Embed Size (px)
Citation preview
Bull. Fr. Piscic. 289. 112-127
• 112 —
S U M M A R Y
T h e f e e d f o r t i f i c a t i o n in s y n t h e t i c c a r o t e n o i d s is u t i l i z e d in i n t e n s i v e sa lmonicu l ture to e n h a n c e the skin and the f lesh p igmentat ion of f ishes.
After a rev iew of physical and chemical properties of can thaxanth in , the effects of th is p igment a re presented on color, muscular f ixation and retent ion of ra inbow trout.
S O M M A I R E
1 - Introduction
2 - Propriétés phys ico-ch imiques de la can thaxanth ine
3 - Stabi l i té de la c a n t h a x a n t h i n e
4 - Effets de la c a n t h a x a n t h i n e sur la couleur des trui tes
4 . 1 . Relat ion en t re la concentrat ion e n canthaxanth ine et la longueur d'onde domi
n a n t e .
4 . 2 . Relat ion en t re la concentrat ion en canthaxanth ine et la pureté d'excitat ion.
4 . 3 . Relat ion en t re la concentrat ion e n canthaxanth ine et la luminosi té .
5 - Effets de la c a n t h a x a n t h i n e sur la f ixation muscula i re .
6 - Effets de la c a n t h a x a n t h i n e sur la rétent ion muscula i re
7 - Digestibi l i té de la c a n t h a x a n t h i n e
8 - Conclusion
9 - Bibl iographie
I . I N T R O D U C T I O N
La p igmentat ion de la robe et de la chair des trui tes et des s a u m o n s est recherchée par les pêcheurs , les gas t ronomes et les pisciculteurs qui valorisent ainsi mieux leurs produits.
Les pigments caroténoïdes , base de la p igmentat ion des sa lmonidés , rempl issent e n plus de leur act ivi té colorante proprement dite cer ta ines fonctions biologiques encore m é c o n n u e s . Les caroténoïdes augmentera ien t le taux de fécondité (DEUFEL, 1 9 6 5 ) et m ê m e pourra ient jouer un rôle d a n s la fécondat ion en tant q u ' h o r m o n e s ( H A R T M A N et al., 1 9 4 7 ) . Par a i l leurs, C Z E C Z U G A ( 1 9 7 4 ) a rapporté la présence de caroténoïdes dans la la i tance de la t ru i te a rc -en-c ie l (Salmogairdneri R.). Cependant , s'ils n ' in terv iennent pas
EFFETS D'UN PIGMENT CAROTÉNOIDE, LA CANTHAXANTHINE, SUR LA PIGMENTATION DE
LA TRUITE ARC-EN-CIEL SALMO GAIRDNERI RICH.
G . C H O U B E R T
L a b o r a t o i r e d e n u t r i t i o n e t d ' é l e v a g e d e s p o i s s o n s I . N . R . A . C e n t r e d e r e c h e r c h e s h y d r o b i o l o g i q u e s S a i n t - P é e - S u r - N i v e l l e , 6 4 3 1 0 A S C A I N , F r a n c e
R É S U M É
La supp lementa t ion en caroténoïdes de synthèse, répl iques exactes de ceux existant .dans la na ture , des a l iments de pisciculture a pour but imméd ia t de rehausser la p igmenta t ion de la robe et de la chair des poissons.
Après présenta t ion des propriétés physico-chimiques de la can thaxan th ine , les ef fe ts de ce p igment sont étudiés sur la couleur, la f ixation et la rétent ion muscula i re chez la t ru i te arc-en-c ie l .
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1983011
— 113 —
au cours du déve loppement larvaire ( S T E V E N , 1 9 4 9 ; G O O D W I N , 1 9 5 1 ) , ils ont u n effet bénéf ique sur le gain de poids des poissons (DEUFEL, 1 9 6 5 ) . Leur mode d ' intervent ion n'est pas connu : est-i l dû à un effet direct des p igments ou à un ef fet secondaire lié au caractère prov i tamin ique de certa ins d 'entre eux ( G R A N G A U D et M A S S O N E T , 1 9 5 8 ) ?.
Les poissons sont incapables de synthét iser cette classe de p igments de novo et, de ce fait , doivent les trouver dans leur a l imenta t ion ( A N D R É , 1 9 2 6 ; G O O D W I N , 1 9 5 1 ). En mi l ieu nature l , la couleur rouge des trui tes et s a u m o n s provient d 'une nourr i ture où abondent les crustacés dont le p igment d o m i n a n t est l 'astaxanthine ( T H O M M E N et W A C K E R N A G E L , 1 9 6 4 , C Z Y G A N , 1 9 6 6 , C Z E C Z U G A , 1 9 7 0 ) . En s a l m o n i c u l t u r e intensive, les poissons ne peuvent trouver ces crustacés en grande quant i té . Auss i , convient- i l de c o m p l e m e n t e r ou de supp lémente r les rég imes a l imenta i res en mat iè res premières r iches en p igments nature ls ou de synthèse . D i f férentes sources de p igments c a r o t é n o ï d e s d 'o r ig ine n a t u r e l l e on t é té e x a m i n é e s : des e x t r a i t s de c a r a p a c e s d'écrevisses (PETERSON et al., 1 9 6 6 ) ou de homards (BESSE, 1 9 5 1 ), des déchets f rais de crevette (SAITO et RÉGIER, 1 9 7 1 ) , de la fa r ine de déchets de crevet te (UGLETVEIT, 1 9 7 4 ; C H O U B E R T , 1 9 7 7 , 1 9 8 3 ; ELLIS, 1 9 7 9 ) , des végé taux ( T U N I S S O N et al., 1 9 4 4 ; B I T Z E R , 1 9 6 3 ; C H O U B E R T , 1 9 7 9 ; S I M P S O N et K A M A T A , 1 9 7 9 ) e t e n f i n d e s l e v u r e s ( S A V O L A I N E N et G Y L L E N B E R G , 1 9 7 0 ; J O H N S O N et al.. 1 9 7 7 ) . Pourtant , si les résultats obtenus dans des condit ions expér imenta les bien précises ont é té sat isfaisants, leur ut i l isat ion n'a pas pu être t ransposée à l 'échelle industr iel le. En effet, ces sources nature l les de caroténoïdes ne sont pas constantes , car sujet tes à des écarts importants quant à la qual i té ou la quant i té de p igments mais é g a l e m e n t quant à leur état d ' isomérisat ion ou leur possibilité d'oxydation. Il peut en résulter, dans ces condit ions, une p igmenta t ion insuff isante des poissons.
L'uti l isation de p igments de synthèse permet de pallier cet inconvénient et d 'assurer u n e p igmenta t ion constante . Depuis les p remiers t ravaux de DEUFEL ( 1 9 6 5 ) , la supp lementa t ion en caroténoïdes de synthèse, te l le q u e la canthaxanth ine , qui existe n a t u r e l l e m e n t chez la t ru i te sauvage ( T H O M M E N et G L O O R , 1 9 6 5 ) , des a l iments util isés en sa lmonicu l tu re intensive est m a i n t e n a n t prat ique courante .
