Etude au Microscope Electronique du CiliéPseudomicrothorax dubius Maupas

464 Pseudomicrothorax dubius MAUPAS

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Etude au Microscope Electronique du CiliC Pseudomicrothorax dubius Maupas

E. FAURB-FREMIET et J E A N ANDRB

Collbge de France; Laboratoire de Biologie ceUulaire de la FacultP des Sciences d’0rsay; Centre de Recherches hydrobiologiques d u C.N.R.S. d Gif-sur-Yvette

SYNOPSIS. Les ciliks du genre Pseudomicrothorax prbentent, ?L l’bchelle submicroscopique, quelques particularitb remarquables au double point de vue cytologique et taxonomique. Les trichocystes pourvus de quatre tigelles apicales sont caractbristiques de la famille des Microthoracidae ; la curieuse membrane sous-cuticulaire se retrouve chez les Microthoracidae et, moins typique il est vrai, chez les Nassulidae ; I’armature pharyngienne est exactement comparable ?L celle des Nassulidae. Ces constatations, mmme celles de Thompson et Corliss sur I’organisation de la ciliature pkistornienne, montrent, comme le suggkre Corliss, que la position taxonomique du genre Pseudomicrothorax vient kclairer certaines ktapes de l’kvolution des Ciliata.

REMARQUES TAXONOMIQUES

E GENRE Pseudomicrothorax et l’espbce P. a g i h ont L CtC crCCs par Mermod(21) pour un petit ciliC Cdaphique et plus spkcialement muscicole, de contour ovalaire, de forme aplatie et cijtelCe, de consistance rigide, dCjja ob- servC par Penard p r b de Genbve. Reprenant plus tard l’btude de cet infusoire, Penard(23) constatait son Ctroite parent6 avec un autre ciliC, Cgalement aplati, rigide et c6tel6, frhuemment rencontrC dans le marais de Pinchat et correspondant i une espke prCcCdemment dCcrite par Maupas( 20) qui l’avait rCcoltC au milieu d’oscillaires dans un ruisseau prbs d’Alger; croyant sa ciliature restreinte i la face ventrale, Maupas avait rapport6 cet infusoire au genre Chilodon, aprbs avoir “hCsitC quelques temps pour savoir s’il n’y avait pas lieu de crCer un genre nouveau,” d’oh la dknomination sgcifique de Chilodon dubius. En fait, c’est au genre crCC par Mermod que Penard n’hCsita pas A rattacher cette esp4ce devenue ainsi Pseudomicrothorax dubius Maupas, bien que le qualificatif spkcifique fut dbs lors reconnu sans objet.

Le genre Pseudomicrothorax se classe auprhs des genres Microthorax Engelmann, 1862, Trichopelma Levander, 1900, Leptopharynx Mermod, 1914, et peut-&re encore Dre- panomonas Fresenius, 1858, dans une m2me famille, successivement dCsignCe sous les noms de Microthoracidae par

SYNOPSIS. Ciliates of the genus Pseudomicrothorax present, at the ultrastructural level, some remarkable peculiarities from the points of view of both cytology and taxonomy. The trichocysts have 4 apical blades which are characteristic of the family Microthoracidae; the curious subcuticular membrane is found in the Microthoracidae and, admittedly less typically, in the Nassulidae ; the cytopharyngeal armature is exactly comparable to that of the Nassulidae. These facts, like those of Thompson and Corliss on the organization of the oral ciliates, show-as suggested by Corliss-that the taxonomic position of the genus Pseudomicrothorax throws light on certain stages of the evolution of the Ciliata.

Wrzesniowski (37), Leptopharyngidae par Kahl( 16) , Tri- chopelmidae par Kahl( 17) , Trichoderidae par Strand (3 5 ) . In 1961, Corliss(5) reprend la dknomination de Wrzesnio- ski et, comme l’avdt dCjja admis Kahl, Kudo, Hale, il classe cette famille des Microthoracidae dans l’ordre des Tri- chos tomatida.

