d’interaction entre groupes fonctionnels. Un modèle dynamique est maintenant en cours de construction, basé sur une représentation multi-agents mettant en œuvre la plateforme de simulation Netlogo (Alexandridis et al., 2016).

Indépendamment du modèle biologique étudié, des développements conceptuels autour de la diversité fonctionnelle et utilisant l’outil isotopique, sont réalisés au LEBCO. Plusieurs indices

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existent dans la littérature afin d’évaluer 3 facettes de la diversité fonctionnelle : (i) la richesse fonctionnelle, (ii) la divergence fonctionnelle et (iii) l’équitabilité fonctionnelle. Le laboratoire travaille sur ces indices, fonctionnant dans des espaces à n-dimensions, en les adaptant pour des espaces isotopiques à 2 dimensions et en leur donnant un sens écologique (Rigolet et al., 2015). Cette approche offre un champ nouveau { l’utilisation des données isotopiques, tout en fournissant des indices qui pourraient servir à évaluer la diversité des fonctions d’un habitat et donc mesurer des changements suite à une perturbation, comme par exemple la colonisation d’un milieu par une espèce grégaire proliférante.

2.2.5. Thématique Impacts des activités anthropiques Les activités anthropiques en zone côtière peuvent avoir un impact important sur la structure et le fonctionnement des habitats benthiques et par conséquent le laboratoire s’intéresse { un certain nombre d’entre elles.

Le golfe de Gascogne et en particulier la « Grande Vasière » (GV) est une zone de sédiments meubles, soumise à une intense activité de pêche au chalut de fond visant principalement la langoustine (Nephrops norvegicus). Ce type de pêche pourrait être { l’origine des profonds changements dans la structure des communautés benthiques observés entre la fin des années 60 et 2000 par certains auteurs. Dans le cadre du projet Européen Benthis auquel le laboratoire contribue, plusieurs campagnes ont été réalisées afin de quantifier le rôle du chalutage de fond en tant que facteur de modification de la diversité structurelle et fonctionnelle des vasières à langoustines. Les résultats des travaux réalisés sur les grands invertébrés benthiques { l’échelle de la GV ont révélé le caractère relativement homogène de la zone en termes de composition faunistique, de richesse et de diversité spécifique. De nombreux indices suggèrent que cette homogénéisation pourrait être le fruit de plusieurs décennies de chalutage de fond sur la GV, ce qui aurait entrainé l’exclusion sélective des espèces sensibles. A l’heure actuelle, les communautés benthiques ne répondent plus à une intensification de cette pression. Sur une « zone atelier » de quelques dizaines de km2, choisie en raison de conditions environnementales relativement homogènes (profondeur, caractéristiques sédimentaires, …) et soumise { d’importants contrastes d’effort de pêche, les résultats suggèrent une forte diminution de la richesse spécifique de la macrofaune en lien avec l’augmentation de l’effort de pêche.

L’autre type d’impact anthropique étudié est celui des structures immergées d’exploitation des énergies marines renouvelables. Jusqu’ici, les suivis in situ ont principalement concerné la technologie hydrolienne en mer testée sur le secteur de Paimpol-Bréhat en Bretagne. Depuis 2013, un suivi semestriel de la colonisation benthique sur les structures immergées associées au câble de raccordement du site hydrolien permet d’acquérir des données inédites sur la dynamique de colonisation des communautés benthiques de substrat dur dans un écosystème à fort courant (projet BREBENT). Les résultats préliminaires de ce suivi révèlent que la dynamique de colonisation benthique sur les structures de protection du câble semble déjà se stabiliser au bout de 3 ans et que ces communautés se distinguent de celles du substrat dur naturel environnant (Barillier & Carlier, 2016). Il est prévu de poursuivre ce suivi pour mesurer les effets potentiels du fonctionnement du câble (après mise en tension), lesquels peuvent se conjuguer { l’effet « récif » mesuré pour l’instant. Un suivi des grands crustacés a également été réalisé au niveau des structures de stabilisation du câble, en vue de mesurer l’impact potentiel du passage du courant (température, électromagnétisme) dans le câble suite au branchement des premières hydroliennes prévu en 2016.

Toujours concernant les impacts potentiels des énergies marines renouvelables, un volet de recherche pluridisciplinaire (en collaboration avec AMURE) a porté sur l’acceptabilité sociale des projet d’énergies marines renouvelables, en prenant comme cas d’étude le projet de parc éolien offshore de Saint-Brieuc. Les objectifs étaient i) d’analyser la perception des différents usagers concernés par les projets EMR (Kermagoret et al., 2014 ; 2015), ii) d’analyser leur préférences en termes de compensation des impacts (Vaissière et al., 2014 ; Kermagoret et al., 2016).

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Enfin, les interactions entre aquaculture et écosystème sont aussi abordées grâce à la modélisation, soit pour des études de planification spatiale de l’aquaculture, soit pour l'évaluation de la capacité trophique des écosystèmes. Par exemple, dans le cadre du projet SISQUONOR3, un outil d’aide { la décision pour la conchyliculture sous la forme d’un Système d’Information Géographique adapté d’un démonstrateur norvégien (Akvavis) a été construit. Il permet d’optimiser l’activité existante en prenant en compte des contraintes économiques et environnementales (croissance des bivalves, diminution de la mortalité, capacité de support, qualité de d’eau, réaménagement des zones actuelles) et/ou de développer cette activité (sélection de nouveaux sites). A l’heure actuelle, ce SIG intègre les données issues des images satellitales et de modèles (vagues), des couches d’information institutionnelles au format WMS, et des résultats de simulations (hydrodynamisme, écophysiologie). Des indicateurs spatialisés combinant croissance, bathymétrie et vitesse du courant ont également été construits et de nouveaux développements sont prévus dans le cadre du projet européen AQUASPACE4.

Le laboratoire met en œuvre des modèles d’écosystème 3D sur plusieurs sites afin d’étudier les interactions entre les huîtres en élevage et leur environnement. En baie de Bourgneuf, des simulations couplant une modélisation D.E.B. de l’huître Crassostrea gigas au modèle d’écosystème ECO-MARS3D ont permis de réaliser des scénarios pour différents stocks en élevage et différents taux de mortalité des adultes (projet GIGASSAT). L’objectif était d’étudier l’interaction des facteurs densité en élevage et taux de mortalité sur les performances de croissance des huîtres. Une analyse statistique de l’ensemble des résultats a permis de bâtir des surfaces de réponse reliant la performance de croissance de différentes cohortes aux densités initiales de celles-ci et à leur taux de mortalité. Ce type de surface synthétique donne une idée des stocks initiaux à mettre en place pour atteindre un objectif donné de croissance selon différents contextes de mortalité.

2.2.6. Appui aux politiques publiques Le laboratoire contribue aux politiques publiques en :

fournissant des avis et expertises sur ses domaines de compétence et notamment sur des demandes d’extraction de granulats marins faites par les industriels (~10 expertises entre 2012 et 2016),

contribuant au projet IGA (Impacts des Grands Aménagements énergétiques en bord de mer et en estuaire) relatif { l’observation d’éventuelles effets des centrales nucléaires sur le milieu récepteur et en coordonnant les études de surveillance autour du site du Centre Nucléaire de Production d’Electricité (CNPE) du Blayais.

soutenant le Ministère de l'Environnement, de l'Energie et de la Mer (MEEM) dans le cadre des Conventions internationales, dont OSPAR en particulier, en participant, à la coordination française OSPAR/CIEM pour la DCSMM et ses groupes de travail.

développant des outils pour aider la planification spatiale des activités aquacoles, produisant des cartes d’habitats { différentes échelles répondant { des demandes

réglementaires (DCSMM, Natura 2000) ou à des besoins de gestionnaires (AAMP), proposant des évolutions et des améliorations des référentiels cartographiques, coordonnant et contribuant { la rédaction d’ouvrages de synthèse sur les habitats

benthiques. Dans ce cadre, en collaboration avec la DREAL Bretagne, un ouvrage intitulé « Les fonds marins de Bretagne, un patrimoine remarquable : Connaître pour mieux agir » a par exemple été édité.

3 Spatial Information System for Aquaculture Optimization in Normandy and Norway, financement

Fondation Franco-Norvègienne, 2011-2015.

4 Ecosystem Approach to making Space for Sustainable Aquaculture, financement H2020, 2015-2018.

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2.2.7. Rayonnement et attractivité académiques Le rayonnement de l’équipe se traduit d’abord au travers des collaborations qu’elle établit dans les projets de recherche auxquels elle participe et/ou qu’elle coordonne. Les guichets de financement de ces projets peuvent être régionaux (Région Bretagne, Agence de l’Eau, Labex MER), nationaux (ANR, , Liteau, Fondation Total,…) ou internationaux (H2020, DG-MARE,…) et sont listés en annexe. Ces collaborations peuvent d’abord être internes avec les autres laboratoires de Dyneco (PELAGOS, DHYSED) ou d’autres unités/départements : laboratoires de l’Unité Littoral (Dinard, Port-en-Bessin, La Trinité), laboratoires du département RBE (PFOM-LPI, AMURE-EM). Elles sont aussi et surtout externes avec d’autres organismes/universités. Au plan national, parmi les principales collaborations, on peut citer l’Université de Brest (IUEM/LEMAR), l’Université de Nantes, la station biologique de Roscoff, l’Université de Caen, l’Université de Paris 6, l’Université de Bordeaux, l’ENSTA Bretagne, le Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN). A l’échelle internationale des collaborations effectives ont été établies avec l’IMR (Institut of Marine Research, Norvège), l’Université de Caroline du Nord (USA), l’Université de Louisiane (USA), le CSIRO (Commonwealth Scientific and Industrial Reseach Organisation, Australie), le Ministère Pêche et Océan (Canada), l’Université de Plymouth (UK), l’Université de Bangor (UK).

Le laboratoire a coordonné le projet européen MeshAtlantic, qui s'est étendu sur 3 ans et s'est achevé en septembre 2013 par une conférence qui a réuni environ 100 participants à Aveiro au Portugal. Un des points forts a été la réalisation des 5 cartes d'habitats à échelle globale couvrant la zone Atlantique, accompagnées d'un livret explicatif. Par ailleurs, à la suite de la conférence, un accord a été obtenu d’Elsevier pour la publication d’un numéro spécial de la revue Journal of Sea Research. 12 articles ont été soumis, dont 2 écrits sous la coordination du laboratoire (Bajjouk et al., 2015, et Vasquez et al., 2015).

En plus des projets de recherche, le laboratoire s’intègre également dans des dispositifs ou des réseaux de recherche collaborative :

Le GDR GRET (Groupement de Recherche en Ecologie Trophique) : Ce GDR est piloté par le CNRS et regroupe des chercheurs travaillant sur les réseaux trophiques. Un chercheur du LEBCO coordonne un axe de ce GDR portant sur le déterminisme de la niche trophique.

Le GDR International RECHAGLO (Réponses au changement global des populations et communautés aquacoles et halieutiques et de leurs habitats). Ce GDR est piloté par l’Ifremer et le Ministère Pêche et Océan (Canada). Plusieurs chercheurs du LEBCO sont impliqués.

Le Labex MER : le laboratoire est fortement impliqué dans l’axe 6 « Evolution des habitats marins et adaptation des populations » qu’il co-pilote et dans l’axe 8 « Gestion des socio-écosystèmes marins » ou il participe au bureau scientifique.

La Zabri (Zone Atelier Brest Iroise) dans laquelle plusieurs actions de recherche du laboratoire sont incluses. Le laboratoire co-anime l’axe 2 « Changement global, état écologique et perspectives eco-systémiques ».

Le laboratoire participe également { différents Comités Scientifiques ou groupes d’experts :

Comité EIHA (Environmental Impact of Human Activities Committee) de la Convention OSPAR (Oslo and Paris Convention)

Tête de délégation française au CIEM pour le groupe de travail MIME (Working Group on Monitoring and on Trends and Effects of Substances in the Marine Environment) pour le Comité HASEC (Hazardous Substances & Eutrophication Committee) d’OSPAR.

Groupes d’experts du CIEM WGITMO (Introduction and Transfers of Marine organisms), WGBOSV (Ballast water and Other Shipping Vectors),

Comité Scientifique du programme Liteau, Commission Nationale Flotte côtière,

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Conseil Scientifique de l’Environnement de Bretagne, Conseil Scientifique du Pôle de Spectrométrie Océan, Comité Scientifique de l’Association Française d’Halieutique, Commission d'expertise internationale sur la création d'un centre de recherche dédié

à l'écologie marine en Corée du Sud : Korean Institute of Basic Science - Center for Marine Ecosystem Research, 12-15 février 2014.

