fitapes initiales du ddveloppement in situ de Claytonia caroliniana var. caroliniana'

MIROSLAV M. GRANDTNER Eaboratoire d'e'cologie foresti&re, Dbpartenzent des sciences foresti2res, Faculte' de foresterie et gkomatique,

Universite' Laval, Sainte-Foy (Que'bec), Canada G1K 7P4

CAMILLE GERVAHS~

Service de recherche en ghytotechnie de Que'bec, Ministgre de I'Agriculture, des Pgcheries et de 1'Alimentation du Qukbec, Complexe scientfique, Sainte-Foy (Qukbec), Canada G1P 3W8

Resu le 10 mai 1989

GRANDTNER, M. M., et GERVAIS, C. 1990. &apes initiales du dtveloppement in situ de Claytonia caroliniana var. caro- liniana. Can. J. Bot. 68 : 726-730.

Les Ctapes initiales du dkveloppement in situ de Claytonia caroliniana ont CtC CtudiCes dans une Crablikre des environs de QuCbec au moyen de semis dans des boites de treillis mitallique. La germination des graines dCbute la fin d'octobre, plus de 4 mois aprks leur dissdmination, atteint environ 50% 'c la fin de dCcembre et se poursuit au printemps. A ce moment, en avril-mai, une ou deux racines secondaires se foment sur les plantules les plus avancCes tandis que l'unique cotyledon (C. caroliniana est une dicotylCdone monocotylCe) appardt au-dessus de la litikre. Parallklement, la formation du corme dCbute B la base de la racine primaire. Quelques jours plus tard, h la disparition de l'appareil cotylCdonaire, le come s'Cpaissit lkgkrement, de nouvelles racines se foment et un bourgeon apical entre en activitk pour prCparer la 1" feuille. Celle-ci pourra atteindre 4 cm avant l'hiver et survivra sous la litikre. En avril de 1'annCe suivante, 2 ans apr2s le dCbut du cycle, elle Cmerge de la litikre, les comes ne mesurant pas plus de 2 h 3 mm de diamktre B ce moment. La pCriode critique pour la survie de la plantule se situe au dCbut de son premier CtC alors qu'elle doit rCussir A former un corme capable de produire une feuille. Ceci dCpend vraisemblablement de la prCcacitC de la gemination des graines. Globalement, la phCnologie des stades prC- reproducteurs de C. caroliniana est comparable a celle de ses stades adultes. Cependant, son dCveloppement difere quelque peu de celui de C, virginica.

Mots cle's : Claytonia caroliniana, graine, germination, plantule, dCveloppement juvCnile.

GRANDTNER, M. M., and GERVAIS, C. 1990. fitapes initiales du dkveloppement in situ de Claytonia caroliniana var. caro- liniana. Can. J. Bot. 68: 726-730.

The early development of Claytonia caroliniana was studied in situ from seeds sown in wirenetting boxes buried in a maple stand near Quebec City. Seed germination begins in late october, more than 4 months after dissemination, reaches a level of about 50% at the end of December, and resumes in springtime. In April-May, one or two secondary roots appear on the most developed seedlings while the single cotyledon (C. caroliniana is a monocotyledonate dicot) shows up above the litter. Concurrently, the corm begins its development at the base of the primary root. A few days later, when the cotyledonary structure disappears, the corm enlarges slightly, new roots begin to form, and an apical bud is activated to initiate the first leaf. The first leaf can reach a length of 4 cm before the winter and will survive under the litter. In April of the following season, 2 years after the beginning of the cycle, the first leaf emerges from the litter, the corm diameter reaching no more than 2-3 mm at this time. The critical stage for the survival of the seedling comes at the beginning of its first summer, as it must produce a corm able to initiate a leaf. This is probably related to the precocity of seed germination. The early phenology of C. csroliniana as a whole resembles that of its adult stages. It differs slightly, however, from the development of C. virginica .

Key words: Claytonia caroliniana, seed, germination, seedling, juvenile development.

In trsductisn

Ce travail prksente les rksultats de l'ktude d'une partie du cycle vital de Claytonia caroliniana Michx, une portulacacke h floraison printanikre. Nos observations couvrent les 2 annkes qui s'kcoulent entre la projection au sol des graines et l'ap- parition kpigke de plantules B une feuille verte. Ces ktapes de croissance correspondent aux stades <<latent>> et <<prkreproduc- teurs>, (graine, plantule et, partiellement, stade juvenile) de Gatsuk et al. (1980).