De nouvelles observations poursuivies par Thompson et Corliss( 36), sur Pseudomicrothorax dubius, ont montrC que cette esfice prkente, avec son armature pharyngienne, des caractbres propres aux ciliks Cyrtophorina, et avec sa ciliature pCristomienne, des caractbres propres aux ciliCs Tetrahymenina. Corliss(3) examinant et discutant la signification phyloghCtique de ce fait, considCrait les espkes du genre Pseudomicrothorax c o m e des cilik Hymenosto- matida primitifs, cependant que l’un de nous, en lui communiquant ses propres observations sur l’espi3ce P . agilis, considkrait plut6t ces ciliCs comme des Cyrtophorina CvoluCs et diffkenciCs dans le sens des Hymenostomatida Tetrahymenina. Dans l’un comme dans l’autre cas, la situation taxonomique de la famille des Microthoracidae Ctait en cause et la question se posait, d’autre part, de savoir si cette famille reprksentait un groupement nature1 et homogbne. A cet Cgard il Ctait intCressant de poursuivre 1’Ctude d’un Pseudomicrothorax jusqu’au niveau des ultrastructures, et de comparer les rksultats a ceux obtenus par Prelle 1961 et 1965 avec Leptopharynx costatus Mermod.

Pseudomicrothorax dubius MAUPAS 46 5

MATERIEL E T TECHNIQUE

Psezidoniicrothorax dubius a etP retrouvk dans un prklkvement de CyanophycCes provenant des eaux thermales de Dax, et mis en cul- ture au Centre de Recherches Hydrobiologiques du C.N.R.S. i Gif- sur-Yvette par les soins de F. Clement et de G . Versavel. I1 se mul- tiplie abondamment in vitro en ingkrant des Oscillotorh formosa mises en suspensions dans de I’eau de Volvic. Les individus de la souche de Dax sont sensiblement identiques i ceux des souches ame- ricaines etudikes par Thompson et par Corliss si l’on considkre la taille, le nomhre des cineties somatiques, la ciliature pkristomienne, le nombre des nemadesmes constituant la nasse.

PrPlevks avec une pipette fine i partir de cultures abondantes, les cilies sont rCunis dans des salikres oii ils sont successivement fixes, puis lavks par dkcantation. Les techniques cytologiques ordinaires ont comport6 d’une part l’imprtgnation B l’argent de I’infraciliature par la technique de Chatton et Lwoff; et de I’autre la mise en h i - dence de l’appareil nucleaire par la technique de Feulgen.

E n ce qui concerne 1’Ctude des structures fines, ces infusoires ont subi la double fixation B la glutaraldkhyde puis au peroxyde d’osmium i 2 % ; aprks lavage soigneux ils sont rassemblks dans une solution diluke de plasma puis enrobts, aprks addition de thrombase, dans un petit caillot de fibrine que I’on transporte dans l’alcool faible, puis que I’on dkhydrate et que I’on inclus finalement dans I’araldite. Les sections obtenues a u microtome Porter-Blum avec des couteaux de verre sont colorks i l’acdtate d‘uranyle et au complexe de plomb selon Reynolds, puis examinees au microscope Clectronique Siemens Elmiskop I A.

RESULTATS

C’est I’organisation corticale du Pseudomicrothorax dubius qu i a plus particulikrement montrC quelques particularites ultrastructurales dignes de retenir l’attention.

Cortex

Le corps du ciliC est recouvert par un tCgument rigide de structure complexe comprenant une double cuticule et une “lamina corticalis” immkdiatement sous-jacente.

La double cuticule (Figs. 1, 3, 10, 12), Cpaisse de 2 5 B 30 mp environ, est constituke par deux membranes unitaires (unit membrane selon Robertson 13 11 ) , Ctroitement associkes parall6lement I’une B I’autre. I’espace intermkdiare restant de l’ordre de 14 mp si I’on admet pour chaque “unit membrane” 1’Cpaisseur de 7 B 8 mp retrouvCe par Pitelka chez diffCrents ciliks. ObCissant B une ritgle gCnCrale, la membrane unitaire externe se soulitve au niveau de chacun des cils vibratile qu’elle recouvre entiitrement tandis que la membrane unitaire interne est interrompue par la prksence des cinCtosomes qu’elle entoure.

