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Rapport de Stage M2 Cogmaster 2009
Lucie Charles
Etude en neuroimagerie de l‘influence de
la conscience sur les processus de
traitement de l‘erreur
Stanislas Dehaene
Neurospin, Unité de Neuroimagerie Cognitive (U562)
2
3
Remerciements
Je souhaiterais tout d‘abord remercier très chaleureusement Stanislas Dehaene pour son
encadrement au cours de ce stage et pour m‘avoir offert la possibilité de travailler à Neurospin.
Je remercie tous les membres du laboratoire LSCP et en particulier Inga pour m‘avoir
permis d‘utiliser leurs cabines de tests comportementaux.
Je remercie l‘ensemble des membres du laboratoire Unicog pour leur accueil chaleureux,
leur aide et leur disponibilité.
Je souhaiterais tout particulièrement remercier l‘équipe de la MEG : Virginie Van
Wassenhove pour avoir répondu à toutes mes questions même les plus stupides sur l‘imagerie
MEG/EEG et Etienne Labyt pour sa disponibilité et son soutien technique indispensable.
Je tiens également à remercier Christophe Pallier qui m‘a apporté ses lumières sur les
tortueuses questions de l‘analyse statistique et de l‘informatique en général.
Je remercie Sébastien Marti pour ses encouragements et son aide durant toute la durée de
ce stage. Je souhaiterais aussi remercier sa Peugeot 206 qui m‘a ramenée à Paris plus d‘une fois
le soir après 20h.
Je remercie tous les Homo Openspacias et en particulier mes compagnons de la MEG
Ghislain Bosquillon de Frescheville et Gabriel Garçia pour leur aide dans les moments de galère,
et pour leur bonnes parties de rigolade en toutes circonstances. Je voudrais aussi remercier
Baptiste Gautier (dit « Le Ferret ») pour avoir su lancer tant de débats passionnants et Flore
Baronnet pour sa gentillesse inconditionnelle.
Enfin, je souhaiterais remercier mes parents pour leur soutien matériel et moral durant ce
stage et en particulier mon père pour son intérêt, son investissement, sa motivation et sa
disponibilité sans faille.
4
5
SOMMAIRE
I. INTRODUCTION .................................................................................................... 7
II. PROBLÉMATIQUE ............................................................................................. 7
A. Revue de la littérature concernant la conscience ............................................................................................ 7
B. Revue de la littérature concernant l’ERN ..................................................................................................... 10 1. Théories fonctionnelles de l‘ERN ................................................................................................................. 11 2. Localisation des sources cérébrales à l‘origine de l‘ERN ............................................................................. 12 3. La Pe : rôle fonctionnel et conscience........................................................................................................... 13
C. Objectifs de l’étude .......................................................................................................................................... 14
III. DÉMARCHE SCIENTIFIQUE ........................................................................... 15
A. Expérience comportementale.......................................................................................................................... 15 1. Présentation ................................................................................................................................................... 15 2. Matériel et méthodes ..................................................................................................................................... 15
(1) Protocole.............................................................................................................................................. 15 (2) Participants .......................................................................................................................................... 17 (3) Analyse des données comportementales ............................................................................................. 17
3. Résultats ........................................................................................................................................................ 18 (1) Performance objective moyenne et par sujet ....................................................................................... 18 (2) Visibilité .............................................................................................................................................. 19 (3) Performance objective selon la visibilité ............................................................................................. 21 (4) Evaluation des erreurs ......................................................................................................................... 21 (5) Evaluation de l‘erreur selon la visibilité .............................................................................................. 23 (6) Ralentissement après l‘erreur .............................................................................................................. 23
4. Discussion ..................................................................................................................................................... 24
B. Expérience d’imagerie ..................................................................................................................................... 26 1. Présentation ................................................................................................................................................... 26 2. Matériel et méthodes ..................................................................................................................................... 26
