Échinides néocomiens de Safi (Maroc)

I~CHINIDES NI~OCOMIENS DE SAFI (MAROC)

par

JACQUES REY*, KAMAL TAJ-EDDINE** & OMAR WlTAM**

R~UMI~

La formation du Calcaire inf~rieur (Berrlaslen terminal - Valanginien basal) de la r~gion de Safi (Maroc) a fourni dans 4 gisements une faune d'Echinides varide et originale dont la plupart des composants ~taient ~t ce jour inconnus au Maroc. Deux esp~ces nouvelles, Acropeltis atlantica nov. sp. et Ma. gnosia densituberculata nov. sp. sont d6crites. D'autres formes ne pouvant ~tre rattach~es ~. aucune esp~ce connue ou pr~sentant des differences notables avec les types des esp~:ces sont analys6es. L'originalit6 de cette faune, aux affinitds plus importantes avec les peuplements d'Europe qu'avec les autres associations de m~me age mentionn6es en Afrique du Nord, tient probablement ~. la prdsence d'un environnement sddimentaire de plate-forme carbonat6e exceptionnel sur la fa~;ade atlantique du Maroc.

ABSTRACT

Four outcrops of the "Calcaire inf6rieur Formation" (terminal Berriasian - basal Valanginian)in the vicinity of Safi (Mo- rocco) have yielded a diverse fauna of echinoids, most of which have not previously been reported from Morocco. Two new species, Acropeltis atlantica and Magnosia densituberculata are described together with other forms which cannot be specifi- cally Identified or which show appreciable differences from the types. The originality of this fauna, more resembling European assemblages than other North African associations, is probably connected with the presence of a carbonate platform, an excep- tional sedimentary environment on the Atlantic border of Mo- rocco.

MOTS-CLI~S : ECHINIDES, ARBACIIDAE, CIDARIDAE, HOLECTYPIDAE, STRATIGRAPHIE, TAXONS NOUVEAU'X, PALI~OI~COLOGIE, PALI~OBIOGI~OGRAPHIE, BERRIASIEN, VA- LANGINIEN, SAFI, MAROC.

KEY-WORDS : ECHINOIDS, ARBACIIDAE, CIDAR1DAE, HOLECTYP1DAE, STRATIGRAPHY, NEW TAXA, PALEOECOLOGY, PALEOBIOGEOGRAPHY, BERRIASIAN, VALANGINIAN, SAFI, MOROCCO.

* Laboratoire de G6ologie s6dimentaire et Paldontologie, Universit6 Paul Sabatier, 39 ali6esJules Guesde, F. 31062 Toulouse C6dex. ** Laboratoire de Stratigraphie - Pal6ontologie, Facult6 des Scie~lces, Universit6 Cadi Ayyad, B.P. S15, Marrakech (Maroc).

Geobios, n o 22, fast. 5 p. 599-611, 3 fig., 2 pl. Lyon, octobre 1989

- 600 -

INTRODUCTION

A l'occasion d'6tudes stratigraphiques sur le Jurassique su- p6rieur et le Crdtac6 inf6rieur de la r6gion de Sail (Witam 1988), a &6 d&ouverte au passage Berriasien - Valanginien une abondante et originale fauna d'Echinides, comprenant 15 formes diff6rentes dont 2 esp&es nouvelles, 7 esp&es ou sous-esp&es lnconnues au Maroc, 4 esp&es ddjit citdes dans

d'autres glsements de ce pays et 2 formes dont la ddtermina- tion ne peut pas &re ponss& au-delit du genre. Ce peuplement dont nous nous proposons de d&rire ici les repr6sentants les plus remarquables, est conserv& dans les Collections du Labo- ratoire de G6ologie s6dimentaire et Paldontologie de l'Universi- t6 Paul-Sabatier de Toulouse.

LA SI~RIE STRATIGRAPHIQUE

Les falaises qui bordent l'Ocdan Atlantique au Nord de Safi sont entailldes sur une douzaine de kilom&res, de Ia plage de Sidi Bouzid it la plage de Lalla Fatna (fig. 1) dans une s6rie sddimentaire du Jurassique sup6rieur et du N~ocomien. Les tra- vaux de Roch (1930), Gigout (1951), compl&~s par nos observations, ont permis de distinguer 6 unit6s lithostratigraphiques superposdes. Seules, les 4 unitds infCrieures seront d&rites. Ainsi, nous avons de la base au sommet (fig. 2) :

1 - Complexe &aporitique, visible sur 50 m au Nord de Lalla Fatna, constitu6 d'une alternance de dolomies algo-lami- naires, gypse et br&hes de dissolution, en sdquences 616men- taires de sebkhas. Cette formation est traditionnellement rap- port6e au Jurassique supdrieur.

2 - Dolomies jaunes, 6paisses de 5 m (Lalla Fatna) it 15 m (Sidl Bouzid). Aux dolomies sont associ&s des marnes vertes et, dans les affleurements les plus m6ridionaux, des calcaires it Dasycladales. (ActinoporeIla podolica ALTH., Acicularia sp., Clypeina sp., Salpingoporella annulata OAiROZZI). Sur la base de ces indices micropal6ontologiques peu pr&is, on peut considdrer qua la s6dimentation des Dolomies jaunes s'est ef- fectu6e dans l'intervalle Kimm6ridgien - Berriasien.

3 - Calcaire inf~rieur (Gigout 1951). L'unit~, de puis- sance variable (5 m it Lalla Fatna, plus de 20 m it Borj Nador, 10 m it Sidi Bouzid), est limit~e it sa base par une surface dur- cieet colonis& par des Brachiopodes (discontinuitd D1) et au sommet par une-crofite ferruglneuse soulignant une surface de discordance (discontinuit6 D2). Sa composition varie du Sud au Nord : les affleurements m6ridionaux de Sidi Bouzid montrent des calcaires micritiques beige clair, it grandes stratifications obliques et texture noduleuse, riches en Madr6poraires dtal6s, Brachiopodes, Bryozoaires et Echinides rdguliers. Dans les falaises septentrionales de Sldi Khelil et de Lalla Fatna, la formation est c0mposde de calcaires ldg~rement marneux ou gr~seux, it fins ddbris bioclastiques, it stratifications horizontales, it Serpules, Brachiopodes et Spatangid6s. Le passage lat6- ral de facies s'effectue par indentations darts les falaises de Borj Nador.

