ETUDE DE L'ECOLOGIE DES MICROMAMMIFERES A PARTIR DES PELOTES DE REJECTION DE TYTO ALBA

(SCOPOLI, 1 769) APPLICATION AU BAS-CHABLAIS (HAUTE-SAVOIE, FRANCE) *

Pierre TABERLET

Laboratoire de Zoologie et Biologie animale, Université de Grenoble 1 * *

S i les travaux concernant l e régime alimentaire de l a Chouette effraie (Tytoalba) et l a répartition des proies d'après les pelotes de réjection sont innom­brables, ceux étudiant l 'écologie des micromammifères en utilisant ces mêmes pelotes sont relativement l imités .

Nombre d'entre eux analysent la structure de la population d'une proie (sexe et âge) à partir de matériel récolté périodiquement au cours de l'année (Becker, 1 958 ; Davis, 1 959 ; Saint Girons, 1 968 ; Hanney, 1 969 ; Buckley , 1 977 ; etc . ) . Nous laisserons délibérément de côté cet aspect du problème sur lequel de nombreux auteurs se sont déjà penchés avec succès.

Les pourcentages des différentes proies dans les pelotes de réjection sont en relation avec les caractéristiques du domaine vital de l 'Effraie . De très nombreux travaux le prouvent (Zelenka et Pricam, 1 964 ; Glue, 1 967 ; Lovari et al. , 1 976 ; Schmidt, 1 977 ; Henry, 1 982 ; etc . ) . De même, plusieurs auteurs démontrent que les variations annuelles ou saisonnières de la densité des proies ont une répercussion sur le régime alimentaire de cette Chouette (Evans et Emlen, 1 948 ; Becker, 1 95 8 ; Bovet, 1 963 ; Bohnsack, 1 966 ; Saint-Girons, 1 968 ; Cabon-Raczynska et Ruprecht, 1 977 ; Webster, 1 973 ; Saint-Girons et Thouy, 1 978 ; etc . ) . Par conséquent, i l est légitime d'espérer obtenir des ren­seignements sur l'écologie des micromammifères en comparant plusieurs résul­tats d'analyses de pelotes de réjection. Mais l'influence de nombreux autres facteurs, comme par exemple les parcours de chasse de l 'Effraie, les variations climatiques, les modifications saisonnières du comportement des proies, com­plique sensiblement les relations entre le régime alimentaire de la Chouette e t l e mil ieu. C'est la raison pour laquelle peu de travaux abordent l 'écologie des micromammifères à partir des pelotes de réjection. Citons les principales contri­butions allant dans ce sens.

Saint Girons et Spitz ( 1 966) signalent qu'il est possible de tirer des ensei­gnements sur l 'habitat des micromammifères, à condition de posséder plusieurs

* L'essentiel de cette publication est tiré d'une thèse de 3• cycle soutenue par l 'auteurle 7 mai 1 98 2 à l 'Université Scienti fique et Médicale de Grenoble.

* * Adresse : D om aine Universitaire, F 3 8400 Saint-Martin-d'Hères.

Rev. Ecol. (Terre Vie), vol. 4 1 , 1986 5

gros échantillons de pelotes correspondant à des biotopes de chasse bien dis­tincts de l'Effraie.

Ainsi Schmidt ( 1 97 1 ) , Schmidt et al. ( 1 9 7 1 ) , Saint-Girons et Martin ( 1 973) ont mis en évidence l'opposition écologique entre Sorex « araneus » et Cro­cidura russula : S. « araneus » , plus abondante dans les résultats d'analyses provenant de milieux humides, occupe de tels milieux ; C. russula, plus abon­dante dans ceux originaires de milieux secs, fréquente ce genre de biotope .

Lovari et al. ( 1 976) vont un peu plus loin dans ce sens en analysant les variations du régime alimentaire de l 'Effraie en fonction du couvert végétal . Ils calculent la corrélation (r de Spearman) entre la surface boisée mesurée dans un rayon de 2 km autour du lieu de récolte des pelotes de réjection, et les bio­masses en pourcentage des différentes proies figurant dans le régime alimentaire de la Chouette . Cette étude concerne 3 5 1 7 micromammifères provenant de 7 stations. La biomasse d'Apodemus sp. , de Muscardinus avellanarius, de Clethdonomys glareolus et de Sorex minutus est corrélée positivement avec la surface boisée ; la biomasse de Pitymys savii, de Crocidura suaveolens et de Sorex « araneus » l'est négativement. Bien que le but de ce travail soit l 'étude des variations du régime alimentaire en fonction du couvert végétal et non l'étude de l'écologie des micromammifères, la démarche est tout à fait inté­œssante .

Spitz ( 1 9 8 1 ) traite , par des techniques de classification et d'analyse mul­tidimensionnelle (analyse en composantes principales) , un ensemble de plus de 1 1 00 analyses de pelotes de réjection de Chouette effraie provenant de la France entière . Ainsi sont décelés les principaux facteurs écologiques expli­quant la répartition des micromammifères à l'échelle de la France ; i l s'agit ducouvert herbacé permanent, de deux facteurs climatiques et d'un facteur éda­phique.

Libois et al. ( 1 983) utilisent l 'analyse factorielle des correspondances et les corrélations multiples pour étudier les variations écogéographiques du régime alimentaire de l'Effraie dans le départe ment des Pyrénées-Orientales. Les don­nées sont issues de 1 9 stations, représentant un total de plus de 1 8 000 proies . Les auteurs évaluent, pour chaque station, des descripteurs du milieu dans un rayon de 1 . 5 km. La méthode mérite notre attention, mais les résultats des trai­tements mathématiques sont décevants en ce qui concerne l'écologie des micro­mammifères ; ils permettent seulement de confirmer des conclusions établies antérieurement par l'emploi de méthodes plus simples .

Enfin Libois ( 1 984) reprend l'exemple des Pyrénées-Orientales préc ité et applique la même méthode à la Belgique et à la Corse .

Cette revue bibliographique permet d'affirmer que peu d'études régionales approfondies de l'écologie des micromammifères ont été entreprises jusqu'à ce jour à partir des pelotes de réjection de l 'Effraie . Nous nous proposons de contribuer à l'élaboration d'une méthodologie plus rigoureuse en étudiant unezone géographique limitée : le Bas-Chablais (Haute-Savoie, France) .

Tout au long de ce travail nous admettrons, en accord avec de nombreux auteurs, d'une part, que la Chouette effraie ne choisit pas ses proies et les cap­ture au hasard des rencontres (Hawbecker, 1 945 ; Kahmann, 1 953 ; Pricam et Zelenka, 1 964 ; Thiollay, 1 968 ; Vernon, 1 972 ; Stein, 1 97 5) et d'autre part, qu'elle ne chasse qu'en milieu ouvert (Schmidt et al. , 1 972 ; Von Knorre , 1 973 ; Glutz von Blotzheim et Bauer, 1 980) .

- 1 94

MILIEU ETUDIE

Large d'une dizaine de kilomètres, le Bas-Chablais (Fig. 1) est l imité au nord par le Lac Léman et au sud par les montagnes du Chablais. L'altitude augmente progressivement du nord-ouest au sud-est. Elle passe de 400 rn aux environs de Douvaine à 800 rn aux environs de Féternes .

Figure 1 . - Situation géographique de la zone étudiée e t localisation des sites de prélèvement des pelotes de réjection .

1 , Brens (570 rn) 9, Marclaz (430 rn) 2. Brenthonne (550 rn) 10, Messery 1 (420 rn) 3, Chens-sur-Léman (4 1 0 rn) 1 1 , Messery 2 (420 rn) 4 , Douvaine (430 rn) 1 2, Nernier (400 rn) 5 , Draillant (630 rn) 1 3 , Perrignier (560 rn) 6, Fessy (580 rn) 14, Saint-Didier (550 rn) 7 , Féternes (780 rn) 1 5 , Sciez (4 1 0 rn). 8 , Le Lyaud (650 rn)

Les moyennes thermiques annuelles oscillent autour de 1 oo et diminuen t régulière ment avec l 'altitude . L'exposition modifie de façon importante ces moyennes annuelles. A Thonon-les-Bains, d'après des données re cueillies de 1 95 1 à 1 960, la température moyenne de juillet est de 1 9 , 7 ° , celle de janvier de 1 , 5 ° . L'influence du Lac Léman est prépondérante par son effet tampon.