2 . P R O P R I É T É S P H Y S I C O - C H I M I Q U E S D E L A C A N T H A X A N T H I N E
La c a n t h a x a n t h i n e a été mise en év idence et isolée par H A X O ( 1 9 5 0 ) d 'une espèce comest ib le de chantere l le . Ce p igment caroténoïde de cou leur rouge a pour fo rmu le brute C„o H 6 2 0 2 ( P E T R A C E K et Z E C H M E I S T E R , 1 9 5 6 ) ; sa f o r m u l e d é v e l o p p é e es t schémat isée par la f igure 1 . Les groupes cétoniques s i tués sur les noyaux/3- ionones sont
F i g u r e 1 : F o r m u l e d é v e l o p p é e d e la c a n t h a x a n t h i n e
conjugués avec les doubles l iaisons de la c h a î n e carbonée , provoquant ainsi un g l issement du m a x i m u m d'absorption vers les plus fortes longueurs d'onde ( C R A M et H A M M O N D , 1 9 6 5 ) . C e t t e r e p r é s e n t a t i o n r é v è l e les n o m b r e u s e s p o s s i b i l i t é s d ' isomérisat ion. Cel le-ci se fait s p o n t a n é m e n t sous l'action de la t e m p é r a t u r e , des rayons ul tra-violets ou en présence d'iode. Dans la na ture on rencontre les deux formes isomères de la c a n t h a x a n t h i n e (cis et trans); le p igment de synthèse est u n i q u e m e n t trans et se t rouve protégé de l 'oxydation par u n e f ine dispersion dans un support de gé la t ine ( M U E L L E R et T A M M , 1 9 6 3 ) . Les propriétés phys ico-ch imiques de ce p igment sont rapportées dans le tab leau 1 .
— 114 —
T a b l e a u 1 : P r o p r i é t é s p h y s i c o - c h i m i q u e s d e la c a n t h a x a n t h i n e ( B U N N E L e t B O R E N S T E I N , 1 9 6 7 ; F O P P E I M , 1 9 7 1 )
A s p e c t : c r i s t a u x b r u n v i o l e t
O d e u r : f a i b l e m e n t a r o m a t i q u e
S p e c t r e d ' a b s o r p t i o n d a n s l e v i s i b l e :
S o l v a n t M a x i m a ( n m ) H e x a n e 4 6 7 B e n z è n e 4 8 5 S u l f u r e d e c a r b o n e 5 0 0 C h l o r o f o r m e 4 8 2 E t h a n o l 4 7 7
1 % E = 2 2 0 0 d a n s l ' h e x a n e
1 c m
S p e c t r e d ' a b s o r p t i o n d a n s l ' i n f r a r o u g e : M é t h o d e K B r M a x i m u m 1 6 6 0 c m - 1
S p e c t r o m é t r i e d e m a s s e : m / e 5 6 4 , 5 4 9 , 5 0 8 , 4 8 5 , 4 7 2 , 4 5 8 , 4 2 8 , 4 1 3 , 4 0 6 , 4 0 2 . 3 6 1
P o i n t d e f u s i o n : 2 1 6 - 2 1 8 ° C c r i s t . é t h e r d e p é t r o l e - a c é t o n e
C o e f f i c i e n t d e p a r t a g e :
H e x a n e - 9 5 % m e t h a n o l 5 0 : 5 0 H e x a n e - 8 5 % m e t h a n o l 9 2 : 8
A c t i v i t é b i o l o g i q u e : c e n ' e s t p a s u n e p r o v i t a m i n e A
S o l u b i l i t é à 2 5 ° C :
h u i l e s v é g é t a l e s 0 , 0 2 % a c é t o n e 0 , 0 3 % é t h a n o l i n s o l u b l e p r o p y l e n e g l y c o l t r a c e s b e n z è n e 0 , 2 % c h l o r o f o r m e 1 0 %
3 . S T A B I L I T É D E L A C A N T H A X A N T H I N E
L'instabil ité des p igments caroténoïdes pose le problème de leur conservat ion tant d a n s les mat iè res p remiè res q u e dans les a l iments fabr iqués. Les condit ions et la durée d e conservat ion peuvent apporter des modif icat ions sensibles, d i f f ic i lement prévisibles, é t a n t d o n n é la var ié té des formules a l imenta i res , les condit ions de fabricat ion et de distr ibut ion dans la prat ique industriel le (CABELL et ELLIS, 1 9 5 5 ; POPE e t a l . , 1 9 5 7 ; F X S S L E R et al.. 1 9 6 2 ; T I E W S et ZUCKER, 1963 ) .
La pr incipale cause d'al térat ion des p igments caroténoïdes est leur oxydat ion. Le m o d e de p r é s e n t a t i o n e n r o b é de la c a n t h a x a n t h i n e la p ro tège e f f i c a c e m e n t de l 'oxydation c o m m e l'ont mont ré BUNNEL et BORENSTEIN ( 1 9 6 7 ) ; C H O U B E R T et L U Q U E T ( 1 9 7 9 ) . Ces résul tats montrent bien la concordance existant ent re le taux de c a n t h a x a n t h i n e a n n o n c é par le fabricant et le taux de canthaxanth ine rée l lement t rouvé d a n s les concentra is .
Par contre , le processus d'élaborat ion des granulés et le stockage des a l iments e n t r a î n e n t u n e perte impor tante de pigments (CHOUBERT et LUQUET, 1 9 7 9 ) c o m m e le m o n t r e le t ab leau 2. En effet , deux facteurs au moins interv iennent au cours du p r e s s a g e : u n e é lévat ion t h e r m i q u e et u n e forte pression qui en t ra înent l 'abrasion des n u t r i m e n t s lors du passage de l 'al iment à travers la f i l ière. L'effet t h e r m i q u e ne peut expl iquer , à lui seul , les pertes notées car la tempéra ture des granu lés à la sortie de la presse est basse ( 4 2 - 4 5 ° C), t empéra tures auxquel les la can thaxanth ine est stable. L 'abrasion, davantage q u e la pression, sera i t responsable des pertes enregist rées car l 'agglomérat ion exerce un rôle de fragil isation de l 'enrobage par laminage des part icules cont re la f i l ière plutôt q u ' u n effet de destruction proprement dit. A ins i , les détér iorat ions subies par les g ranu lés hâ tera ient la destruct ion de la canthaxanth ine par suite de la considérab le surface ainsi exposée à l'air lors du stockage.