1. Contribution no 375 de la Direction de la recherche agro-ali- mentaire, ministkre de l'Agriculture, des PCcheries et de 1'Alimen- taion du Quebec.

2. Adresse actuelle: Labomtoire de cytologie environnementale, DCpartement des sciences forestikres, FacultC de foresterie et de gCo- matique, UniversitC Laval , Sainte-Foy (Quebec), Canada GI K 7P4.

Aucune recherche complkte portant sur ces ktapes de crois- sance n'a encore kt6 rCaliske B notre connaissance. Toutefois, le dkveloppement annuel de hampes florales B partir de bour- geons situks au sommet des comes de claytonies adultes a dkjh kt6 dkcrit par Grandtner et Gervais (1985). D'autre part, des Ctudes d'embryologie et des observations anatomiques et mor- phologiques de certains stades du dkveloppement de l'espkce voisine C. virginica L. ont kt6 rkaliskes par Cook (1903), Holm (1909, 19 1 1, 1925) et Haccius (1 954). Ces auteurs se sont attachks en particulier h l'ktude du phknomkne de la mono- cotylie chez C. virginica, espkce appartenant pourtant, c o m e C. caroliniana, B un genre de plantes dicotylkes.

D'autre part, nous dksirions connaitre les toutes premikres ktapes du dkveloppement de C. caroliniana, en vue d'ktudes ultkrieures d'kbauches de comes pour voir si ces derniers ne posskderaient pas des secteurs cytologiquement diffkrents (comme nous le soupqonnons), ce qui pourrait expliquer les

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cas de divergences observes entre le nombre de chromosomes surnumeraires (chromosomes B) des hampes florales et des racines (Gervais et Grandtner 1983) ou des cas analogues impliquant des variations du nombre des ckromosomes nor- maux Qckromssomes A) chez 6. virginkca (Lewis 1970).

Pour pouvoir Ctudier commodtment Ba germination de la claytonie et le dCveloppement des plantules dans leur milieu naturel, des lots de 50 graines ont Ct6 semCs dans des boites de treillis mCtallique enfonc6es dans le sol.

Le site choisi, 1'Crablikre h bouleau jaune et hCtre (Betulo luteae - Acereturn sacchari fagetosum grandijoliae) de la montagne de Stoneham (mont Wright), est situC h environ 30 km au nord de la ville de QuCbec. Cette Crablikre, abritant plusieurs colonies de Clay- tonia, a Ctt dCcrite au point de vue macr&cologique par Gervais et Grandtner (1981). k s boites, mesurant environ 13 cm de diamktre et 4 cm de hauteur, ont kt6 fabriquCes en treillis galvanis6 h mailles cmCes de 6 mm, de fason h ce que les plantules puissent se dCve- lopper sans obstacle a travers le couvercle. Elles ont Cte remplies, dans l'ordre, de sol provenant des horizons superficiels du brunisol dystrique CluviC (au sens du ComitC d'experts sur la prospection @do- logique d'Agriculture Canada, 1987): prClevC h I'endroit mCme de leur installation. Les graines ont CtC semCes h la surface de l'horizon organique (Hi), puis recouvertes d'une couche de 2 B 3 mm de dCbris organiques fragment& (F) et de quelques feuilles provenant de la litiere (L) environnante. Les boites ont et6 installCes au ras du sol et arrosCes ICg&rement. Un I"' lot de 13 boites, distantes entre elles de 50 cm, a CtC mis en place le 17 juin 1985, mais une 2" sdrie, Cga- lement de 13 boites, a dO &tre installke 17annCe suivante (30 iuin 1986) par manque de materiel h Ctudier, peu de plantules survivkt au dell du stade cotylCdonaire.

Les graines utilisks avaient CtC respectivement rCcoltCes le 5 juin 1985 et le 9 ~ u i n 1986, dates cowespondant a la fin de leur pCriode de disskmination naturelle (Grandtner et Gervais 1985). Elles ont kt6 gardCes h l'air libre en laboratoire, sans prdtraitement, jusqu'i leur semis quelques jours plus tad .

Une boite a CtC prClevCe pour examen, tous les mois, parfois sous la neige, sauf durant la pCriode de repos hivernal gjanvier, fkvrier) ou de croissance ralentie (juin, juillet). Les plantules Ctaient mesur&s, dessindes ou photographiees, et conservees dans un fixateur : alcool absolu - acide acCtique glacial (3: 1) ou Nawashin.

