Hydroécol. Appl. (2014) Tome 18, pp. 23–65© EDF, 2014DOI: 10.1051/hydro/2014003

http://www.hydroecologie.org

Espèces introduites ou invasives des ports du Havre,d’Antifer et de Rouen (Normandie, France)

Alien or invasive species in the ports of Le Havre, Antifer andRouen (Normandy, France)

G. Breton

Association Port Vivant, 6 rue des Réservoirs, 76600 Le Havre, Francegerardbreton@free.fr

Résumé – L’exploration des bassins des ports du Havre, d’Antifer et de Rouen (Normandie,France) en plongée subaquatique en scaphandre autonome, en particulier dans le cadre duprogramme de recherches « V.I.P. – Vie Introduite dans les Ports » du GIP Seine Aval (2010–2012) a conduit à un inventaire de 364 espèces animales, dont 36 introduites pour le port duHavre, exploré depuis 1978, 268 espèces dont 13 introduites pour le port d’Antifer et 98espèces végétales et animales dont 12 introduites, pour le port de Rouen. Les introductionsanciennes sont distinguées des introductions récentes. Le caractère invasif ou non dechaque espèce et la dynamique de l’invasion sont discutés. Contrairement aux ports d’Antiferet de Rouen dont les peuplements biologiques sont respectivement identiques à ceux du lit-toral ou du réseau hydrographique voisins, le port du Havre joue un rôle de site pionnier pourl’accueil d’espèces immigrantes, rôle favorisé par le caractère paralique de ce plan d’eau.

Mots clés – espèce introduite, espèce invasive, domaine paralique, Manche orientale,Seine

Abstract – The exploration of the ports of Le Havre, Antifer and Rouen (Normandy, France)by scuba diving, especially in the framework of the research program “V.I.P. – Vie Introduitedans les Ports [=Introduced Life in Harbours]” of the GIP Seine-Aval (2010–2012), has ledto a survey of 364 animal species, of which 36 are non native to the port of Le Havre ( studiedsince 1978); 268 species of which 13 are non native to the port of Antifer, and 98 animal andvegetal species, of which 12 are non native to the port of Rouen. Ancient and recent intro-ductions are distinguished. The invasive character – or not – of every alien species, as wellas the dynamics of the invasion, are discussed. Unlike Antifer and Rouen harbours, wherethe biological populations are respectively similar to those of the neighbouring coast or hydro-graphical system, the port of Le Havre plays the role of pioneer site for the settlement of manyalien species. This role is favoured by the paralic character of this port.

Key words – alien species, invasive species, paralic domain, Eastern Channel, Seine River

Article publié par EDP Sciences

24 G. Breton

1. INTRODUCTION

Après un recensement sommaireinitial (Breton, 1981b) et un inventairepartiel (Breton et al., 2002), une syn-thèse représentant une vingtained’années d’observations (Breton,2005) a dressé une liste de 54 taxonsprocaryotes et végétaux et 308 taxonsanimaux reconnus en plongée suba-quatique en scaphandre autonomedans les bassins du port du Havre. Cedernier travail montre que les carac-tères des peuplements du port duHavre sont ceux du domaine paralique1

(sensu Guélorget & Perthuisot, 1983)et une zonation est proposée. Le cadrephysique (niveau de l’eau, hydrodyna-misme, salinité, température, lumino-sité, turbidité, teneur en oxygène, confi-nement, orientation et nature dessubstrats), décrit en détail (Breton,2005, pp. 385-391), ne sera pas reprisici. Un chapitre particulier est consacréaux espèces allochtones et auxespèces invasives. Une liste détailléeet annotée des taxons observés estfournie.

Depuis 2005, l’exploration en plon-gée subaquatique s’est poursuivie dansle cadre de l’activité de l’associationPort Vivant. En sept ans, 59 espècesanimales non encore recensées ontété reconnues. Une étude, menée en2010-2011 dans le cadre du pro-gramme « VIP – Vie Introduite dans lesPorts » du GIP Seine-Aval a élargi les

(1) Le domaine paralique est constitué parles plans d’eau littoraux de transitionentre le domaine marin franc (thalas-sique) et le domaine continental. Lespeuplements se répartissent selon unezonation dépendant de l’influence mari-time exprimée en chiffres romains de I àVI (I = le plus proche du thalassique àVI = le paralique le plus lointain).

recherches aux ports d’Antifer et deRouen, ce dernier étant en eaudouce. Les recherches se sont plusparticulièrement focalisées sur lesespèces allochtones (= introduites), et,lorsqu’elles s’avéraient invasives, surles caractères de l’invasion.

L’objectif de cet article est de dres-ser une liste des espèces animalesintroduites recensées dans les ports duHavre, d’Antifer et de Rouen, et decommenter sur la date, le processusd’introduction et les modalités del’invasion éventuelle. Les taxons végé-taux des ports du Havre et d’Antiferferont l’objet d’une publication séparée(Verlaque & Breton, recherches encours). On comparera enfin le statutdes espèces allochtones des ports deRouen, d’Antifer et du Havre et lesmodalités des introductions d’espècesdans ces deux ports.

La liste des espèces recenséesdans le port du Havre (Breton, 2005)fait l’objet d’une actualisation nomen-claturale (annexe 1) et systématique(taxons douteux, modifications d’identi-fications) (annexe 2). La liste destaxons animaux nouvellement recen-sés depuis 2005 est donnée enannexe 3. Une liste complète destaxons animaux du port d’Antifer, etune liste des animaux et végétaux duport de Rouen sont données respecti-vement en annexes 4 et 5.

2. MATÉRIEL ET MÉTHODES

Le port du Havre (49° 29’ N ; 0° 07’ E)est situé à la pointe du pays de Caux,au fond de la Baie de Seine, enManche Orientale. Il est isolé del’estuaire de la Seine.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 25

Le port pétrolier d’Antifer (49° 39’ N ;0° 09’ E) est situé à la côte, protégé parune digue longue de 3,5 km. Le bassinprincipal s’ouvre largement vers le SW.Profond de 29 m au centre, sur la zonede manœuvre des pétroliers, il estlimité par des enrochements côtédigue et côté terre. Le fond sédimen-taire rejoint doucement le pied desenrochements, ou une plage d’amortis-sement entre – 15 m et – 3 m dans leszones explorées. Au sud, un port deservice est également limité par desdigues avec enrochements. Le portprincipal et le port de service sont desbassins de marée.

Le port de Rouen (Seine-Maritime)(49° 26’ 38’’ N ; 1° 06’ 12’’ E) se situedans l’estuaire amont (= estuaire flu-vial, haut estuaire) de la Seine. C’estun estuaire macrotidal, c’est-à-dire quela marée y est ressentie : à Rouen, lemarnage est de plus de trois mètrespour un coefficient de 83, le retard de labasse mer par rapport à l’embouchure(Honfleur, Calvados) étant de 9 heures(Dégremont & Levêque, 2012). Leseaux y sont douces. Le bassin Saint-Gervais, creusé en rive droite du fleuveà sa confluence avec le Cailly, hébergele port de plaisance. Les rives, empier-rées ont une pente de 45°. En dessousdes plus basses eaux, le substrat estconstitué de blocs et pierrailles irrégu-liers, mais toujours recouverts d’uneépaisse pellicule de matières en sus-pension déposées, la quantité de sédi-ment augmentant progressivementjusqu’au fond sédimentaire constituéde vase fine. L’ensemble constitue unsystème lentique, à l’exception dudébouché immédiat du Cailly, lotique,avec un fort courant en particulier à

marée basse, qui limite le dépôtsédimentaire.

Lors de chaque plongée, tous lestaxons observés identifiables avec cer-titude sont notés. Des prélèvements,limités aux nécessités de l’étude sontidentifiés au laboratoire après la plon-gée et éventuellement conservés encollection de référence. Les spécimens« difficiles » ou nécessitant une com-pétence particulière sont soumis à desspécialistes. En plus des équipementspersonnels des adhérents de PortVivant, l’association utilise les appa-reils de prises de vues subaquatiquessuivants : Nikonos RS et Nikonos V(argentiques), Nikon D 80 en caisson(numérique), caméra vidéo Sony HDRXR 550 en caisson Mangrove. Tous lesclichés utilisables pris au cours de laplongée sont analysés individuelle-ment et tous les taxons photographiésidentifiables sont ajoutés à la liste destaxons présents. À l’issue de chaqueplongée, un compte rendu à diffusioninterne, illustré par les clichés pris aucours de la plongée ou au laboratoire,dresse la liste des taxons observés etajoute des commentaires (particulari-tés biologiques, fréquence…) sur cer-tains taxons.

Toutes les photographies illustrantcet étude ont été prises par l’auteur(© Gérard Breton – Port Vivant), à l’ex-ception de la Fig. 6 (© Daniel Ingratta).

Nous n’avons pas entrepris d’étudequantitative sur la distribution destaxons dans les ports. En effet, si tech-niquement, nous sommes capables depositionner un cadre sur un quai, dedénombrer les individus ou taxons pré-sents dans le quadrat et de rapporterce décompte à une densité exprimée

26 G. Breton

en ind.m-2, cette précision, en ce quiconcerne en particulier le port duHavre, est complètement illusoire. Eneffet, notre expérience montre une trèsgrande variabilité dans l’espace etdans le temps. Sur un même quai, à lamême profondeur, un taxon donné,une ascidie par exemple, peut passeren quelques mètres de plusieurscentaines d’individus.m-2 à 0 ind.m-2.Cette variation longitudinale des densi-tés se retrouve aussi verticalement surun même quai, entre la surface et lefond, et d’un quai à l’autre (différencesd’insolation) ; mais aussi au fil des sai-sons. C’est pourquoi nous avons privi-légié une approche semi-quantitative.

3.DÉFINITIONSETCOMMENTAIRES

Nous appelons « espèce intro-duite » une espèce qui apparaît dansune région où elle n’avait pas étéreconnue auparavant. « Espèce exo-gène, allochtone, non-indigène » [enanglais « alien species, non-indige-nous species »] sont considérés icicomme synonymes. Il convientd’explorer les limites sémantiques decette définition, selon :– l’action de l’homme. L’arrivée dans

de nouveaux territoires d’uneespèce donnée peut être naturelle,l’introduction stricto sensu d’uneespèce est liée à l’action, volontaireou non, de l’homme (Eno et al.,1997 ; Boudouresque, 2005). Néan-moins, beaucoup de cas restantindécis, nous appliquerons la notiond’espèce introduite sensu lato,incluant les arrivées naturelles ;

– la taille de la région considérée.Une espèce classique de la faune

de la Manche Orientale peut appa-raître dans les bassins du port duHavre, où elle n’avait pas été recen-sée auparavant. C’est le cas dupolychète Bispira fabricii (Krøyer,1856), abondant dès 2011 dans lesbassins à flot ancien, et repéré seu-lement quelques années aupara-vant dans les bassins de marée parles benthologues (Dancie, com.pers.) ;

– la date d’apparition de l’espèceconsidérée et le succès de l’intro-duction. Une espèce anciennementintroduite, dont l’implantation estréussie et en équilibre avec lespopulations antérieures, peut êtreconsidérée aujourd’hui comme fai-sant partie de la flore ou de la faunelocales ou régionales, elle est enquelque sorte « devenue indigène ».Elle est distinguée comme « espècenaturalisée ». C’est ainsi que Hali-planella lineata (Verill), immigréedepuis le Pacifique à la fin du19e siècle, est aujourd’hui répanduesur toutes les côtes d’Europe(Manuel, 1988), en gardant toutefoisune prédilection pour le domaineparalique. Boudouresque (2005 :11) distingue, à bon escient, desintroductions relativement récentes,mais antérieures à l’ère linnéenne,que seules des comparaisonsd’ADN pourront mettre en évidence.Il reste toutefois difficile de préciserla durée au-delà de laquelle la natu-ralisation, c’est-à-dire l’incorpora-tion de l’espèce aux populations pré-existantes, peut être considéréecomme définitive. Nous utiliseronsprudemment cette notion d’espècenaturalisée, qui nécessiterait pour

Espèces introduites ou invasives des ports normands 27

être appliquée de fixer une limitenécessairement arbitraire à l’ancien-neté d’implantation ;

– la rareté ou la méconnaissance del’espèce considérée. La répartitiongéographique d’une espèce rarepeut être mal connue. Une espècedonnée peut très bien être implantéeantérieurement à sa premièreobservation, voire à sa premièredescription. Tous ces cas consti-tuent pour nous des espèces au sta-tut incertain [vis-à-vis de l’originegéographique réelle, de la dated’introduction, ou de la réalité del’introduction] ; ce sont les « crypto-genic species » des auteurs anglo-phones (Eno et al., 1997). C’est lecas par exemple de Hydroides ele-gans Okuda (Zibrowius & Thorp,1989). Nous y ajouterons de pos-sibles indigènes méconnues commeHemimysisspiniferaLedoyer (Bretonet al., 1996 ; Breton, 2005) ;

– le fait que l’espèce considérée sereproduit ou non dans la région oùelle est nouvellement observée. Lesindividus d’une espèce exotique quine se reproduisent pas dans larégion où on les observe sont quali-fiés d’erratiques. Ce sont les« vagrant species » des auteursanglophones (Eno et al., 1997), ceque l’on peut traduire littéralementpar espèces vagabondes. Lesobservations sont en général rares,mais l’inverse n’est pas vrai : uneespèce rare n’est pas obligatoire-ment erratique. Scyliorhinus cani-cula (Linnaeus) se reproduit dans leport du Havre, malgré une seuleobservation rapportée d’adulte(Vincent, 2001). Sont erratiques

dans le port du Havre par exemplele crabe bleu Callinectes sapidus(Rathbun) (Vincent, 1987) ou encorele sar commun atlantique Diplodussargus (Linnaeus) (Breton, souspresse), probablement arrivé dansle port du Havre par extension deson aire de répartition géogra-phique (« marginal dispersion »selon Crisp, 1958).

Au total, Boudouresque (2005 : 25),passant en revue un certain nombre decritères que nous n’avons pas tousretenus parce qu’inopérants dans lecadre de notre étude naturaliste,conclut de manière pertinente qu’il estpréférable de parler de probabilitéd’introduction d’une espèce donnée.

