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I. Développement de l’appareil végétatif1.Unorganismefixéàl’interfacesol-air

a. La croissance, le développement, le mouvement(i). Le fonctionnement des bourgeons

• ChezlesAngiospermesligneuses,lefonctionnementdubourgeonestinterrompuparl’hiver.Larepriseduprintempscorrespondàl’auxèsedesstructuresmisesenplaceavantl’hiver.Lebourgeonestécailleux,pro-tégé,apteàpasserl’hiver.

• Chezuneherbacée,lefonctionnementestcontinu,àpeinemiseenplace,uneébauchefoliaireestl’objetd’uneauxèseetd’unallongementdelatige.Lesbourgeonssontnusetpeuaptesàpaserl’hiver.

(ii). Lorsque les arbres se redressent• Aprèsunglissementdeterrain,unarbrerécupèresa«verticalité»enorientantsacroissance.Letroncen

positionobliquemetenplaceunboisderéaction(boisdetensionchezlesAngiospermes). Lacroissancepeuts’apparentericiaumouvement.

• Lamultiplicationcellulaire(MÉRÈSE)permetlamiseenplacedestructuresnouvelles,d’abordsousformed’ébauches,puispluscomplexesaufuretàmesuredesdifférenciationscellulaires.

• L’allongementdescellules(AUXÈSE)estlemoyendegrandissementdesstructuresmisesenplace.L’auxèseestàlabasedelacroissanceausensstrict.

(iii). Mouvements de recherche• Lesnastiessontdesmouvementsassociésàlacroissance,nondéclenchéesparlemilieu.• Lestropismessontdesréactionsorientéesdelacroissanceenréponseàuneanisotropiedumilieu:pho-

totropisme(positifounégatif),gravitropisme(positifounégatif).

b. Les principes de la croissance terminale.(i). Localisation de la croissance de la racine

• Marquesàl’encredechinesurlederniercentimètred’uneracine;lazoned’élongationsesitueentre2à5mmdel’extrémité.

• Unezonedemérèse(intensesdivisionscellulaires)etunezoned’auxèse(grandissementcellulaire)• Lespoilsabsorbantssedéveloppentparturgescencedecellulesdurhizoderme.Aunoudeuxcentimèresde

l’apex,lerhizodermedégénèreetlespoilsabsorbantsdisparaissent.Leurcroissancedonneàlazonepilifèreunegéométriedepyramideinversée.

• L’explorationdusolparlaracineprovoqueuneforteabrasiondel’extrémité.Lacoiffeconstituecetteextrémi-téetestenpermanencerégénéréeparauxèse,protégeantainsilepointvégétatifracinaire.

• Lazonepilifèrepermetd’allerexplorerdeszonesdusolnonencoreexploitéesparl’apex.Lastructurepyra-midaledel’apexrépondàlamêmeproblématique.

Développement desAngiospermes

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• Lazonepilifèreestfonctionnelleaumêmeniveauquelesjeunesstructuresconductrices(Xylème)différen-ciéesdanslecylindrecentralnaissant.

(ii). La croissance dans un apex caulinaire• Unbourgeonterminalengendreunetigepourvued’unbourgeonterminal,quiengendreunetigepourvue

d’unbourgeonterminal,quiengendre...• Lesfeuillesseformentenmêmetempsquel’unitédevégétation.Unetigeestunesuccessiondefeuillesdont

lesbasesfoliairessontplusoumoinsallongées.• Unbourgeoncontientunetigeembryonnaire.Biologiquement,ledébourrementd’unbourgeonn’estQUEde

lacroissanceausensstrict.

(iii).Lacroissanceindéfinie• Unbourgeonproduituneunitédevégétationavecunbourgeonterminalquiproduituneunitédevégétation

avecunbourgeonterminalquiproduituneunitédevégétationavecunbourgeonterminalquiproduit...• Unpointvégétatifproduitunetigeembryonnaireavecunpointvégétatifàsonextrémitéquiproduitunetige

embryonnaireavecunpointvégétatifàsonextrémitéquiproduitunetigeembryonnaireavecunpointvégéta-tifàsonextrémitéquiproduit...

• Unméristèmeproduitunphytomèresurmontédequelquescellulesméristématiquesquiproduisentunphy-tomèresurmontédequelquescellulesméristématiquesquiproduisentunphytomèresurmontédequelquescellulesméristématiquesquiproduisent...

2.Mérèseetauxèseàl’œuvredanslesapexa. Caractères des cellules méristématiques

(i). Des cellules à forte activité mitotique• Nombreusesfiguresdemitosesobservablesdansunapexracinaireaumicroscope.DéveloppementdesAn-

giospermes• Lamultiplicationcellulaire(MÉRÈSE)permetlamiseenplacedestructuresnouvelles,d’abordsousforme

d’ébauches,puispluscomplexesaufuretàmesuredesdifférenciationscellulaires.