ImmCdiatement au-dessous du complexe cuticulaire se trouve une strate d’apparence Claire (Figs. 1-3, 8-10), Cpaisse de 120 A 150 mp, dont la face profonde est directe- ment au contact du cytoplasme pCriphCrique, souvent occupC par des systcmes de doubles membranes ergastoplasmiques (Fig. 1 2 ) ou rempli de fines particules polysaccharidiques. Cette strate Claire, ou “lamina corticalis,” est une membrane rksistante et rigide ; le microscope Clectronique laisse deviner, a p r b coloration, une trits fine texture fibrillaire, orientke perpendiculairement B ces deux surfaces.

La “lamina corticalis” peut Ctre isolCe sour l’effet de detergents anionique tels que le Duponol C, le lauryl- sulfate etc, qui, utilisks avec precaution et A la dilution

convenable, provoquent la cytolyse de l’infusoire tout en respectant la lamina (Figs. 4-6). Celle-ci apparait birkfringente en lumiitre polaride, l’anisotropie Ctant positive suivant la direction normale A la surface.

La lamina corticalis birkfringente du Pseudomicro- thorax dubius existe Cgalement chez P . agilis, et peut Ctre considCrCe, dans l’un et l’autre cas, cornme un ClCment structural t r b particulier. Cette membrane ne correspond ni par sa texture t r b peu absorbant i l’bgard des Clectrons, ni par son anisotropie optique, ni par sa position immkdiatement sous-cuticulaire, B la “tela corticalis” dCcrite par Bret- schneider( 1) chez quelques ciliCs, et que l’on retrouve chez beaucoup d’autres. Elle est peut-Ctre comparable A la “membrane Cpiplasmique” Cpaisse de 200 i 400 mp observCe par Rouiller e t aL(33) chez une Ephelota, mais celle-ci se caractCrise par une texture trits dense fixant Cnergiquement le bleu de bromophknol mercurique. Chez quelques esp4ces du genre Nassula on peut constater la prbence, immkdiatement au dessous de la membrane cuticulair profonde, d’une membrane qui, moins kpaisse que la lamina corticalis des Pseudomicrothorax, pourrait Ctre de mCme nature. Enfin c’est chez Leptopharynx costatus, c’est-&-dire dans la m&me famille des Microthoracidae, que Prelle( 2 7 ) dCcrit sous le nom de “cuticule” une couche Cpaisse de 50 A 100 mp, situCe immkdiatement au dessous des deux “membranes cuticulaires”, et probablement comparable i la lamina corticalis des Pseudomicrothorax.

La surface du corps est creusCe de treize sillons approximativement mCridiens chez Pseudomicrothorax dubius, et de douze chez P . agilis; la profondeur de ces sillons atteint environ 1 p pour une largeur de 1.5 p la base, rCtrkie aux environs de 1 p au sommet. Les cils vibratiles sont implanth au fond de ces sillons, suivant une ligne rCguliitre (Figs. 1, 2) ’ tandis que les extrCmitCs apicales des trichocystes pointent it c8tC suivant une ligne parallde; la rigidit6 de cette structure est assurCe par la lamina corticalis, comme le montrent les faits suivants.

IsolCe dan l’eau aprits cytolyse de l’infusoire sous I’effet du lauryl-sulfate p. ex., la lamina corticalis garde sans dkformation notable, tous les dCtails de la structure super- ficielle du ciliC; l’observation en contraste de phase montre non seulement chacun des sillons mkidiens, mais encore la prbence, entre ceux-ci, de fines et nombreuses striations transversales (Fig. 4-6). A p r b mordancage des lamina par l’acide phosphotungstique et coloration par I’hCmatoxyline, ces structures apparaissent nettement marquCes sous 1’Cclairage ordinaire par transparence.