Les Calpionelles identifi&s it Borj Nador et it Sidi Bouzid caract~risent le Berriasien terminal - Valanginien basal (zones D2 et D3, Remane 1986) : Calpionella alpine LORENZ, Tintin-

nopsella carpathica MI3RG. et FIL., Tintinnopsella carpathica lunge, CalpioneIlopsis simplex COLOM, Calpionellopsis

oblonga GADISCH, Remaniella cf. cadischiana COLOi, Loren- ziella hungarica KNAUER et NAGY, Lorenziella sp. A, Lorenziel. la cf. transdanubiea I{aqAIJER et N/oY (ddterminations M. Du- rand-Delga et K. Taj-Eddine).

Nous avons recueilli dans cette formation, il Sidi Kheiil, Thurmanniaeras sp. et Roch (1930) a mentionn6 la prdsence de Spiticeras gratiano-politense KIL. et de Thurmanniceras salientanum (SAYN) qui signalent un age ralanginien basal.

4 - Argiles brunes (Gigout 1951). Sur une solxantaine de mitres alternent, en s6quences de combiement, des marnes argileuses et quelques banes de calcaires silteux. Cette unit6 qui est localement discordante sur le calcaire inf6rieur d6bute, au-dessus de la crofite ferrugineuse de la discontinuit6 D2, par un niveau de condensation renfermant it Lalla Fatna une fiche fauna d'&'nmonites : Olcostephanus gr. sayni (KIL.), Karakas- chiceras gr. biassalense (KARAt), Neocomites sp., Karakas- chiceras inostranzewi (KARAI~), Neohoploceras sp. (d&ermi- nations J.P. Thieuloy). Les "Argiles brunes" ddbutent donc dans le Valanginien sup6rieur basal.

Tousles gisements d'Echinides appartiennent it la formao tion du "Calcaire inf6rieur", d'~ge Berriasien terminal - Valan- ginien basal (et plus pr&is6ment Valanginien basal si l'on se rdf~re aux Ammonites d&ouvertes par Roch). lls ont llvr~ les associations d'Echlnldes suivantes :

- Sidi Bouzid : Codiopsis lorini COTTEAU, Acropeltis atlantica n. sp.

- Bur 1 Nador : Cidaris aff. lardyi DESOR, ? Stereocidaris sp., Codiopsis meslei GAUTHIER, Codiopsis lorini COTTEAO, Codiop- sis lorini var. alpine GRAS, Magnosia aff. globulus COTTEAU, Magnosia densituberculata n. sp., Acroloeltis atlantica n. sp., Phymosoma nubile nESOll, Phymosoma peroni COTTEAI3, Pedina sp.

- Sidl Khelil : Codiopsis lorini var. alpine GRAS, Acrosale- nia patella DESOR, Phymosoma peroni COTrF~tr, Pygurus cf. rostratus AGASSIZ, Holectypus aff. afer 6AUTHIER, Toxaster sub. aavalus GAIJTHIER.

- Lalla Fatna : Acrosalenia patella DESOR, Ho[ectypus aft. afar GAOTHIEP, Toxaster subcavatus GAUTHIER.

- 6 0 ] -

N

Fig. 1 - Situation g6ographlque et locallsatlon des gisements. Geographic map showing the location of fossil localities 1-4.

Sidi ban

..a

• Sidl

Lu

S a t i ~

/ / . A

Fig. 2 - Coupes strat lgraphlques dans les falalses au Nord de Sail. Compo- sit ion des p.euplements d'Echlnldes. 1 : niveaux d'Echinides : 2 : grandes stratifications obliques ; 3 : br~che de dissolution ; 4 : dolomie ; 5 : calcaire micritique ; 6 : calcaire finement gr6seux ; 7 : marne ; 8 : gypse.

Stratigcapbic sect ions of the cliffs to the North of Sail. Composi- t ion of Echinolds assemblages . 1 : beds with Echinolds ; 2 : large oblique stratifications ; 3 : solution breccia ; 4 : dolomite ; 5 : micritie limestone ; 6 : sandy/silty limestone ; 7 : marls ; 8 : gypsum.

Formations I [M.GIGOU~I~I)j A G E

Argiles #tLANGINIEN brunes superieur

Calcaire ¢AL. basal inferieur 3ER.terminal

Dolomias j aunes

Complexe

evaporit ique m m ~u m z Lu

ul

Cidarid&Q m Arbaciidae

PhymosOmidae Acrosaienidle HoleGtypidae Echinobos$idae

~ ] Toxas I r idae

N~veau I marin

act uel

F a l n l +

£ z

g

- 602 -

DESCRIPTION DE QUELQUES FORMES REMARQUABLES (J.R.)

8eules seront analysdes dans ce paragraphe les formes pr6- sentant des diff6rences significatives avec les esp~ces actuelle- ment connues. Acrosalenia patella DESOR, Pbymosoma nobile DESOR, P~mosoma peroni COTTEAU, Codiopsis meslei GAUTttlER, Codiopsis lorini COTTFAU, Codiopsis lorini var. alpina GRAS et Toxaster subcavatus GAUTHIER sont en tous points conformes aux descriptions qui en ont 6t6 faites. L'&at de conservation de Pygttrus of. rostratus et de Pedina sp. est in- suffisant pour permettre une 6tude d6taillde.

Ordre CIDAROIDA Duncan, 1889 Famtlle CIDARIDAE Gray, 1855

Genre Cidaris RUMPH, ] 705 Cidaris aff. lardyi DESOR, 1855

pl. 2, fig. 1 it 4

1855 - Cidarislardyi nov, sp. : DESOR, p. 2, pl. 5, fig. 2 1862 - Cidaris lardyi DESOR : Cotteau, p. 190, pl. 1043 et 1049,

fig. 1 -4. 1873 - Cidarislardyi DESOR : De Loriol, p. 45, pl. 3, fig. 17-20. 1876 - Cidarts lardyi DESOR : Cotteau, Pdron & Gauthier, fast.

