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Lacellulevégétale

Untourd'horizonenimagesdescaractéristiquesmorphologiquesetfonctionnellesdelacellulevégétale.

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Les organismes végétaux et particulièrement les plantes à fleurs se distinguent de la plupart desorganismes animaux par des caractères remarquables. Ces plantes sont pratiquement immobiles etfixéesdanslesol.Enconséquence,ellessonttributairesdumilieuquilesentoure.Lesplantesàfleursontpourtantconquisl'ensembledumilieuterrestreetcecigrâceàquelquescaractéristiques.

Enpremier lieu, laphotosynthèse leurpermetdetrouverdirectementdans l'atmosphère lasourcedecarbonenécessaireàlasynthèsedeleursmoléculesorganiques.Endeuxièmelieu,l'acquisitiond'unportdressé,d'unsystèmed'absorptiond'eaudirectementdanslesoletdediverssystèmesderégulationdespertesd'eauleurpermetderésisteràdesconditionsmomentanéesousaisonnièresparfoisdifficiles.

Figure1Arbremajestueux.Lasoliditédesontronc,desesbranchesetdesesracinesluipermetd'occuperunespaceimportantdanslesoletl'atmosphère.Sonfeuillageetsesracinesluiassurentsanutritionetenhiver,lachutedesesfeuillesluipermetde

résisterauxmauvaisesconditions.

Ces caractères structuraux et physiologiques de ces organismes dépendent en fait étroitement descaractèresoriginauxdeleurscellules.

02/10/2004-ParRogerPrat,Professeurphysiologievégétale



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Page2/10-Généralités

Touslesorganismessontconstituésdecellules.C'estenobservantduliège(untissuvégétal)avecunmicroscoperudimentairequeRobertHookeen1888découvritlescellules.

Figure2-ObservationsdeRobertHOOKE.LeliègeestuntissumortetHooken'observaitqueleslimitescellulaires.Letissuapparaissaitforméd'unensembled'unitésélémentairesenformedelogettesqu'ilappela"cellules"par

comparaisonauxcellulesdemoinesouderuchesd'abeilles.

Chez les organismes eucaryotes (végétaux et animaux), la structure générale et le fonctionnement global de lacellule sont communs. Cependant, cellule animale et cellule végétale se distinguent par quelques caractères quiontdesimplicationsimportantessurlastructureetlefonctionnementdel'organismeentier.

Figure3-Celluleanimale(àgauche)etcellulevégétale(àdroite).Lesélémentscolorésenbleu(membraneplasmique,noyau,mitochondries,réticulumendoplasmique,appareildeGolgi,cytosquelette)sontcommunsauxdeuxtypescellulairesquisedistinguentparl'existencedanslacelluleanimaleducentrosome(enrouge),etdanslacellule

végétaledesplastes(envert),delavacuole(enrose),etdelaparoi(enviolet).

Laconnaissancedescellulesaaugmentédemanièreconsidérableaucoursdusièclegrâceaudéveloppementdelamicroscopie (microscopes photoniques et microscopes électroniques) et de techniques d'investigationsfonctionnellesdeplusenplusperformantes.

Enmicroscopiephotonique,certainsorganesvégétauxpermettentdesobservationsvitales,c'estàdiredecellulesvivantes.



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Figure4-Observation"invivo"d'unecelluled'élodéeduCanada.Ondistinguebienlaparoidescelluleset,danslecytoplasme,leschloroplastesverts.Lesespacesclairscorrespondentàlavacuole.Parcontre,onnedistingueicinila

membraneplasmiquenilenoyau.

Lestechniquesdepréparationdeséchantillonsontaméliorélaconnaissancedelastructureetdufonctionnementcellulaire.