Les micrographies Clectroniques expliquent les stries transversales, en montrant que la face profonde de la lamina corticalis est compliquke par la prbence de cr&tes (Figs. 1, 2, 10) progressivement amincies, qui s’enfoncent obliquement dans le cytoplasme pkriphkrique et peuvent former, sur le c8tC des sillons mkridiens, des liens ajourks assurant I’indCformabilitC de l’ensemble. C’est donc un appareil squelettique trcs particulier (et bien different de la calci- fication intracuticulaire du Coleps p. ex.) que constitue la lamina corticalis.

Le microscope Clectronique apporte encore d’autres

C: cinetosome; E: ergastoplasme; I: ingestum; LC: “lamina corticalis”; M: mitochondries; N: nemadesmes; P : pertuis; Q : trichocyste, corps i section quadrangulaire ; S: pores-saccules ; T: tigelles apicales drs trichocystes; U: les deux membranes unitaires de la cuticule; V: vacuole.

Fig. 1. Coupe transversale du cortex i travers un sillon et au niveau d’un cil. Au dessous des deux membranes cuticulaires U, la “lamina corticalis” LC avec ses prolongements reliant les deux faces de la Crete situ6e A gauche. Cytoplasme sous-jacent dcnsc et rempli de

granules de glycoghne. X 54,000. Fig. 2 . Coupe tangentielle montrant la longueur d‘une Crete, avec

la ‘Yela corticalis” LC et ses prolongements internes “en entretoise.” Passant obliquement au niveau du fond du sillon, on notera la rangee de cils C et le pointement des trichocystes T disposks sur une rangee parall&. X 30,000.

Fig. 3. Coupe transversale i travers le fond d’un sillon montrant un pertuis P, un pore termink en saccule, S; le corps d’un trichocystes Q et ses tigelles apicales T. M : mitochondries. X 45,000.

Pseudomirrothorax dubius MAUPAS 467

indications sur cette membrane sous-cuticulaire. La lamina pertuis probablement tubulaires, mesurant environ 30 mp de corticalis est interrompue au niveau des cinCtosomes qui la diamktre, ouverts du c6tk interne, au contact du cytoplasme traversent, comme au contact des trichwystes dont les qui semble les remplir, et fermCs du cBtC externe par la pointes la traversent Cgalement avant de soulever les deux double membrane cuticulaire qui les recouvre sans montrer membranes cuticulaires (Figs. 3, 8, 9 ) ; en dehors de ces la moindre trace d’interruption. points, les micrographies montrent deux sortes de pores. Les autres (Figs. 3, 8, S ) , franchement ouverts sur

Les uns (Figs. 3, 9, 10, P) apparaissent comme de fins I’extCrieur, sont probablement comparables aux pores qui

Fig. 4. Lamina corticalis de P . dubius isolke aprks action du lau- Fig. 6. Lamina corticalis de P . agilis, face ventrale. X 1,ooO.

Fig. 5. Idem, face dorsale. X 1,000. rique.

rylsulfate montrant, en contraste de phase, les crPtes de la face ventrale et les fines lamelles transversales.

Fig. 7. Trichocystes expulsk par deux P . dubiiis montrant leurs quatre tigelles apicales colorees par le bleu de bromophknol mercu-


traversent le cortex des ciliCs Peritrichida d’aprb les observations de FaurC-Fremiet et al. ( 1 1) ; l’ouverture, large de 45 mp environ, est bordCe par l’invagination de la membrane cuticulaire externe, qui traverse la lamina corticalis et pCn6tre dans le cytoplasme p6riphCrique en s’klargissant de manicre A dClimiter une sorte de chambre approximativement conique. L’apparence de vacuoles intracytoplasmiques au fond du cul de sac laisse prCsumer des Cchanges liquides dont le sens n’est pas dCterminC.

Trichocystes Les trichocystes de Pseudomicrothorax dubius mesu-

rent au r e p s environ 2 p de long; ils sont align& perpendiculairement au fond de chaque sillon mkridien, et parallclement A la rangCe ciliaire correspondante; ils ap- partiennent au type fusiforme de Kruger( 18) et semblent totalement depourvus de pouvoir toxique. Leur structure complexe conduit A distinguer le corps du trichocyste et son armature apicale.