Germination des graines La claytonie produit 2 Zi 6 graines par capsule. Elles arrivent

i maturit6, dans 1'6rablikre ktudike, Zi la fin du mois de mai ou au dCbut du mois de Quin (voir aussi Grandtner et Gervais, 1985). Be couleur bmn foncC B noir et de forme lenticulaire, elles mesurent environ 2 mm de diamktre et p&sent, en moyenne, 0,135 g pour 100 graines ( a = ?0,006; N = 23 lots).

Les graines atteignent leur pouvoir germinatif et germent effectivement dans une proportion de 36% (fig. Ib), 4 mois environ aprks leur semis (fig. Ic). Elles passent ce temps dans la liti?re, 5 une tempCrature variant entre 12 et 22°C (Grandtner et Gervais 1985). La germination proprement dite dCbute en octobre (fig. lc), apr2s que la temperature Zi la surface du sol soit descendue sous les 10°C (Grandtner et Gervais 1985). La radicule ne d6passe pas alors 3 mm de longueur (fig. l a ) et prCsente peu d'activite. En effet, 1 mois plus tard, dans une boite prklev6e ii la fin de novembre, alors que le pourcentage de gemination atteint 44%, la longueur moyenne des racines est seulement de 8.5 mm ( a = 2 4 , 7 3 pour N = 22). La

avec cotyledon

avec premiere feuille ! i

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FIG. 1 . Stades du dkveloppement initial de Claytonia caroliniana. Fig. la . Longueur totale (racine et cotylbdon) aprks germination et h la formation de la premiere feuille. *, Le nombre entre parenthkses indique des plantules brisCes qui n'ont pu Stre mesurdes. t, Ce rksultat s'appuie sur l'examen de deux boites. Un corme de 2,2 mm, dont la feuille avait disparu, a Cgalennent CtC trouvk dans un 3" boite. Fig. lb. Pourcentage total de plantules gemCes et survivantes par boite. $: Rtsultat obtenu B partir de l'examen d'une demi-boite. Le pour- centage de graines gemCes a CtC multipliC par 2. Fig. lc. DurCe des stades phCnologiques : BT, dissCmination; GE, gemination; CT, cotylkdon; CR, come; Fl , 1" feuille.

grande variation des mesures montre que les graines ne germent pas simultanement .

Cette situation ne semble pas se modifier beaucoup pendant la pkriode froide qui s'installe. La quantitk de graines en gemination dans une autre boite, recueillie le 6 janvier 1986, 7 mois aprks le semis et sous 60 cm de neige, 6tait de 48%, la longueur moyenne des radicules (8,5 mm; a = &4,09) n'ayant pas varik.

Au d6but d'avril, un changement s9amorce : on constate que la longueur moyenne des plantules passe i 19,7 mm, (a =

7,52), (fig. la ) , que les raclnes secondaires commencent a se d6velopper et que le pktiole cotyledonaire s'allonge. La baisse 1Cgkre du taux de graines gemkes Zi cette date (fig. lb) p u t venir de variations entre boites. Ces variations expliquent peut-&re aussi la baisse 1Cgkre du nombre de graines germkes dans le contenant recueilli h la fin de mai. Comme certaines plantules trouvkes dans cette demikre boite Ctaient encore trks petites (env. 10 mm), on peut penser que la gemination se poursuit au printemps jusqu'en mai.

Apparition du cotylbdon Bien que le genre Claytonia appartienne aux dicotylCdones,

6. carolinkana ne posskde qu'un seul cotyledon, tout comme

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FIG. 2. illustration des stades du dCveloppement initial de Claytonia caroliniana, de la dissemination des graines Zt l'apgaration de la 1" feuille. La litih-e n'est pas reprCsentCe et le dessin de chaque stade est bas6 sur des mod&les observCs dans diffkrentes boites de semis. (a) DissCmination; (b) domance; (c) germination; (4 apparition du cotylkdon; (e) disparition du cotyledon et dCbut de la formation du corme; (f) Clargissement du corme et apparition d'un primordium foliaire; (g) dCveloppement hypogC de la 1" feuille; (h) survie de la 1" feuille dans la liti&re sous la neige; (i) dCveloppement CpigC de la 1" feuille. Cercle A, ddtail illustrant la formation du corme 2 la base de la racine primaire; cercle B, detail B un stade plus avanc6; br, bourgeon de racine; ec, ebauche du corme; f, feuille;fi, faisceau vasculaire; lc, limbe cotylkdonaire; pc, petiole cotyledonaire; ppf, primordium de la 1" feuille; rp, racine primaire.