Figures5et6-Microscopiephotonique.Deuxphotographiesenmicroscopiephotoniqued'unecoupetransversaled'unejeunetigedesoja.Agauche,unetechniquetopographiquequipermetdeconnaîtrel'organisationgénéraledes

cellules.Adroite,unetechniqued'immuno-cytochimiequienutilisantdesanticorpsdirigéscontredespectinesetmarquéspardelafluorescéine,permetdelocaliseravecprécisionlespectines.Onconstatequecessubstancessetrouventdanstouteslesparoiscellulairesmaisque,deplus,ellesapparaissentauniveaudevésiculesdansles

cytoplasmes,cequipermetderéfléchirscientifiquementàleurmodedesynthèseetdesécrétion

Il en est demêmeenmicroscopie électronique qui permet, de plus, d'accéder, grâce à des grossissements plusforts,àdesinformationsplusprécises.

Figures7et8-Ultrastructuredecellules(cellulesméristématiques)dejeuneracinedepois.Agauche,uncontraste



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topographiquemetenévidencelastructuredelaplupartdesorganitescellulaires;ondistinguelenoyauetdanslecytoplasme,desvésiculesclaires(jeunesvacuoles)desorganitesgris(mitochondries)etdesorganitesplusfoncés

contenantuneinclusionblanche(proplastes);laparoicellulairequientourelacellulen'estpascontrastée.Adroite,unetechniquecytochimiquespécifiquedespolysaccharides,montrequelesproplastescontiennentdel'amidonetquela

paroiestconstituéedecellulose

Lesplantessontdesorganismesfixésquinepeuventsedéplacer.Ellessontdonctributairespour leurnourrituredeleurenvironnementimmédiat.Cesontlescaractéristiquesdeleurscellulesquisontàl'originedeleurimmobilité(présenced'uneparoi).Cesontégalementcescaractéristiquesqui leurpermettentde résisterauxvariationsdel'environnement(vacuoleetéquilibrehydrique)etdes'alimenter(chloroplastesetphotosynthèse).

Nousallonsnousintéresseràcestroiscompartimentsavecunpeuplusdedétails:

-Lavacuole:ellereprésenteunespacetrèsimportantdanslaplupartdescellulesvégétales. Elle estentouréed'unemembrane, le tonoplasteet contientune solution.Quipeut jouerun rôlededétoxificationouderéserveoucontribueràlarégulationdel'équilibrehydriquedelacellule

-Laparoicellulaire:elleconstitueundesélémentsessentielsdelacellulevégétale.Lorsquelacelluleestjeune, sa paroi est appelée paroi primaire. Cette paroi est le lieu des échanges intercellulaires. Elle donne à lacellule sa forme et ses caractéristiques structurales. Elle permet également sa croissance. Au cours dudéveloppementduvégétal,elleparticipeàladifférenciationcellulaireetpermetauxcellulesdeprivilégiercertainesfonctions.

- Les plastes : ils sont, comme les mitonchondries, des organites semi-autonomes qui possèdent unmatérielgénétique(ADNplastidial)etlamachinerienécessaireàlasynthèsedeprotéines(ribosomes).Ilenexisteplusieurs sortes dont les deux principaux sont les chloroplastes et les amyloplastes. Tous proviennent de ladifférenciationdeproplastesdanslescellulesjeunesméristématiques.

Page3/10-Lavacuole

Lavacuolereprésentesouvent90%duvolumecellulaire.Soncontenuestessentiellementconstituédesolutionsparfoiscristallisées.Cessolutionspeuventavoirunrôledeséquestrationdesubstancestoxiques.C'est lecasdel'oxalate de calcium qui cristallise dans les vacuoles de nombreuses cellules, par exemple chez l'asperge. Elle aaussiunrôlederéservechezcertainesplantes.C'estainsiquelesréservesdesaccharosechezlabetteraveetlacanne à sucre ou d'inuline chez les Astéracées (Composées) sont accumulées en solution dans les vacuoles deleurs cellules. Des réserves de malate peuvent également jouer un rôle important dans la fonctionphotosynthétiquedecertainesplantesgrasses(photosynthèsedetypeCAMquiutiliselemalatecommeformedestockagedeCO2enprévisiondespériodeslespluschaudesdelajournée).