Les préc ipitations présentent trois maxima annuels : juin, août et no­vembre . La crête protectrice du haut Jura à l 'ouest a pour effet qu'une grande partie de la zone étudiée reçoit moins de 1 000 mm d'eau par an. Dès que l'on s 'élève en altitude et que l 'on s'éloigne du Jura, les précipitations augmentent et peuvent atteindre 1 400 mm par an.

La durée du manteau neigeux varie tant en fonction de l 'altitude que de

- 1 95 -

la proximité du Lac Léman : moins d'un mois à Messery, presque trois mois à Féternes .

La majeure partie du Bas-Chablais est recouverte par des dépôts quater­naires fluvioglaciaires et morainiques qui donnent des sols généralement bien drainés, assez profonds et caillouteux.

Les surfaces boisées occupent en moyenne 3 0 % de la superficie tctale (minimum 1 5 % , maximum 50 % ). Des cultures céréalières et fourragères cou­vrent une grande partie des zones ouvertes . Des pâturages remplacent lescultures céréalières quand l 'altitude augmente .

MATERIEL ET METHODES

A. - RECOLTE D U MA TERIEL ET IDENTIFICA TION DES PROIES

Des règles très strictes ont été fixées afin que tous les résultats des diverses stations soient comparables. Elles concernent aussi bien la récolte des lots de pelotes de réjection que l 'identification et la technique de comptage des proies.

De façon à minimiser les variations périodiques du régime alimentaire del'Effraie nous avons, pour chaque station et dans l a mesure du possible, ramassé des pelotes de réjection récentes, anciennes e t même décomposées .

Pour limiter les variations dues au hasard de l'échantillonnage, seuls les lots comprenant plus de 400 micromammifères ont été pris en compte . Quand le matériel était abondant, nous nous sommes arrêtés après l ' identification d'environ 1 000 proies.

Notre but n'étant pas de préciser le régime alimentaire de la Chouette effraie, mais de connaître les pourcentages des restes de micromammifères dans les pelotes de réjection , les restes d'oiseaux, de batraciens et d'insectes n'ont pas été comptabi lisés ; seuls les calvariums de micromammifères identifiés jus­qu'à l'espèce l 'ont été . En effet, les calvariums non déterminables spécifique­ment, présents à des taux sensiblement égaux dans les différentes stations, ne fournissent aucune information exploitable .

Les techniques d'identification des restes osseux de micromammifères ont été présentées dans un travail antérieur (Taberlet, 1 98 2 a) . Précisons simple­ment que Sorex araneus et S. coronatus ont été distingués en employant la méthode de Hausser et Jammot ( 1 9 74) , tandis que Neomys anomalus et N. fo­diens ont été séparés statistiquement à partir de l a mesure de l a hauteur mandi­bulaire (Taberlet, 1 982 b) . C'est la mesure de l a rangée dentaire supérieure (Felten, 1 952 ; Saint Girons, 1 966) qui a permis dans chaque station de trouver les proportions d'Apodemus sylvaticus et d'A . flavicollis.

Ainsi nous avons récolté, entre le 5 novembre 1 977 et le 30 octobre 1 979, des lots de pelotes de réjection de Chouette effraie dans 1 5 stations du Bas­Chablais (Fig. 1 ) . Les résultats des analyses totalisant 1 4 056 micromammifères sont donnés en annexe 1 .

B. - EVA L UA TION ET SIGNIFICA TION DES DESCRIPTEURS D UMILIEU

Les descripteurs du milieu de la première catégorie ont été évalués sur une surface circulaire de 2 ,5 km de rayon, centrée sur le l ieu de récolte des pelotes de réjection. Cette surface représente une approximation correcte du domaine vital de l 'Effraie (Taberlet, 1 98 3 ) . Les documents utilisés sont les

- 1 96 -

cartes topographiques de l ' I .G .N. au 1 1 50 000 (feuilles Thonon-Châtel et Dou­vaine) et les photographies aériennes de l ' I .G.N. (mission FR 1 973 - 243 7-2 1 0P/2437- 1 50IR) . Les descripteurs évalués de cette façon sont les suivants : - COU : Longueur des cours d'eau permanents ; ce descripteur matérialise

l ' importance du réseau hydrographique, les cours d'eau à faible débit étant prépondérants.

ALT Altitude, qui est donnée par la moyenne de 8 1 points uniformément répartis sur le domaine vital présumé de l 'Effraie.

PEN Pente ; il s 'agit de l'écart type du calcul de l 'alt itude qui corres­pond en fait à l ' inclinaison moyenne du sol .

SUB Surface boisée ; les haies susceptibles d'abriter une strate herbacée de sous-bois sont incluses dans la mesure de ce descripteur.

L I B Longueur d e lis ière d e surface boisée ; c e descripteur représente l' importance des haies et du morcellement des surfaces boisées.

SUH Surface habitée qui englobe les bâtiments e t leurs environs immé­diats (jardins, pelouses) .

L IH Longueur de l isière de surface habitée ; ce descripteur mesure e nquelque sorte l a dispersion de l'habitat.

La deuxième catégorie de descripteurs n'est représentée que par une seule mesure :

PRE : Précipitations annuel les obtenues d'après une carte des isohyètes (Richard, 1 978 ) .

Enfin la troisième catégorie est issue des statistiques agricoles ( 1 ) concer­nant les communes où ont été prélevés les lots de pelotes de réjection . Bienque les l imites des communes en question ne correspondent évidemment pas au domaine vital de l 'Effraie, ces statistiques agricoles donnent de précieuses infor­mations . Pour chaque station , les descripteurs sont exprimés en pourcentage dela surface agricole utilisée . Il s 'agit de :

BOR Surface en blé ou en orge, MAI Surface en maïs (maïs céréale et non maïs fourrage) . CER Surface totale en céréales . CUF Surface en cultures fourragères . LAB Surface labourée . STH Surface toujours en herbe .

Un tableau représentant les résultats de J 'évaluation de l'ensemble des descripteurs est donné en annexe 2. A quelques nuances près, COU, ALT, PEN. PRE et STH varient dans le même sens. A l'augmentation de ces descr ip­teurs correspond une diminution de BOR, MAI, CER et LAB .

C . - A NA L YSE N UMERIQ UE

- CALCUL DES CORRÉ L A T I ONS E S PÈCE-DESCRI PTEUR

Nous avons utilisé le coefficient de corrélation de Pearson pour mesurer la l iaison entre les différentes espèces de micromammifères et les descripteurs du mi l ieu . Les données sont consignées dans les tableaux situés en annexe 1 et 2 .

( 1 ) Source Service statistique de la Direction Départementale de l 'Agriculture de Haute-Savoie .

- 1 97 -

- ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

L'analyse factorielle des correspondances (Benzécri et coll. , 1 980) est une technique d'ordination en espace réduit. Les variables principales sont regrou­pées sur le tableau en annexe 1 : il s'agit d'un tableau de contingence donnant les pourcentages des différentes espèces de micromammifères dans les 1 5 sta­t ions. Les descripteurs du milieu sont introduits en variables supplémentaires, c 'est-à-dire qu'ils sont représentés sur les différents axes, mais n'interviennent pas dans leur calcul .

RESULTATS

Les coefficients de corrélation espèce-descripteur sont donnés dans l e tableau 1 . Nous reviendrons sur les corrélations significatives dans la discusionespèce par espèoe .

Les figures 2 et 3 visualisent les résultats de l 'analyse factorielle des cor­respondances . Bien que l ' interprétation des facteurs de rangs supérieurs soit très discutable , nous avons tenu à donner les résultats sur les 6 premiers axes dans le but de permettre des comparaisons avec d'autres travaux. Afin de ne retenir que les faits importants et pour ne pas compliquer ces représentations, nous n 'avons fait figurer que les espèces et les descripteurs du milieu ayant une contribution relative supérieure à 0 ,2 .

INTERPRETA TION DES A XES DE L'ANA L YSE FA CTORIELLE DES CORRESPONDANCES

A XE FI (pourcentage d'inertie : 45,6 % )

L'axe F 1 oppose Crocidura russula e t Mus musculus à Sorex coronatus,Neomys anomalus, N. fodiens, S. minutus, Microtus agrestis et Musoardinusavellanarius. Plusieurs descripteurs du milieu sont également bien représentés par ce facteur (voir figure 3 ) . Nous interpréterons l 'axe F1 comme un gradient croissant d'humidité . Cependant i l sera difficile d'isoler effectivement le ou les facteurs écologiques déterminants : parallèlement à l 'augmentation de l'humi­dité, nous observons le passage d'un milieu où les labours occupent environ30 % de la surface à un milieu de pâturages (STH) . Cela explique la présence des descripteurs STH et LAB le long de l 'axe F 1 .