— 115 —
T a b l e a u 2 : C o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e , r a p p o r t é e à l a m a t i è r e s a c h e , d e l ' a l i m e n t a v a n t e t a p r è s g r a n u l a t i o n e t d e l ' a l i m e n t s t o c k é p e n d a n t d e u x m o i s ( C H O U B E R T e t L U Q U E T , 1 9 7 9 )
Aliment avant Aliment après Aliment stocké Essai granulation granulation pendant 2 mois
;ug/g >»g/g A»g/g
— ï TVÏ T T 8 r*T2
2 282 289 170
3 276 198 205
4 264 242 165
5 262 221 201
6 324 223 211
7 240 173 171
8 318 267 218
9 234 216 173
10 306 212 176
11 317 212 180
12 240 188 154
13 299 216 178
moyenne 277 + 32 221 + 32 180 + 22
4 . E F F E T S D E L A C A N T H A X A N T H I N E S U R L A C O U L E U R D E S T R U I T E S
A p r è s inges t ion de la c a n t h a x a n t h i n e , la c o u l e u r de la t r u i t e se modif ie . Paradoxalement , ce cr i tère n'a pas été étudié . Certes, les méthodes d 'analyses, d iscutées par ai l leurs, (CHOUBERT, 1 9 8 2 ) , p e r m e t t e n t de dé te rminer ind i rectement la couleur mais les résultats obtenus ne sont in terprétables q u ' a u moyen d 'une g a m m e arbitraire de ré fé rence et à la condit ion que la couleur relat ive de chaque p igment soit constante . En fait, ces mesures ne sont ut i l isables q u e dans des condit ions r igoureusement semblables et connues , peu compat ib les avec la prat ique. De plus, les va leurs ainsi ob tenues ne sont qu' indicat ives ( F E R R A N D O e t al., 1 9 6 6 ) .
Cependant , on util ise, pour décr ire la couleur , u n e terminologie g é n é r a l e m e n t confuse et imprécise car on expr ime par un mot u n e sensat ion d é t e r m i n é e qui est la résul tante de plusieurs p h é n o m è n e s physiques perçus s i m u l t a n é m e n t ( tableau 3).
T a b l e a u 3 : La c o u l e u r e t s a m e s u r e
Attribut perceptif Mesure psychophysique
luminosité luminance (Y)
teinte longueur d'onde dominante (Ad)
saturation pureté d'excitation (Pe)
Préciser u n e couleur revient à uti l iser plusieurs qual i f icat i fs p e r m e t t a n t de parfa i re l ' information que l'on désire d o n n e r ( M A I N G U Y e t R O U Q U E S , 1 9 6 5 ) . L 'analyse de cette informat ion montre que l'on est toujours a m e n é à d ist inguer:
— la te inte permet tan t d'opérer un choix é l é m e n t a i r e dans la g a m m e des couleurs tel les q u e le rouge, le vert, le b leu.
— 116 —
— la saturat ion qui expr ime la proportion du m é l a n g e de cette te inte avec le blanc. La te inte et la saturat ion définissent la chromat ic i té .
— la luminos i té p e r m e t t a n t de distinguer u n e couleur claire d 'une couleur sombre. C'est u n e caractér is t ique d' intensité.
Pour apprécier l 'effet de la canthaxanth ine sur la couleur du muscle de trui tes, nous avons e x a m i n é les relat ions qui existent ent re la teneur en canthaxanth ine de la m u s c u l a t u r e et les caractérist iques de chromat ic i té telles que la longueur d'onde d o m i n a n t e ( ! \d)et la pureté d'excitation ( P e ) e t d e luminosi té (Y). A cette f in , les va leurs de réf lectance obtenues à l 'aide d 'une sphère intégratr ice équipant un spectrophotomètre Beckman DB ont é té t ra i tées selon les normes CIE 1 9 3 1 (WYSZECKI et STILES, 1 9 6 7 ) . Le dosage de la c a n t h a x a n t h i n e a été effectué selon la méthode décrite par O S A D C A et al. ( 1 9 7 2 ) .
4 . 1 . R e l a t i o n e n t r e l a c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e e t l a l o n g u e u r d ' o n d e d o m i n a n t e
O n r e m a r q u e une augmentat ion rapide de la longueur d'onde dominante dans les j a u n e s ( 5 7 7 n m <*\d < 5 8 0 nm) lorsque la quant i té de canthaxanth ine de la masse
t , , 1 2 3 4 5 6
C a n t h a x a n t h i n e (}*g/g)
F i g u r e 2 : R e l a t i o n e n t r e l a c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e d u m u s c l e d e s t r u i t e s e t l a l o n g u e u r d ' o n d e d o m i n a n t e ( C H O U B E R T , 1 9 8 2 )
muscula i re croît pour a t te indre 0 ,5 / / g / 9 Lorsque cette quant i té est dépassée, le d é p l a c e m e n t de la te in te du muscle vers le j a u n e orangé, puis l 'orangé, est beaucoup plus lent e t at te int un n iveau au-delà duquel toute augmenta t ion de la f ixation muscula i re de c a n t h a x a n t h i n e semble n e plus produire d'effet (f igure 2).
Lo
ng
eur
d'o
nd
e d
om
ina
nte
(n
m)
Y : 5 8 1 . 4 4 9 • 1 . 0 0 5 log X t 0 . 1 4 2
— 117 —
Ainsi , l 'addition de c a n t h a x a n t h i n e renforce soit la te in te , soit la concentra t ion m u s c u l a i r e . Il e s t i m p o r t a n t de n o t e r q u e l 'un d e c e s e f f e t s n ' i m p l i q u e pas nécessa i rement l 'autre.
4 . 2 . R e l a t i o n e n t r e l a c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e e t l a p u r e t é d ' e x c i t a t i o n
O n note que la satura t ion a u g m e n t e avec la concentra t ion e n c a n t h a x a n t h i n e du muscle . En fait , dans la zone o rangée , cette saturat ion ne varie q u e fa ib lement (f igure 3) .
Pu
reté
d
'ex
cit
ati
on
C a n t h a x a n t h i n e () ig/g)
F i g u r e 3 : R e l a t i o n e n t r e l a c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e d u m u s c l e d e s t r u i t e s e t l a p u r e t é d ' e x c i t a t i o n ( C H O U B E R T , 1 9 8 2 )
4 . 3 . R e l a t i o n e n t r e l a c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e e t l a l u m i n o s i t é
La luminosi té d i m i n u e à m e s u r e q u e la concentra t ion du m u s c l e e n c a n t h a x a n th ine a u g m e n t e ; la couleur du muscle devient plus foncée (f igure 4).
Sur le plan méthodologique, les di f férentes corré lat ions existantes en t re la concentrat ion e n c a n t h a x a n t h i n e du muscle et les caractér ist iques co lor imétr iques sont h a u t e m e n t s i g n i f i c a t i v e s . D a n s c e s c o n d i t i o n s , les m é t h o d e s d e d o s a g e s par spectrophotométr ie après extract ion de la can thaxan th ine ou par m e s u r e color imétr ique sur un broyât de musc le permet ten t d'obtenir des résultats qui sont p ra t iquement équivalents. Ce sont donc des commodi tés ou des objectifs part icul iers qui p e r m e t t e n t de préférer l 'une des méthodes à l 'autre.
Y . 0 . 2 8 8 • 0 . 0 1 5 X J 0 . 0 O 3
C a n t h a x a n t h i n e (}ig/g)
F i g u r e 4 : R e l a t i o n e n t r e la c o n c e n t r a t i o n e n c a n t h a x a n t h i n e d u m u s c l e d e s t r u i t e s e t l a l u m i n o s i t é ( C H O U B E R T , 1 9 8 2 ) .