La fonction la plus générale des vacuoles chez toutes les plantes est de permettre une bonne régulation del'équilibre hydrique. En effet, en contact avec une atmosphère desséchante, la plante perd de l'eau partranspirationà la surfacedeses feuilles.Cettepertedoitêtre compenséeparuneabsorption intenseauniveaudes racines. Les apports d'eau par les précipitations sont plus ou moins aléatoires et l'humidité du sol varienotablement.Grâceauvolumeimportantdesavacuole,laplantepeutsupporterdespertesd'eaudanscertaineslimites.



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Figure9-Turgescencecellulaire(àgauche)etplasmolyse(àdroite).Lavacuole (en rouge) représente lapresquetotalitéduvolumedecescellulesdepétaledetulipe.Selonlesconditionsdumilieu(icilaprésenced'unesolution de sucre), la vacuole perd de l'eau et modifie considérablement sa taille. Dans certaines limites, cesmodificationssontréversibles

Ces caractéristiques cellulaires sont importantes pour les plantes entières et permettent d'assurer une bonneréactionauxconditionsfluctuantesdumilieu.

Figure10-Turgescence(àgauche)etfanaison(àdroite)d'unejeuneplantedePotimarron.Lafanaisonestobtenuelorsd'unedéficienceeneaumaiselleestréversiblelorsd'unapportd'eausilepointdenonretourn'estpas

atteint

Page4/10-Compositionetarchitecturedelaparoiprimaire

La paroi est constituée principalement de polysaccharides (cellulose, hémicelluloses, pectines) mais aussi deprotéinesdestructure,d'enzymesetdenombreuxions.Elleconstitueainsiunmatériaucomposite,trèshydrophilechezlescellulesjeunes,quiprésentedespropriétésphysiquesremarquables.



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Figure11-Paroicellulaireenmicroscopieélectronique.Observationaprèsunefractureàfroidetuncontrastenégatifd'uneparoidesoja.Onobservelesmicrofibrillesparallèlesdecelluloseetondevinedesliensinter-fibrillairesdusà

d'autresconstituants.

Sansentrerdans lesdétails de la structure très complexe,onpeut schématiserdemanière simple l'architectured'uneparoijeune.

Figure12-Architectureschématiquedelaparoi.Entrelesmicrofibrillesdecellulosequiconstituentlatrame,desmoléculesd'hémicelluloses(ici,xyloglucanesenviolet)assurentlesliens.D'autresmoléculestrèscomplexes(pectinesen

jaune,vertetrouge)constituentlerestedelamatrice.

Page5/10-Laparoietlamorphogenèsecellulaire

La morphologie des cellules dépend beaucoup des contraintes externes à la membrane plasmique. En effet, lecytosquelettesemble jouerun rôlemoins importantquedans lescellulesanimales.Plusieurscontraintespeuventjouer : les pressions relatives des cellules voisines et la structure et la rigidité de la paroi cellulaire elle-même.C'estaucoursdeladifférenciationcellulairequedenombreusesformesadaptéesà leursfonctionssontacquisesparlescellules.



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Figures13et14-cellulesétoiléesdelamoëlledejonc,unexempleremarquabledemorphologiecellulaire.Observationsenmicroscopiephotonique(àgauche)etenmicroscopieélectroniqueàbalayage(àdroite).Par

leurformeremarquable,cescellules,liéesentreelles,constituentunéchafaudagesolideettrèslégeretmaintiennentungrandespaceemplidegaznécessaireàcetteplantesemi-aquatique.

Le rôle important de la paroi cellulaire dans lamorphogenèse cellulaire peut être facilementmis en évidence parl'obtention de protoplastes. Ces cellules sont obtenues expérimentalement par l'ablation complète de la paroi decellulesplasmolyséespardigestionenzymatique.Lacelluleadoptealorsuneformeparfaitementsphérique.