- A XE F2 (pourcentage d'inertie : 1 8,9 % )

L'ax·e F2 oppose Arvicola terrestris à A podemus sylvaticus, Microtusarvalis et Clethrionomys gloreolus. A . sylvaticus dépend principalement de ce facteur. Les études de Treussier ( 1 976) ont montré que l a densité de cette esp�ce est étroitement liée à l'hétérogénéité de la végétation . C'est ce qui nous a conduit, dans un premier temps, à interpréter cet axe comme un gradient croissant d'hétérogénéité de la végétation , sans doute en relation avec les pra­tiques agricoles. L'examen du milieu, à la fois sur le terrain et d'après les pho­tographies aériennes, ne permet pas de confirmer cette hypothèse . Par contre, les variables supplémentaires fournissent de précieuses indications : les céréales (CER, BOR, MAI) sont situées aux côtés d'A . sylvaticus et de M. arvalis. De ce fait nous interpréterons ce facteur comme représentant l'influence de ces

- · 1 98 - ·

TABLEAU I Matrice de corrélation espèce-descripteur (r de Pearson) .

Les coefficients de corrél ation significatifs sont soulignés.

DESCR I P T E U R S DU M I L I E U

Ta l pa e u r opa ea

COU A L T PE N

0 , ? 0 7 - 0 , 1 3 7 0 , 0 2 5

Seuil d e signification à 95 % : 0,5 1 4.

Seuil de signification à 99 % : 0,64 1 .

SUB L I B SUH L I H PRE BOR MAI CER

0 , 5� 1 - 0 , 2 5 9 - 0 , 1 5� - 0 , 0 3 8 0 , 0 3 0 0 , 060 0 , 0 7� 0 , 07 7

CUF

0 , 00 1

LAB S T H

0 , 1 5 5 - 0 , 11 7

C roc i d u r a r u S S l J l a C r oc i du r� l eu c o d o n

- 0 , 2 3 0 - 0 , 306 - 0 , �� 5 - 0 , 1 1 2 0 , 2 3�. - 0 , 0 8 7 - 0 , 2 6 9 - 0 , 5 0 6 0 , 2 9 � 0 , 1 90 0 , 2 5 0 0 , 5 3 2 0 , �8 2 - 0 , 4 7 3

S o r e x c o r o n a t u s

S o r e x m i n u t u s

Neom y s a n oma l u s

Neomy s fod i e n s

Apod emu s s y l v a t i c u s A p o d emu s f l a v i c o l l i s

M u s muscu l u s

R a t t u s r a t t u s

C l e t h r i onomys g 1 a r eo l u s

Arv i c o l a t e r r e s t r l s

f1 i c r o t u s a g re s t i s

M i c r n t u s a r v a l i s

M u s c a r d i n u s a v e l l a n a r i u s

o , l 9 7 o . �� s o , 5 3 8

0 , 2 7 8

0 , � 5 8

0 , 8 2 1>

0 , 5 9 1

- 0 , 2 8 3

- 0 , 2 8 8

- 0 , 02 �

- 0 , l 6 t;

0 , 06 2

0 , 3 6 0

0 , 3 6 0

- 0 , 3 5 7

0 , 1 9 6

0 , 7 8 9

0 , � 1 8

0 , 599

0 , � 1 3

- 0 . �96

- 0 , 2 0 3

- 0 , 2 3 �

0 , 0 1 3

- 0 ' 3 8 2

0 , 1 � 5

0 , 2 7 �

- 0 ' 5 8 1

0 , 3 1 2

0 , 7 8 5

0 , 509

0 , 5 7 9

0 , 4 70

- 0 , 4 1 7

- 0 , 2 3 6

- 0 , 2 5 7

0 , 00 6

- 0 , 308

- 0 , 0� 9

0 , 3 2 5

- 0 , 3 5 2

0 , 4 1 3

COU l o n q u e u r des cou r s d ' ea u p e r ma n e n t s A L T a l t i t u d e PE N pen t e SUB s u r face b o i sée L I B l o n g u e u r d e 1 i s i è r e d e s u r f a c e b o i s é e S U H s u r fare h a b i t é e L I H 1 o n 9 u e u r de l i s i è r e d e s u r f a c e h a b i t é e

0 , 1 5 3 - 0 , 2 1 9 - 0 , 1 6� - 0 , 1 2 9 0 , 5 1 9 - 0 , 3 5 1 - 0 , 2 � 9 - 0 , 3 1 1 - 0 , 02 7 - 0 , 3 3 �

0 , 2 2 8

0 , 3 7 1

0 , 0 5 0

0 , 2 2 9

0 , 1 2 5

0 , 3 6 3

0 , 1 7 2

0 , l l O

0 , 1 5 1

- 0 , 5 1 4

- 0 , 2 � 1

- 0 , 02 �

0 , 2 2 2

0 , 0 3 0

- 0 , 3 1 9

- 0 , 54 3

- 0 , 4� 8

- 0 , 0 3 7

0 , 06 5

0 , 2 3 9

0 , 4 1 �

- 0 , 49 8

- 0 , 2 5 8 0 , 1 4 6

- 0 ' 1 2 5

- 0 , 1 3 6

- 0 , 3 9 3

- 0 ' 3 1 7

- 0 ' 1 4 0

- 0 ' 3 4 1

0 , 2 02

- 0 , 040

- 0 , 2 6 7

0 , 0 7 4

0 , 2 9 0

0 , 3 1 3 0 , 309

0 , 3 1 6

- 0 , 0 9 3

- 0 , 2 8 4

- 0 , 064

0 , 1 2 3

0 , 008

0 , 40 3

- 0 , 0 3 6

- 0 ' 1 6 3

0 , 08 8 0 , 5 2 8

0 , 1 2 7

0 , 2 5 6

0 , 3 5 5

0 , 0 1 5

0 , 7 8 0

0 , 60 5

0 , 8 8 2

0 , 6 8 2

- 0 , 4 6 3

- 0 ' 2 (, 9

- 0 ' 3 2 6

- 0 , 2 1 7

- 0 , 09 1

0 , 2 4 3

0 , " '·�

- 0 , 509

0 , 5 2 9

- 0 , 5 6 5

- 0 , 3 9 6

- 0 , 7 2 1

- 0 , 4 8 9

0 , 602

0 , 3 7 5

0 , 1 84

0 , 1 3 3

0 , 3 8 6

- 0 , 4 2 6

- 0 , '• 1 0 0 , 4 5 5

- 0 , 2 5 �

- 0 , 464

- 0 , 2 7 5

- 0 ' 5 1 1

- 0 , 3 6 4

0 , 6� 1

0 , 3 6 3

0 , 1 2 1

0 , 1 3 9

0 , 5 3 0

- 0 , 4 1 6

- 0 , 304

0 , 3 5 9

- 0 , . 1 3 7

- 0 , 5 3 0

- 0 , 3 7 4

- 0 , 6 7 7

- 0 , 4 7 1

0 , 6 3 8

0 , 396

0 , 1 6 8

0 , 1 5 2

0 , �2 7

- 0 . � 2 8

- 0 , 3 7 0

0 , � 2 6

- 0 , 2 2 2

- 0 , 2 02

- 0 , 2 3 1

- 0 , 2 6 2

- 0 ' 1 0 3

- 0 , 2 3 8

- 0 , 1 0 5

0 , � 5 9

- 0 ' 1 4 0

- 0 , 5 7 1

0 , 0 2 6

- 0 , 502

- 0 ' 0 7 7

- 0 , 4�9

P R E . p r � c i p i t a t l o n s a n n u e l l e s BOR s u r f a c e e n b l é ou e n o r q e f·1AI s u r f a c e e n ma T s CER s u r f a c e t o t a l e e n c é r 6 a l c s

- 0 , 6 3 9

- 0 , 4 5 2

- 0 , 8 04

- 0 ' 520

0 , 5 6 1

0 , 3 9 3

0 , 3 8 3

0 , 08�

0 , 2 1 6

- 0 . � 3 4

0 , �00

- 0 , 4 1 6

CUF S LJ r f a c e e n cu l t u r e s fou r r a gè r e s LAO s u r f a c e l a bou r é e S T H s u r f a c e t o u j ou r s e n h e r b e

0 , 3 6 5

0 , 6 5 9

0 , 46 0

0 , 8 1 5

0 , 544

- 0 , 5 4 6

- 0 , 3 6 8

- 0 , 3 3 5

- 0 , 0 9�

- 0 , 2 3 9

0 , 4 2 7

0 , 5 6 0 - 0 . � 3 8

0 , 3 ? 7

Seo Cie Cru

Nfo Nan

Mmu AXE Fl ( 45 , 6 % )