Enfin, le LEBCO a contribué { l’organisation de plusieurs colloques scientifiques sur Brest :

Organisation de la “8th International Conference on Applications of Stable Isotope Techniques to Ecological Studies ”, Le Quartz, Brest, 20-24 Aout 2012.

Organisation du colloque Carhamb’ar (CARtographie des HaAbitats Marins Benthiques : de l’Acquisition { la Restitution), Ifremer, Brest, 26-28 mars 2013.

Ecole d’été Approches innovantes en Modélisation Environnementale (AIMEN), organisée conjointement par le l’UBO, le CNRS et l’Ifremer, { Brest du 19 au 23 août 2013.

Organisation du colloque merIGéo (Géomatique appliquée au milieu marin), Ifremer, Brest, 24-26 novembre 2015.

Organisation du colloque annuel du programme Liteau du MEDDE « Observation et recherche en appui aux politiques publiques du littoral et de la mer », Ifremer, Brest, 14 et 15 janvier 2016.

2.2.8. Implication dans la formation par la recherche L’implication du LEBCO dans la formation par la recherche se traduit d’abord par l’encadrement ou le co-encadrement de doctorants et post-doctorants (respectivement 10 et 5 sur la période 2012-2015, la liste détaillée est fournie en annexe). Par ailleurs, une HDR (Habilitation à Diriger des Recherches) a été soutenue au sein du LEBCO par Stanislas Dubois en 2014.

Plusieurs agents du laboratoire donnent chaque année des cours ou conférences dans les universités ou les écoles d’ingénieurs (UBO-IUT, IUEM, Agrocampus-Ouest, ENSTA,…) pour un volume horaire total proche de 200h entre 2012-2015. Le laboratoire accueille également chaque année de nombreux stagiaires de niveau IUT à M2 (25 entre 2012 et 2015).

Le LEBCO s’est impliqué également dans les universités d’été Mer-Education portées par le Labex MER qui proposent aux enseignants du second degré d’explorer les problématiques sciences-société liées { la mer et au littoral au cours d’une semaine d’immersion dans le monde de la recherche. Le LEBCO a contribué à la préparation et l'animation de parcours thématiques en 2013 et 2014.

2.2.9. Interactions avec l’environnement social, économique et culturel Le laboratoire entretien des relations avec des sociétés privées dans le cadre de sous-traitances pour des travaux de taxonomie et cartographie (société ACRI, Brest), de géostatistique (Géovariances, Paris) ou de modélisation (société ACTIMAR, Brest).

Plusieurs conférences grand public ont été données par des agents du laboratoire notamment sur les sujets des marées vertes en Bretagne (Conférence « Grand Public » de l’Ifremer, Brest, 13 mars 2013 ; Université du Temps Libre, Concarneau, 25 novembre 2013 ; "Fête de la Science", Planétarium de Pleumeur-Bodou, 8 octobre 2014 ; …) et sur celui de la prolifération des crépidules (Conférence « Grand Public » de l’Ifremer, Brest, 20 mai 2015). Le LEBCO a également été présent lors des fêtes maritimes de Brest du 13 au 19 juillet 2012 en tenant un stand présentant une animation grand public sur la modélisation prédictive de la distribution des laminaires en mer d’Iroise.

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2.3. Laboratoire Ecologie Pélagique (PELAGOS)

2.3.1. Fiche d’identité

Permanents Chercheurs (10) : Martin Plus (responsable du laboratoire, arrivé le 01/07/2013), Françoise Andrieux (91 %), Annie Chapelle (80 %), Daniel Delmas (100 %), Francis Gohin (91 %), Claire Labry (91 %), Luis Lampert (91 %, arrivé le 01/08/2013), Mickael Le Gac (100 %), Raffaele Siano (100 %), Marc Sourisseau (100 %) Ingénieurs (2) : Florian Caradec (100 %, arrivé le 16/09/2013), Anne Daniel (91 %) Techniciens (7) : Marie Madeleine Daniélou (100 %), Marie Latimier (100 %, arrivée le 28/09/2015), Erwan Le Gall (100 %), Pascale Malestroit (91 %, arrivée le 01/09/2013), Julien Quéré (100 %), Sophie Schmitt (91 %, arrivée le 01/01/2014), Agnès Youénou (100 %) Assistante (1) : Anne-Laure Le Velly (91 %) HDR (1) : Francis Gohin

Permanents présents sur la période d’évaluation et qui ne sont plus au laboratoire au 01/07/2016 Chercheur : M. Joanny (responsable du laboratoire, départ à la retraite le 28/02/2013), Techniciens : R. Kerouel (départ à la retraite le 28/02/2013), X. Philippon (mobilité, départ le 01/09/2013).

Non Permanents Thèses de doctorats en cours (4) : Khadidja Klouch, Laurie Perrot, Gabriel Metegnier, Pierre Ramond Thèses soutenues durant les 4 ans (4) : Mathilde Cadier, Marc Arancio, Aurélie Rivier, Joshua Griffiths Post-doctorats (9) : Aurélie Devez, Pierre Vandromme, Henrick Berger, Lourdes Velo-Suarez, Kimberley Davies, Carles Guallar-Morillo, Marc Arancio, Clémence Caulle, Anaïs Kimberley Lema CDD surcroît de travail (1) : Lucas Berard Master2 (7) : Margaux Vastra (2012), Bérengère Husson (2012), Klet Jegou (2013), Khadidja Klouch (2013), Guillaume Le Gland (2014), Zujaila Qui Minet (2014), Maxime Georges des Aulnois (2016). Stage M1/DUT/BTS (7) : Clément Tanvet (IUT), Julien Galliou (IUT), Jordan Toullec (M1), Marine Georges (M1), Clément Le Bot (IUT), Etienne Martiné (licence 2), Marine Georges (M1) Formation par alternance (2) : Margaux Le Gall (BTSA), Jonathan Perchoc (Ing)

Production scientifique RCL (79), ARS-OST(6), RRS (17), RP(47), AV(3), AE(9), O-CO(0), ComC-P(45) Principaux équipements Flotteur radiocommandé HYDROLANIX Système de filtration Milli Q MILLIPORE Thermocycleur OZYME Centrifugeuse DUTSCHER Cryo conservateur DUTSCHER Thermomixeur compact microcentrifugeur DUTSCHER Alphalmage SCIENCETEC Flotteur radiocommandé HYDROLANIX Système de filtration Milli Q MILLIPORE RCL : Revue à Comité de lecture ; AR-OST : Autres Revues– Ouvrages Scientifiques et Technologiques ; RRS : Rapports liés aux Réseaux de Surveillance ; RP : Rapports liés aux Projets ; AV : Articles de Vulgarisation ; AE : Avis et Expertises ; O-CO : Ouvrages, Chapitres d’Ouvrages ; ComC-P : Communications dans des colloques et congrès, poster.

2.3.2. Présentation du laboratoire Le laboratoire PELAGOS a pour objectif l’étude de l’écosystème pélagique côtier, plus particulièrement des cycles des nutriments et de la diversité du phytoplancton, et leurs réponses

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{ l’impact des activités anthropiques notamment en ce qui concerne les algues toxiques. Il intègre des compétences diverses et complémentaires comme la chimie, la taxonomie, l’écologie et l’écophysiologie du phytoplancton, la biologie moléculaire, la télédétection, la modélisation et l’instrumentation. Les activités de recherche de PELAGOS se rapportent aux trois principales thématiques :

Diversité microalgale Ecologie du phytoplancton toxique Cycles des nutriments et eutrophisation

Les activités d’appuis aux politiques publiques de PELAGOS se sont attachées à la recherche de nouveaux d’indicateurs de qualité, { la définition d’indices de composition pour les directives européennes DCE et DCSMM, { l’harmonisation des mesures hydrologiques en milieu marin ainsi qu’{ l’optimisation des réseaux d’observations (phytoplancton et hydrologie). Le laboratoire est aussi impliqué dans la mise en œuvre de la DCE et de la DCSMM pour les paramètres hydrologiques et fait office de laboratoire de référence (au sens du consortium AQUAREF) pour cette thématique.

Le texte ci-après expose, de façon non exhaustive, différentes études illustrant l’activité scientifique de PELAGOS entre 2012 et 2016. Nous sommes auteurs des publications citées dans le texte, les références { d’autres travaux sont notées en bas de page.

2.3.3. Thématique Diversité microalgale La diversité biologique est plus élevée dans les milieux côtiers qu’hauturiers du fait de la plus grande diversité d’habitats que l’on y rencontre5. Ces milieux sont aussi ceux qui sont soumis aux pressions anthropiques les plus fortes, et donc ceux où les menaces sont les plus importantes. Au sein de cette diversité, le phytoplancton occupe une place critique car se situant à la base des réseaux trophiques marins. L’éventail des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles des différents taxons composant le phytoplancton (classes de tailles, niches écologiques et fonctions dans l’écosystème) est important et nécessite la mise en commun d’approches différentes. Voici quelques exemples, réalisés entre 2012 et 2016, de notre contribution { l’étude de cette diversité.

L’analyse des biomarqueurs pigmentaires par HPLC sont à même de fournir des indications sur les catégories taxonomiques présentes dans la colonne d’eau. En effet si certains pigments sont présents chez plusieurs groupes d’espèces, d’autres sont spécifiques et permettent par exemple de discriminer les cryptophycées grâce à l’alloxantine, les dinophycées grâce à la péridine ou les prasinophycées grâce à la prasinoxanthine, etc. C’est en utilisant cette méthode couplée à la filtration différentielle, que la diversité phytoplanctonique, en relation avec le contexte hydrologique (rapports N/P/Si), a été étudiée de manière temporelle en baie de Concarneau durant la période productive et de manière spatiale le long de radiale côte – large, depuis l’embouchure de la Gironde jusqu'aux accores du plateau continental (campagnes PELGAS 2012 et 2013). Ces travaux ont permis de décrire les successions écologiques en termes de structure de taille d’une part, et de groupes taxonomiques d’autre part, et de les relier à des situations hydrologiques particulières. Les résultats obtenus par les méthodes d’analyses pigmentaires montrent une bonne résolution de la biodiversité phytoplanctonique, et ont permis de représenter au niveau des groupes ou des familles toutes les classes de taille du phytoplancton y compris celles du pico (<3µm) ou du nano (3-20 µm), non prises en compte dans les analyses morphologiques par microscopie optique. Les résultats acquis le long d'un gradient spatial ont confortés ceux que l’on avait précédemment obtenus selon un gradient temporel : le rôle des limitations nutritives et de la stratification sur la structuration des populations phytoplanctoniques et en particulier sur la dominance des formes pico-phytoplanctoniques. La

5 Gray J.S., 1997. Marine biodiversity : patterns, threats and conservation needs. Biodiversity and Conservation

6, 153-175.

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taxonomie pigmentaire permet d’obtenir une description rapide de la structure de taille, de la biodiversité et de la composition des communautés phytoplanctoniques.

La structure de taille planctonique et les interactions avec les processus d’enrichissement ont été aussi étudiées via deux projets sur des échelles spatio-temporelles complémentaires. La première étude était dédiée { la mesure de l’impact de la variabilité haute fréquence des nutriments sur la structure de la communauté planctonique du Front d’Ouessant (Landeira et al., 2014). Les mesures de structures de taille du micro-phytoplancton ont été associées au développement d’un nouvel appareil d’observation (Lunven et al., 2012). Son utilisation associée { d’autres capteurs (profileur vertical de microstructures, …) a démontré la relation entre la structure de taille du microphytoplancton (longueur des chaines de diatomées) et les cycles de marée et donc l’importance du couplage entre la structuration de l’écosystème et les processus physiques (Figure 1). La seconde étude proposait une estimation à grande échelle de la structure de taille de la communauté zooplanctonique dans le golfe de Gascogne (Vandromme et al., 2014). La stabilité du gradient côte/large a été mise évidence tout en étant associée à une grande variabilité interannuelle.

Figure 1. Distribution de l’abondance (A, B) et de la taille moyenne (C, D) des chaines phytoplanctoniques pour des marées de vives-eaux (à gauche) et de mortes-eaux ({ droite) en Mer d’Iroise et front d’Ouessant. La picnocline est représentée par une ligne rouge et les symboles noirs situent les profondeurs de prélèvement.