Figure15et16-Protoplastesisolésàpartirdeparenchymechlorophylliend'unefeuilledepoireau(àgauche)etd'épidermed'unefeuilledechourougeà(droite).

Ces protoplastes retrouveront une forme non sphérique dès, qu'au cours de la culture, ils auront reformé unenouvelleparoi.

Laparoidictelaformeetlafonctiondescellules.Chezlesvégétauxligneux,ladifférencitiondecertainescellulespermetlaconstitutiond'unmatériauremarquable,lebois.



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Figure17-Coupetransversaled'untroncdechêne.Ondistingueleboisrépartiencerclesconcentriques,partagépardesfilesradialesplusclairesetautour,l'écorce.

Figure18-Détailduboisdechêne.Touteslescellulesontuneparoiépaisselignifiées.Lesplusgrossescellulessontlesvaisseauxconducteursdelasèvebrute

Page6/10-Divisioncellulaireetcommunicationsintercellulaires

Séparanttouteslescelluleslesunesdesautres,laparoiassureaussilescommunicationsinter-cellulaires.Grâceàses propriétés hydrophiles, elle constitue un milieu de transport intercellulaire (que l'on appelle transportsapoplasmiques). Elle est aussi un lieu d'échanges constants avec le cytoplasme au niveau de la membraneplasmique. Elle permet également des échanges directs entre les cellules (que l'on appelle transportssynplasmiques)grâceàl'existencedecanaux,lesplasmodesmes.Ellesn'assurentpasunelibrecirculationpassivemaissonttrèssélectives.



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Figures19et20-Plasmodesmes.Observationsensectionlongitudinale(àgauche)etensectiontransversale(àdroite).Ilsconstituentdefinscanauxformésparlamembraneplasmiqueetmettentainsiencommunicationles

cytoplasmesdedeuxcellulesvoisines.Ilscontiennentàl'intérieuruntractusenrapportavecleréticulumendoplasmique.

Cescommunications sont formées lorsde la constitutionde laparoià la finde ladivisioncellulaire. Laprésenced'uneparoicellulairequidonneuneformegéométriqueetrigideà lacellulevégétalen'estpascompatibleavec ladivision par "étranglement" que l'on observe chez les cellules animales. En fait, les modalités de la division quiconcernent lesaspectsgénétiqueset cellulaires (distributiondeschromosomes)sont lesmêmes.Lesdifférencesconcernentessentiellementlesmodalitésdelacytodiérèse(momentoùlescellulesfillesseséparent).

Figures21et22-Divisioncellulaireoumitose.Deuximagesdecellulesvégétalesendivisiondansdescellulesjeunesderacinedejacinthe.Onobservedesmétaphases(àgauche)etdesfinsd'anaphase(àdroite).Danscesdernières,entrelesdeuxlotsdechromosomesmigrantsauxpôlesdelacellule,onobservelefuseauetaucentreunefinelignehorizontalequicorrespondàlaformationdelanouvelleparoiquisépareralesdeuxcellules.C'estàceniveauquese

formentlesplasmodesmes.

Page7/10-Croissancedescellulesvégétalesjeunes



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Figures23et24-Représentationschématiquedelacroissanced'unecellulevégétale.Dansungrandnombredecas,cettecroissanceseréalisedansunedirectionprivilégiée(élongation).Cetteaugmentationdetaillepeutêtrede

l'ordrede10foisen24heureschezunecellulejeunecequiimpliquedessynthèsesimportantesdeparoi,demembranesetdesolutésvacuolaires.

La croissance des cellules végétales constitue un problème particulier en biologie cellulaire. En effet, la cellulevégétale est entourée d'une paroi rigide qui la protège des déformations et lui donne sa forme. Sa croissance(doncsonchangementdetailleetdeforme)nepeutdoncseréaliserquegrâceàdeschangementsdestructureetdepropriétésdecetteparoi.

Cette croissance est sous la dépendance d'une hormone clé de la physiologie végétale, l'auxine ou AIA (AcideIndoleAcétique).Elleagitenpermettantàlaparoicellulairedemodifiersespropriétésdeplasticité.