+

A te

AXE F2 ' " ·"' 1 lM .. ÎM

+

A te D Mar Cru Mmu AXE F3 ( 1 3 , 8 %) 0 0 D

+

A fi

AXE F4 (7 ,6 %) 1 1 +

Nan AXE F5 ( 4 , 5 %) 0

+

AXE F6 ( 4 , 0 % ) 0 +

Figure 2 . - Position des micromammifères le long des six premiers axes de l 'analyse factorielle des correspondances. Seuls les micromammifères ayant une contribution relative

supérieure à 0,2 sont représentés. La longueur et la l argeur des rectangles sont proportionnelles à l a contribution re!ative

qui mesure, pour l 'espèce considérée, l a qualité de l a représentation par l 'axe. Cru, Crocidura russula Afl, A podemus flavicollis Cie, Crocidura leucodon Mmu, Mus m uscuius Seo, Sorex corona/us Cgl, Clethrionomys glareolus Smi, Sorex minutus Atc, A rvicola terrestris Nan, Neomys anomalus Mag, Microtus agrestis Nfo, Neomys fodiens Mar, Microtus arvalis Asy, A podemus sylvaticus M av, Muscardinus avellanarius

L'interprétation des axes est donnée et discutée dans le texte.

PEN

AXE Fl D +

AXE FZ Do +

AXE F3 +

AXE F4

+

AXE F 5 o. cou

0 +

AXE F6 +

Figure 3 . - Position des descripteurs du milieu (variables supplémentaires) le long des six premiers axes de l 'analyse factorielle des correspondances.

Seuls les descripteurs ayant une contribution rel ative supérieure à 0,2 sont représentés. La longueur et la l argeur des rectangles sont proportionnelles à la contribution relative

qui mesure, pour le descripteur considéré, la qualité de la représentation par l'axe. COU, l ongueur des cours d'eau permanents PRE, précipitations annuelles ALT, altitude BOR, surface en blé ou en orge PEN, pente MAI, surface en maïs LIB, longueur de l isière de surface boisée CER, surface totale en céréales SliH, surface habitée LAB, surface labourée LTH, l ongueur de lisière de surface habitée STH, surface toujours en herbe

L'interprétation des axes est donnée et discutée dans le texte .

cultures : le côté négatif de l 'axe (A . terrestris) correspond à un milieu prati­quement sans céréales ; le côté positif correspond à une mosaïque de prairies et de cultures céréalières .

- AXE F3 (pourcentage d'inertie : 13,8 % )

L'axe F 3 oppose A . terrestris e t M . arvalis à C. russula e t M . musculus. Les variables supplémentaires traduisant l 'influence de l 'habitat humain sont situées du côté des campagnols (A . terres tris, M. arvalis) . L'interprétation de ce facteur est très délicate . En examinant attentivement l a position des stations le long de l 'axe F3, il s'avère que les deux stations, ayant une contribution rela­tive importante et étant situées du côté positif, sont Chens-sur-Léman et Féternes . Or ces deux stations possèdent la particularité d'avoir des versants bien exposés où l'on trouve des prairies xérophiles (Mesobrometum) alors que la majeure partie du Bas-Chablais est occupée par des prairies mésophiles (Arrhenatheretum) (Richard, 1 973) . En conséquence, l 'axe F3 matérialiserait le passage de I 'A rrhenatheretum favorisant A . terrestris et M. arvalis au Meso­brometum favorisant C. russula et M. musculus. De la même manière que pour l 'axe F l , il sera difficile d'isoler le ou les facteurs écologiques déterminants : en effet quand nous passons de I'Arrhenatheretum au Mesobrometum, nous observons : - une augmentation de la température due à la différence d'exposition ; - une diminution de l'humidité du sol en relation avec un meilleur drainage ; - une transition depuis un sol profond à texture fine jusqu'à un sol super-

ficiel à texture grossière ; une diminution importante de la biomasse végétale due à une strate her­bacée moins dense et moins haute .

Il n'existe manifestement pas de relation directe entre la position des diffé­rentes espèces sur cet axe et la position des variables supplémentaires représen­tant l ' influence de l'habitat humain .

- A XE F4 (pourcentage d'inertie : 7,6 % )

Seul Apodemus flavicollis figure sur cet axe . Ce quatrième facteur traduit donc les variations du pourcentage de cette espèce dans les pelotes de réjection . Aucune variable supplémentaire ne permet d'expliquer ces variations qui peu­vent résulter, soit de fluctuations cycliques de population, soit de l'influence d'un facteur écologique que nous n'avons pu appréhender.

- AXE F5 (pourcentage d'inertie : 4,5 % )

S. minutus, C. glareolus, N . fodiens e t N . anomalus sont regroupés du côté positif de l'axe. Ces quatre espèces, qui se trouvent opposées sur l 'axe à une variable supplémentaire (LIB), vivent surtout en milieu boisé . Cela semble paradoxal . Si nous examinons les coefficients de corrélation suivants, C. glareo­lus - LIB et N. anomalus - LIB, nous constatons que ces deux corrélations sont négatives (respectivement : p = 0,059, p = 0,03 5) . Cela veut dire que plus il y a de lisières sur le domaine vital de l 'Effraie, moins les deux espèces en question sont capturées. Le cinquième facteur représenterait donc l ' influence des l isières .

- 202 -

Il est évident qu'il n 'existe pas de relation entre C. glareolus et COU. Sice descripteur apparaît sur cet axe, c'est simplement parce qu'il est corrélé négativement avec LIB .

- A XE F6 (pourcentage d'inertie : 4,0 % )

Seul M . agrestis est présent sur cet axe qui traduit de ce fait les variations du pourcentage de cette espèce dans les pelotes de réjection . I l ne nous est pas po:;sible de rattacher ces variations à un facteur écologique identifié ou à des fluctuations cycliques de population .

INTERPRETA TION ET DISCUSSION DES RESULTA TS ESPECE PAR ESPECE

Talpa europaea, Crocidura [eucodon, Rattus rattus et Muscardinus avella­narius ne sont représentés dans les analyses que par un nombre très faible d'individus, entre 0 et 3 par station. Aussi faudra-t-il considérer les résultats les concernant avec beaucoup de prudence .

A . - Talpa europaea Linnaeus, 1 75 8 . - La Taupe

T. europaea est relativement indépendante de la physionomie de la végé­tation (Saint Girons, 1 977) . Elle fréquente tous les biotopes pour peu que le sol lui soit favorable, c'est-à-dire que la terre soit meuble (Van Den Brink, 1 967) .

C'est le seul micromammifère de nos analyses qui présente une corréla­tion positive significative avec SUB. Autrement dit, plus il y a de bois sur le domaine vital de l 'Effraie , plus T. europaea est capturée.

B . - Crocidura russula (Hermann, 1 7 80) . - La Musaraigne musette

C. russula est une e spèce de milieux relativement secs et assez découverts (Saint Girons, 1 973 ) . Son optimum écologique se situe plutôt au sud de l'Eu­rope . Un caractère anthropophile marqué apparaît dès que les conditions de­viennent défavorables pour l'espèce, c'est-à-dire dès que l'altitude augmente (Brosset et Heim de Balsac, 1 967 ; Genoud et Hausser, 1 979 ; Genoud, 1 982)et dès que l 'on s'approche de la limite nord de l 'aire de répartition (Richter, 1 96 3 ; Yalden et ai . , 1 97 3 ) .

D'après n o s résultats, nous pouvons affirmer que C. russula est capturée de préférence dans des milieux secs (axe F 1 ) . Elle fréquenterait davantage le Mesobrometum que I 'Arrhenatheretum (axe F3) . Aucune corrélation significa­tive n'est relevée avec l 'habitat humain . L'anthropophilie serait donc un phé­nomène secondaire dans le Bas-Chablais .

C. - Crocidura leucodon (Hermann, 1 780) . - La Musaraigne bicolore

Le Bas-Chablais se trouve en limite de son aire de répartition. Les exi­gences écologiques de cette espèce sont mal connues . Dominée par C. russula,C. leucodon ne survit que dans des milieux très particuliers . C'est ce qui explique que nos résultats l a placent aux côtés de S. coronatus, à l 'opposé de C. russula.

- 203 -

D. - Sorex coronatus Millet, 1 82 8 . - La Musaraigne couronnée

Les données bibliographiques sont unanimes pour reconnaître que S. corv­natus occupe tous les biotopes pour peu que l 'humidité soit suffisante .