Remarque. Des difficultés taxino-miques voire nomenclaturales peuventcompliquer l’histoire d’une introduction.Une Didemnum sp. invasive, repéréeen janvier 1999 dans le port du Havre,est citée par Breton (2005 : 396) commeDidemnum cf. lahillei Hartmeyer. C’estune Didemnum sp. que Minchin & Sides(2006) rapportent des ports de plai-sance d’Irlande. C’est encore en nomen-clature ouverte que Boudouresque(2005 : 100) l’évoque. Cette ascidie, quia, par une coïncidence étonnante,envahi de manière simultanée plu-sieurs endroits de la planète(G. Lambert, com. pers.), n’aura éténommée qu’en 2002 : Didemnum vexil-lum Kott, avec de plus un synonymeplus récent (Didemnum vestum Kott),deux ans plus tard, par le même auteur(Lambert, 2009) (Fig. 17). Deuxespèces jumelles peuvent être sourcede confusion. Le crabe Hemigrapsuspenicillatus (de Haan) introduit en 1993en Europe (Allemagne) a été observé

28 G. Breton

dans le port du Havre en 1997 et publiésous ce nom (Vincent & Breton, 1999).Cependant, une espèce jumelle Hemi-grapsus takanoi Akasura et Watanabeest décrite en 2005, sur du matérieljaponais (Fig. 10). La question posée, ettoujours à l’étude, est de savoir si c’estcette espèce, ou bien H. penicillatus,(ou bien les deux !) qui a (ont) été intro-duite(s) en Europe (Dewarumez et al.,2011). Dans le port du Havre, tous lesspécimens que nous avons examinésmontrent les caractères de H. takanoi.Dans le domaine de l’algologie, uneconfusion similaire a été faite entre Cau-lacanthus ustulatus (Mertens) Kütz.décrite comme introduite et localementinvasive en Bretagne et dans le port duHavre (Le Duff et al., 2008) et C. oka-murai Yamada, espèce jumelle distin-guée ultérieurement et qui est l’espèceprésente en Manche.

Nous appelons « espèce invasive »une espèce qui tend à occuper demanière hégémonique le territoire,éventuellement au détriment d’occu-pants préexistants. Cela correspond àla définition de l’IUCN des « espècesexotiquesenvahissantes » (EEE) (Oteroet al., 2013). Il convient cependant denuancer cette notion :– certaines espèces sont réputées

pour leurs « explosions démogra-phiques », qui peuvent s’apparenterà des invasions localisées dans letemps et/ou dans l’espace. C’est lecas par exemple des gastropodesOnchidoris bilamellata (Linneaus) ouOdostomia scalaris (Mac Gillivray).Ces espèces sont indigènes : lesnotions d’espèce introduite etd’espèce invasive sont dissociées.Ces « explosions démographiques »ne sont qu’un cas extrême des

fluctuations démographiques quiaffectent toutes les populationsnaturelles ;

– la phase d’expansion qui suit l’intro-duction, éventuellement après unephase de latence durant laquelle laprésence de l’espèce n’est pasreconnue, relève, par exemplechez Didemnum vexillum (Fig. 17),Hydroides ezoensis Okuda (Fig. 6)ou Caprella mutica Schurin (Figs. 7,8), et pour le port du Havre, d’uneexpansion démographique explosive.Par la suite, l’espèce peut régresser(modèle A de Boudouresque, 2005 :54) ou persister, avec des fluctua-tions (modèle B). Bien sûr, la bruta-lité de la phase d’expansion, lapériodicité des fluctuations, leurintensité, la pente du déclin éven-tuel, la persistance ou non d’un reli-quat sont des données très variablesselon les espèces et les territoirescolonisés. Les deux modèles sontthéoriques, tous les intermédiairespeuvent exister, et la cinétique d’uneintroduction d’espèce, voire le carac-tère invasif réel de cette espèce nepeuvent s’apprécier que sur une lon-gue période, plus longue que lapériode couverte par la présenteétude. La comparaison de plusieursterritoires colonisés peut être néces-saire pour apprécier le carac-tère invasif d’une espèce donnée,par exemple Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Antajan et al., sous presse)(Fig. 5) ;

– la nuisance d’une espèce épiben-thique invasive s’appréciera aussien fonction de son pouvoir d’épi-biose (= fouling, salissure), maisaussi et surtout à ses conséquences

Espèces introduites ou invasives des ports normands 29

sur l’écosystème où elle s’estimplantée. Si elle est capable desupplanter des espèces préexis-tantes, son invasion se traduira parune baisse de la richesse spécifique.C’est le cas, dans le port du Havre,de Caprella mutica et Hydroidesezoensis. Au contraire, certainesespèces semblent pouvoir s’implan-ter sans élimination d’espèces occu-pant la même niche écologique.C’est le cas des deux crabesHemigrapsus takanoi et H. sangui-neus de Haan (Fig. 11) qui semblents’être implantés sans variationnotable des populations préexis-tantes de Brachyoures, bien qu’ilssoient parfois soumis à des pous-sées démographiques importante.

4. ESPÈCES ANCIENNEMENTINTRODUITES DANS LE PORTDU HAVRE (MANCHE ORIENTALE)(TABLEAU 1, FIGS. 1-4)

Nous rassemblons dans l’annexe 1l’actualisation nomenclaturale de la listede taxons animaux du port du Havre(Breton, 2005), et dans l’annexe 2 sonactualisation systématique. L’annexe 3liste les taxons animaux repérés dans leportduHavrepostérieurementà l’articlede Breton (2005). Nous regroupons lesdonnées concernant les introductionsanciennes (espèces naturalisées),espèces arrivées avant 1970 (limitearbitraire) sur les côtes d’Europe, dansle tableau I, suivi de remarques concer-nant quelques-unes de ces espèces.

Ficopomatus enigmaticus (Fauvel)(Polychaeta, Sedentaria) (Figs. 2, 3)

Le bassin Fluvial est un bassinallongé créé en 1887, isolé des plans

d’eau voisins depuis janvier 1983 pardes enrochements sur lesquels unechaussée remplace les anciens ponts(Patrick Bertrand, com. pers.). Lerenouvellement de l’eau, par percola-tion dans les enrochements et par unebuse de faible diamètre, est très faible.Ce plan d’eau connaît en été des proli-férations de macro- et de micro-algues,suivies d’épisodes de dystrophie, voirede dysoxie sévères. Ce fut le cas aucours de l’été 2003. Une mortalitégénéralisée affecta la quasi-totalité despopulations de ce bassin à la seuleexception de Mytilus edulis qui résistabien. Le 11 janvier 2004, 95 % dessupports libres étaient colonisés pardes Ficopomatus enigmaticus, quiavaient élaboré des tubes longs de 10à 30 cm. C’est une espèce opportu-niste, euryhaline, qui est la première àcoloniser les espaces disponibles.Nous avions pu observer de telles pro-liférations de cette espèce dans cemême bassin au cours du printemps1984, soit un an après sa fermeture,avec formation de récifs à fleur d’eaumesurant jusqu’à 60 cm de diamètre(espèce incorrectement attribuée àProtula tubularia (Montagu) par Breton,1981b). D’autres bioconstructionsremarquables de tubes de cetteespèce ont été occasionnellementobservées quai de Moselle-W.

Crepidula fornicata (Linnaeus)(Mollusca, Gastropoda) (Fig. 4)

Autre opportuniste, Crepidula forni-cata est présente dans les bassins àflot anciens du port du Havre, mais ellen’y prolifère jamais de manière impor-tante. Nous avons montré que, lorsque

30 G. Breton

Tab

leau

I.E

spèc

esin

trod

uite

sen

Eur

ope,

anté

rieur

emen

tà19

70,e

tpré

sent

esda

nsle

port

duH

avre

(Sei

ne-M

ariti

me)

.D

onné

esd’

aprè

s:

Dew

arum

ezet

al.

(201

1)po

urle

sda

tes

d’in

trod

uctio

nen

Eur

ope,

etd’

aprè

s(o

rdre

alph

abét

ique

):

Bla

ncha

rd(1

995,

1997

);

Bre

ton

(198

1a,

1981

b,20

05)

;B

reto

n&

Dup

ont

(197

8)B

reto

net

al.

(199

6);

Cris

p(1

958)

;E

noet

al.

(199

7),

Man

uel

(198

8),

Noë

lin

Gal

ilet

al.,

2011

;Sou

thw

ard

(200

8);V

ince

nt&

Noë

l(20

02),

Zib

row

ius

&T

horp

(198

9).

Tab

leI.

Alie

nsp

ecie

sin

trod

uced

inE

urop

e,be

fore

1970

,and

pres

enti

nth

epo

rtof

LeH

avre

(Sei

ne-M

ariti

me)

.D

ata

from

:D

ewar

umez

etal

.(2

011f

orth

eda

tes

ofin

trod

uctio

nin

Eur

ope,

and

from

(alp

habe

tical

orde

r):

Bla

ncha

rd(1

995,

1997

);B

reto

n(1

981a

,19

81b,

2005

);B

reto

n&

Dup

ont

(197

8);

Bre

ton

etal

.(1

996)

;C

risp

(195

8);

Eno

etal

.(1

997)

;M

anue

l(19

88);

Noë

lin

Gal

ilet

al.,

2011

;S

outh

war

d(2

008)

;Vin

cent

&N

oël(

2002

);Z

ibro

wiu

s&

Tho

rp(1

989)

.

Gro

upe

–N

omda

ted’

intr

oduc

tion

Orig

ine

Sta

tut–

Rem

arqu

esen

Eur

ope

(etp

ays)

régi

ondu

Hav

re

Cn

idai

res

Gon

ione

mus

vert

ens

A.A

gass

iz19

esi

ècle

2003

Pac

ifiqu

eN

WE

spèc

eer

ratiq

ue(u

nese

ule

obse

rvat

ion

dans

lepo

rtdu

Hav

re).

Dia

dum

ene

cinc

taS

teph

ense

n19

25?

Pac

ifiqu

eN

Nat

ural

isée

.Esp

èce

para

lique

.

Pol

ychè

tes

Pol

ydor

aho

plur

aC

lapa

rède

1949

(NL)

?C

ôte

atla

ntiq

ueeu

ropé

enne

?

Intr

odui

teen

Man

che-

Mer

duN

ord

prob

able

men

tde

puis

lacô

teat

lant

ique

(ext

ensi

onde

l’aire

vers

leno

rd?)

.Nat

ural

isée

Hyd

roid

esdi

anth

us(V

erril

l)19

27(F

)?

Côt

eE

del’A

mér

ique

duN

ord

ouM

édite

rran

ée

Esp

èce

rare

dans

lepo

rtdu

Hav

re,s

uppl

anté

epa

rH

.ezo

ensi

sO

kuda

.Sta

tuti

ncer

tain

.

Fic

opom

atus

enig

mat

icus

(Fau

vel)

(Fig

s.2,

3)

1921

(Nor

man

die

–F

)<

1990

Aus

tral

iepr

obab

leE

spèc

eca

pabl

ede

prol

iféra

tions

rem

arqu

able

sap

rès

des

épis

odes

dyst

roph

ique

s.N

atur

alis

ée.

Esp

èce

para

lique

.

Mo

llusq

ues

Pet

ricol

aph

olad

iform

is(L

amar

ck)

1890

(UK

)<

1990

Côt

eE

des

Éta

ts-U

nis

Nat

ural

isée

.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 31T

able

auI.

Sui

te.

Tab

leI.

Con

tinue

d.

Gro

upe

–N

omda

ted’

intr

oduc

tion

Orig

ine

Sta

tut–

Rem

arqu

esen

Eur

ope

(etp

ays)

régi

ondu

Hav

re

Cre

pidu

lafo

rnic

ata

(Lin

naeu

s)(F

ig.4

)fin

du19

esi

ècle

(UK

)19

50–

1960

?C

ôte

Ede

l’Am

ériq

uedu

Nor

d

Intr

oduc

tion

prob

able

men

tpol

ypha

siqu

e.In

vasi

veen

Atla

ntiq

ue–

Man

che

occi

dent

ale.

Équ

ilibr

éeda

nsle

port

duH

avre

.Nat

ural

isée

.

Cru

stac

és

Am

phib

alan

usim

prov

isus

(Dar

win

)<

19e

sièc

lefin

19e

sièc

le?

Con

trov

ersé

e:c

ôte

Ede

sA

mér

ique

s?

Cry

ptog

éniq

ue.R

are

dans

lepo

rtdu

Hav

re.

Am

phib

alan

usam

phitr

ite(D

arw

in)

débu

tdu

19e

sièc

le(F

)?

Indo

-Pac

ifiqu

eN

atur

alis

ée,c

onsi

déré

eco

mm

ein

vasi

veen

mer

duN

ord.

Rar

eda

nsle

port

duH

avre

.

Aus

trom

iniu

sm

odes

tus

(Dar

win

)19

45(U

K)

env.

1960

?A

ustr

alie

Nou

velle

-Zél

ande

Nat

ural

isée

.Abo

nde

dans

son

biot

ope.

Ne

peut

cepe

ndan

tpas

être

cons

idér

éeco

mm

ein

vasi

ve.

Myt

ilico

lain

test

inal

isS

teue

r19

937

(UK

)19

49-1

950

prob

able

Bas

sin

méd

iterr

anée

n,A

dria

tique

Nat

ural

isée

.Par

asite

des

mou

les.

Mon

ocor

ophi

umac

heru

sicu

m(C

osta

)19

65?

Inco

nnue

Nat

ural

isée

duR

oyau

me-

Uni

auP

ortu

gal.

Peu

rêt

relo

cale

men

tinv

asiv

e

Erio

chei

rsi

nens

isH

.Miln

eE

dwar

ds19

12(M

erdu

Nor

d)an

nées

50P

acifi

que

NW

Sem

ble

avoi

rdi

spar

udu

port

duH

avre

:ni

obse

rvat

ion

dire

cte,

nitr

aces

indi

rect

esau

moi

nsde

puis

1995

.

Rhi

trop

anop

eus

harr

issi

i(G

ould

)(F

ig.1

)19

74(N

L)an

nées

50cô

teE

del’A

mér

ique

duN

ord

Nat

ural

isée

.Esp

èce

para

lique

.Com

mun

eda

nsle

port

duH

avre

,mai

sse

mbl

een

régr

essi

onde

puis

une

déce

nnie

.

Cal

linec

tes

sapi

dus

Rat

hbun

1901

(F)

1975

côte

Ede

l’Am

ériq

uedu

Nor

dE

spèc

eer

ratiq

ue

32 G. Breton

Tab

leau

I.S

uite

.T

able

I.C

ontin

ued.

Gro

upe

–N

omda

ted’

intr

oduc

tion

Orig

ine

Sta

tut–

Rem

arqu

esen

Eur

ope

(etp

ays)

régi

ondu

Hav

re

Bry

ozo

aire

s

Bug

ula

nerit

ina

(Lin

naeu

s)(F

ig.5

)dé

butd

u20

e

sièc

le(U

K)

?M

édite

rran

éeou

côte

Ede

sÉ

tats

-Uni

sN

atur

alis

ée.E

spèc

een

expa

nsio

nda

nsle

port

duH

avre

.

Bug

ula

stol

onife

raR

ylan

d19

60(U

K)

<19

78cô

teE

del’A

mér

ique

duN

ord

Sem

ble

avoi

rét

ésu

ppla

ntée

par

Tric

ella

riain

opin

ata

d’H

ondt

&O

cchi

pint

iAm

brog

idan

sle

port

duH

avre

.