Par ailleurs, une collaboration avec l’UMR LEMAR et l’Université de Californie sur la modélisation de la biodiversité phytoplantonique en zone Iroise s’est déroulée dans le cadre de la thèse de M. Cadier (2013-2016). Cette étude a permis l’application { une zone côtière du modèle global auto-émergent développé au MIT6. Un modèle tridimensionnel couplé hydrodynamique-écologie, capable de prendre en compte la diversité phytoplanctonique basée sur les traits fonctionnels a permis de montrer l’effet saisonnier de l’épaisseur de la couche de mélange de la Mer d’Iroise et du front d’Ouessant, sur la diversité phénotypique du phytoplancton. Á la côte, le mélange quasi-permanent dû aux forts courants de marée permet le maintien, même en été, d’une forte productivité dominée par les diatomées alors qu’au-delà du front, la stratification et la limitation par les sels nutritifs provoque la coexistence entre différents types fonctionnels, et donc une diversité supérieure. La zone frontale est pour sa part caractérisée par un maximum estival de diversité ; et l’hypothèse d’un transport vertical du pico-plancton poussant au niveau du maximum profond de chlorophylle vers la surface où cohabitent à la fois les phénotypes caractéristiques du large et ceux de la zone très côtière, est proposée.

6 Dutkiewicz S., Follows M.J., Bragg J.G., 2009. Modeling the coupling of ocean ecology and biochemistry.

Global Biogeochemical Cycles 23, GB4017.

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De plus, notre laboratoire s’est attaché { développer des méthodes de traitement des données issues des capteurs spatiaux de la réflectance marine (couleur de l’eau) adaptés à la complexité optique du milieu côtier. Fort des résultats acquis les années précédentes sur les niveaux de concentration en chlorophylle et en matières en suspension non algales puis en turbidité (Moreira et al., 2013 ; Gohin et al., 2015 ; Guillou et al., 2015), l’accent a été mis ces dernières années sur la biodiversité et l’identification de groupes ou espèces de phytoplancton. Ainsi nos travaux ont concerné deux groupes de phytoplancton nuisible ou toxique Karenia mikimotoi et Lepidodinium chlorophorum (Sourisseau et al., 2016), et plus récemment les coccolithophoridés (thèse de L. Perrot). Les blooms de ces derniers se caractérisent par la présence de coccolithes, des pièces de calcite formant le squelette calcaire de la cellule ayant une forte capacité de rétrodiffusion. Les efflorescences sont ainsi visibles par télédétection sur les images en fausses couleurs et dans le signal de matières en suspension. L'identification des coccolithes à partir du signal de matières en suspension (algorithme dit Fuzzy) a permis de quantifier les efflorescences de coccolithophores, leur répartition spatiale dans la zone Atlantique Nord-Est et d'établir leur variabilité saisonnière et inter-annuelle sur les 17 années de données MODIS et SeaWiFS (1998-2014).

2.3.4. Thématique Ecologie du phytoplancton toxique Au sein de la diversité phytoplanctonique, l’étude des espèces toxiques est un axe privilégié pour PELAGOS. Durant ces dernières années notre laboratoire s’est focalisé sur l’analyse de la phénologie des genres Pseudo-nitzschia, Alexandrium et Dinophysis afin de comprendre les facteurs déclenchant leurs efflorescences, ceux expliquant leurs intensités, leurs durées et leurs déclins. L’analyse des niches réalisées de ces espèces et de leur phénologie permet aussi d’envisager la prédiction des efflorescences par modélisation.

Alexandrium minutum est une micro-algue toxique, responsable depuis les années 80 d’épisodes de contamination des coquillages sur le littoral français. L’enjeu des projets PHYTORISK et DAOULEX est la compréhension des efflorescences de cette espèce en lien avec les paramètres environnementaux et avec le reste de la communauté phytoplanctonique, par des méthodes statistiques ou par modélisation numérique. L’analyse de l’ensemble des données d’A. minutum issues du REPHY a permis d’établir la niche environnementale et l’impact des facteurs environnementaux sur la phénologie des blooms (Figure 2).

Figure 2. Abondance d’A. minutum en fonction de la température de l’eau sur le littoral Manche Atlantique (source REPHY). Le seuil de 15°C est proposé comme une des conditions d’efflorescence pour cette espèce.

Une modélisation de la dynamique de cette espèce en compétition avec une cinquantaine d’espèces de phytoplancton a aussi permis de reproduire la dynamique des blooms en rade de

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Brest et de mettre en évidence les facteurs principaux qui les contrôlent. La température de l’eau de mer est un déclencheur favorisant la croissance ainsi que la durée du bloom. Les nutriments contrôlent l’ampleur du bloom en été et sont liés { la fois aux apports et { l’assimilation par le reste de la communauté phytoplanctonique.

En parallèle, nous nous sommes intéressés à la diversité intra-spécifique au sein d’A. minutum, et nous avons montré une divergence rapide de gènes lors d’un évènement de spéciation. En effet, le séquençage de l’ensemble des ARN messagers de 18 souches de ce dinoflagellé toxique, et une analyse de la diversité génétique { l’échelle du transcriptome a permis de mettre en évidence l’existence de 2 espèces cryptiques. Ces deux espèces divergent notamment au niveau de nombreux gènes impliqués dans le transport transmembranaire de calcium et de potassium. Parmi les 20 transcrits (sur plus de 40 000 étudiés, soit 0.5 ‰) les plus divergents entre les deux espèces, un gène connu pour être impliqué dans la synthèse de saxitoxine est notamment retrouvé. Au cours d’un évènement de spéciation, les gènes impliqués dans l’isolement reproducteur entre les espèces en formation sont ceux qui divergent les plus rapidement (Figure 3). Ce travail suggère donc que dans le milieu naturel la saxitoxine pourrait être une phéromone pour A. minutum, la transduction du signal au sein de la cellule se faisant par l’intermédiaire de flux calciques.

Figure 3. a) Clustering des 18 souches d’A. minutum séquencées basé sur la proportion de sites polymorphes entre souches. b) Nombre de différences génétiques fixées en fonction du nombre de mutations qui ne sous-tendent pas directement la divergence. Chaque point correspond à un transcrit séquencé. Pour les 0,05% des transcrits les plus divergents sont indiqués, en rouge, les transcrits potentiellement impliqués dans la transduction d’un signal calcique { travers la membrane, et en violet, le transcrit impliqué dans la synthèse de saxitoxine.

Le projet PALMITO cherche à évaluer si certaines espèces phytoplanctoniques toxiques observées sur le littoral Manche-Atlantique français sont invasives (introduites) ou envahissantes (présentes { l’origine, mais soudainement capables de proliférer). L’approche par paléo-écologie, basée sur l’amplification de l’ADN ancien préservé dans les sédiments marins et sur la revivification de formes de résistance de populations anciennes de dinoflagellés, a permis d’évaluer le caractère invasif d’une espèce sur une échelle temporelle bien plus longue que celle déduite de l’analyse des bases de données de surveillance du phytoplancton REPHY. Des analyses de carottes sédimentaires prélevées dans la rade de Brest suggèrent que les deux espèces de dinoflagellés Alexandrium minutum (toxique) et Scrippsiella donghaienis (non-toxique) sont présentes dans la rade de Brest respectivement depuis les années 1873 (± 6 ans) et 1866 (± 7 ans), soit bien avant leur première description morphologique et leur détection dans les réseaux de surveillance (Klouch et al., 2016). De plus, les données quantitatives (i. e. le nombre de copie de l’ITS1 18rDNA) montrent que l’abondance de l’espèce toxique A. minutum est plus importante dans les années récentes, confirmant les données des réseaux d’observations du phytoplancton REPHY. Cette espèce peut être donc considérée comme une

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espèce envahissante dans la Rade de Brest. Les explications de cette dynamique pourraient être recherchées dans l’analyse des changements des conditions hydrologiques (variations des apports de sels nutritifs et des rapports N/P) qui ont eu lieu en Rade de Brest au cours du dernier siècle et/ou par l’arrivée de nouvelles populations, génétiquement différentiées, qui seraient mieux adaptées aux conditions hydrologiques actuelles de la rade.

Autre facteur de contrôle, biotique cette fois ci, le parasitisme a été pointé par plusieurs études comme pouvant potentiellement contrôler les populations de dinoflagellés. Dans le cadre du projet PARALEX, le laboratoire PELAGOS s’est attaché { comprendre la dynamique des infections parasitoïdes-dinoflagellés ainsi que les différentes interactions hôtes-parasites par une approche de modélisation individu-centrée (IBM). Deux parasites eucaryotes (Amoebophrya spp. et Parvilucifera spp.) et deux dinoflagellés des genres Alexandrium et Scrippsiella ont été étudiés avec pour site d’étude la rivière Penzé en Bretagne. Le premier volet de ce travail a consisté à paramétriser le modèle simulant la dynamique d’infection et { évaluer les différents processus pouvant conduire { la persistance, sur le long terme, d’un système hôte-parasite. Par la suite l’influence de différents types de parasitoïdes (généralistes, spécialistes, à taux de croissance et d’infestation variables…) sur la dynamique d’infestation a été étudiée grâce au modèle IBM. Pour terminer, l’effort s’est porté sur l’estimation de la probabilité de rencontre hôte-parasitoïde par l’analyse des capacités de nage des organismes. Cette étude a mis en évidence, grâce au développement d’un modèle théorique, la complexité et la diversité des interactions entre les dinoflagellés et leurs parasitoïdes et en particulier l’influence du caractère généraliste ou spécialiste du pathogène sur la dynamique de son hôte ainsi que la possibilité qu’ont ces pathogènes d’impacter la niche réalisée de leurs hôtes en contrôlant de façon importante leurs populations (Arancio et al., 2014).

Au sein du projet européen ASIMUTH, une étude de l'origine des masses d'eau associées à la présence de Dinophysis sp. a été réalisée sur deux zones (Arcachon et l'estuaire de la Vilaine). L'analyse des données à l'échelle européenne a mis en évidence une année 2012 caractérisée par des efflorescences record de Dinophysis. Une approche Lagrangienne a aussi été mise en place pour fournir de façon opérationnelle, par les méthodes backward, les masses d'eau d’origine associées à des efflorescences toxiques, ainsi que les trajectoires sur les quelques jours suivant le bloom (Diaz Patricio et al., 2013).

Les espèces de diatomées du genre Pseudo-nitzschia produisent une toxine, l’acide domoïque, responsable d’intoxications amnésiantes suite { la consommation de coquillages contaminés, ce qui pose de graves problèmes à la fois sociaux-économiques et de santé publique. Le projet PnDivTox s’est intéressé à la divergence fonctionnelle entre espèces du genre par des expériences visant à quantifier la croissance et la production d’acide domoïque en milieux contrôlés associées { du séquençage d’ARNm. Cette approche a permis de s’intéresser à la divergence entre espèces proches au sein d’un environnement très fluctuant en particulier en termes de capacité d’utilisation des nutriments disponibles, de différences de profils d’expression, et de divergence génétique. L’influence relative des facteurs environnementaux et génétiques sur la production d’un métabolite secondaire toxique en conditions expérimentales a été estimée, et le lien entre ce dernier et le métabolisme central a été étudié en comparant les profils d’expressions favorisant et ne favorisant pas la synthèse d’acide domoïque pour plusieurs espèces de Pseudo-nitzschia.

2.3.5. Thématique Cycles des nutriments et eutrophisation La compréhension du fonctionnement de l’écosystème pélagique côtier en réponse aux forçages anthropiques est aussi une priorité de PELAGOS. Une stratégie de recherche basée sur l’hydrologie et le phytoplancton, associant mesures, expérimentation et modélisation biogéochimique est mise en œuvre depuis plusieurs années au laboratoire. L’enrichissement des eaux côtières par les panaches fluviatiles soutien la production phytoplanctonique et occasionne parfois, lorsqu’il est trop important, des phénomènes de dystrophie (déséquilibre des rapports stœchiométriques des nutriments azote/phosphore/silice) et d’eutrophisation (augmentation des apports de nutriments et de biomasse algale) dont la répercussion sur le phytoplancton en

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terme de biomasse et de composition est aujourd’hui notable. En période d’étiage, les flux de nutriments issus du sédiment gagnent en importance et peuvent à leur tour soutenir une production régénérée. Un des axes de recherche du laboratoire est donc d’étudier les différentes sources de nutriments, leurs cycles dans la zone côtière, leur biodisponibilité pour la production phytoplanctonique et les phénomènes de dystrophie/eutrophisation.