En fait , sur le plan prat ique, ces études ont permis de définir la cou leurde la truite de la façon la plus objective. Elles donnent aussi la possibilité de met t re au point avec exact i tude u n e g a m m e de ré férence usuelle dont chaque couleur sera définie par des coordonnées précises et vér i f iables. Cette g a m m e devrait permet t re une appréciat ion plus rapide et p lus précise de la couleur des trui tes à condition de répondre à deux impérat i fs ( L E G R A S , 1980) :
— avoir une correspondance max imum avec la te inte des classes de couleurs de la chair des truites,
— avoir une concordance opt imale quant à l'aspect physique visible (épaisseur, t ranslucidi té , s t ructure de surface), point important pour le j u g e m e n t comparatif v isuel de la couleur.
Cette classif ication permet t ra i t d'offrir au consommateur un choix; la sélection au n iveau commerc ia l et les incidences psycho-sensoriel les et économiques sur les c o n s o m m a t e u r s sera ient à préciser u l tér ieurement à partir de ces l imites de perceptions v isue l les bien repérées par la colorimétrie.
5 . E F F E T S D E L A C A N T H A X A N T H I N E S U R L A F I X A T I O N M U S C U L A I R E
J u s q u ' a l o r s , la f i x a t i o n des p i g m e n t s c a r o t é n o ï d e s e n g é n é r a l et de la c a n t h a x a n t h i n e en part icul ier , a été étudiée plus sous l'aspect des causes de sa variation q u e sous son aspect d y n a m i q u e . La majori té des au teurs se sont at tachés à définir
Luminosité
(%)
Y i 3 0 . 4 0 1 - 1 . 2 9 0 X î 0 . 3 7 8
— 118 —
— 119 —
l ' inf luence de la na ture de ces p igments ou celle de leur concentra t ions dans l 'a l iment (PETERSON et al., 1 9 6 6 ; S C H M I D T et BAKER, 1 9 6 9 ; S A V O L A I N E N et G Y L L E N B E R G , 1 9 7 0 ; S A I T O et REGIER, 1 9 7 1 ; UGLETVEIT , 1 9 7 4 ; A B D U L M A L A K et al., 1 9 7 5 ; C H O U B E R T et L U Q U E T , 1 9 7 5 , K U O et al.. 1 9 7 6 ; C H O U B E R T , 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ) .
Or, l 'étude de la f ixat ion et de la rétent ion de la c a n t h a x a n t h i n e , en fonct ion de sa consommat ion , apporte des indicat ions précieuses non s e u l e m e n t sur l 'aptitude des an imaux à se p igmenter , ma is aussi sur l 'efficacité des d i f férentes mat iè res premières ou sur les concentrat ions opt ima les de p igments à incorporer dans les a l i m e n t s en relat ion avec la durée de distr ibut ion ( C H O U B E R T et LUQUET, 1 9 8 2 ) .
L'évolution de la quant i té de can thaxanth ine f ixée dans la m u s c u l a t u r e tota le du poisson en fonct ion de la quant i té ingérée peut être représentée par u n e courbe à al lure parabol ique (fig. 5). O n r e m a r q u e que la quant i té de can thaxan th ine f ixée par la t ru i te est d ' a u t a n t p lus é l e v é e q u e la q u a n t i t é de c a n t h a x a n t h i n e i n g é r é e est i m p o r t a n t e . Toutefois, cette quant i té a t te int un niveau au-de là duquel toute a u g m e n t a t i o n de l ' ingestion de p igment ne produit plus d'effet. Cet te l imite de 100 /ug de can thaxanth ine f i xée par le po isson est e n c o r e i n e x p l i q u é e m a i s p e u t c o r r e s p o n d r e soit à u n e impossibil i té de la part du poisson à absorber plus de c a n t h a x a n t h i n e , soit à une saturat ion des sites de l iaisons l ipoprotéiques c o m m e cela a é té noté pour le /J -carotène par M A T H E W S - R O T H et G U L B R A N D S E N ( 1 9 7 4 ) . Ces résul tats sont à rapprocher , dans u n e cer ta ine m e s u r e , de ceux obtenus chez la volail le ( T A G W E R K E R et al., 1 9 6 2 ) .
5 10 [5 canthaxanth ine consommée ( m g )
F i g u r e 5 : R e l a t i o n e n t r e l a q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e c o n s o m m é e p a r le p o i s s o n e t l a q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e f i x é e d a n s le m u s c l e ( C H O U B E R T e t L U Q U E T , 1 9 8 2 )
cant
haxa
nthi
ne
fixé
e da
ns
le
mus
cle
( ju
g )
— 120 —
Sur la f i g u r e 5, on r e m a r q u e q u e le c h a n g e m e n t de p e n t e de la courbe représentant l 'évolution de la canthaxanth ine f ixée dans la total i té de la masse muscu la i re du poisson n'a l ieu qu 'à partir du m o m e n t où le poisson a c o n s o m m é 4 à 5 mg de can thaxanth ine . Pour un a l iment contenant 2 0 0 p g / g de can thaxan th ine et un indice de consommat ion m o y e n de 1,38, cela se traduit par une durée de distribution du p igment d 'environ une s e m a i n e . Chez la poule pondeuse, M A R U S I C H et al. ( 1 9 6 2 ) rapportent un p h é n o m è n e analogue tan t pour la canthaxanth ine q u e pour l ' isozéaxan-t h i n e et le /3 -apo-8 ' -caroténa l .
En fai t , la quant i té tota le de canthaxanth ine ingérée apparaît plus importante à considérer que le t e m p s pendant lequel les p igments sont consommés . Dans ce contexte, on doit se d e m a n d e r ce qui se passerait si l 'administrat ion de la can thaxanth ine , en vue d'obtenir u n e f ixat ion de p igments sur u n e période de temps plus courte , était e f fectuée de façon a m é n a g é e : u n e rat ion dite d e démarrage à forte t e n e u r en canthaxanth ine précédant une ration di te de f init ion à teneur moindre en can thaxanth ine .
6 . E F F E T S D E L A C A N T H A X A N T H I N E S U R L A R É T E N T I O N M U S C U L A I R E
La ré tent ion muscu la i re totale d e la canthaxanth ine est calculée à partir des var iat ions e n concentat ions de la canthaxanth ine dans les muscles latéro-dorsaux selon la relation :
[ (P) (C) ] final — [(P) (C)] initial Rétent ion muscu la i re = -. :
consommat ion en p igment
où P représente le poids des muscles latéro-dorsaux, C représente la concentrat ion en c a n t h a x a n t h i n e des muscles .
Les résul tats obtenus pour les muscles latéro-dorsaux ont é té ensui te extrapolés à l 'ensemble de la m u s c u l a t u r e du poisson selon L U Q U E T ( 1 9 7 1 ) et A U G E R ( (1973 ) .
Par l 'analyse factor ie l le (SNEDECOR et C O C H R A N , 1 9 6 7 ) , on peut établir une r e l a t i o n e n t r e la r é t e n t i o n m u s c u l a i r e de la c a n t h a x a n t h i n e e t la q u a n t i t é de c a n t h a x a n t h i n e ingérée représentée par la f igure 6 ( C H O U B E R T et LUQUET, 1 9 8 2 ) .