(1) Participants .......................................................................................................................................... 26 (2) Procédure ............................................................................................................................................. 26 (3) Analyse comportementale ................................................................................................................... 27 (4) Analyse des données d‘imagerie ......................................................................................................... 27
3. Résultats ........................................................................................................................................................ 28 (1) Résultats comportementaux................................................................................................................. 28 (2) Résultats d‘imagerie ............................................................................................................................ 31
4. Discussion ..................................................................................................................................................... 40 (1) ERN et conscience............................................................................................................................... 40 (2) Un équivalent de l‘ERN en MEG ? ..................................................................................................... 41 (3) Potentiels évoqués visuels ................................................................................................................... 43 (4) « Lateralized Readiness Potential » ..................................................................................................... 43
IV. CONCLUSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES ............................................ 44
ANNEXES ..................................................................................................................... 46
BIBLIOGRAPHIE ........................................................................................................ 51
6
7
I. Introduction
Le sujet de la conscience se place aujourd‘hui comme un des sujets centraux des sciences
cognitives. Notamment, les techniques de neuroimagerie permettent d‘aborder des questions
jusqu‘alors peu étudiées. Cependant, une grande partie des études sur la conscience aborde ce
domaine essentiellement sous l‘angle de la conscience perceptive et un nombre de travaux
encore minoritaire pose la question plus globale du rôle de la conscience pour l‘ensemble des
processus cérébraux. En particulier, la question du lien entre conscience et action semble
aujourd‘hui une question cruciale dans le domaine des neurosciences. Certaines études tentent
ainsi de faire le pont entre le domaine de recherche de la conscience et celui du contrôle exécutif
de l‘action qui a par ailleurs été largement étudié en neurosciences cognitives. Différentes
questions se posent concernant ce sujet. Tout d‘abord quel type d‘information possédons-nous
concernant nos propres processus cognitifs ? Cette information peut-elle être inconsciente et si
oui peut-elle influencer notre comportement conscient ? Quels types de processus de contrôle
cognitif peuvent être mis en place en réponse à la perception subliminale d‘un objet ?
L‘objectif de cette étude est d‘aborder ces questions en étudiant plus particulièrement
l‘influence de la conscience dans les processus de traitement de l‘erreur. Le traitement de l‘erreur
a été largement étudié en psychologie cognitive et en neuroimagerie. En particulier, des études
enregistrant l‘activité électroencéphalographique évoquée par un stimulus ont mis en évidence
qu‘il existait des signaux cérébraux liés spécifiquement à l‘erreur. Ces signaux ont été largement
étudiés dans le cadre du contrôle cognitif, et plus récemment en lien avec la conscience.
L‘objectif du travail présenté ici est d‘investiguer dans la ligne de ces travaux le lien entre
conscience et traitement de l‘erreur en utilisant les techniques d‘électroencéphalographie (EEG)
et de magnétoencéphalographie (MEG) afin de déterminer si ce type de signaux peuvent être
présents dans des conditions de prise de décision sur un stimulus subliminal.
II. Problématique
A. Revue de la littérature concernant la conscience
Le sujet de la conscience est aujourd‘hui largement abordé en neurosciences cognitives et
fait l‘objet de nombreuses recherches. Une des questions fondamentales dans ce domaine
consiste à déterminer quelle est la spécificité des processus conscients d‘un point de vue cognitif
aussi bien que d‘un point de vue neurobiologique.
D‘un point de vue cognitif, la question se pose de savoir quels sont les processus cognitifs
qui sont nécessairement conscients, c‘est à dire qui n‘ont pas lieu « hors de la conscience ». En
miroir de cette recherche, un sujet d‘étude qui découle de cette interrogation est la question de
savoir jusqu‘à quelle profondeur de traitement peuvent aller les processus inconscients.
Historiquement, une importante découverte a été la mise en évidence que des stimuli présentés
de façon subliminale, inaccessibles consciemment pour le sujet, pouvaient être traités jusqu‘à des
niveaux élevés, mettant en jeu des processus jusqu‘alors considérés comme systématiquement
conscients. Le paradigme d‘amorçage subliminal, qui repose sur la présentation d‘un stimulus
amorce, sous le seuil de la perception consciente, suivi juste après d‘un stimulus cible
parfaitement visible, sur lequel le sujet effectue une tâche, a permis de montrer qu‘un stimulus
subliminal pouvait influencer de façon tangible le comportement. Notamment, plusieurs études
se sont penchées sur l‘influence de cet effet d‘amorçage sur les temps de réaction dans la tâche
sur le stimulus cible [11, 36]. On a aussi pu montrer l‘effet au niveau de l‘activité cérébrale de
8
cette amorce subliminale, mettant ainsi en évidence des traitements allant jusqu‘à des activations
sémantiques de relativement haut niveau [37]. Des études plus récentes utilisant d‘autres
paradigmes de masquage reposants aussi sur la présentation de stimuli subliminaux ont été
jusqu‘à montrer qu‘il était possible pour un sujet d‘apprendre dans un paradigme de
conditionnement opérant à utiliser de l‘information subliminale pour gagner de l‘argent [45, 46].