Nos résultats confirment tout à fait ces données : l a contribution relative de S. coronatus pour l 'axe F1 est considérable (0,90) ; le facteur humidité est effectivement primordial . L'indépendance vis-à-vis de l 'axe F5 (influence des lisières) tendrait à montrer que S. coronatus ne répugne pas à passer à décou­vert, contrairement à S. minutus et aux Neomys.

E. - Sorex minutus Linnaeus, 1 766 . - La Musaraigne pygmée

Selon Meylan ( 1 964), S. minutus présente en Suisse une nette préférence pour les biotopes humides. Cet auteur signale plusieurs captures au voisinage des cours d'eau ou sur les pentes humides . Croin Michielsen ( 1 966) parle de compétition interspécifique avec Sorex araneus. B akker ( 1 979) et De Bruyn( 1 980) reprennent d'ailleurs cet exemple de compétition qui devient classique .

D'après nos résultats, la dépendance de S. minutus vis-à-vis du facteurhumidité ne fait aucun doute (axe F 1 ) . L'analyse factorielle des correspon­dances met en évidence une grande similarité entre cette espèce et N. anomalus.Ainsi dans le Bas-Chablais, le biotope de circulation de S. minutus serait plus à rapprocher de N. anomalus que de S. coronatus. L'axe F5 indiquerait la répu­gnance de S. minutus à circuler en zone ouverte .

F. - Neomys anomalus Cabrera, 1 907 et N. fodiens (Pennant, 1 77 1 ) .L a Musaraigne de Miller et l a Musaraigne aquatique .

Ces deux espèces seront étudiées simultanément car tout l ' intérêt repose sur la comparaison de leurs exigences écologiques qui sont très proches et ontfait l 'objet de nombreux travaux : le biotope de prédilection est constitué par les cours d'eau et leurs environs immédiats . B ien que les avis à ce sujet soient contradictoires, i l semble maintenant admis que N. anomalus soit moins lié a umilieu aquatique que N. fodiens (Niethammer, 1 97 8 a ; Spitzenberger, 1 980) .

Cette similarité écologique est attestée par nos résultats : les corrélations des deux espèces avec les descripteurs du milieu varient toujours dans le même sens et sont très proches. Les corrélations négatives avec LIB, ainsi que la posi­tion le long de l 'axe F5 tend à prouver que plus i l y a de haies sur Je domaine vital de l 'Effraie, moins les Neomys sont capturés. Ils circulent donc de préfé­rence sous un couvert boisé, où ne chasse pas l 'Effraie.

N. anomalus présente une meilleure corrélation avec COU que N. fodiens(la différence est significative à environ 80 % ). De plus, en observant l 'axe F 1 ,N. anomalus serait plus dépendant du facteur humidité que N. fodiens. Aupremier abord, ces résultats paraissent contradictoires avec les données biblio­graphiques citées plus haut. Il faut bien avoir à l'esprit que ces informations, qui nous parviennent par l ' intermédiaire de la Chouette effraie, nous montrent simplement que N. fodiens est plus souvent capturé en dehors de son biotope que N. anomalus. Cela suppose des déplacements à découvert plus fréquen tspour N. fodiens. Cette remarque va tout à fait dans le sens des travaux de Shillito ( 1 963) qui font état pour N. fodiens de déplacements importants à l arecherche de biotopes convenables . En conséquence, nous émettons l'hypothèse

- 204 -'----

suivante : N. fodiens possède un pouvoir de dispersion supérieur à celui de N. anomalus.

La figure 4 nous montre que la longueur des cours d'eau permanents semble être un facteur plus limitant pour N. anomalus que pour N. fodiens.

% dans J es pe lotes deréjec t i. on

.·

2

1 0 KM 2 0 K M

Longueur d e s cours d ' eau permanents

Figure 4. - D roites de régression représentant, pour Neomys anomalus et pour N. fodiens, les variations du pourcentage dans le régime alimentaire de la Chouette effraie en fonc­tion de la longueur des cours d'eau permanents sur le domaine vital de la Chouette (pour

un rayon d'action de 2,5 km).

Compte tenu de la théorie de Mac Arthur et Wilson ( 1 967) selon laquelle la richesse en espèces d'une île est fonction d'un processus d' immigration et d'un processus d'extinction, la survie d'une espèce dans un biotope insulaire dépend de son taux d'immigration et de son taux d'extinction. Le biotope des Neomyspeut être considéré comme étant insulaire . Les Neomys présentent de faibles densités de population et possèdent, de ce fait, un fort taux d'extinction devant être compensé par u n fort taux d'immigration . L'immigration dépend des facultés de dispersion . Ainsi N. anomalus, ayant un faible pouvoir de dispersion, ne peut coloniser les cours d'eau quand ceux-ci sont éloignés les uns des autres . Malgré une très faible longueur des cours d'eau permanents, N. fodiens est quand même capturé par l a Chouette effraie (Fig. 4) . Cela confirme son fort pouvoir de dispersion qui implique une circulation plus intense à découvert, favorisant les captures par la Chouette.

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G. - A podemus sylvaticus (Linnaeus, 1 785) . - Le Mulot sylvestre

A . sylvaticus est une espèce très ubiquiste (Niethammer, 1 97 8 b) . On la trouve aussi bien dans les zones de cultures (Pelz, 1 979 ; Green, 1 979) que dans les zones boisées (Birkan, 1 96 8 ; Mermod, 1 969) . Spitz ( 1 965) précise qu'en dehors des bois, Apodemus sp. circule de préférence dans des milieux à végétation pseudoligneuse et sans herbe verte .

Le fait dominant de nos résultats est la corrélation significative avec les céréales : plus la surface en céréales est grande sur le domaine vital de l'Effraie, plus A . sylvaticus est capturé . Sa position sur l 'axe F2 confirme cette donnée . Il s'agit d'une espèce particulièrement bien adaptée à cet agrosystème.

H. - Apodemus flavicollis (Melchior, 1 834) . - Le Mulot à collier

A . flavicolis est plus étroitement lié au milieu boisé qu'A . sylvaticus (Nic­thammer, 1 978 c ; Montgomery, 1 978) .

Cette espèce ne présente aucune corrélation sign ificative avec un descrip­teur du milieu. Elle figure seule sur l 'axe F4 . Sa d istribution spatiale est donc très différente de celle d'A . sylvaticus, sans que nous puissions toutefois la pré­ciser d'après nos résultats. Ajoutons qu'A flavicollis n'hésiterait pas à c irculer à découvert comme semble l 'attester son absence sur l'axe F5 .

I . - Mus musculus Linnaeus, 1 75 8 . - La Souris

M. musculus est considérée par Saint G irons ( 1 973) comme une espèce commensale de l'homme. Toutefois Reichstein ( 1 978) précise que ce commen­salisme n'est pas indispensable .

Nos résultats indiquent que, pour l e biotope de circulation , M. musculusmontre une certaine convergence avec C. russula . Aucune corrélation avec l'habitat humain n'est notée, bien que la présence de M. musculus dans les habitations soit une certitude . Ainsi nous sommes amenés à penser que cette espèce n'est pas capturée par la Chouette effraie à proximité immédiate des habitations, mais en pleine nature , de préférence dans des milieux secs (axe F l ) e t à végétation herbacée peu dense (axe F3) , convenant à C . ru'Ssula. Cela suppose pour M. musculus, soit d'importants déplacements en zone ouverte à partir des habitations, soit l'existence de populations sauvages .

En faisant abstraction du commensalisme avec l 'homme, le genre Muset C. russula trouvent leur optimum écologique en région méditerranéenne . Leparallèle que nous observons entre M. musculus et C. russula n'est donc pas une surprise .

J. - Rattus rattus (Linnaeus, 1 758 ) . - Le Rat noir

Dans n os régions, R. rattus est essentiellement un habitant des construc­tions (Becker, 1 978) . Aucun de nos résultats ne fournit d' informations exploi­tables au sujet de cette espèce .

K. - Clethrionomys glareolus (Schreber, 1 780) . - Le Campagnol roussâtre

C. glareolus est un micromammifère forestier ; une strate ligneuse lu i est nécessaire (Birkan, 1 968 ; Treussier, 1 976 ; J aneau, 1 980) .