Les apports d’azote (d’origine agricole) étant très importants et ceux de phosphore en forte baisse font qu’aujourd’hui, un des éléments limitant majeurs devient le phosphore. Ce dernier a un comportement plus complexe que l’azote en milieu côtier et l’un de nos axes de recherche a été de mieux évaluer sa dynamique en milieu estuarien. En effet, les apports de phosphore aux exutoires des fleuves se font { plus de 70 % sous forme particulaire alors que l’on ne considère généralement que les apports de phosphate dissous (moins de 20 % du phosphore total). Or, une partie de ce phosphore particulaire est transformée dans les estuaires en phosphate directement utilisable par le phytoplancton. Dans une première phase, des mises au point ont été réalisées, sur la spéciation du phosphore particulaire estuarien par 31P-RMN et sur la mesure du phosphore bactérien par microsonde X couplée à la microscopie électronique (Projet MICROPOP, Figure 4). Dans une seconde phase, une expérimentation de dégradation d'une culture de diatomées (Thalassiosira weissflogii) par des populations bactériennes naturelles prélevées dans l’estuaire de l’Aulne a été réalisée et a confirmé l’importance de la minéralisation bactérienne dans la production de phosphate, source supplémentaire de phosphore pour la production phytoplanctonique côtière (Labry et al., 2016).

Figure 4. Microanalyse X et répartition des bactéries sur une maille de la grille (A), Spectre de rayons X d’une bactérie (B) et cartographie des éléments C, N, P, O, S de cette même bactérie (C).

Dans les milieux estuariens, le sédiment joue un rôle important dans le cycle du phosphore, tantôt un puits pour le phosphore de la colonne d’eau, ou bien une source lors de conditions particulières (anoxies, remises en suspension). Cette source supplémentaire pouvant être hautement significative à certains moments de l’année. Nous avons analysé les relations entre le ratio fer/phosphore dissous sédimentaire (Fe/P) et les flux de phosphate { l’interface colonne d’eau-sédiment, de façon { s’affranchir des analyses de toutes les formes de phosphore dans la matrice sédimentaire, analyses très chronophages mais classiquement appliquées dans les études de diagénèse précoce des sédiments côtiers. Cette méthode, développée sur deux estuaires macrotidaux de la rade de Brest (Khalil et al., 2013 ; Raimonet et al. 2013) puis appliquée sur une zone impactée par l’ostréiculture (Andrieux-Loyer et al., 2014), a montré que les ratios Fe/P pouvaient être utilisés pour la prédiction des flux de phosphate { l’interface eau/sédiment.

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Afin d’approfondir notre étude du cycle du phosphore au sein du compartiment sédimentaire, et de proposer de nouveaux indicateurs d’eutrophisation et d’anoxie sédimentaire, des composés chimiques supplémentaires tels que la pyrite, les mono-sulfures de fer et le fer réactif ont été étudiés au laboratoire. Dans le cadre du projet SIENA, nous avons testé différentes méthodes de mesure du fer réactif sur des sédiments collectés dans la rade de Brest. Ces données, associées aux teneurs en composés sulfurés nous ont permis de calculer différents indicateurs de l’anoxie. Ceci nous a permis par la suite d’explorer le sédiment comme source d’information sur les états d’eutrophisation passés et présents en combinant différents proxies géochimiques, écologiques, biologiques et génétiques (projet INDEUTROI). Ces proxies ont été évalués sur des sites présentant des degrés d’eutrophisation variables (rade de Cherbourg, Baie de Seine et Rade de Brest) et des conditions optimales d’analyse paléo-écologique (sédiments vaseux à faible bioturbation). Plus récemment ces méthodes et cette expérience trouvent une suite logique par la participation au projet DIETE qui vise à étudier le rôle du sédiment dans la fertilisation des eaux de la Baie de Vilaine et les anoxies associées.

Dans le cadre européen de la Directive Cadre "Stratégie pour le Milieu Marin", l'atteinte du Bon Etat Ecologique des eaux marines côtières en matière d'eutrophisation nécessitera une baisse des concentrations des fleuves en nitrate et phosphate. Dans le but de déterminer pour chaque fleuve la plus juste réduction d'apports, le projet européen EMoSEM visait à déterminer par modélisation écologique 3D les niveaux de flux de nitrate et phosphate à ne pas dépasser dans les 174 principaux fleuves d'Europe de l'Ouest entre Gibraltar et l'embouchure du Rhin (Figure 5).

Figure 5. Panaches, basés sur le percentile 90 de la dilution des apports et représentant, pour tous les fleuves étudiés, la zone où l’apport du traceur conservatif est dilué moins de 100 fois.

Couplant un modèle écologique de bassin versant à des modèles d'écosystèmes marins, ce projet a comparé, sur la décennie météorologique 2001-2010, les descripteurs basiques de l'écosystème pélagique (nitrate et phosphate hivernaux, chlorophylle totale printanière-estivale, rapport non-diatomées/diatomées, production primaire annuelle sur la colonne d'eau) dans la situation actuelle, la situation théorique d'apports naturels dite "pristine" et 3 scénarios de réduction plus ou moins marquée des apports actuels. Ces travaux de modélisation ont permis,

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en partant d'un seuil de Bon Etat marin imposé en chlorophylle, de remonter aux réductions optimales conjointes de N et P à conseiller par groupes de fleuves.

2.3.6. Appuis aux politiques publiques Une partie non négligeable des activités du laboratoire PELAGOS concerne l’appui aux politiques publiques. Celui-ci se décline en deux principaux volets :

L’harmonisation des mesures hydrologiques Au sein du consortium national AQUAREF, PELAGOS est référent pour les analyses hydrologiques en milieu marin. Il contribue { l’amélioration des pratiques des opérations de prélèvements et d’analyses en mettant en œuvre des outils d’assurance et de contrôle qualité indispensables pour fiabiliser la surveillance des milieux aquatiques. Dans ce cadre, des essais inter laboratoires pour la mesure des nutriments et de la chlorophylle-a dans les eaux marines ont été proposé régulièrement à une trentaine de laboratoires de la communauté océanographique française (Ifremer, CNRS, IRD) ainsi qu’aux sous-traitants de l’Ifremer. Le laboratoire est de plus missionné par AQUAREF et le ministère de l’environnement pour aller défendre la position française au sein de la commission ISO/TC 147 "Water Quality" pour l’adoption de normes internationales (en 2013 par exemple celle concernant la mesure du pH par spectrophotométrie dans les eaux marines).

Le laboratoire PELAGOS est membre du Working Group 147 COMPONUT-SCOR pour la comparaison des données de nutriments au niveau international en fournissant du matériel de référence et en rédigeant des documents de consignes méthodologiques.

L’Optimisation des réseaux de surveillance Un soutien de PELAGOS est offert aux DOM dans le cadre du suivi de surveillance DCE physico-chimie et phytoplancton. En plus du soutien technique aux prélèvements et aux analyses, une expertise est menée sur les données physico-chimiques et phytoplanctoniques par le biais de groupes de travail. Ainsi, PELAGOS contribue à l’inter-calibration européenne des seuils et métriques DCE pour le phytoplancton et la physico-chimie (expert ECOSTAT pour l’analyse des nutriments).

Plus spécifiquement sur le phytoplancton, le laboratoire apporte son expertise, étudie et propose de nouvelles méthodes pour l’optimisation du réseau d’observation du phytoplancton et des phycotoxines REPHY. Le laboratoire a été aussi mis à contribution pour la définition d’un indice de composition pour le phytoplancton en Manche-Atlantique. Ce travail a consisté en la comparaison de différentes approches telles que la chémotaxonomie, la cytométrie, la microscopie ou la fluorimétrie « in vivo » pour les besoins de la DCE et de la DCSMM en matière de recherche d'indicateurs phytoplanctoniques.

2.3.7. Rayonnement et attractivité académiques Depuis plusieurs années, PELAGOS mène des recherches en collaboration avec des Universités et des Instituts de recherche nationaux et internationaux. Ces collaborations se concrétisent par exemple par le co-encadrement de thèses de doctorat comme celle de Noan Le Bescot sur les patrons de biodiversité { l’échelle globale des dinoflagellés (partenariat Station Biologique de Roscoff), celle de K. Klouch sur la paléoécologie du phytoplancton (partenariat SBR), celle de M. Arancio (Université de Lille), celle de J. Griffiths en télédétection (Partenariat Université de Bangor, Royaume-Uni) ou bien encore celle de M. Cadier en modélisation de la diversité phytoplanctonique (Partenariat Université de Californie, Etats-Unis). En 2013 par ailleurs, le partenariat avec l’Institut Océanographique Espagnol (IEO) a été particulièrement fructueux dans le cadre des projets européens ASIMUTH sur les efflorescences du genre Dinophysis et REPRODUCE sur la modélisation des petits pélagiques du Golfe de Gascogne. En télédétection, PELAGOS propose de satisfaire les besoins à long terme des utilisateurs des données spatiales sur le domaine côtier. Le laboratoire, en collaboration avec le PML (Royaume-Uni), a continué à valider et archiver les produits opérationnels quotidiens générés dans MyOcean2 (température de surface, chlorophylle, matières en suspension minérales, sur la période 1998-2013). De plus,

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en association avec la société ACRI-ST dans le cadre du projet collaboratif MCGS (Marine Collaborative Ground Segment), le laboratoire a préparé l’intégration des produits de chlorophylle et de turbidité dans des chaînes adaptées au futur capteur OLCI (Successeur de MERIS) à bord du satellite Sentinel-3 de l’Agence Spatiale Européenne lancé mi-2015. A titre d’exemple parmi d’autres applications, le laboratoire a contribué à fournir au projet GIGASSAT les données spatiales qui sont entrées dans les modèles de croissance des mollusques exploités ainsi que dans la compréhension des liens entre les évolutions de l’environnement côtier et la mortalité des huîtres.

Outre ces collaborations, PELAGOS représente l’Ifremer dans plusieurs instances en France (expert DCE indicateurs physico-chimiques, expert DCSMM D5 Eutrophisation, Commission AFNOR T-91 "eaux marines"), en Europe (expert sur les nutriments à ECOSTAT), à l’International (membre du groupe SCOR WG147 COMPONUT). Nous sommes par ailleurs membre du groupe de travail international ICES sur les efflorescences toxiques ou nuisibles (ICES WG HAB Dynamics), pour lequel nous avons organisé la dernière réunion annuelle à l’Ifremer Brest (du 19 au 22 avril 2016), ainsi que du groupe pilote de l’expertise scientifique collective (ESCO) sur l’eutrophisation. PELAGOS a pris part au montage du GDR PHYCOTOX, avec la co-responsabilité de l’axe 2 « écologie, diversité, physiologie et modélisation des HABs et implications dans la production de toxines ». Nous sommes aussi présents dans le comité scientifique CYBER LEFE et membre du comité de coordination de l’axe 2 (« complexité et efficacité de la pompe biologique ») du Labex MER.

2.3.8. Implication dans la formation par la recherche PELAGOS a accueilli 7 stagiaires en Master 2 sur la période 2012-2016, 2 stagiaires en Master 1, 1 stagiaire IUT et un stagiaire L2. Deux apprentis en alternance ont été accueillis, dans le cadre d’un DUT de Génie Biologique et d’une école d’ingénieurs en informatique. Il faut ajouter le coencadrement de 5 doctorants, la participation { 8 jurys de thèse et { un jury d’HDR et un volume global de cours donnés de 162 heures sur la période 2012-2015. Un chercheur a par ailleurs obtenu son HDR en 2012.

2.3.9. Interactions avec l’environnement social, économique et culturel Complémentaire au réseau REPHY, le projet de science participative PHENOMER (2013-2016) fait appel à la population fréquentant le littoral pour signaler des phénomènes d'eaux colorées liées à des efflorescences phytoplanctoniques. Depuis le démarrage de ce projet, les signalements des citoyens ont permis de compléter les connaissances scientifiques sur l’étendue et la durée de phénomènes d’efflorescences colorées, ainsi que sur l’identification de nouveaux risques pour la faune marine. Ainsi, il a été possible d’évaluer que i) les décolorations rouges de l’espèce Noctiluca scintillans peuvent s’étendre jusqu’{ ca. 180 km le long des côtes Atlantiques bretonnes et que ii) les efflorescences vertes dues { l’espèce Lepidodinium chlorophorum peuvent durer plus d'un mois dans la zone de la Baie de Vilaine et générer des mortalités massives des poissons. De plus un épisode de mortalité de bivalves a été relié à des efflorescences des espèces Heterosigma akashiwo et Pseudochattonella verruculosa. Cet épisode, qui n’aurait pas pu être détecté par le réseau REPHY puisque situé en dehors des zones sous surveillance, n’avait jamais été mis en évidence auparavant sur le littoral français.