Cette courbe présente une valeur max imale au-delà de laquel le les va leurs de ré tent ion d i m i n u e n t alors q u e la quant i té de canthaxanth ine ingérée a u g m e n t e . Cette va leur max ima le de 0 , 9 0 6 % est basse e t ne représente envi ron q u e le d ix ième de celle qui est c lass iquement observée chez la volaille ( M A I N G U Y et R O U Q U E S , 1 9 6 5 ; F E R R A N D O et al., 1 9 6 6 ; CHEMILLIER, 1977 ) .
Sur la courbe de ré tent ion , l ' intervalle de conf iance (95 %) a é té reporté de part et d 'aut re . Deux points X i et Xo ont éga lement été ment ionnés , selon Z E I T O U N et al. ( 1 9 7 6 ) . X I représente la quant i té de canthaxanth ine ingérée correspondant à une rétent ion égale à la l imite in fér ieure de Y max. Xo représente la quant i té de can thaxan th ine ingérée correspondant à u n e ré tent ion muscula i re égale à la l imite in fér ieure de Y max. sur la courbe représentant la l imite supérieure de la rétent ion muscula i re . Ces valeurs Xo et X i correspondent respect ivement à 4 , 7 et 7 , 2 mg de can thaxanth ine ingérée par le poisson.
Dès lors, la réponse à u n e quant i té de canthaxanth ine ingérée X, soit Y, comprise e n t r e Xo et la quant i té de canthaxanth ine ingérée correspondant à la valeur max ima le de la rétent ion (X max.) , n'est pas stat ist iquement di f férente de la va leur max ima le observée (Y max. ) , parce q u e la distr ibution Y max. — Y n'est pas c o n n u e avec exact i tude. C'est pourquoi dans le cas d 'un rég ime a l imenta i re contenant 2 0 0 / L / g / g de canthaxanth ine , a n a l o g u e à celui employé ici, on peut, pour des raisons économiques évidentes, réduire la quant i té de c a n t h a x a n t h i n e ingérée par le poisson, c 'est -à-dire ramener la durée d 'administ rat ion de la canthaxanth ine de trois s e m a i n e s ( m a x i m u m de rétent ion muscula i re ) à une pér iode d'environ deux semaines .
O n peut considérer , en outre , qu 'à chaque niveau d' ingest ion de la can thaxant h i n e , la rétent ion muscu la i re aurait u n e al lure parabol ique dont la va leur m a x i m u m serai t d 'autant plus é levée et a t te inte d 'autant plus rap idement q u e le n iveau d'i ngestion sera i t l u i - m ê m e plus é levé.
Il importe toutefo is de b ien souligner qu'i l s'agit là de conclusions t i rées d 'une é t u d e de qua t re s e m a i n e s fa i tes sur de j eunes t ru i tes e n croissance.
F i g u r e 6 : R e l a t i o n e n t r e l a q u a n t i t é d e c a n t h a x a n t h i n e c o n s o m m é e p a r l e p o i s s o n e t l a r é t e n t i o n m u s c u l a i r e ( C H O U B E R T e t L U Q U E T , 1 9 8 2 )
7 . D I G E S T I B I L I T É D E L A C A N T H A X A N T H I N E
La quant i té de can thaxan th ine f ixée par la t ru i te a rc -en -c ie l , dépend de la quant i té de p igment rée l l ement absorbée. Cel le-ci ne peut s 'évaluer q u ' e n connaissant la digestibi l i té de ce p igment . C lass iquement , la digestibi l i té s 'es t ime par d i f férence en m e s u r a n t la f ract ion é l im inée dans les fèces. Cependant , pour les caroténoïdes, cet te digestibi l i té a insi m e s u r é e n'est en fait q u ' u n e digestibi l i té apparen te , car le calcul des C.U.D. (Coeff icient d 'Ut i l isat ion Digestive) ( M A Y N A R D et L O O S L I , 1 9 6 9 ) ne t ient pas compte de l ' instabil i té de ces composés. En effet, les p igments caroténoïdes peuvent ê t re détrui ts au cours du transit digestif ( B O O T H , 1 9 5 6 ; 1 9 5 7 ) d a n s l 'estomac ou l ' intestin en raison des pH excessifs. De plus, l 'existence d 'une f lore bac tér ienne aérobie stricte dans le tube digestif de la trui te arc -en-c ie l a é té rapportée par T R U S T et S P A R R O W ( 1 9 7 4 ) .
ré
te
ntio
n
mu
sc
ula
ire (
%
)
c a n t h a x a n t h i n e c o n s o m m é e ( m g )
— 121 —
— 122 —
La récolte des fèces e n vue de la déterminat ion des coeff icients d'uti l isation d iges t ive chez le po isson se heur te à des p r o b l è m e s s p é c i f i q u e s aux a n i m a u x a q u a t i q u e s : récolte quant i ta t ive et p h é n o m è n e de dissolution. Aussi , la méthode indirecte qui ne nécessi te pas la récolte quant i tat ive des fèces est -e l le c o u r a m m e n t ut i l isée. Jusqu 'à l 'heure , la méthode c lass iquement uti l isée était la pression abdomina le ( I N A B A et al., 1 9 6 2 ; N O S E , 1 9 6 7 ; P O S S O M P E S , 1 9 7 3 ) . Elle consiste, après anesthés ie du poisson, à appl iquer une légère pression sur l 'abdomen du poisson pour en collecter les fèces. Les va leurs de C .U .D . pour la canthaxanth ine obtenues dans ces condit ions sont rapportées d a n s le t ab leau 4 . On r e m a r q u e une très grande dispersion des résultats pour les deux sér ies de m e s u r e s . De plus, nos résultats font apparaî t re en m o y e n n e une fa ib le digestibi l i té de la can thaxanth ine de l'ordre de 2 0 à 3 0 % .
T a b l e a u 4 : C o e f f i c i e n t d ' u t i l i s a t i o n d i g e s t i v e d e la c a n t h a x a n t h i n e ( p . 1 0 0 M . S . ) ( C H O U B E R T e t L U Q U E T , 1 9 7 9 )
Essai C.U.D.
1 7 ,8
2 4 1 , 4
3 4 , 8
4 3 4 , 1
5 2 7 , 2
6 1 4 , 6
7 1 4 , 5
8 4 9 , 4
9 1 9 , 3
10 8 , 6
11 6 , 6
12 1 1 , 1
13 7 , 7
moyenne 19 +
Il est cependant permis de faire des réserves sur la valeur des pré lèvements des fèces ef fectués par pression adbominale (De La N O U E et al., 1 9 8 0 ) . En effet , il convient q u e l 'échanti l lon de fèces pré levé soit e f fect ivement représentat i f et e n premier l ieu que leur composit ion soit la plus proche possible de cel le qu'e l les ava ient lors de leur émiss ion . Or les fèces , récol tées par pression abdomina le , ne sont q u e des contenus digest i fs et non r é e l l e m e n t des fèces. D'autre part, on peut reprocher à cette techn ique de ne prélever que des échant i l lons ponctuels non représentat i fs de l 'ensemble des fèces p e n d a n t tout un n y c t h é m è r e . Or , P O S S O M P E S ( 1 9 7 3 ) et F U R U K A W A ( 1 9 7 3 ) ont mont ré qu' i l existe des var iat ions dans la composit ion des fèces au cours de la journée .