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La corrélation négative (p = 0,059) avec LIB montre que plus il y a de haies sur le domaine vital de l 'Effraie, moins C. glareolus est capturé. Cette ten­dance est confirmée par l 'axe F5. Nous sommes donc obligés d'admettre que C. glareolus, espèce forestière , est capturé par l'Effraie lors de déplacements en zone ouverte et que ce micromammifère circule de préférence sous un cou­vert végétal ligneux. La corrélation positive significative avec LIH est difficile­ment interprétable . II en est de même de la corrélation négative significative avec les cultures fourragères . Par contre la corrélation positive significative avec MAI, en relation avec la position sur l'axe F2, tendrait à montrer que C. glareolus exploite les champs de maïs. Cela reste bien entendu à démontrer.

L . - A rvicola terrestris (Linnaeus, 1 758) . - Le Campagnol terrestre

C'est à la form� fouisseuse, A . t. scherman (Shaw, 1 80 1 ) que se rappor­tent les crânes isolés dans les pelotes de réjection du Bas-Chablais. Ce Cam­pagnol creuse ses galeries dans les prairies et les cultures, et peut occasionner d' importants dégâts lors des pullulations (Meylan , 1 977 et 1 98 1 ) .

Ce micromammifère est le seul à avoir une corrélation négative significa­tive avec SUB. Sa posision sur l 'axe F2, en opposition à M. arvalis et à A . sylvaticus, dénote l 'action négative des cultures céréalières . Remarquons également l ' influence positive de l'Arrhenatheretum et négative du Mesobro­metum (axe F3) . Par conséquent le biotope de prédilection d'A . terrestris est constitué, dans le Bas-Chablais, par des prairies mésophiles (Arrhenatheretum),non morcelées par des bois ou des cultures céréalières. Blondel ( 1 980) souligne que le morcellement des biotopes favorise les espèces général istes aux dépens des espèces spécialisées. Selon ces données, A. terrestris serait donc une espèce plus spécialisée que M. arvalis avec lequel il entre certainement en compétition dans les prairies. Dans les zones de moyenne montagne, I'homogénéisat:on du milieu en relation avec les pratiques agricoles ne serait de ce fai t pas étrangère aux pullulations d'A . terrestris.

M. - Microtus agrestis (Linnaeus, 1 76 1 ) . - Le Campagnol agreste

M. agrestis fréquente de préférence des biotopes relativement hum:des ; il se trouve dans les champs, les clairières, les haies, les taillis et les bois clairs de feuillus ; les terrains labourés et les prairies de fauche ne lui sont pas très favorables (Le Louarn et Saint G irons, 1 977) .

Nos résultats concordent tout à fait avec les données bibliographiques. M. agrestis fréquente effectivement des milieux humides (axe F 1 ) ; il évite les labours (corrélation négative significative) et les cultures fourragères (corréla­tion négative : p = 0,056) . L'axe F6, où il figure seul, nous précise que le pourcentage de ce campagnol , dans les pelotes de réjection , varie pour une bonne part indépendamment des autres m:cromammJères .

N . - Microtus arvalis (Pallas, 1 779) . - Le Campagnol des champs

Selon Le Louarn et Saint Girons ( 1 977), M. arvalis préfère les terrains en jachère sur sol profond, non soumis au labourage . Les champs cultivés et les prairies artificielles ne sont pas délaissés.

Une mosaïque de cultures céréalières et de prairies mésophiles (axes F2

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et F3) favorisent M. arvalis dans le Bas-Chablais . La corrélation négative signi­ficative avec ALT semble paradoxale quand on sait que ce campagnol monte très haut en altitude (Niethammer et Krapp, 1 982) . Cela peut s'expliquer par un phénomène de compétition interspécifique avec A . terrestris.

O. - Muscardinus avellanarius (Linnaeus, 1 758 ) . - Le Muscardin

M. avellanarius vit dans les forêts à sous-bois dense ; les hautes futaies ne lui conviennent pas (Le Louarn et Saint Girons, 1 977) . Libois ( 1 980) ajoute que son milieu, riche en espèces végétales, doit contenir au moins deux strates de végétation ligneuse .

La corrélation positive significative avec PRE et sa position sur l 'axe F lnous incitent à penser que M . avellanarius fréquente des milieux relativementhumides. Vu le nombre restreint d'individus isolés dans les pelotes de réjection, cette particularité est à considérer avec réserve .

DISCUSSION GENERALE

Lors de l' interprétation des résultats, il faut toujours avoir à l 'esprit que les données proviennent de la Chouette effraie qui ne chasse qu'en milieux ouverts . Autrement dit, les renseignements que nous obtenons ne concernent que le biotope de circulation des micromammifères-proies dans ces milieux ouverts.

Considérons tout d'abord le cas des micromammifères de zones ouvertes . Leur biotope de circulation se superpose au mil ieu de chasse de l 'Effraie et leurs proportions dans les pelotes de réjection varient, dans une certaine mesure, en fonction des densités relatives sur le terrain. Nos résultats permet­tent donc de préciser l'habitat de ces micromammifères dans le Bas-Chablais, sur trois dimensions correspondant aux trois premiers axes de l 'analyse facto­rielle des correspondances . II est bien évident que ces habitats sont variables d'une région à l'autre en fonction de données biogéographiques . De ce fait nos résultats ne doivent pas être généralisés, mais devraient plutôt servir d'éléments de comparaison conduisant à une meilleure connaissance des micromammifères . Si les différents habitats varient sur l 'aire d'étude, les résultats sont faussés. Aussi ne faudrait-il pas appliquer la méthode à une zone géographique trop grande.

Passons aux micromammifères ne vivant pas en zone ouverte . Leur pr�­sence dans les pelotes de réjection a induit en erreur certains auteurs qui pen­saient que l'Effraie chassait aussi dans les zones boisées . Les corrélations néga­tives entre LIB et des espèces plutôt forestières (C. glareolus, N. anomalus) ,nous laissent penser que cette Chouette capture les espèces de milieu boisé lors de périodes de dispersion ou de passage en milieu ouvert. A notre connaissance, ce phénomène, qui n'avait pas encore été signalé, donne un intérêt supplémen­taire à l'analyse des pelotes de réjection de Chouette effraie , compte tenu de l'importance de la dispersion dans la démographie des micromammifères (Li­dicker, 1 975 ; Gaines et Mac Clenaghan, 1 980) .

Comment se traduisent dans nos résultats les phénomènes de compétition interspécifique ? Rappelons qu'à l'aide des pelotes de réjection, plusieurs auteurs ont démontré l'opposition écologique entre Sorex araneus (ou S. coronatus)

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et C. russula (Schmidt, 1 97 1 ; Schmidt et al. , 1 97 1 ; Saint Gircns et Martin , 1 973 ) . L'axe F 1 montre cette opposition qui apparaît même sar- ; le recours à des techniques d'analyses multidimensionnelles et qui doit être i :nérale là où ces espèces sont sympatriques. Genoud ( 1 982) précise qu'une cor;- pétition entre les Sorex et les Crocidura est vraisemblable . Il remarque une eJ:clusion entre ces musaraignes qui n'occupent qu'occasionnellement un même milieu. Les phénomènes de compétition interspécifique avec exclusion se traduisent donc par des positions opposées sur les axes de l 'analyse factorielle des correspon­dances . C'est vraisemblablement le cas de M. arvalis et d'A . terrestris le longde l 'axe F2. Par contre, l 'opposition, toujours sur l 'axe F2, entre A. terrestriset A . sylvaticus provient probablement de l 'influence d'un facteur du milieu (cultures céréalières) . I l ne faut pas, par conséquent, interpréter systématique­ment des positions opposées sur un axe par un phénomène de compétition interspécifique . Un autre cas de compétition mérite notre attention : il s'agit des deux Neomys. Leurs positions, à la fois sur l'axe F1 et sur l 'axe F5 ne sont pas opposées. Leurs biotopes de circulation en zones ouvertes sont, à quelques nuances près, comparables ; i l n'y a pas exclusion dans ces milieux. Notre mé­thode ne permet donc pas de discerner des phénomènes de compétition sans exclusion au moins partielle en zones ouvertes.

Spitz ( 1 98 1 ) , Libois et al . ( 1 983 ) et Libois ( 1 984) ont traité par des tech­n iques d'analyses multidimensionnelles des données de pelotes de réjection. Leurs objectifs, leurs méthodes et leurs résultats sont trop différents des nôtres pour permettre d'utiles comparaisons.

Précisons que s i l a méthode employée par Libois et al . ( 1 983) et Libois ( 1 984) se rapproche de nos travaux par l 'utilisation de l 'analyse factorielle descorrespondances, elle en diffère fondamentalement par la mise en œuvre de cette technique d'analyse : ces auteurs n'utilisent que des variables discrètes (2 ou 3 catégories), et contrairement à nous, les descripteurs du milieu sont introduits en variables principales et les animaux en variables supplémentaires.