Figure25-Schématrèssimplifiédel'actiondel'auxinesurlacroissancecellulaire.L'auxine(AIA)parl'intermédiairederécepteurshormonaux,stimuleuneATPasemembranairequiprovoquelasortiedeprotons(H+)vesl'extérieur(dans

laparoicellulaire).CetteactionprovoqueunebaissedepHquiaugmentelaplasticitédelaparoicellulaire.Cetteplasticitéestunepotentialitéquineseréalisequesiuneforceintervient.

C'est la pression de turgescence développée par la pression osmotique de la vacuole qui est le moteur de lacroissancecellulaireentransformantcettepotentialitédedéformationendéformationréelle.



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Cemécanismehormonal permet de comprendre comment la régulation de croissance se réalise à court terme. Iln'expliquepaslemécanismedecroissanceàlongterme.

Lorsqu'une cellule jeune s'allonge de 10 fois en deux jours, son volume augmente d'un facteur 10, ce qui esténorme.Lesconséquencessonimportantes:

-lacelluledoitmaintenirunepressionosmotiqueconvenable,

- l'amincissement dû à la croissance des cellules doit être compensé par une synthèse continuelle de nouveauxconstituants.

Les constituants de la paroi sont synthétisés et exportés selon deuxmodes. Les polysaccharides de lamatricecommelespectinesetleshémicellulosessontélaborésdanslesvésiculesgolgiennesetsécrétésdanslaparoiparexocytose. Il en est demême des protéines enzymatiques. La cellulose, au contraire est directement élaboréedanslaparoiauniveaudelamembraneplasmique.

Leschémasuivantdonneunaperçusynthétiquedesvoiesdesynthèseetdesécrétion.

Figure26-Voiesdesynthèsedelaparoicellulaire.Lesfibrillesdecellulosesontfabriquéesauniveaudelamembraneplasmiquepardescellulosessynthétases.Elless'assemblentdanslaparoiaveclesfibrillesprééxistantesselonunearchitectureparticulière.Lesautrespolysaccharides(icilespectinesetlesxyloglucanes)sontsynthétisésdansdes

vésiculesgolgiennespuisexportésdansparexocytose.Ilenestdemêmedesenzymesdesynthèseoudetransformationdecespolysaccharides.

Page8/10-Structuredeschloroplastes

Leschloroplastessontcertainementlesorganiteslesplusimportantsdescellulesvégétalesetaussidel'ensembledesêtresvivantspuisqu'ilspermettentlaphotosynthèse,sourcedetoutelamatièreorganiquedelabiosphère.Lastructuredeschloroplastesdesplantessupérieuresesttrèshomogène:



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Figure27-Structuregénéraled'unchloroplasted'orgeenmicroscopieélectronique.Ondistingue,àcegrossissement,unesubstancenonstructurée(stroma)danslaquelledeslamelles(thylacoïdes)formentunréseau.Certaineslamelles,simples,parcourenttoutlechloroplastealorsqued'autres,pluscourtes,sontgroupéesenpiles

(grana).

Figure28-Détaildusystèmelamellaired'unchloroplaste.Onobservebienlacontinuitéentrelesthylacoïdesaccolésd'ungranumetlesthylacoïdesintergranaires.

Cettestructurecomplexepeutêtrerésuméesurunschémasimple:

Figure29-Structuregénéraled'unchloroplaste.Lesdifférentsthylacoïdesd'ungranumontétéreprésentésséparéscommeilsapparaissentdanslaplupartdesmicro-photographies.Enfait,grâceàdefinescommunications,les

thylacoïdescommuniquententreeuxetconstituentunespaceunique.

Le chloroplaste est donc constitué de deux compartiments séparés par lamembrane des thylacoïdes : l'espaceinterne(oulumen)etlestroma.