2.4. Laboratoire Phycotoxines (PHYC)

2.4.1. Fiche d’identité

Permanents Chercheurs (4) : Zouher Amzil (responsable du laboratoire), Amandine Caruana (depuis mars 2014, 80%), Philipp Hess, Véronique Séchet (91%), Patrick Lassus (retraité septembre 2013) Ingénieurs (3) : Fabienne Hervé, Florence Mondeguer (91%), Manoella Sibat-Dubois (91%), Techniciens (6) : Michèle Bardouil, Nathalie Jarnoux (50%), Korian Lhaute, Virginie Raimbault, Georges Rovillon, Véronique Savar, Philippe Truquet (retraité janvier 2015) Assistante (1) : Hélène Parfait (80%)

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Non Permanents Thèses en cours (2) : Nour Ayache, Francesco Pisapia Thèses soutenues durant les 4 ans (5) : Marie Geiger, Thierry Jauffrais, Charline Brissard, Damien Réveillon, Zita Zendong, Salomé Poyer Post-doctorats (2) : Yann Guitton (accueil 1 an, projet ChiMiMar), Thomas Lacour (accueil 10 mois, projet coselmar) Master2 (7) : Claire Dussud, Diane Dall’Osso, Aurélie Roedermann, Mathilde Girard, Nour Ayache, Stéphanie Dannevald, Charlotte Nef, Amélie Derrien. CDD surcroît de travail (7) : Thomas Leprêtre (4 mois), Natacha Bonnenfant (6 mois), Georges Rovillon (6 mois), Thomas Geny (10 mois), Natacha Vincont (6 mois), Lucie Déchamps (3 mois), Jocelyn Harcouet (7 mois), Clarisse Hubert (4 mois), Korian Lhaute (8 mois), Emilie Rivière (6 mois), Delphine Bourreau (6 mois) Stage M1/DUT/BTS (3) : Pauline Lefèvre, Jocelyn Harcouet, Lucie Deschamps, Helena Cury, Alizé Le Ferrand Stage Erasmus Doctorant (1), M2/M1 (2) : Antonia Mazzeo, Martina Spano, Université de Naples ; Greta Gaiani (Université de Trieste) Production scientifique RCL (51), AR-OST(6), RRS (2), RP(12), AV(3), AE(4), O-CO(7), ComC-P (87) Principaux équipements Cinq salles de cultures thermorégulées pour la culture des micro-algues Bioréacteurs et enceintes de cultures Cytomètre de flux (appareil partagé), Phytopam Colonnes de chromatographie pour le fractionnement bio-guidé des métabolites d’intérêts Tests biologiques (Test Neuro-2A, test hémolytique) pour le suivi de purification des composés actifs Lecteur en plaque Bioscreen pour la lecture des résultats des tests biologiques Trois systèmes de Chromatographie Liquide / Spectrométrie de Masse en tandem (CL-SM/SM) Un système CL/SM haute résolution pour la détection de nouveaux métabolites d’intérêts Un système de CL/SM simple quadripôle pour la purification et l’isolement des métabolites d’intérêts RCL : Revue à Comité de lecture ; AR-OST : Autres Revues– Ouvrages Scientifiques et Technologiques ; RRS : Rapports liés aux Réseaux de Surveillance ; RP : Rapports liés aux Projets ; AV : Articles de Vulgarisation ; AE : Avis et Expertises ; O-CO : Ouvrages, Chapitres d’Ouvrages ; ComC-P : Communications dans des colloques et congrès, poster.

2.4.2. Présentation du laboratoire Au sein de l’unité DYNECO, le laboratoire PHYC, localisé { Nantes, répond aux besoins de recherche, de surveillance et d’expertise relatifs { la prolifération des micro-algues toxiques (dinoflagellés, diatomées, cyanobactéries), à la production de leurs toxines et leurs impacts sur les réseaux trophiques marins. Les principaux axes de recherche ciblent les facteurs environnementaux et physiologiques affectant la production et la diversité des toxines par le phytoplancton et leurs dynamiques dans les mollusques. Un important volet concerne l’identification, la caractérisation et la quantification chimiques des phycotoxines dans les différents maillons de la chaîne trophique. De plus, à travers des collaborations avec des équipes extérieures spécialisées (ex. UMR LEMAR), PHYC contribue à des études visant à comprendre les processus de bio-accumulation et bio-transformation, rétention et élimination des toxines de micro-algues par les produits de mer.

Le laboratoire PHYC contribue également aux expertises collectives auprès des instances ministérielles, institutionnelles, européennes et internationales (AFNOR, Anses, EFSA, OAV, AOAC, FAO, Codex Alimentarius…), ainsi qu’auprès des acteurs socio-économiques. Au niveau national, sous l’égide de la DGAL/MAAF, PHYC est membre des comités de pilotage (DGAL, DGS, Anses, InVs, DPMA, Ifremer) : i) du dispositif national de la surveillance réglementaire et ii) de veille d’émergence des biotoxines marines. Les données obtenues dans le cadre de ces comités sont nécessaires car : (1) elles permettent « d’évaluer» le dispositif REPHY, (2) elles sont indispensables { l’amélioration de la gestion du risque (toxine responsable, relation dose-effet,

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…), (3) elles peuvent soutenir des arguments pour collaborer sur des études toxicologiques plus poussées, bases de l’élaboration de la réglementation (seuils de décision, méthodes de détection…).

En matière de caractérisation, de chimiodiversité des micro-algues toxiques et leurs transferts dans les écosystèmes, le laboratoire poursuit le développement de méthodes de détection performantes, de bases de données et de bibliothèques de spectres de masse des toxines et autres métabolites d’intérêts algaux. De même, des procédures analytiques standardisées de criblage non ciblé des métabolites algaux sont indispensables pour cerner le métabolome des micro-algues toxiques, ainsi que de nouveaux tests fonctionnels pour le criblage de nouveaux métabolites bio-actifs permettant de cerner davantage les risques posés par les risques émergents (Ostreopsis spp., Gamberdiscus spp.). A partir de 1er janvier 2017, le laboratoire arrêtera sa contribution analytique auprès du REPHY. En partenariat avec l’Anses, il est chargé de développer et de mettre en place de nouvelles méthodes de criblages en CL-SM/SM pour la recherche de l’ensemble des toxines répertoriées au niveau mondial, pouvant être introduites en France via les transferts de coquillages, dans les eaux de ballast. Ces outils seront utilisés dans le nouveau dispositif «Veille d’émergences des biotoxines marines».

L’intensité et la diversité de l‘origine de la contamination des produits de la mer par les toxines de micro-algues pélagiques ou benthiques, déjà répertoriées ou émergentes, conduisent le laboratoire à compléter et faire évoluer les connaissances sur le sujet et à contribuer aux trois thématiques de recherche suivantes :

Ecophysiologie des micro-algues toxiques, Chimio-diversité et métabolome des micro-algues toxiques / métabolites bio-actifs, Caractérisation des biotoxines marines et anticipation des risques émergents.

2.4.3. Thématique Ecophysiologie des micro-algues toxiques & Production toxinique L’objectif de cette action est double. Elle consiste { acquérir des connaissances sur l’écophysiologie des micro-algues toxiques et à mettre au point des protocoles de culture permettant la maîtrise de la production de toxines. En matière d’études d’écophysiologie, le laboratoire s’est attaché { développer des cultures innovantes, que ce soit aux niveaux : i) des espèces émergentes (ex. Ostreopsis ovata, Gamberdiscus sp et Vulcanodinium rugosum), pour lesquelles une optimisation des conditions de cultures a été menée favorisant à la fois une croissance cellulaire et une production toxinique optimales (Sechet et al., 2012 ; Abadie et al., 2015 & 2016) ; ii) des organismes en co-culture avec le modèle singulier de la chaîne trophique de Dinophysis acuminata et sacculus. Ce dernier point constitue une approche innovante mais délicate { mettre en œuvre sur la mixotrophie de Dinophysis sp, producteur de toxines diarrhéiques sur l’ensemble des côtes françaises. Dans un premier temps, des souches de cryptophytes Teleaulax amphioxeia, ont permis de cultiver les cellules du cilié oligotriche, Mesodinium rubrum. Ce dernier, qui est un protozoaire, acquière la capacité de photosynthèse en «volant» les plastes des cryptophytes. Cette première co-culture étant stabilisée, les premières cellules de Dinophysis sacculus et de D. acuminata ont été isolées à partir de prélèvements du Bassin d’Arcachon. La culture de Dinophysis a été établie en le nourrissant avec les ciliés. Un second niveau de kleptoplastidie se met alors en œuvre : Dinophysis émet un pédoncule, et tout en continuant à nager, aspire entièrement le contenu de la cellule de M. rubrum en conservant cependant intacts et fonctionnels les plastes issus des cellules de cryptophytes.

Concernant les travaux expérimentaux d’écophysiologie sur la diatomée Pseudo-nitzschia australis, productrice de toxines amnésiantes (acide domoïque, AD), il a été observé que la croissance et la production de l’AD présentent une dynamique antagoniste (Figure 1). L’investigation du changement de photopériode a permis d’observer que la diminution de la photopériode peut relancer la croissance par l’utilisation d’une voie métabolique non photosynthétique qui semble défavoriser la production de toxine. Au niveau physiologique des cellules, il apparaît également que La production de toxines est augmentée dans les cellules en état de senescence associées avec une dégradation de la chlorophylle a mais indépendante du

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rendement photosynthétique. Enfin, le laboratoire a identifié une nouvelle espèce de Pseudo-nitzschia sur les côtes françaises : P. plurisecta et réalisé la première détection d’acide domoïque dans cette espèce. Par ailleurs, une étude, menée en collaboration avec le laboratoire MMS de l’Université de Nantes, a montré que Pseudo-nitzschia peut facilement utiliser l’azote organique sous forme d’acide aminé, et que l’azote organique et inorganique peut affecter la croissance et la production de l’acide domoïque chez P. australis et P. multiseries (Martin-Jezequel et al., 2015).

Figure 1. Effet de la photopériode (A : stable, B : réduite) sur les paramètres cellulaires de P. australis (densité cellulaire, concentration d’acide domoique – DA). La flèche bleue indique la date du changement de photopériode.

En matière de production de cultures en masse de micro-algues dans des bio-réacteurs, le laboratoire a démontré la faisabilité de la production durable des azaspiracides (AZAs) (toxines diarrhéiques) à partir de cultures d’Azadinium spinosum (5000 L) et a mis en évidence les principaux facteurs influant sur la croissance d’A. spinosum et sur la production toxinique (Jauffrais et al., 2012c,d & 2013). De plus, ces cultures ont servi également à contaminer expérimentalement des moules, montrant ainsi pour la première fois, le lien direct entre A. spinosum et l’accumulation des AZA par les moules. Ces expériences ont aussi montré une rapide biotransformation des AZA dans les moules en d’autres analogues d’AZA (Jauffrais et al. 2012a, b). De grandes quantités de dinoflagellés pélagiques (980 litres d’Heterocapsa triquetra et 100 litres d’Alexandrium minutum) ont été cultivées en bioréacteurs afin de mener les expériences de nanofiltration de l’eau de mer contenant des micro-algues toxiques (Masse et al., 2015). Concernant les espèces benthiques, { titre d’exemples, 120 litres de cultures de Vulcanodinium rugosum ont été nécessaires pour la contamination expérimentale de moules dans le cadre de l’étude Pinnatoxines (Mondeguer et al., 2015).

2.4.4. Thématique Chimio-diversité et métabolomique des algues toxiques Cette action a pour but de connaître la diversité des métabolites algaux et de leurs produits de transformation afin de mieux pouvoir les détecter. Cette thématique porte également sur le devenir des toxines algales dans les micro-algues, dans la chaîne trophique et dans l’écosystème. La mise en place de cette approche a nécessité, dans un premier temps, de développer des outils de chimiométrie et des bases de données, ainsi que des bibliothèques de spectres de masse des toxines pour l’analyse métabolomique des micro-algues toxiques (Kilcoyne et al., 2014 ; Zendong et al., 2015 ; Poyer et al., 2015). Ces outils permettent de détecter rapidement les molécules connues et les constituants inconnus au sein même de mélanges complexes et sans passer par des étapes de purification (projet ChiMiMar). A titre d’exemple, la découverte et la description de trois nouveaux azaspiracides produits dans Azadinium spinosum soulignent le caractère explorateur de l’intégralité des métabolites algaux. Ces produits sont structuralement proches des azaspiracides-1 et -2. La toxicité de ces analogues a également été recherchée, ainsi que leur distribution dans des coquillages naturellement contaminés (Kilcoyne et al., 2015a, b).