3, p. 31.

OR, esp~ce connue dans l'Hauterivien d'Europe (et it l'6tat de radioles en Alg6rie) par trois caract~.res principaux :

- le hombre plus ~levd de tubercules interambulacraires :~ taille dgale, de sorte que les scrobicules sont plus proches et les sinuositds des zones porifi~res moins amples ;

- la granulation millaire plus dense sur les interambulacres; - la plus grande largeur des zones ambulacraires, avec gra-

nulation interne dlspos6e plus irr6guli~rement. Ces diffdrences, quoique constantes, ne me paraissent pas

suffisamment signlficatives pour ~riger cet Echinide marocain en esp~ce nouvelle.

Genre Stereoctdarls POMEL, 1883 ? Stereocidaris sp. pl. 2, fig. 13 et 14.

MATI~RIEL ET PROVENANCE 1 spdcimen (BN 33) tr~s ddform6, avec plaques ambuia-

craires et lnterambulacraires des deux faces, provenant du Cal- caire infdrieur (Berriasien terminal ~t Valanginien basal) de Borj Nador.

MATERIEL ET PROVENANCE 14 exemplaires, dont 7 bien conserv6s (BN3 ~ BNS, BN 32)

provenant du Calcaire infdrieur (Berriasien terminal it Valangi- nien basal) de Borj Nador.

DESCRIPTION Deux populations peuvent ~tre distlnguges : l'une, de petite

taille, ~ diam~tre moyen de 20 mm et hauteur moyenne de 15 mm (pl. 2, fig. 1,2) ; l'autre composge de 2 gchantillons de taille moyenne, ~t diam~tre double (pl. 2, fig. 3, 4). La forme est circulaire, renfl~e, 6galement d~primde sur les deux faces.

Zones porif~res gtroites, dgprimges, sinueuses. Pores d'une m~me paire disposes dans un sillon et s@args par un renflement granuliforme.

Zones ambulacraires larges, it 2 rangs de forts granules externes mamelonn6s et ~ granules internes disposals plus irr~guli~rement pouvant s'ordonner plus ou moins nettement en 3 ou 4 files h6terog~nes, disparaissant pros du sommet.

Zones interambulacraires portant chacune 2 rang6es de 4 it 5 tubercules (dans la population de petite taille) de dimension moyenne, perfor6s, non crdnel6s, it scrobicules d6prim6s et it gros mamelon. Les granules scrobiculaires sont espacds et assez forts. Granulation miliaire indgale.

Les spdcimens les plus grands poss~dent 6 tubercules interambulacraires par rang6e et une granulation plus homog~ne, rant sur les ambulacres que sur les interambulacres.

DISCUSSION Cette forme marocaine se distingue de Cidaris lardyi DES-

DESCRIPTION Ce Cidaridae de taille moyenne (diam~tre de l'ordre de 30

mm) poss~de les tubercules primaires cr6nelgs et perfor6s, les ambulacres relativement sinueux et les zones porif~res ~ pores s@ards par une petite cr~te oblique.

Les tubercules interambulacraires, au hombre de 3 it 4 par rangge, sont tr~s espacgs et entourgs d'un scrobicule circulaire. Le tnbercule le plus rapprochg du sommet est atrophig. La zone milialre est large, it granulation dense : de gros granules mamelonnds sont associgs it des granules tr~s fins.

Les zones ambulacraires portent chacune 6 it 8 files de granules alignds transversalement, les plus externes 6rant de plus grande taille et mamelonngs.

DISCUSSION Par l'ornementatlon de ses ambulacres et interambuiacres,

l'Echinide r~colt6 dans les falaises de Safi ressemble beaucoup Stereocidaris mMum GRAS. Il s'en distingue cependant tr~s

nettement par la crgnulation bien marquge et homog~ne des tubercules, par la cr~te oblique s@arant les pores ambulacraires et par l'absence de fossettes aux sutures des plaques. La dgcouverte d'un seul exemplaire, darts un 6tat dgfectueux, incite ~t maintenir cette forme en nomenclature ouverte.

Ordre STIRODONTAJackson, 1912 Famille ARBACIIDAE Gray, 1855 Genre Acropeltts AGASSIZ, 1840

- 603 -

Acropeltis atlantica nov. sp. P1. 1, fig. 1 it 11

1905 -Acropeltis aequituberculata AGASSIZ : Gentil & Lemoine, p. 338, pl. 4, fig. 5, non Acropeltis aequituberculata AQAS. SIZ, 1840, p. 12.

DERIVATIO NOMINIS De l'OcGan Atlantique baignant les falaises qui portent les

diffdrents gisements.

LOCAU~ aWE Gisement de la falaise de Borj Nador, 6 km au Nord de Sail

(fig. I).

NIVEAU TYPE Formation du Calcaire infErieur (Berriasien terminal - Va-

langinien basal) ;banc de calcaire micritique et noduleux situE 5 m au-dessous de la dlscontinuit6 sommitale D2 (fig. 2).

HOLOTYPE Exemplaire BN 13 (pl. 1, fig. 1 it 8).

PARATYPES ET MATI~RIEL 13 exemplaires (BN 9 it BN 12 et BN 14 ~. BN 22) provenant

du gisement de Borj Nador constituent la sdrie paratypique. Le specimen BN 9 correspond it une forme jeune, de petite taille (pl. 1, fig. 9 i~ 11).

Une quarantaine d'individus bien conserves, recueillis it Borj Nador et it Sidi Bouzid, compl~tent l'Gchantillonnage.

DIMENSIONS Diam~tre du test (DO : de 20 it 27 mm : moyenne 23,8

mm; holotype : 26 ram. Hauteur du test : de 10,5 it 14 mm (44 it 56 % de Dt) ;

moyenne 12,1 mm (51% de Dt) ; holotype : 13 mm (50 % de DO.