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Page9/10-Chloroplastesetphotosynthèse

La fonctionphotosynthétiqueest réaliséedans lechloroplaste.L'ensembledesesréactionsest trèscomplexe. Ilestpossiblededistinguerdeuxphases:

unephasephotochimiquequisedérouledanslamembraneetlelumenduthylacoïde.Ellepermetlacaptationdelalumièreetlaconversiondel'énergielumineuseenénergiechimiqueutilisabledanslemétabolismebiochimique.

unephasebiochimiquequisedérouledanslestroma.Grâceàl'énergieproduiteparlaphasephotochimique,legazcarboniquedel'atmosphèreestincorporédansdesmoléculesorganiquescarbonées.

Cesmoléculesconstituentalorslamatièrepremièredetoutl'organismevégétal.

Figure30-Lesdeuxphasesdelaphotosynthèse.Laphasephotochimiqueréaliséedanslesthylacoïdestransmetl'énergieconvertieauxréactionsbiochimiquesréaliséesdanslestroma.Aucoursd'uncyclecomplexe(lecycledeCalvin),lecarbonedugazcarboniqueestutilisépourlafabricationdesucressimples(destrioses-phosphate)quiserontàla

basedelasynthèsedetouteslessubstancescarbonées.

Ainsi,laphotosynthèsepermetdefabriquerdelamatièreorganiqueàpartirdesconstituantsminérauxdelaterre.Cette fonction est primordiale puisqu'elle permet l'existence des végétaux et par voie de conséquence celle desanimauxherbivores,desanimauxcarnivoresetnaturellementcelledel'homme

Cecipeutêtrerésumésouslaformed'uncycle:



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Figure31-Cycledelamatièreetfluxd'énergiedanslabiosphère.L'énergiesolaire,captéeauniveaudelaphotosynthèse,parcourtl'ensembledesêtresvivantsensedissipantàchaqueétape.Legazcarbonique,matièrepremièredelaphotosynthèseestassimiléparlesvégétauxpuisretournedansl'atmosphèreparlarespirationde

l'ensembledesêtresvivants.L'oxygène,"déchet"delaphotosynthèseestlasourcedelarespirationdel'ensembledesêtresvivants.

Page10/10-Lesamyloplastes

Ilexisteuneautrecatégoriedeplastestrèsimportantedanslaviedelaplante.Eneffet,leschloroplastes,parlaphotosynthèse, fabriquent de la matière organique mais uniquement à la lumière, c'est à dire dans la journée.Certaines de ces substances sont exportées et alimentent les différentes cellules non chlorophylliennes de laplante,enparticulier lesorganessouterrains.Cesorganescontiennentdesamyloplastes,capablesdesynthétiserde l'amidon à partir des sucres importés (saccharose et glucose). Ces réserves d'amidon servent à la viequotidiennedecescellulesmaisdansdenombreuxcas,sontutiliséesàplus longterme.C'est lecasdesgrainespour lesquelles l'amidon serautilisé lorsde lagerminationde la jeuneplantule et c'est aussi le casdenombreuxtubercules pour lesquels l'amidon permettra la nutrition de la plante après l'hiver, avant que l'appareilphotosynthétiquesoitdifférencié.



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Figure32et33-Amyloplastes.Agauche,amyloplastesderacinesdepoisenmicroscopieélectronique.Dansleplaste,onobservedenombreuxgrainsd'amidoncolorésparuntestcytochimiquedespolysaccharides.Adroite,amyloplastesdetuberculedepommedeterreobservésenmicroscopiephotoniqueenlumièrepolarisée.Onconstatequel'amidons'estdéposéprogressivementencouchesconcentriquesetque,grâceàlalumièrepolarisée(phénomènedelacroix

noire),lesmoléculesontunedispositionradiale.

RogerPratvousrépondssurnotreforumpourdeplusamplesdiscussionsalorsn'hésitez,c'estsiraredepouvoirdiscuterendirectavecunscientifique

RogerPratendirect...

Pourallerplusloin....

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/paroi/index.htm

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/cell/index.htm

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/index.html

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/index.htm

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