CONCLUSION

Une méthode d'étude de l'écologie des micromammifères est proposée . Elle s'appuie sur l 'analyse des pelotes de réjection de Chouette effraie et utilise des techniques d'analyse multidimensionnelle.

Les nombreuses corrélations significatives et hautement significatives entre les proportions des micromammifères dans les pelotes de réjection et les descrip­teurs du milieu démontrent la qualité exceptionnelle de l'échantillonnage effec­tué sur le terrain par la Chouette effraie. C'est une preuve supplémentaire que ce rapace ne choisit pas ses proies et qu'il joue le rôle d'un « piège » circulant en milieux ouverts et capturant, au hasard des rencontres, des micromam­mifères .

La l i ste et les proportions des espèces-proies dépendent : des facilités de capture de l'espèce-proie ; des itinéraires de chasse ; des densités relatives des proies sur le terrain .

Les facilités de capture ne sont fonction que de la Chouette effraie et de l 'espèce-proie ; elles ne varient pas d'une station à l'autre . Notre manque de connaissance sur les itinéraires de chasse rend difficile la correspondance directe

- 209 -

6

entre les pourcentages des proies dans le régime alimentaire et certains descrip­teurs du milieu.

Cependant, ce manque de connaissance n'est pas un écueil à l 'obtention d'informations sur l'écologie des micromammifères . Supposons, dans une sta­tion X, qu'une Effraie exploite avec insistance un point particulier de son domaine vital, où une espèce-proie A a une forte densité . Cette forte densité se traduira, dans les résultats d'analyse de pelotes de réjection, par un pourcen­tage de l 'espèce-proie A plus élevé que dans les autres stations. Soit deux autres espèces-proies B et C, B ayant un biotope de circulation proche de A, C ayant un biotope de circulation différent de A. Dans la station X, et par rapport aux autres stations, B aura statistiquement plus de chances que C de présenter unpourcentage en augmentation . Il s'ensuit que les pourcentages de deux espèces­proies ayant des biotopes de circulation comparables varieront dans le même sens d'une station à l'autre . De même, les pourcentages de deux espèces-proies ayant des biotopes de circulation différents varieront en sens inverse d'une station à l'autre. En fait, les choses ne sont pas aussi simples car plusieurs fac­teurs indépendants additionnent leurs effets. Le seul moyen d'isoler chaque facteur consiste à effectuer une analyse multidimensionnelle de plusieurs résul­tats d'analyse de pelotes de réjection . Les informations d'ordre écologique pro­viennent donc de la comparaison entre les stations .

Afin que toutes les stations restent comparables, deux impératifs doivent être respectés :

une grande rigueur est nécessaire, aussi bien au niveau de la récolte des pelotes de réjection que de l ' identification des proies ; les stations doivent provenir d'une zone géographique limitée et homogène biogéographiquement. Si tel n'était pas le cas l 'habitat des micromamm.i­fères dans les différentes stations ne serait pas le même et cela fausserai t les résultats .

L'intérêt de la méthode proposée repose sur une approche globale qui intègre presque toutes les espèces de micromammifères d'une région et qui permet de préciser d'une part l 'habitat pour les espèces de milieu ouvert et d'autre part des phénomènes de dispersion ou de circulation à découvert pour les espèces forestières.

Les résultats issus de cette méthode peuvent contribuer à orienter des recherches plus précises sur le terrain. En effet de nombreux points mérite­raient d'être approfondis ; nous n'en citerons que deux à titre d'exemples :

Dans les pelotes de réjection, le pourcentage d'A . terrestris diminue quand les surfaces boisées et les cultures céréalières prennent de l ' importance . Par quel(s) mécanisme(s) cette espèce est-elle sensible a u morcellement des prairies ? Le pourcentage de C. glareolus est lié à la surface plantée en maïs . Quelles sont les relations exactes entre ce rongeur et les champs de maïs ?

Ne sous-estimons pas cependant les difficultés rencontrées au niveau de l'interprétation des axes de l 'analyse factorielle des correspondances . L'évalua­tion de nombreux descripteurs du milieu, combinés à des connaissances préa­lables sur l 'écologie des micromammifères et sur la technique de chasse de l 'Effraie , permet d'interpréter de façon convenable ces axes , sans pour autant lever toutes les incertitudes. D'autre part, il est évident que la méthode, qui est indirecte, se trouve limitée dans le détail ; aussi n 'entre-t-elle pas en concurrence

- 2 1 0 -

avec des techniques plus précises telles que le piégeage, le marquage radio­actif, etc.

Quelle serait, le long de l'axe représentant l'influence des cultures céréa­l ières, la position de M. arvalis en l 'absence d'A . terrestris ? L'application de l a méthode à d'autres régions et la comparaison des résultats contribueraient vraisemblablement à mettre en évidence des variations d'habitat en fonction de la composition faunistique .

SUMMARY A methcd of investigat 'ng the ecology of �mali mammals in op�n habitats

is proposed, based o:-� the author's own inve stigat ions carried out in BasChablais, Haute-Savoie , France .

Pellets of Barn Owl (Tyto alba) were collected at 1 5 sites within a defined study area. The remains of 1 4,056 small mammals found in these pellets were i dentified to the species leve! . The environmental descriptors of each of the 1 5 sites were identified, and a correlation matrix between the percentage occurence of each prey category and the environmental variables was cal­culated. The occurence of each prey species was subje cted to a correspondencc analysis, and the environmental parameters were projected onto the axes thus produced.

The overall results confirm the view that Barn Owl captures its prey at random in open environments ; the analysis thus suggests that the pellets pro­vide a goad random sample of the prey populations.

The ecology of the 1 6 species of small mammals captured by the Barn Owl is discussed. For the species living in open environments the habitat isdefined by the first three factors of the correspondence analysis, i .e . rainfal l , area under cereal cultivation , and grassland type (Mesobrometum or A rrhena ­theretum) .

A strong positive relationship is suggested between the percentage occurence of A podemus sylvaticus and the total area under cereal cultivation . Interspecific competition is shown by the opposite position of species on the axis of the correspondence analysis. Such is the case for Sorex coronatus versus Crocidura russula, and Microtus arvalis versus A rvicola terrestris. Thç results also provide information on the movements and dispersal of severa! woodland species : Clethrionomys glareo[us, Sorex minutus, Neomys anomalus and N. fodiens mostly move within the understorey ; N. fodiens would appear to have higher power of dispersal than N. anomalus .

Such a method might be useful in other regions, and provide data on reg;onal variations in habitat preferences of small mammals .

R E M ERCIEMENTS

Je remercie vivement M M . J. B londel, A . Meylan et J . Tétart qui ont bien voul u l ire le manuscrit de cet article et me faire part de leurs commentaires critiques.

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BIBLIOGRAPHIE

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- 2 1 5 -

ANNEXE 1Résultats en pourcentage des analyses de pelotes de réjection de Chouette effraie

dans les 15 stations.

STATIONS

Nomb r e de m i c r omaœm i f è r e s i d e n t i f i é s

T a 1 pa e u r o p a e a

C r o c i d u r a r u s s u 1 a

C r o c i d u r a 1 eucodon

S o r e x c o r o n a t u s

Sorex m i n u t u s -- ---Neomys a n oma 1 u s

Neomys f o d i e n s

Apodemus s y 1 v a t i c u s

Apodemus f 1 a v i c o 1 1 i s

Mus muscu 1 u s

R a t t u s r a t t u s --- ---C 1 e t h r i on om y s g 1 a r e o 1 u s

A r v i c o 1 a t e r r e s t r i s

M i c r o t u s a g r e s t i s

M i c r o t u s a r va 1 i s

Mu�ca r d i n u s a v e 1 1 a n a r i u s

1 0 2 1

0 , 1 0

2 2 , 2 3

0 , 00

9 , 89

0 , 39

0 , 98

1 , 1 8

5 , 48

3 , 8 2

0 , 2 0

0 , 00

0 , 8 8

1 1 , 46

6 , 2 7

3 6 , 92

0 , 2 0

Pour les noms des stations, se reporter à la figure 1 .