Diam~tre de l'appareil apical : de 4,5 it 7,5 mm (23 it 30 % de Dt) ; moyenne : 6,2 mm (27 % de Dt).

Holotype : 7,5 mm (29 % de DO. Diami~tre du pGristome : de 10,5 it 14 mm (48 it 54 % de

DO ; moyenne : 12,1 mm (51% de Dt) ; holotype : 14 mm (54 % de Dr).

DIAGNOSE Acropeltis d'assez grande taille, it profil subconique, peu

dlevE. Pores ovales loges dans des depressions et sdparEs, dans chaque paire, par un renflement granuliforme. Tubercules ambulacraires et interambulacraires en rang~es espacGes et diminuant tr~s rdguli~rement de taille it la face supGrieure, les interambulacraires nettement plus volumineux que les ambulacraires. 2 rangdes de 13 it 14 tubercules par ambulacre, de 9 ~. 11 tubercules par interambulacre. Zone miliaire large, it granulation 6parse, irrGguli~re et hEtdrogGne. Forts granules ma-

melonnds sur le bord externe des interambulacres, it la face in- fErieure. Appareil apical non saillant, it plaques gEnitales allon- gEes et aigu~s. Pores g6nitaux en position variable, it la pointe des plaques gEnitales, ou bien en avant et plus ou moins 61oi- gn6 de ces dernitres. Plaques ocellalres adultes totalement sE- parEes des plaques gEnitales par les premieres plaques interambulacraires.

DESCRIPTION Echinide it contour circulaire, profil subconique peu 61ev~

(hauteur dgale it la moitiE du diami~tre du tes0, avec base plane. Certains individus ont un profil plus renflG, avec une face supdrieure plus aplatie.

Zones porif~res droites it la face supErieure, sinueuses it l'ambitus. Pores simples, ovales, loges dans des depressions aux rebords ldg~rement carEnGs. Ils sont disposes par paires obliques et se multiplient un peu pros du pEristome. Un petit renflement granuliforme sdpare les pores d'une m~me paire.

Majeures trisocides it plaques enti~res et sutures bien visi- bles.

Tubercules non crdnelEs, imperforEs. Zones ambulacraires ornEes de 2 rangdes de 13 ~t 14 tuber-

cules proches du bord externe, diminuant tr~s rdguli~rement de taille it la face supErieure. Entre les tubercules s'Etend une granulation miliaire irr~guli~re, tendant it s'organiser en cercles autour des scrobicules et disparaissant presque totalement au tiers sup~rieur.

Zones interambulacraires avec 2 rangGes de 9 it 11 tubercules nettement plus volumineux que ceux des ambulacres, diminuant tr~s progresslvement de taille it la face supdrieure et places au milieu de chaque plaque ambulacraire. Espace miliaire assez large, it granulation Eparse inEgale et sans ordre. Quelques granules sont mamelonnEs ~t la face infdrieure, les plus gros bordant les zones porif~res.

Appareil apical occupant 1/3 ou 1/4 du diam~tre du test, non saillant. Plaques g~nitales allongdes et acumindes, ornEe chacune d'un tubercule semblable aux tubercules ambulacraires ; celui de la plaque madrdporique est rejet6 sur le cGt6. La position des pores gdnitaux est tr~s particuli~re : ces pores se placent it la pointe des plaques g6nitales, soit perforant chaque plaque (BN 21, BN 20, BN 17), soit plus frdquemment it la jonction de la plaque g~nitale et de 2 plaques interambulacraires, soit m~me (fig. 3) it une certaine distance de la plaque gEnitale it la limite entre 2 plaques ambulacraires ; cette disposition, connue sur l'holotype, caractdrise les individus de grande taille. Les plaques ocellaires, en forme de triangle iso- c~le, lisses, sont enti~rement dlssocides du cercle des plaques gGnitales par les premieres plaques interambulacratres (fig. 3).

P~ristome dEcagonal, it scissures p6ristomiennes bien mar- qudes.

PGriprocte central, circulaire it pentagonal. Les exemplaires jeunes (pl. 1, fig. 9 ~t 11) ont pour princi-

pales caractdristiques un appareil apical tr~s saillant, des ocellaires triangulaires allong~es, en contact avec les plaques gGni-

- 604 -

tales dans un dispositif dicyclique, des tubercules entourds d'une d6pression circulaire sur l'appareil apical. Les pores g& nitaux s'ouwent au contact et en avant des plaques g6nitales, la limite entre deux plaques interambulacraires.

DISCUSSION

AcropeItis atlantica se distingue de l'esp~ce jurassique aequituberculata AGASSIZ (in Cotteau, 1880-1885) par sa taille adulte plus forte ; par le nombre nettement plus 61ev6 de tubercules ambulacraires et lnterambulacraires qui diminuent plus r6guli~.rement de taille/i la face sup6rieure ; par les inter- valles sdparant les rang~es de tubercules ambulacraires et interambulacraires plus larges et orn6s d'une granulation 6parse; par la pr6sence de forts granules mamelonn6s sur le bord externe et inf6rieur des interambuiacres ; par la structure de son appareil apical ; par la disposition des pores dans une d6pression et sdpar6s dans chaque paire par un renflement granuliforme. Gentil & Lemoine (1905) ont cit6 un AcropeltB aequituberculata dans les falaises de Safi. L'illustration qu'ils en ont donn~ montre qu'il s'agit, en fait, d'un sp6cimen de no- tre nouvelle esp~ce.

P3 ~'" ,.,,: ",,. p , P2

t 7 2 . I I " ' ~

r ~ \ ~ ' : - ; 1 (kJ X ,::', ?-Q'P1

2r,,m, t.,.21 ' P 5 -It

Fig. 3 - Structure de l 'appareil apical d' Acropeitts atlanttca nov. sp. 01olotype). Pl ~. P5 : pores g6nitaux ; I ~.V : plaques ocellaires. The apical system ofAcropellts atlanttva nov. sp. (holotype). PI to P5 : genital pores : l tog : ocular plates.