C. virginica, qui fut Ctudie par Cook (1903), Holm (1909, 191 1, 1925) et Haccius (1954). Cela permet de qualifier C. caroliniana de dicotylkdone monocotyl6e. 11 difere ainsi de C. per$oliata Bonn ex Willd. et d'autres taxons de la famille des Portulacacees dot& de deux cotylkdons, dont Montiafon- tam L. ssp. fontana et Portulaca oleracea L. ssp. oleracea (Muller 1 978).

La base du cotylkdon de C. caroliniana s'inshre au-dessus du point d'apparition des racines secondaires, 18 oh le corme se formera (fig. 2, cercles A et B). I1 est filiforme, blanc et circulaire en sa partie infkrieure, jaune ou vert et aplati en son extrkmid sup6rieure. La partie blanche (jauntitre vers le haut) psurrait Ctre appelCe petiole cotylCdonaire. Elle est gCn6rale-

ment beaucoup plus longue (mesurant jusqu'i 100 mm env.) que la partie verte dite limbe cotylddonaire (env. 10 mm).

Si l'on considhre la portion supkrieure de la plantule un peu au-dessus du point de sortie des racines secondaires c o m e le cotyl6don (pktiole et limbe cotylkdonaires), on peut dire que son allongement commence tr2s tat, d2s l'automne, apr2s la germination. C'est au debut d'avril cependant, mCme sous la neige fondante, que cet allongement prend de I'ampleur. L'ex- trt5mite replike de la plantule, d'abord jauniitre, se lib2re du testa, verdit et se redresse. La croissance du @tiole s'accklh-e en avril et en mai (fig. la) et le cotylkdon prend une position 6pigCe (fig. lc). En juin, le cotyledon disparait et l'kbauche du corme prend la rel&ve.

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Formation du corrne Discussion Le premier signe extkrieur du dkveloppement du corme

apparait comme un lkger renflement B la base de la racine prin- cipale. On apeqoit, par transparence a cet endroit lorsque le @tiole est placC dans un liquide fixateur et Cclairk, une struc- ture fusiforme d'environ 2 mm de longueur (fig. 2, cercle B). Elle est fortement colorable par le c m i n acktique en raison de l'abondance des divisions cellulaires. Deux racines latkrales prennent naissance ii la base du fuseau, i angle droit. Une autre paire de racines se dCveloppe juste au-dessus de la premikre, il l'extrkmitk supkrieure du fuseau (fig. 2, cercles A et B). Ce demier se temine obliquement par un autre bourgeon qui don- nera naissance B la premikre feuille. Le cercle A de la figure 2 montre que l'kbauche du corme est dkjB visible avant que sa presence ne se manifeste extkrieurement par un renflement,

Aprks la disparition du cotylCdon et de son pktiole, en juin (fig. 2e), le corme poursuit trks lentement sa croissance en largeur, prend une forme plus ou moins sphkrique et atteint un diamktre de 1 3 3 mm ( 1 3 en moyenne) avant 19anivke de l'hiver (fig. 2f et 2g). Cette phase de croissance est certaine- ment cmciale pour la survie des plantules. Dans quatre boites prklevkes entre le 28 aoQt et le 5 dkcembre 1986, le nombre de cormes vivants par boite ktait respectivement de 13, 0, 7, et 2, B partir de SO gaines semees dans chaque cas. C'est dire que le pourcentage de plantes survivantes s'amenuise beau- coup si l'on considhe que le taux de germination est relati- vement klevk. Comme la germination des graines s'ktend du mois d'octobre jusqu'au printemps de l'annke qui suit, avec m e t en hiver, il est certain que les graines germkes t8t sont trks avantagCes par rapport B celles qui germent tard et (ou) n'ont pas le temps de se dCgager du testa. Ces dernikres ne pourront vraisemblablement pas fabriquer un corme viable. La nkcessitk de la formation d'un come pour la survie de la plan- tule est kvidente puisque rien d'autre ne reste aprks la dispa- rition du cotyle et que c'est du jeune corme que naitra la 1" feuille .