L’étude du devenir des toxines dans l’écosystème passe également par l’évaluation de la teneur en toxines dissoutes dans la colonne d’eau. C’est pourquoi, des échantillonneurs passifs ont été développé pour concentrer les toxines cibles et de faciliter donc leur détection. Les échantillonneurs passifs peuvent également constituer des systèmes d’alertes dans le cadre de la

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surveillance des toxines produites par les micro-algues cryptiques ou émergentes, ainsi que dans le cas de présence de toxines dans la colonne d’eau en l’absence d’observation de micro-algues, soient-elles pélagiques ou benthiques (Fan et al., 2014 ; Zendong et al., 2014). De plus, par comparaison avec la matrice complexe de mollusques, l’utilisation des échantillonneurs passifs présente un intérêt dans le cadre de l’analyse non-ciblée permettant de détecter l’ensemble des composés présents dans un échantillon. Cette dernière approche a été mise en place à partir d’extrait d’échantillonneurs passifs déployés sur les côtes françaises et nigérianes, et a permis, grâce à des outils statistiques spécifiques, une différentiation spatiale et temporelle de ces environnements marins selon leur profils chimiques (Figure 2 ; Zendong et al., 2016).

Figure 2. Différentiation spatiale et temporelle à partir des profils toxiniques

L’analyse non-ciblée a été également utilisée dans le cadre de l’étude sur les interactions entre les micro-algues et bactéries qui a permis de caractériser des souches de la diatomée Haslea ostrearia et leur flore bactérienne associée. Cette diatomée porte un intérêt économique particulier du fait de son utilisation pour colorer les huîtres grâce au pigment bleu qu’elle produit. Ce travail traduit un exemple d’interactions possibles entre micro-algues et bactéries. En effet, environ 15 fois plus de métabolites ont été détectés dans les cultures non-axéniques par rapport aux cultures axéniques (Lepinay et al., 2016).

En plus des techniques de spectrométrie de masse, des bio-essais miniaturisés ont été mis en place pour le criblage de l’activité biologique des toxines et autres métabolites d’intérêt { partir des micro-algues toxiques émergentes, ainsi qu’{ partir des extraits de mollusques ayant donnés, dans le cadre de dispositif de «veille d’émergence des biotoxines marine », une toxicité atypique chez la souris (discordance entre résultats des analyses chimiques et test-souris) : test hémolytique, tests de cytotoxicité (cellules KB, neuroblastome), toxicité aiguë sur larves de diptères et activité antibactérienne sur bactéries marines. Ces tests ont dans un premier temps été optimisés et adaptés à des protocoles de screening. Ces tests se sont révélés être complémentaires dans leurs champs de détection, et une démarche pour leur mise en place a été proposée (Geiger et al., 2013a, b). Ces outils peuvent être utilisés lors des étapes de fractionnement bioguidés à partir des extraits de micro-algues ou de produits de la mer dans le but de découvrir des nouveaux métabolites bio-actifs. A titre d’exemple, le laboratoire a mis en évidence la famille des pinnatoxines, neurotoxine produite par Vulcanodium rugosum, qui a permis d’expliquer les cas de toxicités atypiques des coquillages observés à Ingril (Hérault) (Hess et al., 2013). En plus de la pinnatoxine, un composé cytotoxique, la portimine a été identifiée dans les extraits de V. rugosum grâce { l’approche combinant le criblage chimique par CL/SMHR et le criblage biologique (Hess et al., 2015).

2.4.5. Thématique Caractérisation des biotoxines marines et anticipation des risques émergents Les activités menées dans cet axe s’inscrivent { l’interface recherche/surveillance qui visent principalement à : i) développer des méthodes nécessaires à la caractérisation et l’évaluation de

Axe-x65%

Axe-Y9%

Combinaison HRMS & échantillonnagepassif pour la differentiation spatiale &

les tendances de profils chimiques dans

les eaux côtières

France

Scoré et Vivier

Ingril

Villefranche

Côte Atlantique (Scoré)

PC1 50%

PC

218% Week 30

Week 37

Week 36

Week 35

Ingril

Villefranche

Vivier

Scoré

Axe-Z6%

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niveaux de présence des toxines afin de maintenir une couverture optimale du risque sanitaire ; ii) acquérir des données scientifiques sur les risques émergents transférables auprès des instances nationales et européennes.

Caractérisation des toxines de micro-algues marines La description et la compréhension expérimentale du transfert des toxines et autres métabolites de micro-algues marines dans la chaîne trophique et dans l’écosystème font appel à des outils analytiques performants permettant d’acquérir des données fiables. Aussi, le laboratoire PHYC développe et optimise en continu les méthodes de caractérisation des toxines et leurs métabolites en utilisant la chromatographie liquide couplée à la spectrométrie de masse et/ou d’autres détecteurs (Fluorescence, UV). Le savoir-faire et l’expertise du laboratoire PHYC, reconnus aux niveaux national et international, en matière de caractérisation des toxines de micro-algues, répertoriées ou non en France, font de lui un partenaire incontournable dans les réponses aux appels d’offres (ANR, , régions…) (Gueguen et al., 2012 ; Rolland et al., 2012 & 2014 ; Lemee et al., 2012 ; Medhioub et al., 2013 ; Jauffrais et al., 2012d & 2013 ; Chapelle et al., 2014 ; Baudrimont et al., 2013 ; Laabir et al., 2013 ; Farcy et al., 2013 ; Fan et al., 2014 ; Mccarron et al., 2015 ; Abi-Khalil et al., 2016). A titre d’exemple, on peut citer le projet ACCUTOX qui repose sur le couplage d’approches expérimentales et in situ afin de mieux évaluer l’impact des proliférations d’Alexandrium minutum, producteur de toxines paralysantes, sur le comportement alimentaire, les réponses physiologiques et la bioaccumulation des toxines dans les huîtres diploïdes « 2N » et triploïdes « 3N ». Le laboratoire PHYC a procédé { l’identification et la quantification des différents analogues de toxines paralysantes durant la contamination, ainsi que leur biotransformation durant les phases de de contamination et de dépuration (Fabioux et al., 2015).

En plus de la caractérisation des toxines dans le cadre des projets de recherche, le laboratoire apporte un soutien analytique conséquent en contribuant à la surveillance réglementaire des toxines lipophiles et au système de vigilance de biotoxines marines dans le cadre du réseau national de surveillance et d’observation du phytoplancton et des phycotoxines (REPHY), (Neaud-Masson et Amzil, 2016). Dans le cadre de ces activités, le laboratoire est accrédité par le COFRAC ISO 17025 pour l’analyse chimique des phycotoxines lipophiles réglementées dans les mollusques bivalves.

Anticipation des risques émergents

Ciguatéra en Europe Probablement en lien avec un changement climatique, des données récentes montrent l'émergence du phénomène « ciguatéra » en Europe puisque des cas d’intoxications ont été répertoriés dans les îles Canaries (Est-Atlantique). De plus, les dinoflagellés producteurs de maitotoxines et de ciguatoxines, ainsi que les poissons vecteurs ont été trouvés en Méditerranée et en Atlantique (Madère, Iles Grecques). Afin d’anticiper et de faire face à ce risque émergent en Europe, la laboratoire a commencé à mettre en place des méthodes de criblages ciblé et non ciblé par test fonctionnel (neuro2a) et par chromatographie liquide couplée à la spectrométrie de masse en tandem (CL-SM/SM), et par CL/SM haute résolution (CL/SMHR), et ce en utilisant le peu d’étalons de ciguatoxines (CTXs) disponibles dans le commerce ou obtenus dans le cadre de collaborations, en particulier avec l’Institut Louis Malardé (ILM, Polynésie française), ainsi que d’autres équipes spécialisées au niveau international (JFRL, IRTA, NOAA) (Roué et al., 2016). Des acquisitions de spectres MS/MS de ces étalons ont été réalisées sur le CL/SMHR afin de compléter la base de données des toxines marines développée en interne au laboratoire.

Palytoxine et ses analogues les ovatoxines Les dinoflagellés du genre Ostreopsis sont connus dans les zones tropicales pour être à l’origine d’intoxications alimentaires, suite { l’accumulation de palytoxine dans les

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produits de la mer. Probablement en lien avec le changement climatique, Ostreopsis sp. est de plus en plus présent depuis 2006 en Méditerranée française (Amzil et al., 2012). Les dernières études terrain lors des efflorescences estivales ont montré que : i) les souches d’O. ovata présentent un profil toxinique complexe composé de la palytoxine et surtout à 90 % d’ovatoxines (OVTX A à E) - un nouvel analogue (OVTX-H) a également été détecté ; ii) les concentrations cellulaires et toxiniques d’O. ovata diminuent avec la profondeur ; iii) différents produits de la mer accumulent les toxines. A défaut d’étalon d’OVTXs, une procédure de purification a été développée à partir des cultures d’O. ovata optimisées permettant une production maximale d’OVTXs (Brissard et al., 2014 & 2015). Ces travaux ont permis d’acquérir des données qui vont contribuer { l’analyse de l’impact sanitaire puisque actuellement, au niveau international, il existe très peu de données permettant d’établir des seuils d’alerte d’Ostreopsis sp. et de sécurité sanitaire.

Figure 3 : Concentration et profil toxiniques d’O. ovata récoltés { Villefranche-sur-Mer en été 2012 entre la surface et 5 mètres de profondeur. * < LD (0,015 µg mL-1).

Cyanobactéries et cyanotoxines Les premiers travaux au niveau international montrent que les cyanobactéries marines sont capables elles aussi de produire des toxines similaires ou différentes de celles synthétisées par les cyanobactéries des eaux douces (anatoxines, microcystines, BMAA), et aussi les mêmes toxines que celles produites par les dinoflagellés (saxitoxines, palytoxines). C’est pourquoi, cette thématique a été récemment renforcée au sein du laboratoire afin de cerner leur diversité, leur potentiel toxinogène, leur capacité de prolifération, et d’évaluer le risque de transfert des cyanotoxines dans les produits de la mer. Dans un premier temps, la laboratoire PHYC a développé et caractérisé une méthode d’analyse par CL-SM/SM spécifique de la BMAA et ses analogues (Réveillon et al., 2014). La BMAA (β-N-méthylamino-L-alanine), classée comme cyanotoxine, est un acide aminé non protéique, une neurotoxine qui serait impliquée dans la sclérose latérale amyotrophique. Une cinquantaine d’espèces de micro-algues (e.g. cyanobactéries, diatomées) a ensuite été cultivée et criblé. Contrairement au DAB, un isomère largement retrouvé, la BMAA a été découverte seulement dans 5 souches de diatomées, remettant en question sa qualification de cyanotoxine. En parallèle, la présence de BMAA a été évaluée sur les côtes françaises. Elle a été détectée dans différents compartiments de l’écosystème de Thau (i.e. plancton, biofilm et moule) (Réveillon et al., 2015). De plus, tous les mollusques collectés mensuellement dans 10 zones conchylicoles en 2013 (dispositif vigilance) contiennent la BMAA et ses isomères, alors que le mécanisme de bioaccumulation n’est pas connu (Réveillon et al., 2016). Une première expérience de contamination au laboratoire révèle un possible lien, à confirmer, entre l’accumulation de BMAA dans les moules et leur consommation d’une diatomée productrice de BMAA. Concernant les autres cyanotoxines connues, après avoir développé et caractérisé une procédure d’analyse multi-cyanotoxines par CL-SM/SM, le laboratoire a procédé au criblage des échantillons de vigilance 2013 permettant de détecter la cylindrospermopsine dans le biofilms de coquillages de Thau, suggérant

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l’intérêt de poursuivre les travaux quant { la problématique « cyanotoxines » dans l’environnement marin.

2.4.6 Rayonnement et attractivité académiques

Contexte régional & national

Durant la période 2012-2016, le laboratoire Phycotoxines s’est impliqué dans plusieurs projets de recherche aux niveaux régional, national et international (voir en annexe les principales collaborations PHYC). De plus, dans le cadre de sa mission d’expertise et son implication dans des études relatives à des demandes sociétales (conchyliculture, impacts sanitaire et environnemental des algues toxiques,…), PHYC entretient également des relations avec des instances ministérielles (MAAF, DGS, MEEDD), institutionnelles (Anses), ainsi qu’avec les acteurs socio-économiques.