Figs. 8 et 9. Sections transversales passant par le fond d’un sillon et montrant le pointement d’un trichocyste. C: cil; T: tigelles apicales d’un trichocyste: Q. P, pertuis. S: pore et saccule; noter les

feuillets ergastoplasmiques autour d’une inclusion alimentaire I e t d‘une mitochondrie M . X 30,000.

Pseudomicrothorax dubius MAUPAS 469

Le corps du trichocyste au repos prCsente l’aspect d’un fuseau dont la section transversale serait exactement quadrangulaire (Fig. 10, Q) ; chaque cBtC est large de prks de 600 mp dans la rCgion moyenne puis s’amenuise progressivement jusqu’aux extrCmitCs; sa texture est apparemment homogkne et amorphe bien que l’aspect prismatique i section quadrangulaire de ce corps Cvoque les trichocystes i structure paracristalline dkcrits par Dragesco et Hollande( 6) chez un Peridinien.

L’armature apicale est constitube par quatre tigelles latCrales, de section ovalaire, appliquCes longi tudinalement chacune contre l’une des quatre faces plates du corps trichocystien (Fig. 8, 9, 10, T). Le grand diamktre de ces tigelles atteint p r b de 300 mp; leur texture est irrCgu- likrement fibreuse et assez dense. Vers I’extrCmitC apicale, le corps du trichocyste Ptant considCrablement r6duit en largeur, les bords des quatre tigelles latCrales viennent en contact. Cette structure trlts particulikre a CtC entrevue

Fig. 10. Coupe d’une rangee de trichocystes montrant la section granules: ribosomes et glycogtne particulaire. LC, “lamina corti- calk” et ses aretes intracytoplasmiques; U, les deux membranes cuticulaires; P, pertuis. X 30,000.

transversale quadrangulaire de ces corps Q, et les tigelles protkiques apicales T, disposks sur chaque face. Le cytoplasme est charge de

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chez ce mCme cilik par Kruger( 18) au cours de ses observations avec I’kclairage sur fond noir. Elle explique l’aspect non moins particulier, dit en “parapluie,” que prCsentent les trichocystes exploses des Pseudomicrothorax d’aprks les observations de Penard( 23) et de Kahl( 16) ; au cours de I’explosion, ou plus exactement de l’extrusion de ces organites, le corps du trichocyste s’allonge brusquement (comme celui des Paramecies) et se trouve projet6 au dehors: les tigelles latkrales, par contre, ne sont pas modi- fikes, mais elles s’kartent radiairement du corps, tout en restant fixkes & sa point apicale; elles dessinent alors comme les quatre branches d’un grappin, ou comme l’armature ouverte d’un parapluie (Fig. 7). Cette curieuse disposition est trks exactement figurke par Penard( 23), Kahl( 16), Prelle(26), Hovasse( 15) non seulement chez les espkces du genre Pseudomicrothorax, mais encore chez plusieurs autres des genres Drepanomonas, Microthorax et Lepto- pharynx, de sorte qu’elle apparait comme I’une des carac- tkristiques de la famille des Microthoracidae.

Nasse.

L’armature pharyngienne de P . dubius est une n m e constitube par I’assemblage de 19 & 20 nkmadesmes dblimitant un canal central ordinairement occup6.e par l’endoplasme stomo-pharyngien (Fig. 11 ) . Les nkmadesmes, de section it peu prks triangulaire, sont des faisceaux de fibrilles tubulaires mesurant prks de 20 mp de diamktre, assemblks plus ou moins rkgulikrement suivant une sCrie de plans parallkles. Vers I’extrCmitC buccale de la nasse les nkmadesmes sont bordks, sur leur face externe, ou cytoplasmique, par une lame plus dense, d’aspect compact, prenant naissance sur la gauche autour d’un cinktosome; sur la face latkrale droite, les fibrilles tubulaires constitu- antes serrbes les unes contre les autres, dessinent une sorte de lame limitante qui se prolonge vers la lumibe pharyngienne en se recourbant vers la gauche (Fig. 11). La dissymktrie des nCmadesmes et la courbure de leur limitante externe, comme cells de leur limitante droite, imprime & I’ensemble une disposition spiralke ktroitement comparable A celle que I’on connait chez les Nassulidae, plus ou moins accuske suivant l’esp6ce examinCe.