Acropeltis htsitanica LAMBERT, 1913, du Callovien portu- gais, est une esp~ce encore plus dloignde, de plus petite taille, ~. tubercules plus espac6s et plus petits, ~. gdnitales moins al- long6es.

1846 -Arbadaglobulus, nov. sp. : DESOR, in Agassiz et Desor, p. 356

1848 - Arbada globulus DESOR : Gras, p. 36, pl. 11, fig. 7-9. 1867- Magnosia globuhts (DESOR) : Cotteau, p. 804, pI. 1196,

fig. 1-5.

MATERIEL ET PROVENANCE 4 exemplaires, en bon 6tat de conservation (BN 24, BN 26,

BN 27, BN 28) r6colt~s dans le Calcalre inf6rleur (Berriasien terminal ~ Valanginien basal) de Borj Nador.

DESCRIPTION

Test m~diocrement renfl6, ~. diam~tre de 14 ~ 15 mm et hauteur de 7 ram, contour circulaire.

Zones porif~res 16g~rement sinueuses, avec multiplication des pores b. la face infdrieure. Majeures ambulacraires trisocides.

ambulacres ~troits, avec 2 rang6es de tubercules proches des zones porif~res et en disposition alterne. Les ambulacres s'~largissent pros de l'ambitus et portent 4 rang~es de tubercules, en files obliques.

Interambulacres orn6s de tubercules identiques il ceux des ambulacres, dispos6s en rang6es verticales et en files subhorl- zontales s'arquant pros de l'ambitus, au nombre de 12 ~. 14 par ran#es verticales it la base de la face sup6rieure. Les 2 rangdes les plus lntemes, qui bordent u,e zone miliaire d6pri- m6e et 6troite, sont un peu plus fortes et se poursuivent seules jusqu'~, l'ambitus. Les tubercules les plus internes ne sont g6- n6ralement pas parfaitement align6s horizontalement par rap- port aux autres. Des files de granules espac~s s6parent les files de tubercules. Les tubercules ambulacralres et lnterambulacraires augmentent sensiblement de taille pros du sommet.

appareil apical 6troit, granuleux, non saillant, dicyclique, ~t oceltaires routes exsertes.

Pdristome assez grand, enfonc6, entafll6 par les scissures pdristomiennes.

DISCUSSION

Les exemplaires marocalns, de m~mes dimensions que les formes ndocomiennes d6crites dans la "Paldontoiogie Fran- ~;aise" et provenant des chaTnes sub-alpines (1867, p. 804, pl. 1196, fig. 15) se distinguent par des tubercules ambulacraires et interambulacraires un peu plus forts, moins nombreux, e~ par des zones ambulacraires nettement plus dtroites. Mais les traits gdn6raux de l'ornementation sont semblables et ]es diff6- fences reIevdes ne nous paraissent pas d6passer Ies limites de la variabilit6 intrasp6cifique pour des peupiements gdographi- ques aussi 61oign6s.

Genre Magnosta MICHELIN, 1853 Magnosia aft. globulus (DESOR, 1846)

pl. 2, fig. 10 ~ 12

Magnosia densituberculata nov. sp. pl. 2, fig. 5 ~ 9.

- 605 -

DERIVATIO NOMINIS Des tubercules nombreux et serr~s constituent la principale

caractdristique de l'esp&e.

LOCALITt~ TYPE Gisement de la falaise de Borj Nador, 6 kin au Nord de Safi

(fig. 1).

NIVEAU TYPE Formation du Calcaire inf~rieur (Berriasien terminal - Va-

langlnien basal) ; banc de calcaire micritique et noduleux sltu6 5 m au-dessous de la discontinuit6 sommitale D2 (fig. 2).

HOLOTYPE Exemplaire BN 36 (pl. 2, fig. 5, 6).

PARATYPES : Exemplaires BN 36, dont un seul c6td est conservd (pl. 2,

fig. 7, 8, 9) et BN 34, it face inf6rieure complete, provenant du m~me gisement de Borj Nador.

DIMENSIONS Diam~tre du test (holotype) : 24 mm; Hauteur du test (holotype) : 20 mm ; Diam~tre du p6ristome (holotype) : 16 ram.

DIAGNOSE Magnosia de grande taille, 61ev~, it contour subpentagonal.

Etroite et profonde ddpression miliaire interambulacraire al- lant de l'apex it l'ambitus. Grand p6ristome entaill6 de profondes scissures p&istomiennes.

Zones porif~res ldg~rement sinueuses, it pores se multipliant it la face inf6rieure. Appareil apical dicyclique, it ocellaires exsertes. Tubercules non perfords tr~s fins, jointifs, identiques sur les ambulacres et sur les interambulacres, disposals it la lois en files verticales (8 par ambulacre, 20 it 24 par interambulacre, au niveau de l'ambitus) et en files obliques irr6gu- li~res sur les ambulacres, arqu6es et r6guli~res sur les interambulacres. Files de tubercules interambulacraires s6par6es par des files de tr~s fins granules espac6s.

DESCRIPTION Test de grande taille, haut, renfi6 it la face supdrieure et sur

les flancs, l~g~rement d6prim6 it la face inf~rieure, it contour subpentagonal.

Zones porif&'es 16g~rement sinueuses, it paires serr6es de pores simples, tr~s rapprochds, se multipliant entre rambitus et le pdristome off les paires se disposent en arcs par trois. Ma- jeures ambulacraires trisocides.

Ambulacres et interambulacres ornds de tuberctiles non perfor6s, tr~s fins, denses, jointifs. Les tubercules des zones ambulacraires sont disposals it la fois en rang6es longimdinales et en files obliques, toutes deux tri~s irr6guli~res. On compte ~. l'ambitus 8 files longitudinales par ambulacre. Leur nombre

d&roR progressivement vers l'apex. Les tubercules des zones interambulacraires sont de m~me taille, plus r6guli~rement agencds en files arqu&s et en rangdes longitudinales (20 it 24 pros de l'ambitus par interambulacre, ce nombre diminuant vers le sommet par disparition progressive des rang6es externes). Les files arqu6es de tubercules interambulacraires sont sdpar&s par des files de fins granules espac6s. A la face infdrieure, les tubercules augmentent de taille, rant sur les ambulacres que sur les interambulacres. Zone miliaire interambulacraire 6trolte, nue, profond6ment d6prim6e, atteignant l'ambitus.