U n p r é l è v e m e n t en cont inu tout au long du nycthémère des fèces émises n a t u r e l l e m e n t par le poisson m a i s avec u n t e m p s d ' immers ion t rès court pour éviter tout p h é n o m è n e de dissolut ion est donc préférable. C'est ce q u e nous nous s o m m e s efforcés de réal iser en met tan t e n oeuvre une méthode de collecte en cont inu des fèces ( C H O U B E R T et al., 1 9 7 9 , 1 9 8 2 ) .
— 123 —
L'évolution tempore l le des C U D de la c a n t h a x a n t h i n e est représentée sur la f igure 7. O n r e m a r q u e que son tracé est très irrégul ier mais oscille autour d 'une valeur
0 • • 1 1 i i i 1 i i
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
JOURS
F i g u r e 7 : E v o l u t i o n t e m p o r e l l e d u C . U . D . d e la c a n t h a x a n t h i n e ( D e La N O U E et al., 1 9 8 0 ) .
m o y e n n e d e l 'ordre de 6 0 % . La variat ion des va leurs des coeff icients d'ut i l isat ion digestive pendant les deux premiers jours de p ré lèvement s 'expl ique par le mé lange dans le t ractus digestif et par conséquent dans les fèces de l 'a l iment an técédent et de l 'a l iment expér imenta l contenant de la can thaxanth ine . A la t e m p é r a t u r e d 'accl imatat ion re tenue pour nos condit ions expér imenta les ( 14 ± 1 0 C), le seul t e m p s de v idange gastr ique est de 3 6 heures . Les va leurs moyennes quot id iennes des C U D de la can thaxan th ine at te ignent u n e relat ive stabil i té dès le t ro is ième jour a p r è s le c h a n g e m e n t de rég ime.
La décomposi t ion de la var iance, en fonct ion des d i f férentes sources de variat ion dont on peut est imer les effets (bacs, jours et er reur résiduel le) , a été e f fectuée à partir des analyses des jours 3 à 2 0 . Les résultats sont présentés dans le tab leau 5 avec les
T a b l e a u 5 : E s t i m a t i o n d e s c o m p o s a n t e s d e l a v a r i a n c e d e s C U D , j o u r 3 à 2 0 . L e s é c a r t s - t y p e s a p p r o x i m a t i f s d e s e s t i m a t e u r s s o n t i n d i q u é s e n t r e p a r e n t h è s e s ( D e La N O U E et al, 1 9 8 0 )
Sources de variations M.S. Canthaxanthine
Bacs 0 , 9 5 9 , 8
( 0 , 7 ) ( 3 9 , 9 )
Jours 4 , 4 0
( 1 , 7 ) ( 6 , 8 )
Erreur résiduelle 4 , 0 8 1 , 8
( 0 , 7 ) ( 1 9 , 9 )
— 124 —
écarts type d 'erreur correspondants. Ceux-ci ne permettent pas de déterminer des i n t e r v a l l e s d e c o n f i a n c e , la d is t r ibut ion d ' u n e v a r i a n c e n 'é tant pas s y m é t r i q u e (SNEDECOR et C O C H R A N , 1967 ) , ma is ils donnent une idée de l ' imprécision des résultats d u e à un échant i l lonnage limité en jours et en bacs. On observe néanmoins que la c o n t r i b u t i o n de " l ' e f f e t b a c ' ' à la v a r i a t i o n t o t a l e est i m p o r t a n t e p o u r la can thaxan th ine et représente plus de 5 0 % de la var iance totale. Par contre, la contr ibut ion " j o u r " est nul le .
Bien qu ' impréc ises les est imat ions des composantes de la var iance des C U D permet ten t d'apprécier les f luctuations susceptibles d'affecter les p h é n o m è n e s digestifs d a n s le t e m p s et d 'un lot expér imenta l à l 'autre. Les f luctuat ions dans le t e m p s présentent un caractère assez général et mér i tera ient une analyse plus approfondie de leurs causes réel les e n fonct ion notamment du mode de nourrissage. De plus, des d i f férences en t re bacs peuvent refléter, en part ie, une hétérogénéi té de matér ie l biologique qu'i l conviendrai t de vérifier.
8 . C O N C L U S I O N
•Le rôle de la c a n t h a x a n t h i n e dans la p igmentat ion de la truite n'est qu 'un aspect part iculier de sa fonct ion car son intervention a é té soupçonnée d a n s de nombreux p h é n o m è n e s tels que la croissance ou la reproduction (DEUFEL, 1 9 6 5 ) .
Jusque là, seule la pigmentat ion a été analysée mais il est certain que les aut res aspects du rôle de la can thaxanth ine chez le poisson gagneraient à être étudiés.
9 . B I B L I O G R A P H I E
A B D U L M A L A K N., 1 9 7 5 . In f luence de certa ins facteurs nutr i t ionnels et écologiques sur le métabol isme d 'un p igment caroténoïde : la canthaxanth ine , chez la trui te (Salmo gairdneri R.). Thèse Doct. 3e cycle. Lyon, 1 0 6 pp.
A N D R É E., 1 9 2 6 . In f luence de l 'al imentation sur la p igmentat ion cutanée des sa lmoni dés. Revue Suisse Zoo!, 3 3 , 6 5 9 - 6 6 6 .
A U G E R G., 1 9 7 3 . La c a n t h a x a n t h i n e : son inf luence sur la coloration de la chair des t ru i tes. Thèse Doct. Vété. Paris, 112 p.
B E S S E P., 1 9 5 1 . La saumonisa t ion artificielle des salmonidés. Truites et S a u m o n s de fontaine. CR. Hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, 2 3 3 , 6 3 7 - 6 3 9 .
BITZER R.A., 1 9 6 3 . T h e coloring of future hatchery trout . U.S. Trout News, 8, 3.
B O O T H V . H . , 1 9 5 6 . D isappearance of carotene f rom the a l imentary tract of v i tamin A def icient rats. Brit. J. Nutr., 1 0 , 2 4 1 - 2 5 0 .
B O O T H V . H . , 1 9 5 7 . Effects of sexe on t h e d isappearance of carotene f rom the a l i m e n tary t racts of rats. Brit. J. Nutr., 1 1 , 1 4 8 - 1 5 2 .
B U N N E L R.H., B O R E N S T E I N B., 1 9 6 7 . Can thaxanth in , a potential n e w food color. Food Techno!, 2 1 , 3 3 1 - 3 3 4 .
C A B E L L C.A., ELLIS N.R., 1 9 5 5 . Feeding value of stored corn. J. Anim. Sci., 14, 1 1 6 7 -1 1 7 3 .
C H E M I L L I E R J . , 1 9 7 7 . La pigmentat ion d u poulet de chair. Doc. Roche, 1 3 9 3 , 3 5 pp.
C H O U B E R T G., 1 9 7 7 . Caroténoïdes fixées par la t ru i te arc-en-cie l en croissance. Thèse Doct. 3e cycle, Paris, 4 7 pp.
C H O U B E R T G., 1 9 7 9 . Tentat ive utilization of spirulin a lgae as a source of carotenoid pigment for ra inbow trout. Aquaculture, 18, 1 3 5 - 1 4 3 .