Vacuole Pulsatile

La vacuole pulsatile se situe au milieu de la face ventrale de l’infusoire, au dessous du cytostome, et se vide i I’extkrieur par un canal effCrent court et con- tournk. Le spongiome (Fig. 13) qui entoure la vacuole mesure jusqu’a 1 p d’Cpaisseur; il est constituk par un rkseau assez llche de canalicules appartenant A une seule et mCme catkgorie, mesurant environ 30 mp de diamktre.

Cyto plasma

Outre les constituants cellulaires tel que les mitochondries et les ensembles, souvent importants, de doubles lames ergastoplasmiques, avec grains de Palade, le cytoplasme renferme en grande abondance des granules denses, mesurant environ 20 mp, ktroitement comparables aux particules de glycogkne (Fig. 10); du fait de leur

prksence, le cytoplasme apparait fortement colork en brun acajou par les solutions iodo-iodurke, et en rouge par la rkaction de McManus-Hotchkiss (PAS).

DISCUSSION

La connaissance de la structure fine de Pseudomicro- thorax dubius met en evidence quelques particularitks de I’organisation de ce cilik qui Cclairent d’une part un pro- blkme de morphologie comparke et qui prksentent de I’autre un intCrCt cytologique.

Au point de vue morphologie comparke rappelons que considkrent A la fois la ciliature pkristomienne, les m k a - nismes de la stomatogenbe et la prksence d’une nasse, Corliss(3) dkfinissait cet infusoire comme “A Ciliate with a unique combination of anatomical features.” C’est dans ce sens que l’on doit insister sur les trois caractkres suivants:

a) La structure de la nasse est exactement comparable & celle que I’on connait chez les Nassulidae(33, 9) d’une part, et chez les Microthoracidae de I’autre(27).

b) Les trichocystes fusiformes pourvus d’un apex quadri- partite s’ouvrant en “parapluie” n’existent pas chez les Nassulidae, et sont caractkristique des Microthoracidae ( 16).

c) La membrane sous-cuticulaire, ou lamina corticalis, particulikrement dCveloppCe chez les Pseudomicrothorax, est un caractere structural que les espkces de ce genre partagent avec quelques Nassulidae et avec les Microthoracidae.

Ces constatations justifient 1 ) le classement du genre Pseudomicrothorax & c6tk du genre Leptopharynx, dans la famille des Microthoracidae, 2 ) l’apparentement de cette famille A celle des Nassulidae, et par 18 m&me son rattache- ment au S-0. Cyrtophorina; 3) la signification phylogk- nktique importante accordke par Corliss(3) au genre Pseu- domicrothorax concernant I’origine des Hymenostomatida Tetrahymenina, et le fait que l’on doit prabablement Ctendre cette signification & toute la famille des Micro- thoracidae, sous la seule rCserve que la composition actuelle de cette famille demande probablement h &tre reviske. I1 faut noter h cet Cgard que la morphologie du genre Cyclo- gramma(8a,b) apporte un nouvel exemple de la rkalisa- tion d’une ciliature p6ristomienne de type tktrahymenien & partir du groupe des Nassulidae.

Au point de me cytologique, la membrane sous-cuticulaire ou lamina corticalis apparait comme une structure trks particulikre et assez Cnigmatique. Comme il a Ctk dit plut haut, elle est bien diffkrente de la tela corticalis au sens du Bretschneider( 1 ) laquelle semble correspondre A la limite ecto-endoplasmique de Noirot-TimothCe (22) , de Puytorac (28 ,29 ) , de Grain(l4)’ telle que nous I’avons nous mCme observCe chez diffkrents ciliks Gymnostomes (non publik) .