Projet structurant Coselmar Dans le cadre des projets de recherche soutenus par la région des Pays de la Loire, le laboratoire est le porteur Ifremer du grand projet structurant COSELMAR 2012-2016 «Compréhension des Socio-Ecosystèmes Littoraux et Marins pour l’Amélioration de la Valorisation des Ressources Marines, la Prévention et la Gestion des Risques». Coordonné par l’Ifremer et co-porté par l’Université de Nantes, au sein de la fédération de recherche Institut Universitaire Mer et Littoral (IUML), Coselmar regroupe une quinzaine de laboratoires provenant des trois grands domaines des sciences environnementales, sciences pour l’ingénieur et les sciences humaines et sociales. Ce projet a pour ambition d’apporter une meilleure compréhension du fonctionnement des socio-écosystèmes littoraux et marins et des ressources associées, ainsi qu’une réflexion sur la gestion et la prévention des risques engendrés par les facteurs naturels et anthropiques. Des assemblées générales annuelles ainsi que des ateliers ont eu lieu pour faire le point de l’état d’avancement des actions de recherche menées conjointement { l’Université de Nantes et Ifremer-Nantes. En matière de communication, plusieurs actions ont été menées : une plaquette de projet ; un film de vulgarisation (3.2 min), et un site web Coselmar. Deux écoles internationales d’été ont été organisées en 2015. Une conférence internationale OCEANEXT (212 participants) a également été organisée en juin 2016. Pour en savoir plus : http : //coselmar.fr

Création du plateau Thalassomics au sein de l’IUML En partenariat avec le laboratoire Mer Molécules Santé (MMS) de l’Université de Nantes, le laboratoire PHYC a mis en place un plateau technique baptisé «Thalassomics». Ce dernier, dédié aux analyses métabolomiques des micro-organismes marins, a été labellisé en septembre 2014 pour intégrer la plate-forme CORSAIRE de Biogenouest. C’est le premier plateau technique de la Fédération de Recherche CNRS 3473 IUML (Institut Universitaire Mer et Littoral) dont PHYC est membre et assure la co-direction. Il constitue à Nantes un nouveau pôle reconnu dans le domaine émergent de la chimiodiversité des micro-organismes marins. Pour en savoir plus : http : //www.sciences.univ-nantes.fr/ThalassOMICS

GdR PHYCOTOX - CNRS 3659 Formellement créé début 2014 par le laboratoire PHYC-Ifremer et le LEMAR-UBO/CNRS, le GdR-PHYCOTOX s’intéresse aux efflorescences algales toxiques et leurs impacts sanitaires et socio-économiques. Ce GdR regroupe 26 équipes françaises (en métropole et { l’outre-mer) permettant ainsi une plus grande lisibilité de la recherche française dans le domaine, via en particulier des assemblées générales annuelle (une trentaine de présentations orales dont celles assurées par des chercheurs étrangers invités). La dynamique créée par ce réseau a déjà généré des idées de projets, notamment { l’échelle européenne (Horizon 2020) et trois projets ont été soumis en 2015, deux en 2016. Les projets collaboratifs d’envergure de 3 ans ou plus (ANR…) sont listés sur le site web. En 2015 et 2016, le GdR a aussi permis le financement de neuf mini-projets exploratoires entre les équipes du GdR, ainsi que d’attribuer des aides pour participer aux colloques internationaux. Cette dynamique a également amené le consortium à présenter et

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à emporter la candidature de la France pour être hôte à la conférence ICHA (International Conference on Harmful Algae) à Nantes en 2018. Pour en savoir plus : web http : //www.phycotox.fr

A l’échelle internationale Le laboratoire PHYC a établi de nombreuses collaborations avec des laboratoires étrangers (cf. liste des contrats en annexe). En plus des collaborations dans des projets de recherche, l’expertise acquise au sein des programmes scientifiques a amené de nombreux organismes internationaux à faire appel au laboratoire PHYC pour participer aux différentes commissions de : i) normalisation des méthodes de détection de biotoxines marines (AFNOR, CEN, AOAC) ; ii) évaluation et gestion du risque (EFSA, Codex Alimentarus). PHYC a participé également au groupe de travail « Oceans and Human Health » du Marine Board (organisation des instituts marins européens), à la Commission Océanographique Intergouvernementale (COI) sur le panneau intergouvernemental des HAB (IOC-UNESCO/IPHAB), ainsi qu’au groupe de travail sur les facteurs d’équivalence toxicologique (TEF) de la FAO (Moore et al., 2013 ; Fleming et al., 2014 ; Berdalet et al., 2016).

2.4.7. Implication dans la formation par la recherche Plusieurs chercheurs du laboratoire PHYC participent à la formation universitaire en donnant des cours ou des conférences dans le domaine des micro-algues toxiques et les toxines algales au sein de différents organismes (Université de Nantes, Intechmer-Cherbourg, MNHN Paris). Durant la période 2012 – 2016, PHYC a accueilli 7 thésards dont 5 ont déjà soutenu leur thèse, et 2 post-doc, ainsi que 15 stagiaires (7 M2, 5 M1/Licence, 3 Erasmus dont un doctorant). Le laboratoire PHYC est également membre du comité de l’Ecole doctorale VENAM – site de Nantes.

2.4.8. Interactions avec l’environnement social, économique et culturel Les interactions avec l’environnement sociétal, économique et culturel sont focalisées autour de la thématique de production conchylicole durable dans le respect des règles de la protection du consommateur. Les scientifiques du laboratoire PHYC interagissent typiquement à deux niveaux :

Médias (télévision, radio, journaux régionaux ou nationaux, presse spécialisée) : en soutien de la direction de la communication de l’Ifremer, les scientifiques PHYC ont contribué à 1 interview radio et 5 articles dans la presse quotidienne et hebdomadaire sur la période de 2012-2016.

Participation aux instances de gestion de la production conchylicole : le laboratoire PHYC est membre des deux comités de pilotages des dispositifs nationaux de surveillance et de veille d’émergence des micro-algues toxines et toxines algales (DGAL, Anses, DGS, InVs, Ifremer). Sous l’égide du MAAF (Ministère de l’Agriculture, l’Agroalimentaire et de la Forêt), ces comités de pilotages se réunissent deux fois par an sous l’égide de la DGAL.

3. Stratégie et perspectives scientifiques pour le futur contrat

3.1 Le nouveau projet de l’Unité Le projet de DYNECO a été bâti sur les acquis des laboratoires qui constituent l’Unité et une réflexion prospective sur les principales thématiques scientifiques qui relèvent de son périmètre. Il conduit { développer des recherches sur plusieurs types d’écosystèmes côtiers, à accorder un certain poids { quelques sites ateliers et intègre la nécessité d’approches inter-écosystèmes.

Pour la période 2016-2020, le projet de DYNECO repose sur trois projets thématiques :

Flux de matières dissoutes et particulaires dans les écosystèmes côtiers (FLUX) Perturbations { l’échelle des populations (PEPS)

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Evolution des biotopes et fonctionnement des communautés (ETOC)

Chacun des projets vise à répondre à des questions scientifiques liées au fonctionnement des écosystèmes côtiers soumis { des perturbations. Ils fédèrent les compétences de l’Unité dans une approche pluridisciplinaire qui allie expérimentation, observation et modélisation. Ces projets ne sont pas indépendants les uns des autres : il y a bien évidemment interconnexion entre les processus biogéochimiques, les biotopes, les populations et les communautés. Dans certains cas les flux biogéochimiques sont des forçages de la dynamique { l’échelle des populations ou des communautés. Des communautés peuvent être associées à des populations d’espèces ingénieures ou perturbées par des populations d’espèces invasives. Les connexions entre projets sont aussi méthodologiques : la définition et l’utilisation de scénarios (e.g. climat) seront partagées par les différents projets ; les outils de modélisation et d’observation sont également mutualisés et renforcent la cohérence du projet global. Il y a cependant une pertinence { cibler les questions de recherche et les objets d’étude qui s’y rattachent au sein de ces trois projets.

Un quatrième projet, transversal, met en commun les développements de la plateforme de modélisation MARS (« Model for Applications at Regional Scales »). Ce code de calcul est actuellement le principal outil d’intégration des différents processus formalisés dans les projets thématiques. Il est dédié à la modélisation océanographique côtière des échelles régionales jusqu’aux échelles littorales (quelques centaines voire dizaines de mètres). C’est un modèle communautaire qui a tout d’abord été développé et diffusé par DYNECO pour les besoins propres de l’Ifremer en modélisation numérique de l’hydrodynamique côtière. A ce cœur hydrodynamique ont été progressivement intégrés différents modules : dynamique sédimentaire, dynamique biogéochimique, dynamique des contaminants, transport lagrangien, dynamique de populations planctoniques et benthiques. Ceux-ci ont été principalement développés au sein des laboratoires de DYNECO et certains modules ont été développés dans d’autres Unités de l’Ifremer et de l’IRD.

Ces quatre projets sont résumés ci-dessous, et une version plus complète figure en Annexe.

3.2. Projet thématique : Flux de matières dissoutes et particulaires dans les écosystèmes côtiers (FLUX) La dynamique d’un écosystème côtier et son évolution le long de trajectoires possibles sont contrôlées par son environnement, lui-même hétérogène et non-stationnaire. L’environnement est défini d’une part par les variables physiques et physico-chimiques décrivant l’hydrodynamique et l’hydrologie côtières (circulation, turbulence, vagues, salinité). Il inclut également le sédiment et les matières transportées, dissoutes, particulaires, organiques et inorganiques, à la fois motrices, catalyseurs et/ou inhibiteurs de la dynamique des écosystèmes.

A l’interface océan-continent, l’écosystème côtier et son environnement sont exposés { un certain nombre de pressions naturelles et anthropiques. La compréhension de la variabilité de l’environnement côtier, sous l’emprise de ces pressions et des conséquences actuelles et futures sur la qualité des écosystèmes, est une préoccupation constante de l’ensemble des acteurs, qu’ils soient scientifiques, gestionnaires ou décideurs. On peut rappeler ici la transcription de cette problématique i) au niveau international en lien avec le changement global/climatique, ii) au niveau européen avec la DCE et la DCSMM et leur déclinaison au niveau national, régional et local, en particulier au sein de systèmes côtiers sensibles, lieux de nombreux usages à forte valeur écosystémique comme les bassins conchylicoles ou les estuaires.

Le projet regroupe trois volets de recherche, traduits sous forme de questions :

1. Quels sont les mécanismes de transfert et les processus biogéochimiques (matières dissoutes et particulaires, organiques et inorganiques) le long du continuum bassin versant/mer côtière et { l’interface colonne d’eau/sédiment?

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2. Quelle est la réponse de l’environnement côtier et estuarien aux pressions naturelles et anthropiques dans un contexte de changement climatique ? Vers une estimation des flux et d’un bilan de matières de l’estuaire au rebord du plateau et le long des côtes : flux bruts, nets et leur variabilité à différentes échelles.

3. Relations pressions / écosystèmes : quelles conséquences sur l’état des écosystèmes, leur productivité et la qualité des eaux côtières et estuariennes aujourd’hui et aux horizons 2020/2050?

Le fil directeur du projet dessine clairement les échelles spatiales ciblées : du continuum bassin versant / mer côtière jusqu’{ la quantification des flux { l’échelle des façades métropolitaines. De fait, les estuaires (Seine, Loire, Gironde, Rhône), baies (Seine, Brest, Pertuis charentais, Marseille) et lagunes (Arcachon, lagunes méditerranéennes et corses) constituent des sites d’étude clés depuis de nombreuses années { DYNECO, en association étroite avec des laboratoires universitaires régionaux. Les mers côtières (Mor Bras, Golfe du Lion, mer d’Iroise) et les façades constituent des régions de plus grandes emprises qui permettent d’évaluer les échanges entre le continent et l’océan mais également le long des façades.

Le projet vise { une meilleure compréhension de la variabilité de l’environnement côtier, tant pour les paramètres physiques qu’hydrologiques et biogéochimiques. Dans ce contexte, les résultats qui en découlent nourrissent automatiquement les deux autres projets thématiques, tant pour la caractérisation des habitats que l’étude de la dynamique des espèces en lien avec leur environnement.

3.3. Projet thématique : Perturbations à l’Echelle des Populations (PEPS) L’étude des interactions entre populations et perturbations résulte d’enjeux sociétaux, du fait des liens entre espèces exploitées ou proliférantes, risques sanitaires, certains services écosystémiques et l’état écologique. Ces interactions posent également des questions de recherche qui, pour DYNECO, se traduisent par des actions sur plusieurs modèles biologiques. Ce type de questions conduit à identifier et sélectionner les processus majeurs, en supposant que, en première approximation, un nombre limité d’interactions au sein de l’écosystème permet d’expliquer et prédire l’état et le devenir d’une population d’une même espèce.

Au sein de ce projet on visera à comprendre et modéliser la dynamique d’espèces exploitées, introduites ou invasives ayant un effet potentiel sur l’écosystème, ainsi que la distribution d’espèces d’intérêt économique ou écologique en réponse { un certain nombre de perturbations. L’analyse des populations de la même espèce permettra d’appréhender si les dynamiques spatio-temporelles dépendent d’une variabilité interspécifique et/ou d’une variabilité génotypique pour certain modèle cibles. On étudiera la phénologie à plusieurs niveaux biologiques : espèces, populations, génotypes. L’analyse comparée de ces niveaux biologiques permettra d’identifier les processus majeurs et de les intégrer dans des modèles d’écosystème.