Un autre axe de recherche parallèle et complémentaire à celui-ci consiste à déterminer
d‘un point de vue neurobiologique quels sont les marqueurs de la conscience dans l‘activité
cérébrale ou encore quels sont les « Corrélats Neuronaux de la Conscience » (NCC). Plusieurs
études en neuroimagerie ont permis d‘approcher cette question et de mettre en évidence des
activités cérébrales différentes selon le caractère conscient ou non d‘un processus. En particulier,
plusieurs modèles neurobiologiques de l‘accès à la conscience ont été proposés, comme le
modèle d‘Espace de Travail Global Conscient [10], se fondant sur l‘idée qu‘un processus est
rendu conscient lorsqu‘il active un large réseau distribué pariéto-frontal mettant en jeu des
boucles de récurrence à longue distance entres des aires cérébrales éloignées. Sur la base de ce
modèle, la question se pose de mettre en évidence l‘activité neuronale liée à l‘accès à la
conscience d‘un stimulus.
C‘est l‘objectif d‘une étude récente en EEG, mise en œuvre par Del Cul et al [13], qui a
mis en évidence le lien entre le rapport subjectif des sujets concernant leur perception consciente
et les potentiels évoqués par le stimulus. Ainsi, les auteurs ont pu montrer l‘existence d‘un seuil
pour la perception consciente, observé aussi bien dans le rapport subjectif des sujets sur la
visibilité du stimulus que dans leurs performances dans la tâche et qui se retrouve au niveau de
leur activité cérébrale. Le protocole utilisé est un protocole simple de catégorisation de nombres
(Figure 1) où le sujet doit indiquer si un nombre est inférieur ou supérieur à 5. À la suite du
nombre, des lettres sont présentées dans une localisation proche, après un temps variable,
permettant ainsi de masquer ou non le chiffre selon ce délai. Après chaque présentation du
chiffre le sujet doit indiquer s‘il a vu ou non le chiffre.
Figure 1 : Protocole expérimental tiré de [13]
Les résultats comportementaux obtenus montrent que les performances des sujets dans la
tâche de catégorisation du nombre suivent parfaitement leur rapport subjectif de visibilité du
stimulus (Figure 2) qui semble varier de façon non linéaire avec le masquage.
9
Figure 2 : Performances objectives et jugement de visibilité des sujets dans l’étude [13]
De plus, alors que les potentiels évoqués précoces au niveau des aires occipitales ne
varient pas avec le masquage, ceux observés dans les aires frontales semblent refléter cette
transition non linéaire de perception avec l‘augmentation du SOA (Stimulus Onset Asynchrony,
Figure 3)
Figure 3 : Potentiel évoqué par la cible, dissocié de façon non-linéaire selon le SOA à partir de 300 ms
D‘autres travaux ont été réalisés en utilisant un protocole similaire chez des patients [14,
15] et un modèle a été proposé par les mêmes auteurs pour modéliser les données obtenues
concernant la prise de décision consciente et inconsciente [15]. Ce modèle, basé sur le modèle
classique de décision à partir de l‘accumulation d‘évidence, différencie deux voies principales de
décision : une voie consciente et une voie inconsciente. Chacune des voies reçoit de
l‘information sensorielle bruitée de façon simultanée et continue, renforçant la probabilité de
l‘une ou l‘autre réponse. Lorsqu‘une des deux probabilités atteint un certain seuil correspondant
à la prise de décision, une réponse est émise.
seen/not-seen
judgement
+
all-or-none
conscious
responseStimulus
sequence
Perceptual
input
+ ni(t)
+ nw(t)
+ nr(t)
Global
workspace
route
Non-conscious
route
Evidence accumulation
up to a threshold
C1
C2
.
.
.
Cn
0 10 20 30 40 500
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 10 20 30 40 500
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Response
forced-choice
decision based
on the current
maximum
Time (samples of S(t))
C1
C2
.
.
.
Cn
response
categories
Time (samples of S(t))
P(Cj| {S(t)+ni(t)+nw(t)}t=1..t’)
P(Cj| {S(t)+ni(t)+nr(t)}t=1..t’)
Threshold
Threshold
dk
SOA
seen/not-seen
judgement
+
all-or-none
conscious
responseStimulus
sequence
Perceptual
input
+ ni(t)
+ nw(t)
+ nr(t)
Global
workspace
route
Non-conscious
route
Evidence accumulation
up to a threshold
C1
C2
.