Appareil apical dicyclique 6troit, it ocellaires routes exsertes. Pdriprocte pentagonal.

P6ristome tr~s large, it profondes scissures pdristomlennes.

DISCUSSION Bien que cette forme ne sott connue que par un tr~s petit

nombre de sp&lmens, elle peut &re 6rigde en esp~ce nouvelle par son cachet tr~s particulier qui permet de la distinguer de tous ses congeni~res, notamment Magnosia camarensis DE LORIOt, M. lens DESOR, M. globuhts DESOR et M. pilos AGASSIZ: forme haute et grande tallle, tubercules tr~s fins et denses, qui lui donnent un aspect de Cottaldia. Ces deux genres sont tr~s proches et &roitement ll~s (Mortensen 1935). Cependant, le p6ristome de grande taille, it profondes scissures p~ristomiennes, la multiplication des pores pros du #ristome et la face lnf6rleure ddprim~e sont des caract~res du genre Magno- sia (Mortensen, 1935).

Ordre HOLECTYPOIDEA Duncan, 1889 Famille HOLECTYPIDAE Lambert, 1900

Genre ttolectypus DESOR, 1842 Holectypus aff. afer GAUTHIER, 1875

1875 -Holectyptts afer nov. sp. : Gauthier, p. 25, fig. 23-29. 1884 - Hole¢~pus afer GAUTHIER : Cotteau, P6ron & Gauthier,

fasc. 2, p. 26, pl. II, fig. 5-11. 1933 - Holectypus afer GAUTHIER : Lambert, p. 67.

MATI~RIEL ET PROVENANCE Une vingtaine d'exemplaires, dont 10 (SK 12 it SK 19, LF5,

LF6) bien conserv6s, provenant du Calcaire infdrieur (Berria- sien terminal it Valanginien basal) des falaises de Sidi Khelil et Lala Fatna..

DESCRIPTION: Test d6prim6 it face sup&ieure applatie. Petite tallle ; dia-

m&re compris entre 10 et 24 mm (diam&re moyen : 20 mm) ; hauteur moyenne : 6 mm.

Appareil apical it g6nitale 5 imperforde (caract~re g6n6ri- que). Tr~s gros madrdporite, central et renfi6 : ocellaires i et V exsertes.

- 606 -

P6ristome petit et d~prim6. PGriprocte invisible. Ornementation composde sur les ambulacres de deux ran-

gdes principales de tubercules assez gros (1 pour 3 assules), au contact des zones porif~res et diminuant tri~s progressivement de taille A la face supGrieure, atteignant i'apex. 2 rangdes de tubercules internes plus petits dans chaque ambulacre, ne remontant gui~re au-dessus de l'ambims, alternes entre elles et avec les externes. Granulation dense et homog~ne jusqu'~ l'a- pex. 10 rangGes de tubercules par interambulacre. Le tubercule situd au centre de chaque plaque est plus fort et contras- tant, align6 sur une rangGe qui remonte jusqu'~t l'apex. Les autres rangdes sont constituGes de tubercules plus petits, alternes sur la plaque, avec dGcroissance de taille vers les bords externes et internes des plaques. La rangGe la plus externe et la rang~e la plus interne disparaissent au niveau de l'ambitus, les deux autres an milieu de la face supdrieure. Granules denses et homog~nes, non alignds. Sur les faces inf6rieures, les mber- cules sont grands, scrobicul~s et 6gaux et les granules dessi- nent des cercles autour des scrobicules.

DISCUSSION L'esp~ce Holectypus afer a 6t6 cr6de en AlgGrie pour des

formes 'a rangdes de tubercules contrastantes, provenant des niveaux rapportds au Tithonique. Lambert (1933) n'a pas h6si- td it attribuer ~. cette esp~ce les spdcimens berriaslens recueil- lls sur le flanc Sud du Cap Ghir, au Nord d'Agadir. Cependant, les exemplaires du (;r6tac6 infdrieur marocain que nous avons pu observer, tant it Safi que dans la rdgion d'Agadir, diff6rent toujours de la forme alg6rienne par une taille plus petite, rangdes de tubercules moins nombreuses et moins espacdes. Peub~tre conviendrait-il d'y voir une vari6t6 plus 6volude ou une race gdographlque de I'esp~.ce.

Holectypus aff. afer se distingue d'Holectypus corallinus d'ORmGSY du Jurasslque sup6rieur par le fait que les rangdes internes de tubercules ambulacraires ne remontem pas au- dessus de l'ambitus et par l'absence de gros granules disposes en cercles autour des tubercules ~ la face sup6rieure, tl est probable que les Holectypus coralltnus citds par Petttot (1959) dans le Valanginien infGrieur du bassin de Haha sour, en fait, des HolecCypus aft. after.

L'ornementatlon et le caract~re imperfor6 de la gGnitale 5 permettent une distinction aisGe avec Coenbolectypus macro- pygus (AGASSIZ), peut&tre cit6 par erreur (Roch 1930) dans le Valanginien de Safi.