C H O U B E R T G., 1 9 8 2 . M e t h o d for colour assessment of canthaxanth in p igmented ra inbow trout (Salmo gairdneri R.). Sci. Alim., 2 (4), 4 5 1 - 4 6 3 .
C H O U B E R T G. , DE LA N O U E J . , LUQUET P., 1 9 7 9 . Cont inuous quant i tat ive automat ic collector for f ish feces. Prog. Fish Cult., 4 1 (2), 6 4 - 6 7 .
— 125 —
C H O U B E R T G. , DE LA N O U E J . , L U Q U E T P., 1 9 8 2 . Digestibil ity in Fish : Improved device for the automat ic collection of feces. Aquaculture, 29. 1 8 5 - 1 8 9 .
C H O U B E R T G. , L U Q U E T P., 1 9 7 5 . Na ture des caroténoïdes fixés au n iveau de la p e a u et du muscle de la truite arc -en-c ie l ayant ingéré de l 'huile rouge de cape lan . Ann. Hydrobioi, 6 (2), 1 2 3 - 1 3 0 .
C H O U B E R T G. , LUQUET P., 1 9 7 9 . In f luence de l 'agglomérat ion et du stockage des a l i ments composés sur leur teneur en can thaxan th ine . Conséquences sur la digest i -bilité et la f ixation de ce p igment chez la t ru i te arc -en-c ie l . Ann. Zootech., 2 8 , (2), 1 4 5 - 1 5 7 .
C H O U B E R T G., L U Q U E T P., 1 9 8 2 . Fixation et rétent ion muscula i re de la can thaxan th ine par la trui te arc -en-c ie l . Ann. Zootech., 3 1 , (1) 1 -10 .
C H O U B E R T G., L U Q U E T P., 1 9 8 3 . Uti l izat ion of shr imp mea l for ra inbow trout (Salmo gairdneri Rich.) p igmentat ion . In f luence of fat content in the diet. Aquaculture. 32, 1 9 - 2 6
C R A M D.J., H A M M O N D G.S. , 1 9 6 5 . C h i m i e organique. Gauth ie r -V i l l a rs éd. , Paris, 7 5 8 p
C Z E C Z U G A B., 1 9 7 0 . S o m e carotenoids in Chironomus annularius M e i g . larvae (Dipte-ra: chironomidae). Hydrobioi. 3 6 ( 3 -4 ) , 3 5 3 - 3 6 0 .
C Z E C Z U G A B., 1 9 7 4 . Carotenoids in t h e f ish milt . Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol., 2 2 , 2 1 1 - 2 1 4 .
C Z Y G A N F.C., 1 9 6 6 . Uber den Stof fwechse l von Ketocarot inoiden in n iederen Krebsen. Z. Naturforsch., 21 b, 8 0 1 - 8 0 5 .
DE LA N O U E J . , C H O U B E R T G. PAG NIEZ B., B L A N C J . M . , L U Q U E T P., 1 9 8 0 . Digestibi l i té chez la trui te arc-en-c ie l (Salmo gairdneri R.) lors de l 'adaptation à un n o u v e a u rég ime a l imenta i re . Can. J. Fish. Aquat. Sci., 3 7 (12) , 2 2 1 8 - 2 2 2 4 .
DEUFEL J . , 1 9 6 5 . P igment ie rungsversuhe mit can thaxanth in bei Regenbogenfore l len .
Arch. Fisch. Wiss., 16 , 1 2 5 - 1 3 2 .
ELLIS J .N . , 1 9 7 9 . The use of natural and synthetic carotenoids in t h e diet to color the f lesh of salmonids. In Proc. W o r l d Symp. on f inf ish and f ishfeed technology, H a m b u r g 2 0 - 2 3 J u n e 1 9 7 8 , ed. by J.E. H A L V E R and K. T I E W S , Vol . II. Ber l in , 3 5 3 - 3 6 4 .
FASSLER C , V U I L L E U M I E R J.P., B R U B A C H E R G.B., 1 9 6 2 . Uber die Stabi l i tàt von natur-l ichen carotenoiden in Fut termi t te ln unter N o r m a l e n Lagerbed indungen . Int. Z. Vitaminforsch., 3 2 (4), 4 5 4 - 4 5 9 .
F E R R A N D O R., M A I N G U Y P., R O U Q U E S A . , 1 9 6 6 . Tentat ives d ' interprétat ion d ' e n s e m ble des effets sur la colorat ion vi tel l ine de l'apport contrôlé de divers caroténoïdes dans la ration des poules pondeuses. C.R. Hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, 2 6 3 , 6 7 6 -6 7 8 .
FOPPEN F.H., 1 9 7 1 . Tables for the ident i f icat ion of carotenoid p igments . Chromât. Rev.
1 4 (3), 1 3 3 - 2 9 8 .
F U R U K A W A A., 1 9 7 3 . Diet in ye l lowta i l Cu l ture . In. K.S. Price Jr., W . N . S H A W and K.S. D A N B E R G (Ed) . Proceeding of the 1st Internat ional Conference on A q u a c u l t u r e Nutr i t ion. Coll. Mar. Stud.. Univ. Del. Newark, 8 5 - 1 0 4 .
G O O D W I N T.W. , 1 9 5 1 . Carotenoids in Fish. Biochem. Soc. Symp., 6, 6 3 - 8 1 .
G R A N G A U D R., M A S S O N E T R„ 1 9 5 0 . Act iv i té ant ixérophta lmique du p igment caroté-noïde d'Aristeamorpha foliacea (Penaeidae) . C.R. Hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris. 2 3 0 , 1 3 1 9 - 1 3 2 1 .
H A R T M A N N M. , M E D E M F.G., K U H N R. BIELIG H.J., 1 9 4 7 . U n t e r s u c h u n g e n ù b e r d i e Be-f ruchtungstof fe der Regenbogenfore l le . Z. Naturforsch., 2, 3 3 0 - 3 4 3 .
H A X O F., 1 9 5 0 . Carotenoids of t h e m u s h r o o m Cantharellus cinnabarinus. Botan. Gaz..
1 1 2 , 2 2 8 - 2 3 2 .
I N A B A D., O G I N O C , T A K A M A T S U C , U E D A T., K U R O K A W A K., 1 9 7 3 . Digestibi l i ty of dietary components in f ishes. II. Digestibil i ty of dietary protein a n d starch in ra in bow trout. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.. 2 9 , 2 4 2 - 2 4 4 .
— 126
J O H N S O N E.A., C O N K L I N D E , LEWIS M.J . , 1 9 7 7 . The yeast Phaffia rhodozyma as a dietary p igment source for salmonids and crustaceans. J. Fish. Res. Bd Can., 34 , 2 4 1 7 - 2 4 2 1 .
K U O H.C., LEE T.C., K A M A T A T., S I M P S O N K L , 1 9 7 6 . Red Crab processing w a s t e as a carotenoid source for rainbow trout . Alimenta, 2 , 2 -6 .