.
.
Cn
C1
C2
.
.
.
Cn
0 10 20 30 40 500
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 10 20 30 40 500
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 10 20 30 40 500
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 10 20 30 40 500
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Response
forced-choice
decision based
on the current
maximum
Time (samples of S(t))
C1
C2
.
.
.
Cn
C1
C2
.
.
.
Cn
response
categories
Time (samples of S(t))
P(Cj| {S(t)+ni(t)+nw(t)}t=1..t’)
P(Cj| {S(t)+ni(t)+nr(t)}t=1..t’)
Threshold
Threshold
dk
SOA
Figure 4 : Description graphique du modèle proposé par Del Cul et al
10
La différence principale entre les deux voies se trouve dans le fait que, alors que la voie
consciente fonctionne de façon « tout ou rien » avec un seuil fixe, la voie inconsciente
fonctionne de façon continue et, si au bout d‘une durée déterminée, la voie consciente n‘a pas
atteint le seuil de réponse, alors, le système passe dans un mode de « choix forcé » et une
réponse est générée par la voie inconsciente sur la base de la réponse la plus probable à cet
instant. Ce modèle permet d‘expliquer le processus de prise de décision dans le cadre d‘une
expérience de choix forcé avec des stimuli présentés dans différentes conditions de masquage.
L‘ensemble de ces données permet donc aujourd‘hui d‘aborder de façon plus générale le
rôle de la conscience dans l‘ensemble des processus cognitifs et pas seulement dans celui de la
perception.
B. Revue de la littérature concernant l’ERN
Dans une perspective de recherche différente, le contrôle cognitif a fait l‘objet depuis
plusieurs années de nombreuses études psychologiques et neurobiologiques afin de mieux
comprendre comment le cerveau peut évaluer et contrôler ses propres performances. En
particulier, l‘erreur, résultant d‘une confusion motrice ou d‘un traitement de l‘information
insuffisant a depuis longtemps été étudiée en psychologie d‘un point de vue comportemental.
Ces études ont permis de mettre en évidence qu‘une erreur était souvent caractérisée pas un
temps de réaction rapide, suivi à l‘essai suivant d‘un ralentissement du temps de réaction
caractéristique [48]. Ces résultats comportementaux ont été discutés en termes de reprise du
contrôle cognitif au sens où l‘augmentation du temps de réaction pourrait permettre après une
erreur d‘empêcher d‘en commettre une nouvelle.
La recherche sur le contrôle cognitif et l‘erreur a considérablement avancé avec les
données de neuroimagerie. En particulier, au début des années 1990, plusieurs laboratoires [19,
22, 12] ont découvert simultanément dans des études en EEG que les erreurs étaient suivies par
une forte onde négative provenant des aires frontales atteignant son maximum d‘amplitude
environ 50 à 150 ms après la réponse erronée (Figure 5).
Figure 5 : Mise en évidence de l’ERN en EEG, onde négative à la suite d’une erreur atteignant son maximum
100 ms après la réponse motrice (tiré de [22])
Cette composante négative désignée par le nom de Error-related Negativity ou Error
Negativity (ERN ou Ne) est suivie par une composante positive (Pe) atteignant son maximum
11
d‘intensité environ 150 à 400 ms après la réponse semblant être générée par des aires proches de
celles de l‘ERN.
1. Théories fonctionnelles de l’ERN
Plusieurs questions ont alors été posées afin de mieux comprendre le rôle de l‘ERN et de
la Pe dans le contrôle cognitif des erreurs. Notamment, de nombreuses études ont essayé
d‘investiguer le rôle fonctionnel de l‘ERN et plusieurs théories formulent des hypothèses
différentes concernant les types de processus reflétés par celle-ci. La théorie initiale proposée
pour expliquer l‘ERN consiste à la considérer comme un corrélat de la détection de l‘erreur.
L‘ERN représenterait le résultat de la comparaison entre la réponse effectuée par le sujet et la
réponse requise. Cette théorie a été remise en question par la suite par les résultats obtenus par
Vidal et al [60] qui ont mis en évidence la présence d‘une faible Ne même après les réponses
correctes. La théorie de détection de l‘erreur a donc été modifiée en ce sens que l‘ERN a été
considérée non pas comme le résultat mais comme la comparaison elle-même des deux
représentations (celle de la réponse effectuée et celle de la réponse attendue). Cette théorie est en
accord avec d‘autres théories expliquant certaines composantes comme la « Mismatch
negativity ».