Asc

idie

s

Mol

gula

man

hatte

nsis

deK

ay18

esi

ècle

(NL)

19e

sièc

le(F

)<

1978

Côt

eE

des

Éta

ts-U

nis

Nat

ural

isée

.Par

aliq

ue.

Sty

ela

clav

aH

erdm

ann

1950

(UK

)19

68P

acifi

que

NW

Nat

ural

isée

.Par

aliq

ue.I

ntro

duite

en19

68en

Nor

man

die,

prés

ente

avan

t197

7da

nsle

port

duH

avre

.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 33

les conditions trophiques sont défavo-rables, C. fornicata peut, à l’âge adulte,abandonner sa stratégie trophique desuspensivore, et devenir temporaire-ment brouteuse (Breton & Huriez,2010).

Fig. 1. Rhitropanopeus harrissii (Gould). Quaide Moselle, port du Havre, 04.02.2008.

Fig. 1. Rhitropanopeus harrissii (Gould).Moselle quay, port of Le Havre, 04.02.2008.

Fig. 2. Ficopomatus enigmaticus (Fauvel).Bassin Fluvial, port du Havre, population denseaprès un épisode de dystrophie, 24.08.2008.

Fig. 2. Ficopomatus enigmaticus (Fauvel).Fluvial basin, port of Le Havre, dense populationafter a dystrophic event, 24.08.2008.

Eriocheir sinensis H. Milne Edwards(Crustacea, Decapoda)

Le crabe chinois était assez fréquentjadis dans les bassins et canaux del’arrière-port (Vincent, 1996), à tel point

Fig. 3. Ficopomatus enigmaticus (Fauvel). Bas-sin Fluvial, port du Havre, comme figure 2,détail, 24.08.2008.

Fig. 3. Ficopomatus enigmaticus (Fauvel). Flu-vial basin, port of Le Havre, as Figure 2, detail,24.08.2008.

Fig. 4. Crepidula fornicata (Linnaeus). BassinVauban, port du Havre, 08.10.2006.

Fig. 4. Crepidula fornicata (Linnaeus). Vaubanbasin, port of Le Havre, 08.10.2006.

34 G. Breton

que, dans les années 50 et 60, il étaitencore considéré comme nuisible.Entre 1952 et 1990, 33 captures ont étérecensées dans le port du Havre(Vincent, 1996 ; Vincent & Noël, 2002).En 1995 et 1996, des plongées ont étéorganisées pour rechercher des indicesde sa présence, en vain. Depuis,aucune observation n’a été rapportée.Il est possible qu’il ait disparu.

5. INTRODUCTIONS RÉCENTESDANS LE PORT DU HAVRE(MANCHE ORIENTALE) (FIGS. 5-17)

Lesespècesanimalesépibenthiquesou planctoniques introduites dans le portdu Havre après 1970, et reconnues enplongée subaquatique, sont présentéesdans l’ordre systématique.

Haliclona xena de Weerdt (Porifera,Demospongia)

Statut incertain : indigène mécon-nue ?

Premières observations dans leport du Havre en 1993, 1994 et 1995,dans le bassin Fluvial, où elle abonde.Elle semble avoir disparu de ce bassinhormis une observation en 2000. Elle aété rencontrée, rarement, dans lesbassins à flot anciens entre 1997 et2009. L’espèce a été décrite en 1986(de Weerdt, 1986), de plans d’eauparaliques des Pays-Bas. Elle peutavoir existé en Manche – Mer du Nordantérieurement à sa description, etavoir été confondue avec une autreespèce, par exemple Haliclona cinerea(Grant) qui est morphologiquement trèsvariable en domaine paralique (obs.pers.). Son statut, espèce introduite vs.

espèce indigène méconnue reste doncincertain.

Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz)(Ctenophora, Nuda) (Fig. 5)

Espèce introduite, modérémentinvasive dans le port du Havre.

Première observation le 29 mai2005, bassin Vauban – Est identifica-tion confirmée sur photo : Fig. 5).Confondue à l’époque avec l’espèceindigène Bolinopsis infundibulumMüller, ce n’est qu’en 2010 que l’identi-fication a été rectifiée. Néanmoins, denombreux clichés photographiquespermettent d’authentifier la présencede M. leidyi chaque année à la bellesaison, les premières observations del’année se faisant entre mai et octobre,entre 2005 et 2011. L’espèce n’a pasété observée en 2012. Elle se ren-contre dans tous les plans d’eau duport du Havre, entre les zones II et IVdu paralique. Les populations peuventêtre très denses dans les bassins à flotanciens, une plongée a permis d’éva-luer la densité à une à plusieurs cen-taines d’individus par m3. Sa présencedès 2005 dans le port du Havre aconduit Antajan et al. (sous presse) ànuancer les voies d’arrivée de ce cté-naire sur les côtes françaises.

Hydroides ezoensis Okuda(Polycheta, Sedentaria) (Fig. 6)

Espèce introduite et invasive.Lors de la première observation, le

23 février 1997, sur le quai d’un bassinà flot ancien, les individus sont distantsen moyenne de 0,5 à 1 m. Une démo-graphie « explosive » dans le courantde l’été 1997 a fait que, à l’automne

Espèces introduites ou invasives des ports normands 35

1997, il était impossible de prendre uncliché (surface photographiée 24 ×36 mm) d’un Hydroides ezoensisisolé : chaque photo montrait deux à

Fig. 5. Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz). BassinVauban, port du Havre, première observation,25.09.2005, photo en aquarium.

Fig. 5. Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz). Vaubanbasin, port of Le Havre, first observation,25.09.2005, photo in an aquarium.

Fig. 6. Hydroides ezoensis Okuda. BassinVauban, port du Havre, 19.04.2009. Les balanesen activité à l’arrière-plan sont Balanus crenatusBruguière. Cliché Daniel Ingratta.

Fig. 6. Hydroides ezoensis Okuda. Vaubanbasin, port of Le Havre, 19.04.2009. The activebarnacles in the background are Balanus crena-tus Bruguière. © Daniel Ingratta.

six tubes (Vincent & Breton, 1999).Depuis, l’espèce se retrouve, avec desdensités comparables, dans tous lesbassins à flot anciens, et dans plu-sieurs bassins de marée (zones II et III(IV) du paralique). L’espèce, d’originejaponaise, avait été introduite acciden-tellement dans la décennie 70 avecdu naissain d’huitres japonaisesCrassostrea gigas (Thunberg), maisl’espèce ne s’est ni implantée, ni dissé-minée à partir de ce foyer atlantique(Gruet et al., 1976 ; Zibrowius, 1978 ;Gruet & Baudet in Dauvin, 1997). De1977 à 1982, l’espèce a colonisél’estuaire de la Solent dans le sud del’Angleterre, l’estuaire de la Hamble,Southampton et Portsmouth (Thorpet al., 1987). La population havraise deHydroides ezoensis trouve son originedans celle du sud de l’Angleterre ; lesfondateurs ayant possiblement voyagésur la coque des ferries transmanche.Depuis son implantation, nous n’avonsobservé dans les bassins du port duHavre aucun autre Hydroides spp. :H. dianthus (Verrill), H. elegans(Haswell) et H. norvegica (Gunnerus)restaient certes rares, mais toutes leursobservations datent d’avant l’arrivée deH. ezoensis, qui s’avère donc uneespèce invasive dans le port du Havre.

Ensis directus (Conrad) (Mollusca,Bivalvia) (Mollusca, Bivalvia)

Espèce introduite, non invasive (?)dans le port du Havre.

Une coquille vide mais fraîcherecueillie bassin du Commerce le14 décembre 2003 a permis de recon-naître la présence de l’espèce dans leport du Havre. Depuis, l’espèce a été

36 G. Breton

retrouvée dans différents plans d’eau :bassins à flot anciens, bassins demarée (darse du Pacifique) et bassinsà niveau constant de l’arrière-port.Dans la darse de l’Océan, des popula-tions denses, détectées en plongéepar leurs siphons, sont repérées sousquelques décimètres d’eau. C’est àcause de cette prolifération, pour l’ins-tant localisée, que nous avons tempéréd’un point d’interrogation son statut denon invasive dans le port du Havre.

Ruditapes philippinarum (Adams &Reeves) (Mollusca, Bivalvia)

Espèce introduite, non invasivedans le port du Havre. Une seuleobservation, le 1er juin 2010, d’unepalourde japonaise vivante dans unbassin à flot ancien, un an environaprès son observation dans le port deDunkerque (Yves Müller, com. pers. ;Dewarumez et al., 2011). L’absenced’observation ultérieure indique, soit larareté de l’espèce dans le port duHavre, soit l’échec de son implantation.

Crassostrea gigas (Thunberg)(Mollusca, Bivalvia)

Espèce introduite (considéréecomme naturalisée par Lapègue et al.,2006), non invasive dans le port duHavre.

Repérée depuis 2008, principale-ment dans les bassins de marée (portde plaisance, Forme VII, darse duPacifique), mais aussi dans un bassinà flot ancien (un individu : bassin de laCitadelle), Crassostrea gigas existaitcertainement avant les premièresobservations. Elle coexiste avecl’espèce indigène Ostrea edulis

Linnaeus qui semble confinée aux bas-sins de marée. Comme le soulignentPoppe & Goto (1993 : 79) « The correctidentification of Ostreidae is difficult:especially in this century, the classicnative European species has beenmixed up with imported oysters from allover the world » [L’identification cor-recte des Ostreidae est difficile : enparticulier au cours de ce siècle,l’espèce indigène européenne clas-sique s’est trouvée mélangée avec deshuitres importées de l’ensemble de laplanète]. La distinction des deuxespèces dans le port du Havre estdonc particulièrement ingrate, et lacoexistence de caractères de l’une etl’autre espèce dans un même individulaisse entrevoir des possibilités d’hybri-dation plus importantes que ne le lais-serait penser une distance systéma-tique générique. Il est à noter queOstrea edulis avait fait l’objet d’uneintroduction volontaire dans un bassinà flot ancien du centre-ville (Breton,2005).

Hemimysis spinifera Ledoyer(Crustacea, Mysidacea)

Statut incertain : indigène mécon-nue ? Non invasive.

Observée dans un aqueduc nonfonctionnel du bassin Fluvial dès leprintemps 1992, photographiée et col-lectée en mai 1993 (Breton et al.,1996), l’espèce sera identifiée par J.-P.Lagardère. En 1996, l’espèce n’étaitconnue que de la grotte du GrandSalon, côte de l’Algarve, Portugal,d’où Ledoyer (1989) l’avait décrite.L’espèce a-t-elle une aire de répartitiondisjointe Algarve – Normandie, oua-t-elle migré d’une région à l’autre ?

Espèces introduites ou invasives des ports normands 37

Cela apparaît hautement improbable,compte tenu du mode de vie de cecrustacé. A-t-elle une aire de réparti-tion plus large, incluant l’Algarve et laNormandie, mais en restant confinéeaux environnements sous-marins obs-curs (grottes sous-marines obscuresou bien leurs équivalents artificielscomme l’aqueduc du bassin Fluvial) ?Y a-t-il eu migration ou introduction ? Sioui, par quel vecteur ? Le doute quientoure ces questions nous a conduit àattribuer à Hemimysis spinifera un sta-tut incertain.

Caprella mutica Schurin (Crustacea,Amphipoda) Figs. 7, 8)

Espèce introduite et invasive.Les premières observations sûres,

avec capture et identification datentd’octobre 2004, dans des bassins àflot anciens. Depuis, l’espèce est régu-lièrement observée dans les zones II etIII du paralique, c’est-à-dire les bassinsde marée et les bassins à flot anciens.Dans ces derniers, elle est sujette àdes épisodes de prolifération particu-lièrement impressionnants entrecou-pés d’épisodes où l’espèce est très dis-crète. Cependant, l’espèce pourraitavoir été présente plus tôt dans lesbassins à flot anciens du port du Havre,puisqu’une photo de Halichondriabowerbanki Burton du 16 octobre 1994(quai Hermann du Pasquier – E)montre plusieurs dizaines de jeunescaprelles sur un rameau de l’éponge,avec une taille et un habitus qui évo-quent très fortement les population dejuvéniles de Caprella mutica (Bretonet al., 1996 : Fig. 8, p. 14). Malheureu-sement, aucun échantillon n’a été

conservé. C. mutica a donc réussi dansle port du Havre une implantationpionnière pour la Manche et constitue,à ce jour, l’introduction la plus méridio-nale de l’espèce (Cook et al., 2007 ;Dewarumez et al., 2011).

Depuis 2004, Caprella muticasemble avoir supplanté les espècesindigènes de caprelles : Caprella equi-libra Say et Phtisica marina Slabber quiavaient été observées précédemmentdans les bassins à flot anciens, et quin’ont pas été revues. Seule, uneCaprella linearis (Linnaeus), espècequi n’avait pas été recensée précé-demment, a été recueillie dans le bas-sin Fluvial où Caprella mutica ne proli-fère pas.

Palaemon macrodactylus Rathbun(Crustacea, Decapoda) (Fig. 9)

Espèce introduite, non invasive.Signalé dès l’été 2005 dans le port

du Havre (Thierry Vincent, com. pers.).Quelques individus ont pu être obser-vés, photographiés ou capturés à partirde juin 2007 en zone IV du paralique.Cette colonisation est pionnière pour laManche (Lavesque et al., 2010). Lesindividus restent rares, difficiles àobserver. L’espèce n’ayant pas étérevue depuis 2010, la question du suc-cès ou de l’échec de son implantationest posée.

Hemigrapsus takanoi Asakura &Watanabe (Crustacea, Decapoda)(Fig. 10)

Espèce introduite, non invasive.La première observation de cette

espèce de crabe est faite le 26 octobre1997, dans une écluse en zone III du

38 G. Breton

paralique (Vincent & Breton, 1999).Dès 1998, on le rencontre dans tousles plans d’eau du port du Havre, alorsqu’il ne se trouve pas sur les côtes nor-mandes de la Manche de part etd’autre du Havre : son introductiondans le port du Havre apparaît donccomme pionnière. Elle pourrait trouverson origine dans des populations déjàétablies dans la région de La Rochelle(Charente-Maritime) depuis 1994(Noël et al., 1997). En effet, le port duHavre, en 1995 et 1997, a accueilli lesnavires de la « Transat JacquesVabre » Le Havre – Carthagène, dontcertains arrivaient de La Rochelle, quipouvaient transporter les larves deH. takanoi dans leurs eaux de ballast.

Il convient de remarquer que c’estsous l’identité de H. penicillatus deHaan que les premières mentions dece crabe sur les côtes européennesont été rapportées (Noël et al., 1997 ;Gollash, 1999 ; Vincent & Breton,

Fig. 7. Caprella mutica Schurin. Deux mâles etune femelle, agrippés à une ascidie Ciona intes-tinalis, bassin de la Barre, port du Havre,05.10.2012.