L E G R A S P., 1 9 8 0 . Etude de la couleur de la v iande de veau, D E S , Univ. Clermont-Ferrand, 1 7 0 pp
L U Q U E T P., 1 9 7 1 . Efficacité des protéines en relat ion avec leur taux d' incorporation dans l 'a l imentat ion de la t ru i te arc-en-ciel . Ann. Hydrobiol., 2 (2), 1 7 5 - 1 8 6 .
M A I N G U Y P., R O U Q U E S A. , 1 9 6 5 . Le j a u n e de l 'œuf. II. La couleur des œufs du m arch é français. Bull. Soc. Scient. Hyg. Aliment., 5 3 ( 7 -8 -9 ) , 1 9 4 - 2 1 2 .
M A R U S I C H W.L . , A C K E R M A N G.L., B A U E R N F E I N D J.C. , 1 9 6 2 . Effeet of feed additives on yolk p igmenta t ion . Poultry Sci., 4 1 , 1 6 6 4 .
M A S S O N N E T R., 1 9 5 8 . Recherches sur la b iosynthèse de l 'astaxanthine. Thèse Doct. Etat, Lyon. 1 5 0 pp.
M A T H E W S - R O T H M . , G U L B R A N D S E N C L , 1 9 7 4 . Transport of /3 -carotene in s e r u m of individuals w i t h caro tenemia . Clin. Chem., 2 0 (12) , 1 5 7 8 - 1 5 7 9 .
M A Y N A R D L A . , LOOSLY J.K., 1 9 7 9 . A n i m a l nutr i t ion 6 th . ed. McGraw-Hill. New-York, 6 1 3 p.
M U E L L E R P., T A M M R., 1 9 6 3 . Process of making a carotenoid preparat ion. U.S. Patent 3 , 1 1 0 , 5 9 8
N O S E T., 1 9 6 7 . O n the metabol ic fecal n i t rogen in young ra inbow trout. Bull. Freshwat. Fish. Res. Lab. Tokyo. 17 , 9 7 - 1 0 5 .
O S A D C A M . , A R A U J O M . , D E RITTER E., 1 9 7 2 . De te rmina t ion of canthaxanth in in c o n centra tes and feeds. J. Ass. off. Analyt. Chem., 5 5 , 1 1 0 - 1 1 3 .
P E T E R S O N D.H.. J Â G E R H.K. SAVAGE G . M . , W A S H B U R N G.N. , W E S T E R S H., 1 9 6 6 . Natural colorat ion of t rout using xanthophyl ls. Trans. Am. Fish. Soc, 9 5 , 4 0 8 - 4 1 4 .
PETRACEK F.J., Z E C H M E I S T E R L , 1956. T h e structure of canthaxanth in . Arch. Biochem. Bioph., 6 1 , 1 3 7 - 1 3 9 .
P O P E C . W . , SCHAIBLE P.J., E V A N S R.J., 1 9 5 7 . Effect of B H T a n d v i tamin E in f reshly and stored feeds upon pigmentat ion of broilers. Poult. Sci., 3 6 , 1 1 4 9 .
P O S S O M P E S B P . , 1 9 7 3 . In f luence de la t empéra ture sur les besoins en protéines, le transit a l imenta i re et de la digestibilité chez la truite arc-en-c ie l , Salmo gairdneri R., Thèse Doct. 3e Cycle. Paris, 5 8 p..
S A I T O A. , REGIER L.W., 1 9 7 1 . Pigmentat ion of brook trout (Salvelinus fontinalis) by fee ding dr ied crustacean w a s t e . J. Fish. Res. Bd Can., 2 8 (4), 5 0 9 - 5 1 2 .
S A V O L A I N E N J .E .T . ,GYLLENBERG H.G., 1 9 7 0 . Feeding of ra inbow trouts w i t h Rhodoto-ru/a sanneii preparat ions. III. Amounts and qual i t ies of carotenoids. Lebensm. Wiss. u. Techno!., 3, 1 8 - 2 0 .
S C H M I D T P.J., BAKER E.G., 1 9 6 9 . The indirect p igmentat ion of sa lmon and trout f lesh w i t h can thaxanth in . J. Fish. Res. Bd Can.. 2 6 , 3 5 7 - 3 6 0 .
S I M P S O N K.L., K A M A T A T., 1 9 7 9 . Use of carotenoids in f ish feeds. / / j .P roc . Wor ld Symp. on f i n f i s h a n d f i s h f e e d t e c h n o l o g y , H a m b u r g 2 0 - 2 3 J u n e 1 9 7 8 . ed . by J E . HALVER a n d K. T I E W S , Vol . II. Ber l in , 4 1 5 - 4 2 4 .
S N E D E C O R G.W. , C O C H R A N W . G . 1967 . Statistical methods 6 t h ed. Iowa State Univ. Press. Ames, 5 3 5 p.
S T E V E N D M . , 1 9 4 9 . Studies on animal carotenoids. II. Carotenoids in the reproductive cycle of b r o w n trout. J. Exp. Biol., 2 6 , 2 9 5 - 3 0 3 .
T A G W E R K E R F.J., STREIFF K„ BRUBACHER G. , 1 9 6 2 . Carotenes a n d carotenoids in poultry nutr i t ion. Proc. 12 th World's poultry congr.. Sydney, 1 7 7 - 1 8 1 .
T H 0 M M E N H., G L O O R U., 1 9 6 5 . Z u m V o r k o m m e n von Ketocarotenoiden in der Forelle. Naturwissenschaften, 5 2 , 1 6 1 -162 .
— 127 —
T H O M M E N H., W A C K E R N A G E L H., 1 9 6 4 . Z u m V o r k o m m e n von Ketocarot inoiden in crustaceen. Naturwissenschaften, 5 1 , 8 7 - 8 8 .
T I E W S J . , ZUCKER H., 1 9 6 3 . Xanthophy l l - e in W e r t b e s t i m m e n d e r Bestandtei l der g r ù n e n Pf lanzen. Tierarzt! Umsch., 18 , 5 9 0 - 5 9 7 .
T R U S T T.J. , S P A R R O W R.A.H. , 1 9 7 4 . T h e bacterial f lora in the a l i m e n t a r y tract of f r e s h w a t e r sa lmonid f ishes. Can. J. Microbiol., 2 0 , 1 2 1 9 - 1 2 2 8 .
T U N I S O N A V . . PHILLIPS A . M . , SHAFFER H.B., M A X W E L L J . M . , B R O C K W A Y D R . , M c CAY C M . , 1 9 4 4 . T h e nutr i t ion of trout. Cort land hatchery report n° 13 N e w - Y o r k conservat ion dept. A lbany , New-York , 2 8 p.
U G L E T V E I T S . , 1 9 7 4 . P igmenter ing av lakse-og 0rretkj0tt. FiskenHav. ser. B., 9, 3 1 - 6 0 .
W Y S Z E C K I G., STILES W . S . , 1 9 6 7 . Color science. John Wiley and Sons, New-York, 6 2 8 p
ZE ITOUN I.H., ULLREY D E . , M A G E E W . T . , GILL J.L., B E R G E N W . G . , 1 9 7 6 . Quant i fy ing nutr ient requ i rements of f ish. J. Fish. Res. Bd Can., 3 3 , 1 6 7 - 1 7 2 .