Une des alternatives à la théorie de détection de l‘erreur est la théorie de détection des
conflits. Cette théorie soutenue par de nombreux auteurs, consiste à relier l‘ERN à la
comparaison de deux flots d‘information contradictoires reflétant un conflit entre la réponse
erronée rapide et la réponse correcte plus lente. Elle prédit que l‘amplitude de l‘ERN serait
corrélée non pas à la force de l‘erreur mais à la mesure du conflit entre les réponses, qui est
d‘autant plus grand que les modalités de réponses sont proches. Plusieurs études ont été
effectuées pour essayer de tester cette prédiction. Notamment, l‘étude de Ghering et al [21] a
tenté de comparer les théories de détection de l‘erreur ou du conflit en opposant les prédictions
contradictoires des deux théories (augmentation de l‘ERN avec la dissimilarité ou au contraire
avec la similarité entre l‘erreur et la réponse correcte). Les résultats ont confirmé les prédictions
de la théorie de détection des conflits. Cependant, une étude par Carbonnell et al [5] comparant
l‘amplitude de la Ne entre les essais où l‘erreur est complète (et où le conflit est sensé être plus
important) et les essais où l‘erreur est partiellement corrigée (où le conflit est plus faible) met en
évidence l‘absence de différence d‘amplitude de la Ne entre ces deux conditions, ce qui semble
contredire les prédictions de la théorie de détection du conflit
Une troisième théorie a été proposée par Holroyd et Coles [8, 27, 28] et essaie de replacer
l‘ERN dans le cadre de la « Reinforcement Learning Theory ». Cette théorie s‘appuie sur
l‘activité des ganglions de la base qui augmente ou diminue l‘activité dopaminergique dans le
cortex cingulaire antérieur. Selon cette hypothèse, l‘ERN résulterait de l‘interruption de
l‘inhibition dopaminergique sur l‘ACC quand un signal de renforcement négatif serait produit,
c'est-à-dire quand les conséquences d‘une action seraient moins bonnes que celles attendues. Les
prédictions de cette théorie ont été testées et ont permis de modéliser la variation de l‘ERN dans
diverses conditions expérimentales. En particulier, elles permettent d‘expliquer la présence d‘une
ERN lors de la présentation d‘un feedback négatif après la tâche [34].
La question du rôle fonctionnel de l‘ERN reste donc largement débattue et ne fait pas
aujourd‘hui l‘objet d‘un total consensus.
12
2. Localisation des sources cérébrales à l’origine de l’ERN
La majorité des études effectuées en EEG identifie le générateur de l‘ERN comme se
situant au niveau du cortex cingulaire antérieur dorsal (ACC). Cette localisation a par ailleurs été
mise en évidence par une expérience d‘enregistrement d‘ERP intracrânien chez des patients
épileptiques [4]. Cependant, cette étude semble montrer que seules quelques aires rostrales du
cortex cingulaire antérieur sont mises en jeu dans l‘ERN ainsi que des régions medio-temporales
et préfrontales. D‘autres études en IRM ont montré l‘implication de l‘ACC durant l‘erreur.
Notamment, celle réalisée par Debener et al [9] qui, en réalisant simultanément des
enregistrements en EEG et en IRM et en analysant les données sur la base de chaque essai, a mis
en évidence l‘implication de la région rostrale de l‘ACC dans l‘ERN.
Figure 6 : Localisation du dipôle à l’origine de l’ERN au niveau de l’ACC (tiré de [9])
Cependant, d‘autres études en EEG utilisant des méthodes de localisation alternatives ont
obtenu des résultats différents. Notamment, certains auteurs comme Herrman et al [26]
soutiennent l‘idée que l‘origine de l‘ERN se trouverait au niveau de l‘aire de Brodman n°6 qui
correspond aux aires prémotrices et motrices supplémentaires et dans la région caudale de
l‘ACC.