Fig. 7. Caprella mutica Schurin. Two males andone female clinged on to an ascidian Cionaintestinalis. Barre basin, port of Le Havre,05.10.2012.

1999 ; Nijland & Beckman, 2000 ;d’Udekem d’Acoz & Faasse, 2002),l’espèce H. takanoi n’ayant été décriteet distinguée de son espèce jumelleH. penicillatus qu’en 2005 (Asakura &Watanabe, 2005). Comme tous lesspécimens des côtes d’Europe exami-nés depuis, les Hemigrapsus du portdu Havre appartiennent tous à l’espèceH. takanoi (Noël, 2011). Mais la vigi-lance doit demeurer, une introductionde l’espèce H. penicillatus n’étant pasexclue.

Hemigrapsus takanoi semble s’êtreimplantéedans leportduHavreenéqui-libre avec les espèces qu’elle aurait puconcurrencer : Carcinus maenas(Linnaeus), Necora puber (Linnaeus)et Hemigrapsus sanguineus de Haan,introduit après H. takanoi.

Fig. 8. Caprella mutica Schurin. Nombreux juvé-niles accrochés au rameau (diamètre env.3 mm) d’un spongiaire Halichondria bowerbanki.Les panaches d’Hydroides ezoensis, à l’arrière-plan, donnent une idée de l’échelle. Bassin de laCitadelle, port du Havre, 14.08.2010.

Fig. 8. Caprella mutica Schurin. Numerous juve-niles clinged on to the branch (diameter ca.3 mm) of a sponge Halichondria bowerbanki.The branchial crowns of Hydroides ezoensis inthe background, give an idea of the scale. Cita-delle basin, port of Le Havre, 14.08.2010.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 39

Hemigrapsus sanguineus de Haan(Crustacea, Decapoda) (Fig. 11)

Espèce introduite, non invasive.Après une première observation le

29 août 1999, à basse mer dans un

Fig. 9. Palaemon macrodactylus Rathbun. Quaide Moselle, port du Havre, 13.07.2008.

Fig. 9. Palaemon macrodactylus Rathbun.Moselle quay, port of Le Havre, 13.07.2008.

Fig. 10. Hemigrapsus takanoi Asakura &Watanabe. Mâle. Bassin Vauban, port du Havre,08.10.2005.

Fig. 10. Hemigrapsus takanoi Asakura &Watanabe. Male. Vauban basin, port of LeHavre, 08.10.2005.

bassin de marée, d’une populationabondante d’Hemigrapsus sangui-neus, une seconde est repérée enplongée dans un bassin à niveauconstant de l’arrière port (Breton et al.,2002). Depuis, l’espèce est rencontréedans tous les types de plans d’eau duport, de la zone II à la zone IV du para-lique. Il peut constituer des populationsabondantes ou au contraire resterextrêmement discret sans que nouspuissions actuellement expliquer cesvariations apparentes de densité depopulation (« apparentes » parce quenous pensons qu’il s’agit de variationsde visibilité de ces crabes en plongéeplus que de variations démogra-phiques). Dans les sites où H. sangui-neus abonde, son implantation sembles’être faite de manière équilibrée avecles espèces de Crustacés décapodesavec lesquelles elle coexiste : Carcinusmaenas, Hemigrapsus takanoi, Necorapuber, et le plus rare Pilumnus hirtellus(Linnaeus). En ce qui concerne le portdu Havre, où l’espèce semble avoirréussi une implantation pionnière (pour

Fig. 11. Hemigrapsus sanguineus de Haan.Mâle. Digue Sud, port du Havre, 28.07.2011.

Fig. 11. Hemigrapsus sanguineus de Haan.Male. South dyke, port of Le Havre, 28.07.2011.

40 G. Breton

la Manche), nous ne partageons doncpas l’avis de Dewarumez et al. (2011)sur le caractère invasif et les lourdsimpacts sur l’habitat et les espècesnatives, ainsi que sur l’homme et sesactivités liés à l’introduction de Hemi-grapsus sanguineus.

Tricellaria inopinatad’Hondt & Occhipinti Ambrogi(Bryozoa, Cheilostomata) (Fig. 12)

Espèce introduite, invasive dans leport du Havre.

Découverte dans la lagune deVenise (Adriatique) en 1982, décrite etnommée en 1985 (d’Hondt & OcchipintiAmbrogi, 1985), l’espèce a, entre 1996et 2001, envahi la façade atlantique del’Europe et la mer du Nord. Cette espècen’était pas encore reconnue sur lescôtes françaises de la Manche et de lamer du Nord lorsque, le 12 janvier 2003,elle a été repérée dans le sas Fluvial(bassin à flot ancien, zone III du para-lique) ; depuis, sa présence est avéréedanspresque tous lesbassinsduportduHavre, de la zone II à la zone IV du para-lique. Elle y est très abondante et y asupplanté les populations de Bugulastolonifera Ryland dont Breton (2005)disait « Espèce paralique, annuelle, lebryozoaire le plus commun du port duHavre». Peut connaître des « explo-sions » démographiques ». L’implanta-tionet ledéveloppementdeT. inopinata,en parallèle avec le développement deBugula neritina (Linnaeus) a vu ladécroissance, voire la disparition, loca-lement, de B. stolonifera. Tricellaria ino-pinata est donc une espèce invasive,comme elle l’a été dans la lagunede Venise, pendant une période « deprospérité qui a duré une quinzaine

d’années », avant d’entrer en régres-sion (Breton & d’Hondt, 2005).

Remarque. Bugula neritina (Fig. 13)est considérée comme une espèceintroduite, mais dont l’origine reste dis-cutée ; B. stolonifera est égalementconsidérée comme introduite, prove-nant de la côte est de l’Amérique duNord. Tricellaria inopinata provient dela côte ouest de l’Amérique du Nord oùelle avait été confondue avec une autreespèce Tricellaria occidentalis (Trask,1873), et de la mer du Japon (d’Hondtet al., 2004).

Fenestrulina delicia Winston,Hayward & Craig (Bryozoa,Cheilostomata)

Espèce introduite, probablementnon invasive dans le port du Havre.

Fig. 12. Tricellaria inopinata d’Hondt &Occhipinti Ambrogi. Bassin de la Barre, port duHavre, 14.10.2011. Photo également publiéedans Otero et al. (2013, p. 24).

Fig. 12. Tricellaria inopinata d’Hondt &Occhipinti Ambrogi. Barre basin, port of LeHavre, 14.10.2011. Picture also published byOtero et al. (2013, p. 24).

Espèces introduites ou invasives des ports normands 41

Une seule – petite – colonierecueillie le 16 juin 2013 dans un bassinde marée, le bassin du Commerce, aupied du quai George V sur un verre,avec Hydroides ezoensis, Haliclonacinerea Grant, Cryptosula pallasiana(Moll), Conopeum reticulum (Linnaeus),Lagotia viridis Wright et Balanus crena-tus Bruguière. Elle a été distinguée del’espèce voisine par la présence de 1 à4 épines orales (De Blauwe, 2009).L’espèce est originaire de la côteorientale (où elle a été décrite) ou occi-dentale des États-Unis. Elle est obser-vée en 2005 aux Pays-Bas, puis en2007 et 2008 en Manche occidentale(De Blauwe, 2009 ; Dewarumez et al.,2011). Elle avait été repérée le 25 sep-tembre 2010 dans le port d’Antifer. Cesdeux observations viennent donc com-bler un hiatus entre les signalisationsen Manche occidentale et en Mer duNord.

Ces deux observations – récentes –d’une espèce discrète et qui peut faci-lement passer inaperçue n’autorisentpas plus de précision sur son statut.

Fig. 13. Bugula neritina (Linnaeus). Bassin de laCitadelle, port du Havre, 14.08.2010.

Fig. 13. Bugula neritina (Linnaeus). Citadellebasin, port of Le Havre, 14.08.2010.

Perophora japonica Oka (Tunicata,Ascidiacea)

Espèce introduite, non invasive.Repérée pour la première fois le 24

août 1996 dans un bassin de marée,cette petite ascidie sociale, dont le ter-ritoire d’origine est le Pacifique nord-ouest, est assez rarement observéedans les bassins à flot anciens et dansles bassins de marée. Elle peut échap-per à la vigilance des plongeurs et êtreplus fréquente que ne le laisseraientsupposer ses observations. Monniot &Monniot (1985) signalent son apparitiondès 1982 à Saint-Vaast-la-Hougue(Manche) (Goulletqueretal.,2002).Elleest connue en Bretagne à Concarneau(Finistère) (Bay-Nouailhat, 2007) et, surla côte sud de l’Angleterre à Plymouthdepuis 1999 (Nishikawa et al., 2000) etdans le Fleet (Dorset) (Bishop, 2005).Cette répartition témoigne d’une préfé-rence pour le domaine paralique.

Elle n’est assurément pas invasive.

CorellaeumyotaTraustedt(Tunicata,Ascidiacea) (Fig. 14)

Espèce introduite, non invasive.Après une première observation le

22 juillet 2007 dans un bassin à flotancien (Françoise Monniot, com. pers.,août 2007), cette ascidie, retrouvée lamême année en abondance dans leport de Fécamp (4 novembre 2007), estrégulièrement rencontrée depuis danscertains bassins de marée, sous lespierres au niveau des très bassesmers, ou sur les quais des bassins à flotanciens. Elle n’est jamais très abon-dante. Originaire du domaine antarc-tique et subantarctique (Monniot, sou-mis), elle est reconnue dans les zonestempérées de l’hémisphère nord dès

42 G. Breton

2002 en Bretagne (Lambert, 2004),puis en 2004 sur la côte sud del’Angleterre (Arenas et al., 2006). Il estpossible que cette espèce, qui affec-tionne les ports, soit plus largementrépartie, mais sous-estimée. Dans leport du Havre, elle n’est pas invasive.

Botrylloides violaceus Oka(Tunicata, Ascidiacea) (Figs. 15, 16)

Espèce introduite, non invasive.Le 26 août 2005, une plongée était

organisée pour recueillir et remettre àGretchen Lambert des Didemnumvexillum Kott, dont elle étudiait l’expan-sion en différents points du globe.Dans les échantillons remontés, elle areconnu une autre synascidie intro-duite, Botrylloides violaceus Oka, dansdeux bassins à flot anciens. Cette iden-tification a été confirmée par FrançoiseMonniot (com. pers., 02.11.2005).

Fig. 14. Corella eumyota Traustedt. Forme VII,port du Havre, 05.06.2010. Sous une pierre quihébergeait Hydroides sp., des spirobes et Hali-clona cinerea.

Fig. 14. Corella eumyota Traustedt. Dry dockVII, port of Le Havre, 05.06.2010. Under a stonewhich harboured Hydroides sp., spirobes andHaliclona cinerea.

L’espèce, qui affiche des couleursvives, n’aurait pas pu échapper à lavigilance des plongeurs, ce qui indiqueune introduction récente dans le portdu Havre, en 2004 ou 2005. Originairedu Pacifique occidental, cette espèce acolonisé les côtes ouest, puis est del’Amérique du Nord entre 1977 et 1992,l’Adriatique (Venise) en 1993, la merdu Nord et la Manche occidentale en2000, la Grande Bretagne et leBelgique en 2004 (Dewarumez et al.,2011). Sa date d’introduction dans leport du Havre est donc cohérente avecle schéma de son expansion.

Depuis 2005, elle est présente dansles bassins de marée et les bassins àflot anciens (zones II et III du paralique),et dans la zone IV en moins grandequantité. Il arrive qu’elle connaissedes développements importants sansjamais être réellement invasive.

Didemnum vexillum Kott (Tunicata,Ascidiacea) (Fig. 17)

Espèce introduite et invasive.Cette ascidie a été observée pour la

première fois le 13 décembre 1998,dans la partie SW du bassin Vauban,bassin à flot ancien, où elle recouvrait10 à 20 % de la surface du quai où cettepopulation de petite taille s’était implan-tée. Les autres quais semblaientindemnes. Le 19 octobre 1999, lesquais de la partie ouest du bassinVauban, sur plusieurs centaines demètres de long, sur toute leur hauteur,étaient recouverts avec un taux derecouvrement de plus de 100 %(autorecouvrement). Le développe-ment de cette ascidie ne respectait queles siphons des autres ascidies, par

Espèces introduites ou invasives des ports normands 43

exemple Styela clava, l’ouverture desmoules, et parfois l’oscule d’uneéponge. Didemnum vexillum étaitobservée, certes avec des densitésmoins impressionnantes, dans d’autresbassins à flot. Dès 2002–2003,l’espèce est à la fois en expansion

Fig. 15. Botrylloides violaceus Oka. Bassin de laBarre, port du Havre, 10.07.2011. Le poissonest Pomatoschistus pictus (Malm).

Fig. 15. Botrylloides violaceus Oka. Barre basin,port of Le Havre, 10.07.2011. The fish is Poma-toschistus pictus (Malm).

Fig. 16. Botrylloides violaceus Oka. Bassin de laBarre, port du Havre, 07.12.2008. Détail.

Fig. 16. Botrylloides violaceus Oka. Barre basin,port of Le Havre, 07.12.2008. Detail.

(bassins de marée, plans d’eau àniveau constant de l’arrière-port) et enrégression : elle affiche des densités etdes taux de recouvrement beaucoupplus faibles quoique fort variables d’unesaison à l’autre. G. Lambert (com.pers., 2005) signale que, par une coïn-cidence étonnante et encore inexpli-quée, l’espèce a connu une augmenta-tion spectaculaire de biomasse et denouvelles introductions de manièrequasi simultanée en différents endroitsde la planète (Nouvelle-Zélande,États-Unis, …).

Il faut remarquer que cette ascidie aété repérée, et son caractère invasifsouligné, avant d’être définitivementidentifiée à l’espèce décrite par Kott

Fig. 17. Didemnum vexillum Kott. Bassin Vau-ban, port du Havre. 08.10.2006. Noter les Cionaintestinalis presque complètement recouvertes,et Tricellaria inopinata.

Fig. 17. Didemnum vexillum Kott. Vauban basin,port of Le Havre. 08.10.2006. Note the nearlycompletely overgrown Ciona intestinalis and Tri-cellaria inopinata.

44 G. Breton

(2002) (Lambert, 2009 ; Stefaniak et al.,2009). Auparavant, elle avait été rap-prochée de D. lahillei Hartmeyer ; D.helgolandicum Michaelsen ; D. lutariumVan Name ; D. carnulentum Ritter &Forsyth et D. pardum Tokioka. Didem-num vestum Kott, 2004 est considérécomme un synonyme plus récent deD. vexillum Kott, 2002 (Lambert, 2009).