(ii). Une morphologie particulière• Cellulesdepetitetaille;isodiamétriques;àparoiprimairefine;àfortrapportnucléoplasmatique;àvacuome

réduit.

b. Identificationdesméristèmes(i). Coloration de l’ADN

• Méristème=populationdecellulesindifférenciéesàforteactivitémitotique• Tissu=populationspécialiséedecellulesdifférenciées.• Encolorantl’ADN,leszonesàfortrapportnucléoplasmatiquesontpluscolorées.Etlesnoyauxayantdupli-

quél’ADNsontpluscolorés.

(ii). Coupes longitudinales d’apex caulinaire et racinaire• Ontrouvetrèsfacilementdesméristèmesdanslescoupeslongitudinalesd’apex.

c. Intensité de l’activité méristématique(i). Organisation spatiale d’un apex caulinaire

• Approchemorphologique:unetunicaetuncorpus.• Approche«activitémitotique:unezonecentrale(ZC)unezonepériphériqueannulaire(ZP)etunezonemé-

dullaire(ZM).

(ii). L’apex racinaire• Unezonecentraleméristématiqueengendrantdifférentsterritoiresetgénérantlecylindrecentral.Lazone

d’entretiendelacoiffeesttrèsactive.

3.Lefonctionnementdel’apexcaulinairea. Production de futures feuilles

(i). Prolifération et formation des initiums foliaires• UnsecteurdelaZPprolifère(parmitosesintenses)etformeuneboursouflure:l’initiumfoliaire.

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(ii).Différenciationetindividualisationdesprimordiumsetdesébauchesfoliaires• Lacroissance(parmérèse)del’initiumdonneunprimordiumpuisuneébauche.Desdivisionsanticlines,en

surfacepermettentl’entretiendelatunica.Desdivisionspériclinesenprofondeurassurentle«grossisement»del’ébauche.

• Unprocambium(un«cordonprocambial»)estmisenplacedanslajeuneébauche:ilpréfigureunfuturfais-ceaucribro-vasculaire.

• L’ébauchefoliaire,dansunbourgeond’arbre,développesouventdespoilsépidermiquesformantlabourrecotonneuseprotectriceisolante.

b. Hélices foliaires et phyllotaxie(i). La répartition des feuilles autour de la tige

• Plantesàfeuilles:opposées-décussées,alternes,verticillées.

(ii). Fonctionnement du méristème et génération des hélices• Lesfeuilles(maisaussilespiècesfloralesd’unefleur,lesfleursd’uneinflorescence)semblentdisposéessur

deshélicesproduitesparlaZPduméristème.• L’anglededivergenceestclassiquementdel’ordrede137,5°• L’anglededivergencevientdecequeleszonesd’initiationsemettentenplace«leplusloinpossible»des

primordiumsetinitiumsvoisins.

c. Déboîtement des entre-noeuds(i). Les tiges en plateau, les rameaux courts

• L’allongementdescellules(AUXÈSE)estlemoyendegrandissementdesstructuresmisesenplace.L’auxèseestàlabasedelacroissanceausensstrict.

• Ilarrivequelesentrenoeudsnesedéboitentpas:tigeenplateaudenombreusesherbacées(Poireau,Ve-ratre)ouencorerameauxcourtsdecertainsarbres(Cerisierparexemple).

(ii). Débourrement des bourgeons et auxèse• Laplupartdesbourgeonsd’Angiospermesligneusesdonnentuneunitédevégétationtrèsallongée(d’un

facteurd’aumoins1à30). Ils’agitprincipalementd’auxèse

(iii).Miseenplacedestissusetdifférenciation• L’auxèsereposesurlaturgescencedescellulesetsurla«plastification»delaparoi.• Ladifférenciationreposesurunecomplexificationdelaparoietdoncsarigidification.• Ilyadoncincompatibilité,àterme,entreélongationetdifférenciation.

4.Lecontrôledudéveloppementvégétatifa. Mise en évidence historique de l’auxine : un contrôle hormonal

(i). Le phototropisme• Réactionorientéedelacroissance.Semetenévidencefacilementsurdescoléoptilesd’avoine.

(ii). Lesdifférentseffetsdel’auxine(AIA)• Deseffetssurl’élongation,laproliférationcellulaireetladifférenciation.• Ceseffetssontdifférentsselonlesdosesetselonlesorganesoùagitl’auxine.