2 3 4

1 0 7 8 1 006 1 0 1 6

0 , 1 9 0 , 1 0

1 4 , 7 5 46 , 92

0 , 2 8 0 , 00

2 2 , 1 7 3 , 7 8

1 , 02 0 , 2 0

0 , 1 0

1 8 , 0 1

0 , 00

1 2 , 20

0 , 69

1 , 6 7

1 , 76

9 , 5 5

3 , 8 0

0 , 46

0 , 1 9

1 , 02

5 , 84

8 , 8 1

2 8 , 39

0 , 09

o , oo 0 , 1 0

0 , 70 1 , 7 7

6 , 36 8 , 66

3 , 68 1 , 8 7

1 , 39 0 , 59

0 , 00 0 , 1 0

0 , 70 0 , 69

2 , 5 8 3 , 3 5

3 , 3 8 5 , 3 1

30 , 1 2 46 , 56

0 , 1 0 0 , 00

5

609

0 , 00

1 3 , 46

0 , 3 3

2 9 , 72

0 , 66

1 , 1 5

1 , 64

8 , 54

1 , 48

0 , 49

0 , 00

0 , 49

2 , 79

1 0 , 02

2 8 , 90

0 , 3 3

6

446

0 , 2 2

1 3 , 2 3

0 , 00

2 0 , 8 5

2 , 47

2 , 02

2 , 69

5 , 6 1

2 , 24

0 , 00

0 , 00

1 , 7 9

3 , 36

1 0 , 54

34 , 5 3

0 , 4 5

7

1 3 1 9

0 , 00

3 1 , 46

0 , 00

1 8 , 8 8

0 , 6 1

0 , 9 1

1 , 1 4

7 , 4 3

3 , 1 1

1 , 06

0 , 2 3

0 , 4 5

5 , 76

8 , 04

2 0 , 92

0 , 00

8

1 0 5 3

0 , 1 9

2 2 , 41

0 , 09

1 9 , 56

0 , 66

0 , 09

0 , 9 5

6 , 2 7

4 , 94

0 , 5 7

0 , 1 9

0 , 2 8

2 , 66

6 , 1 7

34 , 8 5

0 , 0 9

9

1 0 3 2

0 , 1 0

2 7 , 0 3

0 , 00

4 , 6 5

0 , 00

0 , 1 0

0 , 1 0

5 , 72

2 , 62

0 , 1 0

0 , 1 0

0 , 6 8

1 0 , 3 7

1 1 , 92

36 , 4 3

0 , 1 0

1 0

1 0 1 9

0 , 2 9

24 , 9 3

0 , 00

1 0 , 99

0 , 88

0 , 00

0 , 69

1 0 , 99

3 , 5 3

0 , 39

0 , 1 0

1 , 1 8

3 , 8 3

9 , 42

32 , 7 8

0 , 00

1 1

605

0 , 1 7

2 2 , 3 1

0 , 00

3 , 1 4

0 , 00

0 , 00

0 , 8 3

1 3 , 06

1 0 , 2 5

1 , 32

0 , 1 7

1 , 82

3 , 1 4

4 , 46

3 9 , 1 7

0 , 1 7

1 2

1046

0 , 00

2 1 , 6 1

0 , 00

1 3 , 7 7

0 , 2 9

0 , 2 9

0 , 96

1 0 , 2 3

3 , 92

0 , 48

0 , 1 9

1 , 24

1 , 4 3

7 , 84

3 7 , 5 7

0 , 1 9

1 3

1006

0 , 1 0

20 , 7 8

0 , 00

1 7 , 69

0 , 5 0

0 , 8 9

1 , 2 9

7 , 2 6

4 , 7 7

1 , 1 9

0 , 20

0 , 60

4 , 97

1 l , 6 3

2 7 , 8 3

0 , 30

14

768

0 , 1 3

2 9 , 56

0 , 00

1 1 , 98

0 , 2 6

0 , 9 1

1 , 43

6 , 7 7

4 , 56

0 , 9 1

0 , 00

0 , 7 8

1 1 , 72

6 , 2 5

24 , 74

0 , 00

1 5

1 0 3 2

0 , 1 0

2 5 , 68

0 , 00

6 , 69

0 , 2 9

0 , 7 8

1 , 4 5

1 1 , 34

2 , 62

1 , 84

0 , 1 9

0 , 7 8

2 , 8 1

7 , 7 5

3 7 , 6 9

0 , 00

N --.)

ANNEXE 2 Résultats de l'évaluation des descripteurs du milieu dans les 1 5 stations.

Pour les noms des stations, se reporter à la figure 1 . COU, ALT, PEN, SU B , LI B , S U H et L!H sont évalués pour un rayon d'action de l a Chouette effraie de 2,5 km.

STATIONS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 2 1 3 1 4 1 5

cou ALT PEN SUB L I B SUH L I H PRE BOR HAl CER CUF LAB STH

cou ALT

PEN S U B

LIB

S U H

L I H

1 0 , 74 1 7 , 7 1 582 602

74 1 l l 5 , 77

69 , 1 6 0 , 7 1

1 9 , 01 1 2 00

1 2 , l l 1 , 57

14 , 6 5 1 7 , 43 3 3 , 78 64 , 6 5

6 , 56 66 , 1 4

0 , 79 2 1 , 5 9

1400 8 , 94 3 , 1 7

1 3 , 4 1 1 4 , 90 2 9 , 42 69 , 8 3

6 , 2 7 4 2 1

1 2 6 , 97

82 , 76 0 , 41 9 , 86

900 30 , 37

7 , 3 1 38 , 58 3 0 , 59 74 , 89 24 , 43

3 , 8 5 434

1 9 5 , 00

86 , 5 5 0 , 64

1 5 , 7 5 9 5Q'

7 , 8 3 1 7 , 65 6 8 5 644 160 1 5 2

6 , 2 3 84 , 3 1

0 , 49 1 3 , 03 ,1400

2 3 , 67 9 , 9 5 3 , 70 0 , 86

2 8 , 66 1 2 , 86 2 5 , 1 2 1 6 , 1 1 56 , 68 30 , 59 42 , 1 9 68 , 97

7 , 7 3 7 1 , 04

0 , 5 3 1 8 , 69

1 500 6 , 32 1 , 05 7 , 37 8 , 95

1 8 , 95 77 , 89

longueur des cours d'eau permanents (en km) altitude moyenne (en rn) pente moyenne (en rn) suriace boisée (en km'')

longueur de l is!ère de surface boisée (en km) surface habitée (en km') longueur de l isière de surface habitée (en km)

7 , 59 6 , 1 0 730 7 1 5 106 199

5 , 42 92 , 98

0 , 42 1 0 , 8 1

1 2 00 8 , 29 0 , 00 9 , 2 7

20 , 79 3 1 , 46 67 , 84

9 , 7 3 92 , 86

0 , 1 9 5 , 34 1 200

1 3 , 3 3 0 , 00

1 5 , 1 1 2 2 , 2 2 4 1 , 78 56 , 89

8 , 3 1 4 5 5

4 2 3 , 1 5

87 , 44 1 , 34

2 2 , 79 1 000

1 6 , 00 2 , 1 5

1 9 , 5 5 1 3 , 96 3 5 , 34 5 8 , 65

4 , 93 4 1 8

14 7 , 2 2

8 5 , 9 3 0 , 69

1 8 , 32 900

3 5 , 67 9 , 5 5

49 , 36 1 4 , 01 7 1 , 34 2 8 , 34

2 , 58 4 1 8

1 4 7 , 67

8 1 , 86 0 , 7 1

1 8 , 58 900

3 5 , 67 9 , 5 5

49 , 36 1 4 , 01 7 1 , 34 2 8 , 34

précipitations annuelles (en mm)

3 , 34 1 1 , 69 1 5 , 54 1 5 , 8 5 4 1 8 5 9 1 5 7 3 442

14 90 64 65 4 , 8 5

8 3 , 1 6 1 , 20

2 8 , 8 1 900

42 , 7 3 1 3 , 64 59 , 09

0 , 00 59 , 09 32 , 7 3

6 , 69 98 , 1 8

0 , 52 1 3 , 30

1 300 9 , 9 5 0 , 86

1 2 , 86 1 6 , 1 1 30 , 59 68 , 97

5 , 05 77 , 1 9

0 , 72 1 7 , 39

1 300 1 2 , 1 1

1 , 57 1 4 , 6 5 1 7 , 43 3 3 , 78 64 , 6 5

6 , 49 76 , 98

0 , 76 2 3 , 99

1000 1 8 , 42

3 , 5 5 2 3 , 1 6 2 0 , 79 48 , 29 49 , 74

P R E B O R M A r CER CUF

surface en blé ou en orge (en % de la surface agricole util isée) surface en maïs (en % de la surface agricole uti l isée)

LAB STH

surface totale en céréales (en % de la surface agricole uti l isée) surface en cultures fourragères (en % de la surface agricole

util isée) surface labourée (en % de la surface agricole uti l isée) surface toujours en herbe (en % de la surface agricole util isée)