L’espèce est originaire du Japon(Lambert, 2009).

Cette espèce, invasive, est dange-reuse pour l’équilibre écologique dumilieu où elle se développe. Non seu-lement elle concurrence les suspensi-vores, mais en plus elle étouffe lesorganismes qu’elle recouvre. De plusc’est une salissure qui peut dévelop-per une biomasse importante, etconstituer une gêne à la navigation(Boudouresque, 2005 ; Minchin &Sides, 2006).

6. LES ESPÈCES INTRODUITESDU PORT D’ANTIFER (MANCHEORIENTALE)

Le port d’Antifer (Saint-Jouin-Bruneval, Seine-Maritime) a étéexploré entre 2007 et 2011 au cours de18 plongées dans le port pétrolier (dontdeux de nuit) et deux dans le port deservice. C’est dire que cette étude,faute d’un recul suffisant, ne permetpas de dater l’arrivée des espècesintroduites, ni de préciser sérieusementl’évolution des populations. La liste des237 taxons animaux qui ont été recon-nus en plongée sur ce site est donnéeen annexe 4. Cette bonne richessespécifique s’explique en partie par lavariété des milieux explorés : fond

sédimentaire vaseux, sablo-vaseux ousableux, enrochements à petits blocs,enrochements à très gros blocs avecde grandes cavités, parois verticalesdes piliers des appontements, le toutentre le niveau des hautes mers et –29 m. Les 13 espèces introduites quenous y avons repérées représententdonc une faible proportion de la biodi-versité totale (5,5 %) et se répartissententre 6 espèces anciennement intro-duites (< 1970), considérées commenaturalisées et 7 espèces d’introduc-tion plus récente (> 1970) (Tab. II).

Toutes, sauf Megabalanus tintinna-bulum (Linnaeus) vivent aussi dans leport du Havre. La plupart se retrouveégalement sur la côte autour du portd’Antifer. Pour certaines (Fenestrulinadelicia, Perophora japonica, Megaba-lanus tintinnabulum), c’est le manquede données qui nous interdit deconclure ; leur absence sur le littoraln’est pas démontrée. Le reste de lafaune, dont la liste est donnée enannexe 3, est très identique à ce quel’on observe sur la côte, en intertidalet infratidal proche, autour du portd’Antifer.

Le port d’Antifer n’a pas les carac-tères d’un bassin paralique, ce qui estcohérent avec l’excellent renouvelle-ment de l’eau. Tout au plus peut-onnoter que le port de service aurait uncachet paralique un peu plus accuséque le port pétrolier ; il pourrait releverde la zone I-II. Aucune des espècesintroduites recensées dans le portd’Antifer ne présente de caractèreinvasif. Aucune de ces espècesn’appelle de commentaires particuliersautres que ceux qui leur ont été consa-crés dans les paragraphes 4 et 5.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 45

Tableau II. Liste des espèces animales introduites identifiées dans le port pétrolier d’Antifer (Seine-Maritime), 2007–2011.Introduction récente : espèce arrivée en Europe après 1970. Naturalisée : espèce arrivée en Europeavant 1970. Aucune des espèces recensées n’a montré un caractère invasif dans le port d’Antifer.Table II. List of the alien animal species identified in the port of Antifer (Seine-Maritime), 2007–2011.Recent introduction: species introduced in Europe after 1970. Naturalized: species introduced inEurope before 1970. None of these species are invasive in the port of Antifer.

Espèces Statut Caractère invasif

Cténaires

Mnemiopsis leidyi(A. Agassiz)

Introduction récente Non invasive dans le port d’Antifer

Mollusques

Ensis directus Conrad Introduction récente Non invasive dans le port d’Antifer

Crepidula fornicata(Linnaeus)

Naturalisée Non invasive dans le port d’Antifer

Crustacés

Austrominius modestus(Darwin)

Naturalisée Non invasive dans le port d’Antifer

Balanus improvisus DarwinCryptogénique ?Naturalisée

Non invasive dans le port d’Antifer

Megabalanus tintinnabulum(Linnaeus)

Cryptogénique ?Naturalisée ?

Non invasive dans le port d’Antifer

Hemigrapsus sanguineusde Haan

Introduction récente Non invasive dans le port d’Antifer

Bryozoaires

Bugula neritina (Linnaeus) Naturalisée Non invasive dans le port d’Antifer

Bugula stolonifera Ryland Naturalisée Non invasive dans le port d’Antifer

Fenestrulina delicia Winston,Hayward & Craig

Introduction récente Non invasive dans le port d’Antifer

Ascidies

Botrylloides violaceus Oka Introduction récente Non invasive dans le port d’Antifer

Perophora japonica Oka Introduction récente Non invasive dans le port d’Antifer

Styela clava Herdmann Naturalisée Non invasive dans le port d’Antifer

46 G. Breton

7. LES ESPÈCES INTRODUITESDU PORT DE ROUEN (BASSINDE LA SEINE) (FIG. 18)

Le port de Rouen (Seine-Maritime)a été exploré entre 2010 et 2012 aucours de 9 plongées cumulant près de47 heures d’immersion. À part uneplongée en 2010 dans le bassin auxBois, dont le fond sédimentaire s’estavéré extrêmement pollué par deshydrocarbures, toutes les explorationsont eu lieu dans le bassin Saint-Gervais, autour du ponton de plai-sance (5 plongées), et autour duconfluent avec le Cailly (3 plongées),au printemps ou en automne. C’est direque les résultats présentés ci-dessousdoivent être considérés comme par-tiels et provisoires ; ils ne permettentpas non seulement de dater l’arrivéed’espèces introduites (sauf Compso-pogon aeruginosus (J. Agardh) Kütz.,(Fig. 18), cas particulier), mais encorede préciser sérieusement l’évolutiondes populations, introduites ou non.Une enquête auprès de pêcheurs apermis de dresser une liste complé-mentaire de poissons présents dans leport de Rouen, dont la plupart sont dif-ficilement observables en plongée.Une liste complète des taxons recen-sés dans le port de Rouen est donnéeen annexe 5, le tableau III dresse laliste commentée des espèces intro-duites présentes en 2010–2012 dansle port de Rouen (Bassin Saint-Gervais).

Les taxons reconnus dans le portde Rouen se répartissent ainsi(annexe 5) :– taxons végétaux (procaryotes,

algues, bryophytes, végétaux supé-rieurs) : 41 dont 3 introduits ;

– taxons animaux : 50 [58 avec lespoissons de l’enquête] dont 9 [11]introduits ;

– taxons totaux : 90 [99] dont 12 [14]introduits.

Les taxons introduits représententdonc environ 14 % des taxons totaux.Ils se répartissent ainsi : algues : 1 ;phanérogames : 2 ; mollusques : 3 ;crustacés : 5 ; bryozoaires : 1 ; pois-sons : 2. Nous prenons ici en comptetoutes les espèces considéréescomme introduites en France par lesauteurs, quelle que soit l’ancienneté deleur introduction (i.e. espèces naturali-sées comprises) et quel que soit leurstatut, invasif ou non.

À part l’introduction très récente etprobablement ponctuelle d’une alguerouge, attribuée à un rejet d’aquarium(Breton, 2013), et dont la naturalisationfuture semble peu vraisemblable,toutes les espèces introduites du port

Fig. 18. Compsopogon aeruginosus (J. Agardh)Kütz. Bassin Saint-Gervais, port de Rouen,23.09.2012.

Fig. 18. Compsopogon aeruginosus (J. Agardh)Kütz. Saint-Gervais basin, port of Rouen,23.09.2012.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 47

Tableau III. Espèces introduites recensées dans le port de Rouen (Seine-Maritime) en 2010–2012.Table III. Introduced species of the port of Rouen (Seine-Maritime) in 2010–2012.(1) : Breton, 2013. (2) : Hudin et al. (2010). (3) : Mouthon (1981), Vincent & Brancotte (2000, 2002).(4) : Beisel & Devin (2006), Bouquerel (2008). (5) : Ludovic Huriez (com. pers.). (6) : Beisel (2007).(7) : Schlumberger et al. (2001).

Espèces Origine Statut en France Remarques

Rhodophycées

Compsopogonaeruginosus(J.Agardh) Kütz.(Fig. 18)

Circumtropicale Introduite en 2012 (1)Provient vraisemblablementd’un rejet d’aquarium

PhanérogamesElodea nuttalii(Planch) H. StJohn

Amérique du Nord Naturalisée (2)Peuabondante,noninvasivedans le port de Rouen

VallisneriaspiralisLinnaeus

Circumtropicale-subtropicale

Naturalisée

Première introduction enBourgogne-Savoie-Rhône,avait disparu de la Seinedepuis les années 70’, et yavait fait une réapparitionrécente (8)

Mollusques

Dreissenapolymorpha(Pallas) (Fig. 19)

Pontocaspienne

Apparue au milieu du

19e siècle.Naturalisée.Localement invasive

Possiblement invasive dansle port de Rouen : les popu-lations sont très denses.

Corbiculafluminea(Rafinesque)

Asie tropicaleet subtropicale

Introduction récente(1980). Invasive (3)

Statut taxinomique discuté :1, 2 ou 3 espèces introduitesdistinctes en France ? Noninvasive dans le port deRouen

Menetusdilatatus(Gould)

Amérique du NordIntroduction récente.Expansion rapide

Non invasive dans le port deRouen

CrustacésChelicorophiumcurvispinum(G. O. Sars)

PontocaspienneIntroduction récente(1994), proliférante.

Rare dans le port de Rouen

Atyaephyradesmaresti(Millet)

Afrique du Nordet Europe du Sud

Introductionancienne, naturalisée

Introduction ou bien exten-sion vers le nord de l’aire derépartition ? Rare dans leport de Rouen (1 observa-tion).Espèced’eauxpropreset bien oxygénée (5), maiseuryhaline et eurytherme (6)

48 G. Breton

de Rouen sont connues dans le restedu réseau hydrographique de Francemétropolitaine (p. ex. Bouquerel,2008 ; Hudin et al., 2010).

8. DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Les espèces animales provenantd’une introduction ancienne présentes

Tableau III. SuiteTable III. Continued.

Espèces Origine Sta

Orconecteslimosus(Rafinesque)(Fig. 20)

Amérique du Nord

Introdu

20e sièsupplaindigè

BryozoairesPectinatellamagnifica (Leidy)

Amérique du NordIntroduen Eur

PoissonsAmeiurus melas(Rafinesque)

Amérique du Nord Natura

Silurus glanisLinnaeus

Pontocaspienneet balte

Naturainvasiv

Fig. 19. Dreissena polymorpha (Pallas). BassinSaint-Gervais, port de Rouen, 11.06.2011.

Fig. 19. Dreissena polymorpha (Pallas). Saint-Gervais basin, port of Rouen, 11.06.2011.

dans le port du Havre proviennent auxdeux tiers du Pacifique N ou NW, enparticulier du Japon, ou bien de la côteE de l’Amérique du Nord. Si une majo-rité d’espèces animales d’introductionrécente a la même origine, la prove-nance géographique des autres sediversifie. Cela est lié à la diversifica-tion du trafic maritime à partir desannées 60. En effet, il est reconnu

tut en France Remarques

ite (début

cle). Invasive.Anté l’écrevissene.

Fréquente dans le port deRouen

ction ancienneope. Naturalisée

Reconnue à Rouen seule-ment par ses statoblastes

liséDonnée issuede l’enquêteauprès des pêcheurs

lisée,e (7)

Donnée issuede l’enquêteauprès des pêcheurs

Fig.20.Orconectes limosus (Rafinesque).BassinSaint-Gervais, port de Rouen, 23.09.2012.

Fig. 20. Orconectes limosus (Rafinesque).Saint-Gervais basin, port of Rouen, 23.09.2012.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 49

depuis longtemps (par exempleCarlton, 1985 ; Boudouresque, 2005 ;Leppäkoski, 2007) que le trafic mari-time est le principal facteur de disper-sion des espèces, transportées le plussouvent sous forme larvaire ou formede résistance dans les eaux de ballastdes navires.

Dans le port de Rouen, l’originegéographique des espèces introduitesanimales et végétales est plus varié :Amérique du Nord (5), pontocas-pienne (4), circumtropicale (3) etEurope du SW – Afrique du Nord (2).Ces différentes origines correspondentà la variété des modes et des vecteursd’introduction. Les espèces d’originepontocaspienne ont gagné l’Europe duNord-Ouest (et parfois du Nord) par lesfleuves et les canaux. Les espècesnord-américaines et tropicales relèventplus de l’action de l’homme, parexemple une introduction volontaire« de repeuplement » (Orconecteslimosus : Fig. 20) ou liée aux besoinsou aux développements de l’aquario-philie (Compsopogon aeruginosus :Fig. 19).

La proportion d’espèces animalesintroduites représente :– au Havre 9,9 % de la richesse spé-

cifique animale totale [introductionsanciennes 5,2 % ; introductionsrécentes 4,7 %] ;

– à Antifer 5,5 % de la faune recen-sée se répartissant à parts à peuprès égales entre introductionsanciennes et récentes ;

– à Rouen 14 % de la flore et de lafaune totales, se répartissant àparts à peu près égales entre intro-ductions anciennes et récentes ;

Au-delà des proportions d’espècesintroduites et de leurs origines géogra-phiques, la comparaison entre les peu-plements et les espèces introduitesdes trois ports de Seine-Maritime étu-diés, les ports du Havre et d’Antifer eneau de mer et le port de Rouen en eaudouce, met en évidence une originalitédu port du Havre. Les peuplementsd’espèces indigènes et introduites duport de Rouen sont ceux que l’on ren-contrerait en n’importe quel point duréseau hydrographique de Francemétropolitaine, dans un plan d’eau len-tique non salé dépendant du cours avald’un fleuve ou d’une rivière. Il n’y a pasde taxon original, la seule originalité duport de Rouen étant la présence d’unezone de balancement des marées.De même, les peuplements animauxd’espèces indigènes et introduites duport d’Antifer sont ceux que l’on peutobserver, à profondeur équivalente,sur le littoral alentour.

Dans plusieurs cas au contraire, leport du Havre a enregistré l’arrivéed’une nouvelle espèce introduite avantqu’elle ne se répande de manièregénéralisée en Manche orientale. Cefut le cas de Styela clava, Mnemiopsisleidyi, Caprella mutica, Hemigrapsustakanoi, Hemigrapsus sanguineus, Tri-cellaria inopinata, Corella eumyota,Botrylloides violaceus et Didemnumvexillum. Parfois l’espèce immigrantereste confinée au port du Havre, parexemple Hydroides ezoensis.

Nous pouvons, semble-t-il, invo-quer trois raisons. D’une part, la pré-sence sur place d’une équipe de plon-geurs scientifiques capables dereconnaître l’arrivée d’une espèce nonencore repérée a certainement joué.