(iii).Leseffetscellulairesdel’auxine• Actionsurlessynthèsesgolgiennnes,activationdelapompeàH+ATPasiqueetactionsurlegénome.• L’acidificationdelaparoiestresponsabledesonaugmentationdeplasticité(avecinterventiondesexpan-

sines)

b. Contrôle par un facteur du milieu : les mycorhizes(i). Exemple de la mycorhization du hêtre

• Lehêtreformedesectomycorhizes.Lamycorhizationlorsdudéveloppementdujeunehêtreestessentielleàsacroissance.

(ii). Les phases de l’interaction.• EnphaseI,leshyphes(=filamentsmyceliens)croissentetatteignentlesjeunesracines.Ceshyphesfinissent

toujourspardégénérer,mêmeaprèsavoirinteragiaveclehêtre.• EnphaseII,l’interactions’établitetleshyphesformentunmanchonmycorhizien(réseaudeHartig)autourde

jeunesracinesàcroissancecourte.Ceshypheslànedégénèrentpas.

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(iii). Un dialogue moléculaire• Lecontactentrelesdeuxindividusreposesurundialoguemoléculaire:leshyphesproduisentdel’AIAqui

inhibelaformationdurhizoderme,quistimulelarhizogenèse...

II.Développementfloral1.Duméristèmeapicalcaulinaireauméristèmefloral

a. Leviragefloral• Unméristèmevégétatifnedonnequedel’appareilvégétatif,unméristèmefloralnedonnequedesfleurs.Un

jardinierfaitladistinctionentre«bourgeon»et«bouton».• Lesméristèmesflorauxsontobtenuspartransformationd’unméristèmevégétatifenméristèmefloral.

(i). L’inductionflorale• L’inductionestjustel’engagementdanslavoieflorale:unedétermination.• L’inductionfloraleestlapériodeoùcertainsorganesdelaplante,sousl’effetdestimuliextérieurs,envoientau

méristèmeunmessage,lesignaldefloraison,lefaisantpasserd’unprogrammededéveloppementvégétatifàunprogrammededéveloppementreproducteur.

• L’inductionfloraleestuneétapepréparatoire,plusoumoinslongue,ellepeutdurerquelquesheuresàquelquessemaines.Elleestd’originemultifactorielle.Touteslesplantes,àdesdegrésdivers,ysontplusoumoinssoumises.Cettereprogrammationnesignifietoutefoispasqueceprogrammeestexécuté.

(ii). L’évocationflorale• L’évocationfloraleestlare-organisationduméristèmeenfonctiondeceprogramme.Leméristèmevégétatif

setransformeenunméristèmefloral(marquéparlaformationd’unbombementcentral).Lamorphologieduméristèmechange,dénotantsatransformation.Maisiln’yapasde«fonctionnement»floraldeceméristème.

• C’estaucoursdecetteétapequesontinduitscertainsgènes,dontl’expressionseraàl’originedel’initiationflorale.

b. L’initiationflorale• L’initiationfloraleestlapériodeoùsedifférencientlesébauchesdespiècesflorales;àcestade,lebourgeon

végétatifestdevenubourgeonàfleur(=bouton).• C’estlapremièreétapedelamorphogenèseflorale.Leméristème,d’aspectvégétatifjusqu’alors,commence

àmanifesterlespremierssignesvisiblesdechangementsmorphologiques,quipeuàpeuvontluidonnerl’aspectd’unméristèmepréfloralou,danslecasd’uneinflorescence,d’unméristèmeinflorescentiel.

c. Lafloraison• Lafloraisonproprementditesemanifesteparledéveloppementdespiècesflorales(sépales,pétales,éta-

minesetcarpelles),laméiosesuiviedelaformationdesgamètes,ledébourrementdesbourgeonsetenfinl’épanouissementdelafleur.

2.Lamesuredutempsetlafonctionreproductrice• LesAngiospermesnefleurissentpasparhasardetnefleurissentpasn’importequand.• Lemomentdelafloraisonpermetdecalerlecycledeviedelaplantesurl’alternancedessaisons.LesAn-

giospermessontainsibiensouventcapablesdemesurerlepassagedessaisons.• Lesuccèsdelareproductionsexuéesupposeparailleursunebonnesynchronisationdesfloraisonsde

plantesdelamêmeespèce.Cettesynchronisationsupposeégalementunebonnemesuredutemps.• Enfin,différentesplantespeuvententrerencompétitionpourl’exploitationdesinsectespourleurpollinisation.

Unétagementdesdifférentespériodesdefloraisonestunbonmoyend’évitercettecompétition.

a. Vernalisationetacquisitiondel’aptitudeàfleurir• Bléd’hiveretblédeprintemps;Jusquiamenoireannuelleetjusquiamenoirebisannuelle.• Letraitementparlefroiddel’hiver«prédispose»laplanteàeffectuerleviragefloral,maisneprovoqueenrien

cevirage.

b. Photopériodismeetmiseàfleur(i). Plantes de jour court et de jour long

• Floraisondutabac«Marylandmammoth»,plantedejourcourt.• Lepointessentieln’estpastantladuréeintrinsèquedujour,maislacomparaisondecetteduréeavecune

héméropériodecritique.