Une étude a aussi cherché à retrouver un équivalent de l‘ERN au niveau des signaux
cérébraux enregistrés par la technique de magnétoencéphalographie (MEG). Cette technique qui
enregistre l‘activité magnétique cérébrale résultant de l‘activité électrique des neurones a une
meilleure capacité de localisation des sources cérébrales que l‘EEG. Dans une tâche de Go/No-
Go auditive, l‘activité cérébrale des sujets a été enregistrée à la fois en EEG et en MEG [34].
Cette étude suggère qu‘il existe un équivalent de l‘ERN en MEG, la mERN qui apparaît être elle
aussi générée par l‘ACC. Cependant, ces résultats semblent être très variables selon les sujets et
les données obtenues sont relativement bruitées.
Par ailleurs, de nombreuses études se sont penchées sur la différence de générateur entre
la Ne et la Pe. Les résultats obtenus s‘accordent globalement pour montrer que la Ne et la Pe ont
des sources différentes (seule l‘étude réalisée par Brazdil et al en enregistrement intracrânien
suggère l‘existence d‘une seule source pour la Ne et la Pe [4]), il n‘existe pas véritablement de
consensus sur la localisation du générateur de la Pe. Certaines études ont montré que la Pe
semble être générée par l‘ACC, mais dans des régions plus rostrales [41] que la Ne, alors qu‘au
contraire certaines études suggèrent que l‘origine de la Ne se situe dans des zones plus
postérieures de l‘ACC [62]. Ces incohérences peuvent peut-être être en partie expliquées par le
fait que la Pe peut être décomposée en plusieurs composantes différentes : une composante
précoce (150-300 ms) ayant le même type de source que la Ne et une composante tardive (300-
600 ms) dont la source se situe dans une région plus antérieure dans l‘ACC et dans des régions
pariétales [16, 58].
13
3. La Pe : rôle fonctionnel et conscience
Plusieurs hypothèses ont été formulées concernant le rôle fonctionnel de la Pe par rapport
à la Ne. Une étude par Falkenstein et al [17] semble notamment écarter l‘hypothèse que la Pe soit
associée aux processus de correction de l‘erreur, celle-ci étant présente pour les essais où il n‘y a
pas de tentative de correction de l‘erreur. Une autre hypothèse discutée est que la Pe ne soit en
fait qu‘une P3 différée. Cette hypothèse a été écartée par Falkenstein et al pour la raison que la
P3 diffère de la Pe dans plusieurs de ses propriétés de localisation et de mode sensoriel.
Falkenstein et al [17] ainsi que van Veen et Carter [58] suggèrent donc que la Pe reflète des
processus plus poussés de traitement de l‘erreur comme l‘ajustement de la stratégie de réponse,
l‘évaluation émotionnelle de l‘erreur ou encore la reconnaissance consciente de l‘erreur.
Cette dernière hypothèse a été testée par plusieurs études qui ont obtenu des résultats
probants [16, 41, 38]. La première de ces études a été réalisée en 2001 par Nieuwenhuis et al
[38] en utilisant une tâche assez spécifique de saccade oculaire où le sujet doit effectuer une
saccade dans la direction opposée à celle indiquée par un indice (antisaccade). Le sujet doit donc
inhiber la saccade spontanée faite vers l‘indice pour effectuer correctement la tâche.
Typiquement, les sujets font de nombreuses erreurs, en commençant à effectuer une saccade vers
l‘indice avant de se corriger et d‘effectuer la saccade correcte. De plus, élément crucial pour
cette expérience, la majorité de ces erreurs est faite inconsciemment, et lorsqu‘on demande aux
sujets de rapporter à chaque essai s‘ils ont commis une erreur, ils en manquent fréquemment.
Dans cette étude, Nieuwenhuis et al ont montré que, tandis que la Ne était toujours présente
quand le sujet commettait une erreur, même lorsque celui-ci n‘en n‘avait pas conscience, la Pe au
contraire n‘était présente que lorsque le sujet rapportait avoir commis une erreur. Ces résultats
semblent donc bien montrer que la Pe reflète la rapportabilité consciente de l‘erreur et la Ne un
processus de traitement de l‘erreur non nécessairement conscient. Endrass et al ont répliqué
récemment ces résultats dans une tâche identique d‘antisaccade [16], en faisant néanmoins une
distinction entre composante la plus tardive de la Pe traduisant bien la conscience de l‘erreur
(300-400 ms) et la composante plus précoce (200-300 ms) invariante comme l‘ERN (Figure 7).