50 G. Breton

Ensuite, le port est, par définition, un lieud’étape des navires, vecteurs majeursdu transport d’espèces, donc un sited’accueil privilégié de ces espèces(Carlton, 1985 ; Boudouresque, 2005 ;Leppäkoski, 2007). Enfin, le milieud’accueil, quoique fortement anthro-pisé, relève du domaine paralique(sensu Guélorget & Perthuisot, 1983).Les grandes fluctuations démogra-phiques des espèces présentes, fluc-tuations typiques du domaine para-lique, ouvrent régulièrement desniches écologiques que les nouveauxarrivants, espèces opportunistes engénéral, peuvent coloniser. D’autantplus que la productivité primaire endomaine paralique est forte : les res-sources trophiques pour les nouveauxarrivants, quelles que soient leursplaces dans les chaînes alimentaires,sont disponibles. C’est d’ailleurs cespropriétés que Boudouresque (2005,p. 40-42) invoque – sans toutefois évo-quer le caractère paralique de cesmilieux – pour expliquer le succès desinvasions.

La combinaison du caractèreopportuniste de l’immigrant et desopportunités apportées par le carac-tère paralique des plans d’eau coloni-sés fait que cette colonisation se faitparfois de manière invasive. Ce fut lecas de Mnemiopsis leidyi, Caprellamutica, Hydroides ezoensis et Didem-num vexillum. Ce caractère invasifentraîne parfois une augmentation spec-taculaire de la biomasse (Didemnumvexillum, Mnemiopsis leidyi) ; il entraîneaussi l’éviction d’espèces indigènes,phénomène moins spectaculaire dansl’instant, mais aux conséquences pro-bablement plus lourdes.

Le fait que le domaine paralique« répare » rapidement les consé-quences d’un désordre écologique pro-fond (comme les épisodes de dystro-phie et d’anoxie, par exemple les« malaïgues » de l’étang de Thau)aura deux conséquences distinctes.D’une part, certaines populations peu-vent « exploser » (Ficopomatus enig-maticus) dans les niches écologiqueslaissées libres par les populations déci-mées. D’autre part, c’est probablementpar un mécanisme comparable quebeaucoup d’invasions connaissent unephase initiale « explosive » avant derégresser, par exemple Didemnumvexillum. La régression n’est pas tou-jours la règle, par exemple Hydroidesezoensis ou Caprella mutica. Il fautsouligner que certaines introductionsanciennes ont été détectées régionale-ment en milieu paralique : Ficopoma-tus enigmaticus dans le Canal de Caenà la mer, ou encore Rithropanopeusharrissii dans le Canal de Tancarville.

Le port du Havre est donc un pland’eau « sentinelle » pour la détectiond’espèces introduites, voire invasives,parce qu’il appartient au domaine para-lique (Breton, 2005), par opposition auport d’Antifer, plan d’eau identique dupoint de vue bionomique au littoral quil’entoure ou au port de Rouen, pland’eau dont le peuplement est sem-blable à celui du réseau hydrogra-phique auquel il appartient.

REMERCIEMENTS

Mes remerciements vont toutd’abord à l’équipe de l’association PortVivant. Il m’est impossible de citer ici

Espèces introduites ou invasives des ports normands 51

tous mes compagnons de plongée quiont peu ou prou contribué à améliorernos connaissances sur les populationsdes ports. Que chacun accepte mesremerciements et en particulier DenisCorthésy sans qui Port Vivant n’existe-rait pas et Daniel Ingratta qui a permisla publication d’une de ses excellentesphotos. Mes remerciements à ceux quinous ont accompagnés dans nosrecherches, Chloé Dancie, AurélienBerno (Cellule de Suivi du LittoralNormand) et Thierry Ruellet (GEMEL),ainsi que le GIP Seine Aval. Un grandmerci à Yves Müller et Marc Damervalqui nous ont aidés dans l’identificationde bivalves, à Françoise Monniot qui atoujours accepté d’étudier et d’identi-fier nos récoltes d’ascidies et à PatrickBertrand qui nous a renseignés effica-cement sur l’histoire du port du Havre.Enfin, nous ne saurions oublier deremercier le Centre de production ther-mique EDF du Havre pour l’intérêt qu’ilporte à nos travaux ; la Capitainerie duGrand Port Maritime du Havre qui atoujours examiné avec une rigoureuseattention nos demandes de plongées,le Service Environnement du GPMHqui a témoigné régulièrement de l’inté-rêt pour nos recherches, et le GrandPort Maritime de Rouen, Service Envi-ronnement et Capitainerie, pour leuraccueil et leur intérêt.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Antajan E., Raud T., Brylinski J.-M.,Hoffmann S., Breton G., Cornille V.,Delegrange A. & Vincent D. First recordsof Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865along the English Channel and the NorthSea French coasts. Aquatic Invasions,sous presse.

Appeltans W., Bouchet P., Boxshall G.A.,De Broyer C., de Voogd N.J., GordonD.P., Hoeksema B.W., Horton T.,Kennedy M., Mees J., Poore G.C.B.,Read G, Stöhr S., Walter T.C. & CostelloM.J. (Eds), 2012. World Register ofMarine Species. Accessed at http://www.marinespecies.orgon2013-07-07.

Arenas F., Bishop J.D.D., Carlton J.T.,Dyrynda P.J., Farnham W.F., GonzalesD.J., Jacobs M.W., Lamberts C.,Lambert G., Nielsen S.E., Pederson J.A.,Porter J.S., Ward S. & Wood C.A., 2006.Alien species and other notable recordsfrom a rapid assessment survey of mari-nas on the south coast of England. Jour-nal of the Marine Biological Associationof the United Kingdom 86 : 1329-1337.

Asakura A. & Watanabe S., 2005. Hem-igrapsus takanoi, new species, a siblingspecies of the common Japanese inter-tidal crab H. penicillatus (Decapoda:Brachyura: Grapsoidea). Journal ofCrustacean Biology 25 : 279-292.

Bay-Nouailhat A., 2007. Description dePerophora japonica, [En ligne] http://www.mer-littoral.org/32/perophora-japonica.php, consultée le 23 juin 2013.

Beisel J.N., 2007. Atyaephyra desmaresti inInvasions biologiques. [En ligne] http://www.invabio.univ-metz.fr/z_dikerogammarus_villosus.ht [consultéle 7 juillet 2013].

Beisel J.N. & Devin S., 2006. Dikerogamma-rus villosus in Invasions biologiques. [Enligne] http://www.invabio.univ-metz.fr/z_atyaephyra_desmaresti.ht [consultéle 7 juillet 2013].

Bishop J., 2005. Perophora japonica. Asea squirt. Marine Life InformationNetwork: Biology and Sensitivity KeyInformation Sub-programme [on-line].Marine Biological Association of theUnited Kingdom, Plymouth [cited 23/06/2013]. Available from: http://www.mar-lin.ac.uk/speciesinformation.php?spe-ciesID=4074.

52 G. Breton

Blanchard M., 1995. Origine et état de lapopulation de Crepidula fornicata(Gastropoda Prosobranchia), sur lelittoral français. Haliotis 24 : 75-86.

Blanchard M., 1997. Spread of the sliper-limpet Crepidula fornicata (L. 1758) inEurope. Current state and conse-quences. Scientia marina 61, Suppl. 2 :109-118.

Boudouresque C.F., 2005. Les espècesintroduites et invasives en milieu marin.Deuxième édition. Gis Posidonie publ.Marseilles [sic] : 152 p. [version mise àjour octobre 2006 : 170 p.]

Bouquerel J., 2008. Les canaux : desmilieux privilégiés pour les macroinver-tébrés invasifs. Étude de la régionNord-Pas-de-Calais. Rapport d’études.Agence de l’eau Artois-Picardie et Uni-versité des Sciences et technologies deLille 1, Laboratoire d’Écologie numé-rique et d’Écotoxicologie, 81 p.

Breton G., 1981a. Capture du « crabebleu » Callinectes sapidus (Rathbun,1896) dans le port du Havre. In compterendu des réunions mensuelles. Bulletintrimestriel de la Société géologique deNormandie et des Amis du Muséum duHavre 68, 4 : 8-9.

Breton G., 1981b. Observations sur l’écolo-gie et les peuplements des bassins duport du Havre (France). Bulletin trimes-triel de la Société géologique deNormandie et des Amis du Muséum duHavre 68, 4 : 54-54.

Breton G., 2005. Le port du Havre (Mancheorientale, France) et ses peuplements :un exemple de domaine paralique en cli-mat tempéré. Bulletin de la Société Zoo-logique de France 130, 4 : 381-423.

BretonG.,2013. Introductionde l’alguerougeCompsopogon aeruginosus (J. Agardh)Kützingdans leportdeRouen(Normandie,France). Hydroécologie Appliquée, DOI :10.1051/hydro/2013052 : 1-8.

Breton G. Observation du Sar communatlantique Diplodus sargus cadenati dela Paz, Bauchot & Daget, 1974 dans leport du Havre. Bulletin de la Société lin-néenne de Normandie, Caen, souspresse.

Breton G. & Dupont W., 1978. Styela clavaHerdmann, Ascidie nouvelle pour lescôtes de la baie de Seine, abonde dansle port du Havre (76). Bulletin trimestrielde la Société géologique de Normandieet des Amis du Muséum du Havre 65,2 : 51.

Breton G. & Hondt J.-L., d’ 2005. Tricellariainopinata d’Hondt et OcchipintiAmbrogi, 1985 (Bryozoa : Cheilostoma-tida) dans le port du Havre (Mancheorientale). Bulletin trimestriel de laSociété géologique de Normandie etdes Amis du Muséum du Havre 91, 2 :67-72.

Breton G. & Huriez L., 2010. Les crépidulesCrepidula fornicata (Linnaeus, 1758)peuvent temporairement redevenirbrouteuses à l’âge adulte. Bulletin de laSociété linnéenne de Normandie 120 :98-104.

BretonG.,GirardA.&LagardèreJ.-P.,1996.Espèces animales benthiques des bas-sins du port du Havre (Normandie,France), rares, peu connues ou nou-velles pour la région. Bulletin trimestrielde la Société géologique de Normandieet des Amis du Muséum du Havre 82, 3 :7-28.

Breton G., Faasse M., Noël P. & Vincent T.,2002. A new alien crab in Europe:Hemigrapsus sanguineus (Decapoda :Brachyura : Grapsidae). Journal ofCrustacean Biology 22, 1 : 184-189.

Carlton J.T., 1985. Transoceanic and intero-ceanic dispersal of coastal marine orga-nisms: the biology of ballast water.Oceanography and Marine Biology 23 :313-371.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 53

Cook E.J., Jahnke M., Kerckof F., Minchin D.,Faasse M. & Boos K., 2007. Europeanexpansion of the introduced amphipodCaprella mutica Schurin 1935. AquaticInvasions 2, 4 : 411-421.

Crisp D.T., 1958. The spread of Elminiusmodestus Darwin in the nort-westEurope. Journal of the Marine BiologicalAssociation of the United Kingdom 37 :483-520.

Dauvin J.C. (coord.), 1997. Les biocénosesmarines et littorales françaises des côtesAtlantique, Manche, Mer du Nord. IEBG,Paris, 376 p.

De Blauwe H., 2009. Mosdiertjes van deZuidelijke Bocht van de Noordzee.Determinatiewerk voor België enNederland. Uitgave Vlaams Institut voorde Zee, Oostende : 464 p.

Dégremont C. & Levêque C., 2012. LaSeine en Normandie. GIP Seine-Aval,Rouen : 229 p.

Dewarumez J.-M., Gevaert F., Massé C.,Foveau A. & Grulois D., 2011. Lesespèces marines animales et végétalesintroduites dans le bassin Artois-Picardie.Agence de l’eau Artois-Picardie, LOG,et UMR CNRS 8187, Wimereux : 140 p.

Eno N.C., Clarck R.A. & Sanderson W.G.(Eds), 1997. Non-native marine speciesin British waters: a review and directory.Joint Nature Conservation Committee,Peterborough : 151 p.

Galil B.S., Clark P.F. & Carlton J.T. (Eds),2011. In the wrong place - Alien marinecrustacean: distribution, Biology andimpacts. Series Invading nature, Sprin-ger series in Invasion Ecology 6: 716 p.

Gollash S., 1999. The Asian decapod Hemi-grapsus penicillatus (de Haan, 1835)(Grapsidae, Decapoda) introduced inEuropean waters: status quo and futureperspectives. Helgoländer Meeresun-tersuchungen 52 : 359-366.

Goulletquer P., Bachelet G., Sauriau P.G. &Noël P., 2002. Open Atlantic coast ofEurope: a century of introduced species

into French waters. In Invasive aquaticspecies of Europe, Leppäkoski, Gollash &Olnin (Eds), Kluver Academic Publishers,Dordrech : Annexe 1 [non paginé].

Gruet Y. & Baudet J., 1977. Les introduc-tions d’invertébrés marins. In Lesbiocénoses marines et littorales fran-çaises des côtes Atlantique, Manche,Mer du Nord (J.-C. Dauvin (coord.).IEBG, Paris : 242-250.

Gruet Y., Héral M. & Robert J.-M., 1976.Premières observations sur l’introcus-tion de la faune associée au naissaind’huitres japonaises Crassostrea gigas(Thunberg), importé sur la côte atlan-tique française. Cahiers de BiologieMarine 17 : 173-184.

Guélorget O. & Perthuisot J.-P., 1983. Ledomaine paralique, expressions géolo-giques, biologiques et économiques duconfinement. Travaux du Laboratoire deGéologie 16 : 136 p.

Hondt J.-L. d’ & Occhipinti Ambrogi A.,1985. Tricellaria inopinata, n. sp., unnouveau Bryozoaire Cheilostome de lafaune méditerranéenne. Marine Eco-logy 6, 1 : 35-46.

Hondt J.-L. d’, Occhipinti Ambrogi A. &Goyffon M., 2004. Étude comparée dupolymorphisme électrophorétique chezdeux familles de Bryozoaires Cellula-rines : les Candidae et les Bugulidae.Bulletin de la Société Zoologique deFrance 138, 3 : 161-183.

Hudin S., et al.*, 2010. Guide d’identificationdes plantes exotiques envahissant lesmilieux aquatiques et les berges du bas-sin Loire - Bretagne, Fédération desconservatoires d’espaces naturels, 45 p.[* référence bibliographique recomman-dée par les auteurs].

Lambert G., 2004. The south temperate andAntarctic ascidian Corella eumyotareported in two harbours in north-wes-tern France. Journal of the Marine Bio-logical Association of the UnitedKingdom 84 : 239-241.

54 G. Breton

Lambert G., 2009. Adventures of a seasquirt sleuth: unravelling the identity ofDidemnum vexillum, a global ascidianinvader. Aquatic Invasions 4, 1 : 5-28.