OBSERVATIONS

Les falaises de Safi montrent, des gisements mGridionaux aux gisements septentrionaux, un important changement de la faune d'Echinodermes (fig. 2). tes Echinides rdguliers sont seuls prdsents au Sud : Arbaciidae (100 % des spGcimens col- lectGs ~t Sidi Bouzid, 80 % ~t Borj Nador), Cidariidae (14 % ii Borj Nador), Phymosomatidae. Les Echinides irrGguliers sont largement pr6dominants au Nord : Toxasteridae (60 % ~ Sidl Khelil, 80 % A Lalla Fatna), Holectypidae (25 % ~ Sidi Khelil, 8 % ~. Lalla Fatna) et Echinobrissidae, associds ~. de rares Arba- cidae, Phymosomatidae et Acrosalenidae. Ce changement coin- cide avec une modification de la lithologie : les calcaires micri-

PALI~OI~COLOGIQUES

tiques et bioclastiques, ~ grandes stratifications obliques et Ma- drdporaires, des falaises de Sldi Bouzid et Borj Nador, passent latGralement aux mlcrites l~g&ement marneuses et gr~seuses, ~. stratifications horizontales, de Sidi Khelil et Lalla Fama. La variation observGe est liGe ~t deux modes et milieux de vie diff,- rents : faune ~pibionte, occupant des substrats relativement in- dur& ~. topographle accidentGe (m6garides sous-aquatiques), dans des eaux pures, d'Gnergie moyenne au Sud : faune ~pibionte et endobionte de fonds meubles, abritds,~t fraction terri- g~ne et bathymdtrle plus 6levde, au Nord.

CONSIDI~RATIONS PALt~OBIOGI~OGRAPHIQUES

De l'association d'Echinides dGcouverte ~. SaC, seules 4 es- p~ces avaient 6td dGj~t mentionndes, dans divers gisements, au Maroc : Holectypus afer GAUTHIER, (Codiopsis meslei GAU- THIER, Codiopsis lorini COTTEAU et Toxaster subcavatus GAU- THIER. Elles ont dt6 citdes aussi en AlgGrie (Lambert 1932), les deux premieres esp~ces paraissant exclusivement nord-afri- caines. 2 autres esp~ces sont communes au Ndocomien d'Eu- rope et d'Algdrie : Acrosalenia patella DESOR (probablement confondue A Safi avec Monodiadema cotteaui DE LORIOL par Roch 1930) et Cidaris lardyt DESOR connue en Algdrie par ses seuls radioles. 6 formes 6talent seulement connues dans le

NGocomien d'Europe : Magnosia globulus GO~F~U, Fhymoso- ma peroni COTTEAU, Phymosoma nobile DESOR, Codiopsis tori- ni var. alpina GRAS, Pygurus cf. rostratt~s AGASSIZ et ?edina sp. Enfin, 3 Echinides sont nouveaux et proviennent uniquement des gisements de Safi : Magnosia densitubercutata nov. sp., Acropeltts atlantica nov. sp. et ? Stereocidaris sp. Ce peupie- ment marocain de SaC est doric original et ses affinit~s sont plus grandes avec les faunes contemporaines d'Europe occi. dentale qu'avec les associations classiques en Afrique du Nord. (;ette particularit~ pourratt ~tre liGe ~ l'existeuce, clans les gisements dtudi~s, d'un environnement exceptionnel sur la fagade

- 607 -

atlantique du Maroc de plate-forme carbonat6e ~t m6garides sous-marines, alors que pr6dominent g6n6ralement au passage Berriasien-Valanginien des fonds meubles it s6dimentation marneuse (bassin du Haha). C'est sur la facade m6diterra- ndenne du Maroc, dans l'avant-pays rifain (cha~non du Gareb) of~ l'on rencontre des milieux de sddimentation comparables (Benest et Donze 1980), qu'il conviendrait de rechercher des

peuplements pouvant pr6senter quelques analogies avec la faune de Safl. II convient par ailleurs de souligner la persi- stance dans un bassin cStier marocain, jusqu'it la base du Va- langinien, d'un genre jurassique (Acropeltis) alors que les principaux renouvellements de faunes d'Echinides se rdalisent gdn6ralement au cours du Berriasien.

Rt~FI~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES

AGASSIZ L., 1840 - Description des Echinodermes fossiles de la Suisse. 2~me partie : Cidarid6s. Nouv. Mdm. Soc. Helv. So. Nat., IV :107 p.

AGASSIZ L. & DESOR E., 1846 - Catalogue raisonn6 des Echinides. Ann. So. Nat., VI : p. 356.

BENEST M. & DONZE P., 1980 - Caract6risation du Berriasien clans la Cha~ne du Gareb (avant-pays rifain, Maroc oriental). Evolution des facies et milieux de d6p6t. Notes et Mdm. Serv. G6ol. Maroc, 41,285 : 47-58.

COTTEAU G., 1861-1867 - Pal6ontologie Fran~;aise. Terrains cr6ta- c~s. t. VII, Echinides r6guliers. Masson 6d., Paris : 892 p.

COTaEAU G., 1880-1885 - Pal6ontologie Fran~aise. Terrains juras- siques, t. X, Echinides r6guliers, 2~me part. Masson dd., Pa- ris : 960 p.

COTTEAU G., PERON A. & GAUTHIER V., 1873-1884 - Echinides fossiles d'Alg6rie, terrains secondaires. Fasc. 2 (1875, r6impri- m6 et compldt6 en 1884), 99 P. et fasc. 3 (1876). Masson dd., Paris : 90 p.

DESOR E., 1855-1858 - Synopsis des Echinldes fossiles. Paris. 940 p.

DUNCAN P.M., 1889 - A revision of the genera and great groups of the Echinoidea.Journ. Linn. Soc. London. Zoology, ~EiIlI : 311 p.

GAUTHIER V., 1875 - Echinides fossiles de l'Alg6rie, Ann. Sc. Gdol., VI : p. 25.

GENTIL L. & LEMOINE P., 1905 - Sur le Jurassique du Maroc Occi- dental. Assoc. Fran~. Avanc. Sciences, Cherbourg : 331- 340.

GIGOUT M., 1951 - Etudes gdologiques sur la Mds6ta marocaine occidentale (arri~re pays de Casablanca, Mazagan et Sail). Notes Mdm. Serv. Gdol. Maroc, 86 : 507 p.

GRAS A., 1848 - Description des Oursins fossiles du ddpartement de l'Is~re. Masson dd., Paris : 96 p.