La définition de cette thématique repose ainsi sur plusieurs considérations :

Pertinence de l’analyse de la réponse { des perturbations { l’échelle des espèces et des populations,

Sélection des questions par rapport à des enjeux régionaux, nationaux ou internationaux dans le cadre des changements globaux,

Mise en œuvre d’hypothèses et de concepts généraux : identification des niches écologiques, formalisation du cycle de vie, phénologie des espèces et dynamiques des populations, principes de bioénergétique, mécanismes de biologie moléculaire, évolutions et adaptation naturelles ou induites par des changements écosystémiques, importance et rôle de la connectivité { l’échelle de métapopulations, interactions entre organismes (prédateur/proie, hôte/pathogène).

Ce projet est en lien avec les autres projets de DYNECO, que ce soit au niveau des perturbations qu’il faut identifier et quantifier (certaines font ainsi l’objet d’analyse approfondie dans le projet

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sur les flux de matières) ou de l’identification du rôle écologique de chaque espèces, analyse nécessaire pour comprendre les dynamiques de l’ensemble des communautés bentho-pelagiques (la diversité fonctionnelle est analysée dans le projet ETOC). On se focalisera sur des perturbations ayant été observées et documentées dans certains écosystèmes métropolitains, ou ayant fait l’objet d’un intérêt croissant par la communauté scientifique : changement de température de l’eau lié à la variabilité climatique ; épisodes hypoxiques ou anoxiques ; transport et introduction d’espèces potentiellement nuisibles ; usages des zones côtières ; émergence d’agents pathogènes.

Le choix des modèles biologiques repose sur des observations bien documentées de perturbations et de réponses des organismes qui s'inscrivent dans le contexte général des enjeux identifiés ci-dessus. Les modèles biologiques relèvent de deux catégories : les micro-algues nuisibles ; es macro-organismes benthiques. Sur cette base, les questions scientifiques abordées par ce projet sont les suivantes :

1. Quels sont les mécanismes biologiques mis en jeu au niveau d’un organisme ? 2. Quels sont les facteurs et mécanismes qui permettent de prédire les changements de

distribution ? 3. Quelles sont les conséquences, en termes de gestion, de la sensibilité des populations à

des perturbations ?

3.4. Projet thématique : Evolution des biotopes et fonctionnement des communautés (ETOC) La diversité taxinomique et le fonctionnement des communautés sont influencés à la fois par les processus historiques de l’installation de ces dernières (i.e. essentiellement les changements hydro-climatiques du Quaternaire), mais également aujourd’hui par les conditions environnementales et les interactions biologiques entre espèces. La contribution relative de ces sources de variations dans la formation des patrons de diversité tels qu’observés aujourd’hui, reste une question majeure. C’est particulièrement vrai pour les communautés benthiques et planctoniques actuelles, soumises à la fois à des changements locaux et globaux de leur environnement physique, mais également { la disparition ou { l’introduction d’espèces. Le concept de filtre environnemental développe l’idée que les conditions abiotiques locales sélectionnent les espèces selon leur tolérance environnementale, affectant ainsi le nombre et la composition spécifique, mais contrôlent également les attributs fonctionnels des espèces entrant dans une communauté. A l’inverse, les mécanismes biologiques d’exclusion-compétition ou de relation proie-prédateur sont plutôt reconnus pour favoriser la coexistence d’espèces fonctionnellement dissimilaires, qui exploitent alors différemment les ressources (au sens général du terme). L’hypothèse de ‘niche partitioning’ - qui reprend ces mécanismes biologiques - partage également l’idée que le contexte environnemental local (e.g. fragmentation de l’espace physique, variation de la nourriture) peut également très fortement influencer la distribution de la ressource parmi les espèces.

L’environnement doit être vu comme l’ensemble des conditions abiotiques qui exercent un contrôle sur les traits biologiques d’un organisme. Il correspond à la notion de biotope. Ce biotope est lui-même variable et influencé par un ensemble de perturbations, voire même par les communautés qui sont présentes. Le projet thématique FLUX permet de développer un certain nombre d’actions de recherche sur la variabilité de plusieurs processus pertinents pour caractériser la dynamique des biotopes. Par exemple, des modèles de mouvements sédimentaires permettent de quantifier la stabilité locale des biotopes, leurs conditions de remaniement et la turbidité générée par les remises en suspension. Un défi à relever dans les prochaines années concerne la capacité à simuler les couplages physiques qui génèrent une évolution globale du cadre physique (stratification, pénétration de la lumière dans l’eau, modifications sédimentaires, connectivité et fragmentation des biotopes, gradients de salinité et de température, turbulence) et qui conditionnent la distribution des communautés. L'intégration

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de la contribution des compartiments biologiques est ainsi nécessaire pour caractériser l’environnement physique des communautés et prédire leur évolution.

Les communautés animales et végétales ont longtemps été regardées par le prisme de leur richesse spécifique. Il est rapidement apparu que l’estimation du nombre d’espèces n’apportait qu’une information très partielle sur la manière dont les communautés fonctionnaient, c’est { dire assuraient un certain nombre de fonctions écologiques (productions primaire ou secondaire, recyclage des éléments, protection, nourriceries etc.). Ainsi, à la mesure de diversité taxonomique - ou diversité structurale - s’est ajoutée la mesure de la diversité fonctionnelle, définie comme la gamme des différences fonctionnelles des espèces d’une communauté. Une mesure fréquente de la diversité fonctionnelle est le nombre de groupes fonctionnels. Un groupe fonctionnel est un groupe d’espèces partageant un même ensemble de traits biologiques au sein d’une communauté et assurant une même fonction écologique ou répondant de la même façon à un changement. Ces traits peuvent être morpho-anatomiques (e.g. taille d’un organisme, nombre de dents, position d’appendices …) comme éco-physiologiques (e.g. taille des gamètes, composition relative pigmentaire, proportion d’une certaine enzyme…). Le lien entre un trait et une fonction est plus ou moins direct, et parfois difficile à réaliser. Dès lors se pose la question de la définition des groupes fonctionnels, de l’attribution des espèces { un groupe fonctionnel et des méthodes de quantification permettant de séparer deux espèces au regard d’un groupe fonctionnel. Dans ce cadre, la diversité fonctionnelle des communautés résulte de processus hiérarchiques par lesquels (i) les filtres abiotiques affectent la composition des pools régionaux d’espèces et (ii) les filtres biotiques – eux-mêmes affectés localement par les facteurs abiotiques – régulent localement la coexistence d’espèces au sein de communautés. Cette articulation entre pressions, biotope, biodiversité fonctionnelle, fonctionnement des écosystèmes constitue le cœur du projet thématique ETOC.

Les études relatives à la diversité taxinomique des communautés marines benthiques et pélagiques sont aujourd’hui une force de DYNECO, qui a jusqu’{ présent développé ou mis en œuvre des outils cartographiques pour décrire les biotopes, des techniques d’identification innovantes des communautés des fonds marins et de la colonne d’eau, et des modèles statistiques ou déterministes de la distribution et de la dynamique de certaines espèces. Une contribution majeure peut encore être apportée { l’étude de la diversité fonctionnelle et aux facteurs biotiques et abiotiques qui l’affectent. Ainsi, ce projet thématique a été structuré sous forme de 3 volets majeurs portant sur (i) l’étude de la diversité fonctionnelle des communautés benthiques et pélagiques et la formalisation des groupes fonctionnels, (ii) la quantification et la hiérarchisation des facteurs abiotiques et biotiques qui expliquent la distribution des patrons de diversité et (iii) l’évolution { long terme des biotopes et des communautés. La construction d’indicateurs d’état et de vulnérabilité des communautés, construits { partir du croisement des données sur les pressions, lorsqu’elles sont identifiées, la structure des communautés et les facteurs environnementaux, est une des valorisations possibles de la recherche conduite au sein de DYNECO sur l’évolution des communautés benthiques et pélagiques.

Les modèles biologiques considérés pour répondre aux questions qui émergent de ces trois volets sont les communautés benthiques et pélagiques, c’est { dire des groupes d’espèces vivant et interagissant ensemble directement ou indirectement. En fonction des questions soulevées, l’intégralité des espèces d’un système pourra être considérée (e.g. lors d’inventaires exhaustifs d’espèces associées { un changement sédimentaire ou l’introduction d’une espèce), ou simplement une sélection d’espèces s’il s’agit d’étudier une fonction particulière du système (e.g. le remaniement sédimentaire réalisé par les espèces bioturbatrices ou la production benthique des diatomées benthiques subtidales) ou un type d’interaction (e.g. le partage de la ressource alimentaire chez les suspensivores).

Les principales questions scientifiques abordées par ce projet sont les suivantes :

1. Comment quantifier et formaliser la diversité fonctionnelle des communautés ?

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2. Quels facteurs biotiques et abiotiques expliquent la distribution spatiale des communautés ?

3. Quelle évolution à long-terme des biotopes et des communautés ?

3.5. Projet transversal : Modèle pour les Applications aux échelles Régionales (MARS) Le projet MARS est dédié à la modélisation océanographique côtière des échelles régionales jusqu’aux échelles littorales (quelques centaines voire dizaines de mètres). C’est un modèle communautaire qui a été développé et diffusé par DYNECO en premier lieu pour les besoins propres de l’Ifremer en modélisation numérique de l’hydrodynamique côtière. A ce cœur hydrodynamique ont été progressivement intégrés différents modules (dynamique sédimentaire, dynamique biogéochimique, dynamique des contaminants, transport lagrangien et dynamique pélagique) par les laboratoires de DYNECO. D’autres modules ont été développés par les halieutes et les chimistes de l’Ifremer et par l’IRD. En parallèle, MARS est couplé avec le modèle de vagues WaveWatchIII (collaboration LOPS), le modèle MesoNH (atmosphère) et la plateforme ECO3M du Centre Océanographique de Marseille. Enfin, MARS est le modèle sur lequel s’est appuyé le projet PREVIMER (www.previmer.org) pour prévoir, de manière opérationnelle, la dynamique de l’environnement pour les zones côtières des façades maritimes françaises : Manche, Atlantique, Méditerranée et Outremer.

Le projet MARS a démarré en 2012 et a permis de créer un réseau d’utilisateurs, d’améliorer le système MARS (le code avec ses outils de pré et post-processing), de pérenniser les développements issus des projets de recherche ainsi que des études techniques et numériques, de valoriser et d’encourager les échanges et les développements autour de cet outil. Un effort important des physiciens de DYNECO, soutenu par le projet PREVIMER, a permis d’obtenir un modèle dans l’état de l’art pour décrire une large gamme de processus côtiers et associé { des outils efficaces pour le pré- et post-processing (préparation de champs bathymétriques, de conditions aux limites et initiales, des champs de forçages externes ; outils de visualisation, validation et d’analyse des champs simulés).

Le modèle est inclus dans un système efficace permettant une distribution aisée du code, son installation et sa configuration, les mises à jour périodiques et la validation des développements intégrés au fur et à mesure dans la version distribuée du code. La politique de diffusion a contribué { le mettre { la disposition des Laboratoires Environnement Ressources de l’Ifremer, de partenaires universitaires ou institutionnels, de collectivités et de bureaux d’études. Le système MARS est aujourd’hui mis en œuvre par une centaine d’utilisateurs, qui utilisent MARS pour leur recherche et leurs applications dans différentes configurations.

Le contexte a conduit à une évolution du projet MARS en 2015. Son objectif vise à permettre aux utilisateurs de continuer à utiliser cet outil dans les meilleures conditions possibles, et à préparer l’avenir si la nécessité de changer de modèle se concrétise. Il n’est pas prévu de nouveaux développements importants dans le cœur hydrodynamique mais son utilisation pour différentes applications et par différents chercheurs entraîne des évolutions, notamment en ce qui concerne les modules d’écosystème. L’évolution du code MARS (et des actions dans le projet MARS) dépendra ensuite de l’avancement des travaux sur le nouveau modèle communautaire, des besoins exprimés des utilisateurs, des outils disponibles pour résoudre les processus étudiés aux échelles littorales et côtières, des environnements accessibles pour obtenir les données de forçage et les modèles associés (vague, météo, apports terrestres, modèles de grande emprise etc.).

Le projet MARS se décline donc en 5 actions :

Management et coordination du projet Gestion et évolution du code MARS projet COMODO Outils de pré- et post-processing

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Animation du réseau des MARSiens

Annexes

Liste des Publications

Liste des Doctorants

Liste des Postdoctorants

Liste des Contrats

Projet détaillé de l’Unité DYNECO (2016-2020)