Lapègue S., Boudry P. & Goulletquer P.,2006. Pacific cupped oyster - Cras-sostrea gigas. In Genetic effects ofdomestication, culture and breeding offish and shellfish, and their impacts onwild populations, D. Crosetti, S. Lapègue,I. Olesen, T. Svaasand (Eds), GENIM-PACT project: Evaluation of geneticimpact of aquaculture activities on nativepopulations. A European network. WP1workshop “Genetics of domestication,breeding and enhancement of perfor-mance of fish and shellfish”, Viterbo, Italy,12-17th June, 2006, 6 p. http://genim-pact.imr.no/

Lavesque N., Bachelet G., Béguer M.,Girardin M., Lepage M., Blanchet H.,Sorbe J.-C., Modéran J., Sauriau P.-G. &Aubry I., 2010. Recent expansion of theoriental shrimp Palaemon macrodacty-lus (Crustacea : Decapoda) on the wes-tern coasts of France. Aquatic Invasions5, Suppl. : 103-108.

Ledoyer M., 1989. Les Mysidacées (Crusta-cea) des grottes sous-marines obscuresde Méditerranée nord-occidentale et duproche Atlantique (Portugal et Madère).Marine Nature 2, 1 : 39-62.

Leppäkoski E., 2007. Shipping, the mostimportant vector of aquatic alien species.In Alien species, Korpimaki E. &Nordström M. (conv.) 5th Environmentsymposium of the Maj and Tor NesslingFoundation,18-19.01.2007,Arken,Turku,Finland : 21.

Le Duff M., Breton G. & Ar Gall E., 2008.Caulacanthus ustulatus, la petite alguerouge qui monte, qui monte… Penn arbed 202 : 14-20.

Manuel R.L., 1988. British Anthozoa (Coe-lenterata: Octocorallia & Hexacorallia).Synopses of the British Fauna (NewSeries) 18 (rev.) : 241 p.

Minchin D. & Sides E., 2006. Appearance ofa cryptogenic tunicate, a Didemnum sp.fouling marina pontoons and leisurecrafts in Ireland. Aquatic Invasions 1, 3 :143-147.

Monniot C. & Monniot F., 1985. Apparitionde l’ascidie Perophora japonica sur lescôtes et dans les ports de la Manche.Compte rendu des séances de laSociété de Biogéographie 61 : 111-116.

Monniot F. The genus Corella (Ascidiacea,Phlebobranchia, Corellidae) in thesouthern hemisphere with description ofa new species. Zootaxa, soumis.

Mouthon J., 1981. Sur la présence enFrance et au Portugal de Corbicula(Bivalvia, Corbiculidae) originaired’Asie. Basteria 45 : 109-116.

Nijland R. & Beekman J., 2000. Hemigrap-sus penicillatus (de Haan, 1835) waar-genomen in Nederland. Het Zeepaard,Leiden, 60, 3 : 169-171.

Nishikawa T., Bisop J.D.D. & SommerfeldtD., 2000. Occurrence of the alien ascidianPerophora japonica at Plymouth. Jour-nal of the Marine Biological Associationof the United Kingdom 80 : 955-956.

Noël P.Y., 2011. Checklist of cryptogenicand alien Crustacea of the EuropeanAtlantic coast. In In the wrong place -Alien marine crustacean: distribution,Biology and impacts, Galil et al., (Eds).Invading nature, Springer series in Inva-sion Ecology 6 : 345-375.

Noël P., Tardy E. & Udekem d’Acoz C.d’,1977. Will the crab Hemigrapsus penicil-latus invade the coasts of Europe?Comptes rendus de l’Académie desSciences Paris, Sciences de la Vie 320 :741-745.

Otero M., Cebrian E., Francour P., Galil B. &Savini D., 2013. Surveilance desespèces envahissantes marines dansles aires marines protégées (AMP)méditerranéennes : guide pratique etstratégique à l’attention des gestion-naires. Medpan coll., IUCN : 136 p.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 55

Poppe G. & Goto Y., 1993. Europeanseashells, Vol. II (Bivalvia). ChristaHemmer, Wiesbaden : 221 p.

Schlumberger O., Sagglioco M. & ProteauJ.-P., 2001. Biogéographie du SilureGlane Silurus glanus : causes hydrogra-phiques, climatiques et anthropiques.Bulletin français des Pêches et de laPisciculture 357/360 : 533-547.

Southward A.J., 2008. Barnacles. Synop-ses of the British Fauna (New Series),Shrewsbury 57 : 144 p.

Stefaniak L., Lambert G., Gittenberg A.,Zhang H. & Lin S., 2009. Geneticconspecificity of the worldwide popula-tions of Didemnum vexillum Kott, 2002.Aquatic Invasions, 4, 1 : 29-44.

Thorp C.H., Pyne S. & West S.A., 1987.Hydroides ezoensis Okuda, a foulingserpulid new to British coastal waters.Journal of Natural History 21: 863-877.

Udekem d’Acoz C. d’ & Faasse M., 2002. Dehuidige status van Hemigrapsus san-guineus (de Haan, 1835) en Hemigrap-sus penicillatus (de Haan, 1835) in denoordlijke Atlantische Oceaan, in het bij-zonder in Nederland, met opmerkingenover hun biologie (Crustacea, Decap-oda, Brachyura). Het Zeepaard 62, 4 :101-115.

Vincent T., 1987. Les captures de Calli-nectes sapidus (Rathbun, 1896) en baiede Seine entre 1975 et 1984. Bulletin tri-mestriel de la Société géologique deNormandie et des Amis du Muséum duHavre 73, 4 : 13-15.

Vincent T., 1996. Le crabe chinois Eriochersinensis H. Milne-Edwards, 1854 (Crus-tacea, Brachyura) en Seine-Maritime,France. Annales de l’Institut Océano-graphique, Paris, 72, 2 : 155-171.

Vincent T., 2001. Ichtyofaune des bassinsdu port du Havre (Normandie, France).Bulletin trimestriel de la Société géolo-

gique de Normandie et des Amis duMuséum du Havre 87, 1 : 59-84.

Vincent T. & Brancotte V., 2000. Le bivalveinvasif Corbicula fluminea (Hetero-donta, Sphaeriacea, Corbiculidae) dansle bassin hydrographique de la Seine(France), première prospection systé-matique et hypothèse sur la colonisa-tion. Hydroécologie Appliquée 12, 1-2 :147-158.

Vincent T. & Brancotte V., 2002. Répartitionactuelle et mode de progression de Cor-bicula spp. En France. Bulletin de laSociété Zoologique de France, Paris,127, 3 : 241-252.

Vincent T. & Breton G., 1999. Présence ducrabe Hemigrapsus penicillatus (deHaan, 1835) dans les bassins du port duHavre (Normandie, France). Bulletin tri-mestriel de la Société géologique deNormandie et des Amis du Muséum duHavre 86, 1 : 19-23.

Vincent T. & Noël P.-Y., 2002. Les Mysida-cés et Décapodes capturés, collectés etobservés entre 1978 et 2000 dans leport du Havre (Seine-Maritime, France).Bulletin trimestriel de la Société géolo-gique de Normandie et des Amis duMuséum du Havre 87, 4 : 71-91.

Weerdt W.H. de, 1986. A systematic revi-sion of the North-Eastern Atlantic shal-low-water Haplosclerida (Porifera,Demospongiae), part II: Chalinidae.Beaufortia 36, 6 : 49-138.

Zibrowius H., 1978. Introduction du Poly-chète Serpulidae japonais Hydroidesezoensis sur la côte atlantique fran-çaise, et remarques sur la propagationd’autres espèces de Serpulidae. Tethys8, 2 : 141-150.

Zibrowius H. & Thorp H.C., 1989. A reviewof alien serpulid and spirorbid Poly-chaetes in the British Isles. Cahiers deBiologie Marine 30 : 271-285.

56 G. Breton

ANNEXE 1Actualisation nomenclaturale des taxons animaux présents dans le port du Havre (Breton, 2005).

Synonymies, nouvelles combinaisons, émendations orthographiques.

Nom 2005 Nom actuel Remarques

Porifera

Esperiopsis fucorum (Esper) Amphilectus fucorum (Esper) Changt

nom de genre

Hymeniacidon perleve (Montagu) Hymeniacidon perlevis (Montagu) Accord

Annelida Polychaeta

Aphrodite aculeata Linnaeus Aphrodita aculeata Linnaeus Orthographe

Cirratulus filiformis Keferstein Aphelochaeta filiformis (Keferstein) Changt nomde genre

Hydroides norvegica Gunnerus Hydroides norvegicus Gunnerus Accord

Magalia permarmata Marion &Bobretzky ; Syllidia permarmataMarion & Bobretzky

Syllidia armata Quatrefages Synonymie

Neanthes succinea (Leuckart) Alitta succinea (Leuckart) Changt nomde genre

Nereis longissima Johnston Eunereis longissima Johnston Changt nomde genre

Nereis virens (Sars) Alitta virens (Sars) Changt nomde genre

Ophiodromus flexuosus (DelleChiaje)

Oxydromus flexuosus (DelleChiaje)

Changt nomde genre

Pectinaria (Lagis) koreni(Malmgren)

Lagis koreni (Malmgren) Changt nomde genre

Pomatoceros lamarcki (Philippi) Spirobranchus lamarcki(Quatrefages)

Synonymie

Pomatoceros triqueter (Linnaeus) Spirobranchus triqueter (Linnaeus) Changt nomde genre

Spirographis spallanzani Gmelin Sabella spallanzani Gmelin Changt nomde genre

Streblespio schrubsholi(Buchanan)

Streblespio shrubsholi (Buchanan) Orthographe

Tharyx marioni (de Saint-Joseph) Aphelochaeta marioni (de Saint-Joseph)

Changt nomde genre

Espèces introduites ou invasives des ports normands 57

ANNEXE 1Suite.

Nom 2005 Nom actuel Remarques

Typosyllis cf. prolifera (Krohn) Syllis cf. prolifera (Krohn) Changt nomde genre

Crustacea

Elminius modestus Darwin Austrominius modestus Darwin Changt nomde genre

Corophium acherusicum CostaMonocorophium acherusicumCosta

Changt nomde genre

Chaetogammarus marinus (Leach) Echinogammarus marinus (Leach) Changt nomde genre

Polybius puber (Linnaeus) Necora puber (Linnaeus) Changt nomde genre

Mollusca

Venerupis pullastra (Montagu) Venerupis corrugata (Gmelin) Synonymie

Venerupis decussatus (Linnaeus) Venerupis decussata (Linnaeus) Accord

Hinia reticulata (Linnaeus) Nassarius reticulatus (Linnaeus) Changt nomde genre

Hinia incrassata (Ström) Nassarius incrassatus (Ström) Accord

Actualisation de la nomenclature d’après Appeltans et al. (2012)

ANNEXE 2Actualisation de la liste de taxons présents dans le port du Havre, publiée par Breton

(2005).Taxons animaux, jusqu’en 2005.

Liste de 2005 Actualisation

Bolinopsis infundibulum Müller Mnemiopsis leidyi A. Agassiz

Eupolymnia nebulosa (Montagu) Terebellidae indét.

Hemigrapsus penicillatus de Haan Hemigrapsus takanoi Asakura & Watanabe

Aplidium sp. 1Aplidium cf. califonicum Ritter

Aplidium densum (Giard)Aplidium glabrum (Verrill)

Didemnum cf. lahillei Hartmeyer Didemnum vexillum Kott

Gaidropsarus mediterraneus (Linnaeus) ? Gadiformes indét.

58 G. Breton

Porifera

Dysidea fragilis MontaguMycale (Carmia) subclavataBowerbankPseudosuberites sulphureus Beanin Bowerbank

Cnidaria

Clytia gracilis M. Sars ?Hydrallmania falcata (Linneaus)Obelia dichotoma (Linnaeus)Tubularia larynx Ellis & Solander

Nemertea

Lineus ruber (Müller)Lineus sanguineus (Rathke)Lineus viridis (Müller)Tubulanus superbus (Kölliker)

Annelida Polychaeta

Amblyosyllis formosa (Claparède)Bispira fabricii (Krøyer)Bispira volutacornis (Montagu)Flabelligera affinis M. SarsMyxicola infundibulum (Renier)Pseudopolydora pulchra (Corazzi)Sthenelais boa (Johnston)

Mollusca Bivalvia

Abra nitida (Müller)

ANNEListe systématique des taxons animaux nou

postérieurement à l’article de Breton (2005), dresalphabétique. Les espèces introd

Abra tenuis (Montagu)Acanthocardia paucicostata(GB Sowerby II)Arcopagia crassa (Pennant)Chlamys varia (Linnaeus)Crassostrea gigas (Thunberg)Lutraria angustior PhilippiOstrea edulis LinnaeusRuditapes philippinarum (Adams& Reeve)

Mollusca Gastropoda

Aeolidia papillosa (Linnaeus)Elysia viridis (Montagu)Hydrobia ulvae (Pennant)Littorina mariae Sacchi & RastelliNucella lapillus (Linnaeus)Tergipes tergipes Forsskål (pontes)Trivia monacha (da Costa)

Hexapoda Apterygota

Petrobius maritimus (Leach)Anurida maritima (Guérin-Méne-ville)

Crustacea Cirripedia

Semibalanus balanoides (Linnaeus)

Crustacea Isopoda

Idotea baltica (Pallas)

XE 3vellement recensés dans le port du Havre

sée par grands groupes informels puis par ordreuites sont en caractères gras.

Espèces introduites ou invasives des ports normands 59

Crustacea Amphipoda

Caprella linearis (Linnaeus)Gammarus zaddachi SextonTalitrus saltator (Montagu)

Crustacea Decapoda

Ebalia tuberosa (Pennant)Palaemon macrodactylus Rathbun

Bryozoa

Aetea sica (Couch)Fenestrulina delicia Winston,Hayward & CraigMembranipora membranacea (Linnaeus)

Ascidiacea

Aplidium punctum (Giard)Ascidia conchilega O. F. MüllerCorella eumyota Traustedt

ANNEListe systématique de la faune du port d’Antifer (p

23.07.2011, dressée par grands groupes informintroduites sont en

Lissoclinum perforatum (Giard)Ascidiella scabra (O. F. Müller)

Chondrichthyes

Scyliorhinus canicula (Linnaeus)

Osteichthyes

Entelurus aequoreus (Linnaeus)Eutrigla gurnardus (Linnaeus)Gobius couchi Miller & El-TawilHippocampus hippocampus (Linnaeus)Raniceps raninus (Linnaeus)Sardinia pilchardus (Walbaum)Scophtalmus maximus (Linnaeus)

Mammalia

Phoca vitulina Linnaeus

Soient 60 taxons animaux, dont5 espèces introduites (8,3 %)

XE 4ort pétrolier et port de service) du 01.04.2007 auels puis par ordre alphabétique. Les espècescaractères gras.