Par sa position immkdiatement sous-cuticulaire, elle pourrait correspondre & la membrane cytoplasmique dkri te par Pitelka(24) comme le troisikme constituant de la pelli- cule chez les ciliks tktrahymkniens. Les deux constituants externe et moyen consistent I’un comme I’autre en une “typical 3-ply membrane,” c’est-&-dire en une “unit membrane” au sens de Robertson(30,31); au dessous de ces deux membranes cuticulaires, Pitelka note que “the inner- most membrane bounds the surface of the ectoplasm and

Pseudomicrothorax dubius MAUPAS 47 1

Fig. 11. Section transversale de la nasse vue par le p d e oral, au tosome C par une lame matricielle de texture apparemment ho- voisinage du cytostome, et montrant 18 nkmadesmes N, de section mogkne. Le cote lateral droit est partiellement bordC par une lame approximativement triangulaires, constitutes chacun par un faisceau limitante qui se prolonge au deli dans la lumikre du canal pharyn- de fibrilles tubulaires assez regulikrement ordonnkes sur des plans gien en s’incurvant vers la gauche. Cytoplasma dense e t gEanuleusL parallbles. Le c6te externe de chaque nemadesme est relik i un cine- M, mitochondries. X 33,000.


never lifts away from it. Only rarely does it appear as a thin sharp line and it has not been clearly resolved as a compound membrane like the other two. Usually it appears thick, owing to a coating of amorphous or granular material on the cytoplasmic side that is strongly darkened by phosphotungstic acid or lead hydroxide so that it has the same apparent density as the membrane itself. This layer is present in most cells and varies in thickness up to 1 p.”

Ces quelques lignes montrent que si la membrane sous cuticulaire des Pseudomicrothorax occupe la m&me position relative que la membrane cytoplasmique des CiliCs Tetra- hymeniens, elle prCsente par son Cpaisseur, sa structure, sa texture fine, ses propriCtCs physique et chimiques, des caractkres trop particuliers pour que I’on puisse confondre ces deux sortes de membranes. I1 reste A prkciser la nature bio-chimique de la “lamina corticalis”; a dCnombrer chez les Microthoracidae et les Nassulidae, les espkes qui

Fig. 12. Feuillets ergastoplasmiques E avec ribosomes &ales au Fig. 13. Une partie de la vacuole contractile en diastole entourhe par le spongiome tubulaire. Glycogkne corpusculaire dans le cyto- dessous de la “tela corticalis” LC; U, les deux membranes cuticu-

laires. X 60,000. plasme entre les tubules. X 33,000.

PINOTTII

possedent cette curieuse membrane; h savoir dans quelle mesure elle est comparable h la “membrane pkriplasmique” des Ephelota.

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Water Balance in Pinottii Malaria of Pigeonsm

REGINALD D. MANWELL and WARD B. STONE

Department of Zoology, Syracuse University, Syracuse, New York

SYNOPSIS. Pinottii malaria of the pigeon is a fulminating and usually fatal infection lasting only a few days and characterized by greatly increased water consumption in most, tho not all cases. Injection of hemoglobin solutions derived from laked pigeon erythrocytes causes a similar hemoglobinuria, and is accompanied by marked diuresis and a correspondin: rise in water consumption. However, it appears

likely that there are other causal factors as well as this one for the rise seen in malaria. A sharp increase in blood uric acid may be one. Urea and blood sugar levels do not change significantly, except that the latter often falls sharply a few hours before death. Tissue sections reveal kidney injury, but not of a sort to account for polyuria.

INOTTII malaria of pigeons has so far received rela- naries and very young chicks are all good laboratory hosts; Ptively little attention, altho known for about 13 years in all of them the parasite causes serious and often fatal and potentially a very useful research tool. Pigeons, ca- infections. The disease itself presents numerous problems,

not the least being why it is so often fatal in those host * Aided by NIH Grant AI-05182.

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Etude au Microscope Electronique du CiliéPseudomicrothorax dubius Maupas