GRAYJ.E., 1855 - Arrangement of families of Echinida. Proceed. Zool. Soc. London, XXIIL

JACKSON 1LT., 1912 - Phylogeny of the Echinid, with a revision of Paleozoic species. Mere. Boston Soc. Nat. Hist., 7, 491 p.

LAMBERT J., 1900 - Etude sur quelques Echinides de l'lnfra-Lias et du Lias. Bull. Soc. So. Yonne, 53.

LAMBERT J., 1913 -Echinides calloviens du plateau de Cesareda (Portugal). Commun. Serv. Geol. Portugal, IX : 69-76.

LAMBERTJ., 1931-1932 - Echinides fosslles du Nord de l'Afrique. Mdm. Soc. add. Ft. nle s6rie, 16:228 p.

LAMBERT J. 1933 - Echinldes fossiles du Maroc, Notes M~m. Serv. Mines Carte 66ol. Maroc, 27 : 79 p.

LORIOL P. DE, 1873 - Echinologie hel%tique. Description des Echinides des terrains crdtac6s de la Suisse. In F.J. PICTET : Mat&laux pour la Pal6ontologie Suisse, 6 : 144 p.

LORIOL P. DE, 1887-1888 - Recueil d'6tudes pal6ontologiques sur la faune cr6taclque du Portugal. Vol. II : Description des Echinodermes. Com. Trav. Geol. Portugal, 122 p.

MORTENSEN Th., 1935 - A monograph on the Echinoidea. L II : Bothriocidaroida, Melonechinoida, Lepidocentroida and Stl- rodonta. Reitzel dd., Copenhagen : 647 p.

PETITOT M.L., 1959 - Contribution it l'6tude des Echinides los- sties du Maroc (Jurassique et Cr~tac~). Notes Mdm. Serv. Gdol. Maroc, 146 : 183 p.

POMEL A., 1883 - Classification mdthodique et gdn6rale des Echi- hides vivants et fossiles. Thbse Sciences Paris, 131 p.

REMANE J., 1986 -Agreement on the subdivision of the standard Calpionellid zones defined at the Ilnd Planctonic Confe- rence, Roma 1970. Acta Geologica Hungariea, 29 : 1-2, 15-26.

ROCH E., 1930 - Etudes g~ologlques dans la r~gion m~ridionale du Maroc occidental. Notes Mdm. Serv. G~ol. Maroc, 9 : 542 p.

WlTAM O., 1988 - Etude stratigraphique et s~dimentologique de la sdrie m~sozo'fque du bassin de Safi. B.E.S. Fac. Sciences Marrakech, 227 p.

Manuscrit ddpos6 le 27-10-1988 Manuscrit d6flnitif regu le 20-01-1989

PLANCHE 1

Fig. 1 ~t 11 - Acropeltts atlanttca n o v . sp.

Formation du Calcaire inf6rieur (Berriasien terminal - Valanginien basal) de Borj Nador, Safi, Maroc. Collection du Laboratoire de G6ologie sddimentaire et Pal~ontologie de l'Universit~ Paul-Sabatier, Toulouse.

Fig. I ~. 8 - Holotype, BN 13.

1 - Face sup6rieure, x 1. Aboral surface


3 - Appareil apical, x 3. Apical system 4 - Face infdrieure, x 1. Oral surface

5 - Face inf6rieure, x 2. Oral surface

6 - Profil, x 1. Side view



Fig. 9 ~ 11 - Paratype (forme jeune), BN 9. 9 - Face supdrieure, x 1,5. Aboral surface



Photographies rdalis~es au Laboratoire de Gdologie des Facult6s Catholiques de Lyon par R. Mouterde.

Geobios n ° 22, fasc. 5

Pl. ! J. Rey, K. Taj-Eddine & O. Witam

PLANCHE 2

Fig. I it 4 - Ctdart$ aft. lardyt DEsoR. Formation du Calcaire infdrieur (Berriasien terminal - Valanginien basal) de Borj Nador, Sail, Maroc.

1 - Vue lat6rale, x 2, BN 6. Side view 2 - Face inf6rieure, x 2, BN 5. Oral surface 3 - Face sup6rieure, x 1, BN 32. aboral surface 4 -Face inf6rieure, x 1, BN 32. Oral surface

Fig. 5"A 9 - Magnosta densttuberculata nov. sp. Formation du Calcalre inf6rieur (Berriasien terminal - Valanginien basal) de Borj Nador, Sail, Maroc.

Fig. 5, 6 - Holotype, BN 36.

5 - Face sup6rieure, x 2. Aboral surface 6 - Vue lat6rale, x 2. Side view

Fig. 7 it 9 - Paratype, BN 35..

7 - Vue lat6rale, x 1. Side view. 8 - rue laterale, x 2. Side view.

9 - Ddtail de l 'ornementation it la face sup6rieure, x 4. Ddtall of the ornamentation on the aboral surface.

Fig. 10 ~ 12 -Magnosta aft. globulus CoTr~tJ.. Formation du Calcaire inf~rieur (Berriasien terminal - Valanglnien basal) de Borj Na- dor, Sail, Maroc.

10 - Face sup6rieure, x 2, BN 27. Aboral surface. 11 - Face sup6rieure, x 4, BN 27. Aboral surface. 12 - Vue lat6rale, x 2, BN 27. Side view.

Fig. 13, 14 - ? Stereoctdarts sp. Formation du Calcaire inf6rieur (Berriasien terminal -Vatanginien basal) de Borj Nador, Sail, Maroc.

13 - Vue lat6ro-infdrieure, x 1, BN 33. Oral and side view. 14 - rue lat6ro-sup6rieure, x 1, BN 33 Aboral and side view.

Collection du Laboratoire de Gdologie s6dimentaire et Pal6ontologie de l'Universit6 Paul-Sabatler, Toulouse. Photographles r6alis6es au Laboratoire de G6ologie des Facult~s catboliques de Lyon par R. Mouterde.

Geobios n ° 22, fasc. 5

PI. 2 J. Rey, K. Taj-Eddine & O. Witam

Documents

Échinides néocomiens de Safi (Maroc)