Porifera

Amphilectus fucorum (Esper)Aplysilla sulfurea ? SchultzeDysidea fragilis MontaguHalichondria bowerbanki BurtonHalichondria panicea (Pallas)Haliclona cinerea (Grant)Haliclona oculata (Pallas)Haliclona rosea (Bowerbank)Hymeniacidon perlevis (Montagu)Leuconia nivea GrantLeucosolenia variabilis (Haeckel)Microciona atrasanguinea Bowerbank

Mycale contarenii (Martens)Mycale macilenta (Bowerbank)Myxilla sp.Oscarella lobularis (Schmidt)Polymastia penicillus MontaguProsuberites epiphytum (Lamarck)Suberites carnosus (Johnston)Suberites ficus (Esper)Suberites massa NardoSycon ciliatum (Fabricius)

Cnidaria

Abietinaria abietina (Linnaeus)

60 G. Breton

Actinia equina (Linnaeus)Actinia fragacea TugwellAdamsia carciniopadosOttoAlcyonium digitatum LinnaeusAnemonia viridis ForsskålAurelia aurita (Linnaeus)Cereus pedunculatus (Pennant)Cerianthus lloydi GosseChrysaora hysoscella (Linnaeus)Corymorpha nutans SarsCyanea lamarckii Péron & LesueurDiphasia sp.Halcampioides elongatus Carlgren inStephensHydractinia echinata (Fleming)Kirchenpaueria sp.Laomedea flexuosa AdlerMetridium senile (Linnaeus)Obelia bidentata ClarckeObelia dichotoma (Linnaeus)Obelia geniculata LinnaeusObelia longissima (Pallas)Sagartia troglodytes (Price in Johnson)Sertularella sp.Tubularia indivisa LinnaeusTubularia larynx Ellis & SolanderUrticina felina (Linnaeus)

Ctenaria

Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz)Pleurobrachia pileus (O. F. Müller)

Platyhelminthes

Prostheceraeus vittatus (Montagu)

Nemertea

Cerebratulus fuscus (MacIntosh)Lineus longissimus (Gunnerus)Tetrastemma sp.

Annelida Polychaeta

Aphrodita aculeata (Linnaeus)Arenicola marina (Linnaeus)Bispira volutacornis (Montagu)Chaetopterus variopedatus (Renier)Eulalia viridis (Linnaeus)Eupolymnia nebulosa (Montagu)Hydroides sp.Lagis koreni (Malmgren)Lanice conchilega (Pallas)Myxicola infundibulum (Renier)Polydora sp.Sabella pavonina (Savigny)Serpula vermicularis (Linnaeus)Spirobranchus lamarcki (Quatrefages)Spirobranchus triqueter (Linnaeus)Spirorbis sp.

Mollusca Polyplacophora

Leptochitona cinereus (Linnaeus)Acanthochitona crinita (Pennant)

Mollusca Bivalvia

Acanthocardia echinata (Linnaeus)Aequipecten opercularis (Linnaeus)Cerastoderma sp.Chlamys varia (Linnaeus)Ensis arcuatus (Jeffreys)Ensis directus ConradLutraria lutraria (Linnaeus)Mytilus edulis LinnaeusOstrea edulis LinnaeusPecten maximus (Linnaeus)Phaxas pellucidus PennantPolititapes virgineus(Linnaeus) [=Venerupis rhomboides(Pennant)]Solen marginatus PulteneySpisula elliptica (Brown)Venerupis corrugata (Gmelin)

Espèces introduites ou invasives des ports normands 61

Mollusca Gastropoda

Aeolidia papillosa (Linnaeus)Archidoris pseudoargus (Rapp)Buccinum undatum LinnaeusCrepidula fornicata (Linnaeus)Epitonium clathrus (Linnaeus)Euspira catena (da Costa)Euspira pulchella (Risso) [= Polinicespoliana (delle Chiaje)]Facelina bostoniensis (Couthouy)Gibbula cineraria (Linnaeus)Gibbula umbilicaris (Linnaeus)Gibbula unbilicalis (da Costa)Janolus cristatus (Delle Chiage)Limacia clavigera (O. F. Müller)Littorina littorea (Linnaeus)Nassarius incrassatus (Ström)Nassarius reticulatus (Linnaeus)Nucella lapillus (Linnaeus)Ocenebra erinaceus (Linnaeus)Patella vulgata (Linnaeus)Polycera faeroensis LemcheTergipes tergipes Forsskål (pontes)Trivia arctica (Pulteney)Trivia monacha (da Costa)

Mollusca Cepahalopoda

Alloteuthis subulatus (Lamarck)?Loligo vulgaris (Lamarck)Sepia officinalis LinnaeusSepiola atlantica d’Orbigny

Crustacea Cirripedia

Austrominius modestus (Darwin)Semibalanus balanoides (Linnaeus)Balanus crenatus BruguièreBalanus improvisus DarwinVerruca stroemia O. F. MüllerMegabalanus tintinnabulum (Linnaeus)

Crustacea Mysidacea

Praunus flexuosus (Müller)

Crustacea Isopoda

Idotea baltica (Pallas)

Crustacea Amphipoda

Phtisica marina Slabber

Crustacea Decapoda

Cancer pagurus LinnaeusCarcinus maenas (Linnaeus)Corystes cassivelaunus (Pennant)Crangon crangon LinnaeusEbalia tuberosa (Pennant)Galathea intermedia Liljeborg ?Galathea squamifera LeachGalathea strigosa LinnaeusHemigrapsus sanguineus de HaanHippolyte varians LeachHomarus gammarus LinnaeusInachus phalangium FabriciusLiocarcinus holsatus FabriciusMacropodia rostrata (Linnaeus)Necora puber(Linnaeus)Nepinnotheres pinnotheres (Linnaeus)[dans Ascidia mentula Müller]Pagurus bernhardus (Linnaeus)Pagurus cuanensis ThompsonPagurus prideaux LeachPalaemon serratus(Pennant)Pilumnus hirtellus (Linnaeus)Pisa tetraodon (Pennant)Pisidia longicornis (Linnaeus)Porcellana platycheles(Pennant)Processidae indét.

Bryozoa

Aetea sp.Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus)Amathia lendigera (Linnaeus)

62 G. Breton

Bowerbankia citrina (Hincks)Bugula flabellata (Thompson in Gray)Bugula fulva RylandBugula neritina (Linnaeus)Bugula stolonifera RylandBugula turbinata AlderConopeum reticulum (Linnaeus)Conopeum seurati (Canu)Cryptosula pallasiana (Moll)Disporella hispida (Fleming)Electra pilosa (Linnaeus)Fenestrulina deliciaWinston, Hayward & CraigFlustra foliacea (Linnaeus)Patinella verrucaria (Linnaeus)[= Licheno-pora verrucaria(O. Fabricius]Membranipora membranacea(Linnaeus)Phaeostachys spinifera (Johnston)

Phoronida

Phoronis hippocrepia Wright

Echinodermata

Amphipholis squamata Delle ChiageAmphiura chiajei ForbesAsterias rubens LinnaeusEchinocardium cordatum (Pennant)Ophiothrix fragilis AbildgaardOphiura ophiura (Linnaeus)Psammechinus miliaris (Gmelin)Thione sp.

Ascidiacea

Aplidium cf. nordmanni (Milne Edwards)Aplidium punctum (Giard)Ascidia mentula (O. F.Müller)Ascidiella aspersa (O. F.Müller)Ascidiella scabra (O. F.Müller)Botrylloides violaceus Oka

Botryllus schlosseri (Pallas)Ciona interstinalis (Linnaeus)Clavelina lepadiformis (O. F.Müller)Corella parallelogramma (O. F.Müller)Diplosoma listerianum (Milne Edwards)Distomus variolosus GaertnerMicrocosmus savignyi C. MonniotMolgula socialis AlderPerophora japonica OkaPerophora listeri WiegmanPolycarpa comata AlderStyela clava HerdmannStyela cf. rustica Linneaus [=Polycarpacf. rustica (Linnaeus)]

Chondrichthyes

Scyliorhinus canicula (Linnaeus)

Osteichthyes

Ammodytes tobianus LinnaeusAnguilla anguilla (Linnaeus)Apletodon dentatus (Facciolà)Atherina presbyter CuvierBuglossidium luteum (Risso)Callionymus lyra Linnaeus?Clupeidae indét.Conger conger (Linnaeus)Ctenolabrus rupestris (Linnaeus)Cyclopterus lumpus LinnaeusDicentrarchus labrax (Linnaeus)Gadus morhua ? LinnaeusGobius niger LinnaeusGobius paganellus LinnaeusGobiusculus flavescens (Fabricius)Labrus bergylta AscaniusLabrus mixtus Linnaeus [=Labrus bima-culatus LinnaeusLimanda limanda (Linnaeus)Lipophrys pholis (Linnaeus)Merlangius merlangus (Linnaeus)Mullus surmuletus LinnaeusParablennius gattorugine (Linnaeus)Pholis gunellus (Linnaeus)

Espèces introduites ou invasives des ports normands 63

Platichtys flesus (Linnaeus)Pleuronectes platessa LinnaeusPollachius pollachius (Linnaeus)Pomatoschistus minutus (Pallas)Pomatoschistus pictus (Malm)Scophtalmus maximus (Linnaeus)Solea solea (Linnaeus)Symphodos melops (Linnaeus)Syngnathus acus (Linnaeus)Taurulus bubalis (Euphrasen)

ANNEListe systématique de la flore et de la faune du po

au 23.07.2012, dressée par grands groupes infointroduites sont en

Thorogobius ephippiatus (Lowe)Trigla lucerna (Linnaeus)Trisopterus luscus (Linnaeus)Trisopterus minutus (Linnaeus)Zeugopterus punctatus (Bloch)

Soient 237 taxons animaux, dont 13espèces introduites (5,5%)

XE 5rt de Rouen (Bassin Saint-Gervais) du 16.10.2010rmels puis par ordre alphabétique. Les espècescaractères gras.

Cyanobacteria (Algues Bleues)

Merismopedia convoluta Bréb.Oscillatoria anguina (Bory) GomontOscillatoria curviceps Ag.Oscillatoria proboscidea GomontOscillatoria tenuis Agardh ex Gomont

Rhodophytes (Algues Rouges)

Compsopogon aeruginosus (J.Agardh) Kütz.Batrachospermum moliliforme Sirodot

Xanthophyta (Algues Jaunes)

Vaucheria spp.Vaucheria compacta (Collins) Collins

Bacillariophyta (Diatomées)

cf. Melosira sp.

Chlorophyta (Algues vertes)

Cladophora fracta (O. F. Müller ex Vahl)Kütz.Cladophora glomerata (L.) Kütz.Cladophora sp.Mougeotia sp.Oedogonium sp.

Zygnematales indét.

Bryophyta (Mousses et Hépatiques)

Bryale indét.Fontinalis antipyretica Hedw.Marchantia polymorpha L.

Magnoliophyta (Angiospermes)

Callitriche obtusangulata Le GallCallitriche sp.Ceratophyllum demersum L.Ceratophyllum submersum L.Elodea nuttalii (Planch.) H. St JohnGlyceria fluitans (L.) R. Br.Ludwigia palustris (L.) ElliottMyriophyllum spicatum L.Myriophyllum verticillatum L.Nasturtium officinale R. Br.Oenanthe aquatica (L.) Poir. ?Plantago lanceolata L.Polygonum persicaria L.Potamogeton lucens L. ?Potamogeton pectinatus L.Potamogeton sp.Ranunculus sp.Rorippa amphibia (L.)Sagittaria sagittifolia L. formevallisnerifoliaStellaria neglecta Weihe

64 G. Breton

Vallisneria spiralis L.Veronica anagallis-aquatica L.

Porifera (Spongiaires)

Spongilla lacustris (Linnaeus)Ephydatia muelleri (Lieberkühn)

Platyhelminthes (Planaires)

Dendrocoelium lacteum MüllerDugesia sp.

Annelida Oligocheta

Oligocheta indét.

Annelida Hirudinea (Sangsues)

Erpobdella octooculata (Linnaeus)Erpobdellidae indét. (Cocons, )Glossosiphonia sp.Haementaria costata (Müller)Hemiclepsis marginata (O. F. Müller)Piscicola geometra (Linnaeus)

Mollusca Bivalvia

Anodonta anatina (Linnaeus)Corbicula fluminea (Rafinesque)Dreissena polymorpha (Pallas)Sphaerium corneum (Linnaeus)

Mollusca Gastropoda

Bithinia tentaculata (Linnaeus)Menetus dilatatus (Gould)Radix auricularia (Linnaeus)Radix peregra (Müller)Stagnicola sp.Theodoxus fluviatilis (Linnaeus)Viviparus fasciatus (Linnaeus)

Crustacea Isopoda

Asellus aquaticus (Linnaeus)

Crustacea Amphipoda

Chelicorophium curvispinum (G. O.Sars)Dikerogammarus villosus (Sowinsky)Echinogammarus berilloni (Catta)Gammarus gr. pulex (Linnaeus)

Crustacea Decapoda

Atyaephyra desmaresti (Millet)Orconectes limosus (Rafinesque)

Hexapoda (insectes)

Bereaidae ? (étuis)Chironomidae (cf Chironomus sp.)Coenagrion sp.Ephemerella sp.EristaliniMelampophylax sp. ,Sysira sp.

Bryozoa

Cristatella mucedo CuvierFredericella sultana (Blumenbach)Pectinatella magnifica (Leidy)Plumatella repens (Linnaeus)

Agnathes

Petromyzon marinus Linnaeus

Osteichthyes (poissons osseux)

Abramis brama (Linnaeus)Anguilla anguilla LinnaeusCottus gobio LinnaeusCyprinus carpio LinnaeusEsox lucius LinnaeusMugilidae [Liza ramada (Risso) ? ouChelon labrosus (Risso) ?]Perca fluviatilis LinnaeusPlatichtys flesus (Linnaeus) juvéniles

Espèces introduites ou invasives des ports normands 65

Liste complémentaire des poissons,issue de l’enquête auprès des pêcheurs(noms vernaculaires donnés par lespêcheurs)

Gymnocephalus cernuus (Linnaeus)?,Gremille ? (rapporté sous le nom impré-cis de « Perchette »)Ameiurus melas (Rafinesque),Poisson-ChatRutilus rutilus (Linnaeus), Gardon

Salmo salar Linnaeus, SaumonSalmo trutta fario Linnaeus, TruiteSalmo trutta trutta Linnaeus, Truite demerScardinius erythrophtalmus (Linnaeus),RotengleSilurus glanis Linnaeus, SilureSander lucioperca (Linnaeus), Sandre

Soient 99 taxons, dont 14 espècesintroduites (14 %)