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• Laduréedenuitcontinueestleparamètredéterminant.Leslumièresrougeclair(R)etrougesombre(FR)sontlesplusefficacesàdéclencherouinhiberlafloraison.

(ii). Le phytochrome et la perception du signal photopérdiodique• Lephytochromeestuneformed’interrupteur,actionnéd’unepartparlesradiationsRetd’autrepartparles

radiationsFR.• LaformePFRduphytochromeestlaformebiologiquementactive.

(iii).Lerelaishormonalparleflorigène• Laprésencedefeuillesestnécessaireàlastimulationphotopériodique.Ilyadoncunrelaishormonalentre

lesfeuillesdétectantlesignaletlesboutonsréalisantlamiseàfleur.Onanomméflorigènel’agentdecerelais.

3.Contrôlegénétiquedudéveloppementflorala. Lesgènesdelavernalisationetl’aptitudeàfleurir

(i) FRIetl’aptitudeàlavernalisation• LegèneFRIGIDA(FRI)estresponsabledel’exigencedevernalisation,selonsondegréd’expression.Le

produitdugèneFRIstimulel’expressiondugèneFLCquiestuninhibiteurdelafloraison.Letraitementvernalisantpermetd’abaisserl’expressiondeFLCetautoriseainsilafloraison.

• LesplantesquiexprimentpeuFRIontunbasniveaud’expressiondeFLCetpeuventdoncfleurirmêmesans traitement vernalisant.

(ii) Vrn et la sensibilité au froid• LaprotéineVRN2stimulel’expressiondeFLCetempêchedonclafloraison• LeproduitdugèneVIN3selieàVRN2etàd’autresfacteursprotéiques,inhibantalorsl’expressiondeFLC.

CetteinhibitionfaitintervenirlecodeHistones,elleestépigénétique.CetteinactivationdeFLCestdonchéri-tableparmitoseetestdurable.Mêmeaprèsunréchauffement,VIN3disparaîtmaisl’inhibitiondemeure.

• Lefroidprolongéstimulel’expressiondeVIN3

b. Lesgènesduviragefloral:l’identitédeméristèmefloral.(i) Les gènes contrôlés par FLC

• LesproduitsdugèneFLCinhibentnormalementlegèneSOC1qui,lui,contrôlelegèneLFY(Leafy).• LegèneLFYétablituneboucleactivatriceaveclegèneAP1.Cetensembledétermineleméristèmefloral.

(ii) CO et la photopériode• Danslesfeuilles,lesignalphotopériodiqueaboutitàl’activationdeCOquiactiveàsontourFT• LaprotéineFTcirculedanslevégétaletsembleêtreleflorigène

(iii) LeseffetsdelaprotéineFT

c. Desgènesd’identitédespiècesflorales;lemodèleABC-E(i) ExpressiondesgènesABCetpiècesflorales

• Lesmutantsidentifiésdelafloraison,chezArabidopsisthalianasemblentsystématiquementimpliquerdeuxcyclesdepiècesflorales,cequiamèneàenvisagerquelesgènesenquestionchevauchentdeuxterritoiresd’expression.

• Troisfamillesdegènes:A,B,etC,spécifiantchacundeux«identités»différentes.AetCs’excluentl’unl’autreetformentun«compromisterritorial».

(ii) Les gènes E et les facteurs de transcription tétramériques• LesgènesABCnesuffisentpasàtoutexpliquer.Parexemple,sil’onexprimeA,BouCdansunméristème

végétatif,iln’yapasdeformationdepiècedeflorale.• Ilyadoncuncontrôledeniveausupérieur.C’estlàlerôledesgènesE.• Lemoded’actionestceluidefacteursdetranscriptiontétramériquesfaisantintervenirunecombinaisonde

protéinesEetdeprotéinesA,B,ouC.

d. Schéma bilan• Encasdevernalisation,lesgènesVIN3etVRNcontribuentàinhiberdurablementFLCdansleméristème• Encasdephotopériodisme,lesignalactivelegèneCOquistimuleFT.LaprotéineFTmigreversleméris-

tème.

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• Lalevéedel’inhibitionnormalementassuréeparFLCpermetl’expressiondeSOC1quistimuleLFY• LaprotéineFT,conjointementaveclefacteurdetranscriptionFDstimulel’expressiondeAP1(etaussiSOC1)t• LFYetAP1sestimulentmutuellement.Cesgènesactivent,infine,lesgènesd’identitédespiècesflorales,A,

B,CetE.

Conclusion