Prerni2re feuille Dans un travail prkckdent sur le dkveloppement des feuilles

B partir de cormes adultes, nous avions not6 que les primor- diums foliaires Clargissent t k s tat, dks le mois de mai, meme si l'allongement apical ne devient extkrieurement perceptible que quelques mois plus tard (Grandtner et Gervais 1985). I1 en est de meme pour un corme de 1" annke : un primordium foliaire est present dks le debut de la formation du come (fig. 2, cercles A et B), mais son activitk ne devient exterieurement visible que vers le mois de septembre. D'aprks l'examen d'une boite contenant sept cormes posskdant au moins une Cbauche foliaire, la longueur moyenne de la 1" feuille ktait de 10,4 mm ii la fin d'octobre. Au debut de dkcembre, dans m e autre boite, nous avons trouvC deux plantules, l'une de 21 mm, l'autre de 28 mm, de couleur blanche, cireuses, pretes B hiverner dans la liti2re. Pendant la saison froide, les feuilles ne s'allongent pas, ou peu, c o m e les mesures prises B la fonte des neiges ou au debut d'avril en temoignent : la longueur moyenne de cinq feuilles se situe ZI 28,l , m , dimension comparable B celle des feuilles de dkcembre. A partir de ce moment, cependant, les plantules prennent une position kpigke et leur allongement se poursuit, une &s rares feuilles survivantes mesurant 100 mm, dont 10 mm pour le limbe (fig. 2i).

Cette ktude des premiers stades du cycle vital de C . curo- liniana, au moyen de semis dans des boites disposkes dans une krablikre, a apport6 plusieurs Clkments nouveaux B la connais- sance de cette espkce. La date de germination des graines, tard B l'automne, et la survie des graines germkes au niveau du sol, dans la litikre sous la neige, ne nous 6taient pas connues, de mEme que la reprise de cette germination au printemps suivant. Le phknomkne de la monocotylie d'une espkce dicotylke,

observk et dkcrit chez C. virginica, ne semble pas avoir kt6 CtudiC chez C. caroliniana. Cependant, comme nous n'avons pas prockdC B une Ctude anatomique dktaillke de l'embryon, il serait peut-&re imprudent de vouloir transfkrer au C . caroli- niana tous les caractkres propres au C. virginica, par exemple l'absence complkte de trace d'un second cotylkdon ou d'une fusion d'organes (Haccius 1954). De toute f a~on , des diffk- rences certaines sont 2i mentionner entre le dCveloppement des deux espkces, au niveau du mode et de la date d'apparition de la 1" feuille. Chez C. virginica, celle-ci peut apparaitre d&s la premihe saison (Holm 1909, Haccius 1954), alternant avec le cotylMon, mais chez C . caroliniana, elle est beaucoup plus tardive. Son dkveloppement hypo& a lieu B l'automne, sous la litikre, et son apparition kpigke au printemps suivant. La naissance de cette 1" feuille A partir d'un corme minuscule et sa survie dans la litikre, sous la neige, n'6taient pas dCcsits non plus, meme s'ils rappellent le mode de formation des nouvelles feuilles sur des cormes adultes (Grandtner et Gervais 1985).

En ce qui conceme la germination, il semble certain qu'h un taux de germination relativement Clevk corresponde un pourcentage de survie trks faible. Ce faible taux est confmk d'ailleurs par l'examen du reste des boites installkes en 1986, pour 1'Ctude des plantules de 3" annte : une seule boite sur 10 contenait encore un corme.

Le dernier point B signaler est que cette Ctude avait pour objet particuller l'identification des moments et des lieux d'ap- parition des bourgeons pour orienter des recherches cytolo- giques futures sur Ies anomalies cbromcssomiques. Nos obser- vations permettent de penser que 1'Ctude d'Cbauches de comes, commecelui du cercfe B de ia figure 2, (un peu plus avancCs cependant) au printemps, 1 an aprks la disskmination des graines, pourrait s'avdrer intkressante. II s'agirait de rkaliser des comptages cbromosomiques sur chacune des quatre racines latkrales (la racine principale est trop vieille) et sur la pointe de bourgeon foliaire. Ceci pourrait nous indiquer si des sec- teurs, avec ou sans chromosomes B, peuvent se former trks t8t, hypoth2se oii nous conduit actuellement 1'Ctude (non publike) des racines individuelles d'un corme adulte. L'exis- tence de cormes <<multisectoriels>> ou <<en mosaique>> pourrait expliquer les cas de nombres chromosomiques divergents entre racines et hampes florales, ou entre hampes florales elles- memes. On peut aussi imaginer que des facteurs de l'environ- nement puissent activer certains bourgeons pJut6t que d'autres et creer des %derives chromosomiques~~ (Lewis 1970) dans cer- taines circonstances. Ceci n'explique pas l'origine des chro- mosomes 13 de la claytonie et n'exclut pas que leur disparition puisse &re causee par d'autres mkcanismes (Gervais et al. 1989).

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