Figure 7 : (A) Potentiels évoqués dans le cas d’une réponse correcte (courbe noire), d’une erreur consciente
(courbe bleue) ou d’une erreur inconsciente (courbe rouge). (B) Courbe de différence entre les conditions
« Erreur » et « Correct », dans le cas de réponses conscientes ou inconscientes
14
Bien que ces résultats semblent donc être assez robustes, ils peuvent néanmoins être
critiqués, notamment par le fait que les essais considérés comme erronés sont en fait des essais
corrects précédés par une faible pro-saccade. Cependant, une troisième étude en faveur de
l‘hypothèse de la conscience réalisée récemment a obtenu le même type de résultats avec un
protocole différent. Cette étude réalisée en 2007 par O‘Connell [41] utilise une tâche de Stroop
modifiée de type Go/No-Go. Les sujets ne doivent pas presser le bouton dans deux conditions :
lorsque le même mot est présenté deux fois consécutivement et lorsque le mot et la couleur du
mot ne correspondent pas. De plus, si le sujet pense avoir commis une erreur en répondant il doit
alors presser un bouton indépendant de la tâche à l‘essai suivant. Là aussi, les sujets commettent
un certain nombre d‘erreurs dont ils n‘ont pas conscience et l‘amplitude de la Pe a pu être
corrélée avec la prise de conscience de l‘erreur.
L‘ensemble de ces résultats semble donc bien démontrer que d‘une part l‘ERN est un
processus relativement automatique qui n‘implique pas que le sujet détecte son erreur
consciemment et qu‘au contraire, la Pe semble refléter un processus impliquant que le sujet est
capable de rapporter consciemment son erreur.
C. Objectifs de l’étude
Ces derniers résultats montrent qu‘il est possible de relier le champ de recherche de la
conscience et celui du contrôle cognitif. Bien qu‘il ait été argumenté que la Pe ne soit pas
comparable à la P300, les études concernant l‘ERN et la conscience et notamment celle de Del
Cul et al semblent montrer qu‘elles partagent plusieurs propriétés communes, en particulier leur
modulation pas la rapportabilité consciente du sujet. De même, l‘ERN semble partager les
mêmes propriétés d‘invariance que les composantes précoces visuelles décrites par Del Cul et al.
Certains auteurs ont d‘ailleurs suggéré que la Ne correspondait en fait à la N2 (potentiel évoqué
négatif central atteignant son maximum autour de 200 ms après la présentation du stimulus) dans
le cas des essais corrects [56].
Alors qu‘il a été démontré que la Ne est toujours présente, même lorsque le sujet n‘a pas
conscience d‘avoir commis une erreur, la question se pose de savoir jusqu‘à quel point la Ne
reste présente dans des conditions de conscience minimale. En particulier, si la Ne est présente
quand le sujet n‘a pas conscience d‘avoir commis une erreur, le reste-elle aussi quand le sujet n‘a
pas vu le stimulus consciemment ? Plus clairement, peut-on observer une ERN lorsqu‘un sujet
commet une erreur dans une tâche sur un stimulus subliminal ? Une première idée expérimentale
est donc de déterminer quelle type de composante liée à l‘erreur il est possible d‘observer après
la réponse d‘un sujet sur ce type de stimuli présenté en dessous du seuil de perception
consciente. Le protocole utilisé par Del Cul et al où les sujets effectuent une tâche de choix forcé
sur des stimuli plus ou moins masqués semble donc être parfaitement adapté pour poser la
question de savoir s‘il est possible d‘observer une ERN dans les conditions de masquage totale
où les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus.
Cependant, il permet aussi d‘aller plus loin dans l‘analyse, en mettant en évidence la
variation des potentiels évoqués, à la fois en fonction de la rapportabilité du sujet et en fonction
du SOA. Les potentiels évoqués peuvent (1) rester inchangés quelque soit la condition de
masquage, (2) augmenter linéairement avec le SOA ou (3) augmenter de façon non linaire avec
la visibilité. Un tel paradigme est donc particulièrement riche puisqu‘il permet non seulement
d‘aborder la question de la présence ou non de l‘ERN selon la visibilité du stimulus, mais de plus
de savoir si l‘ERN varie linéairement ou non avec la visibilité ou le SOA et donc de déterminer
précisément si la présence de l‘ERN dépend de la conscience du stimulus ou simplement de
l‘intensité de masquage et de la dégradation de l‘information.
15
D‘autre part, la question se pose de savoir comment la Pe se comporte dans le cas d‘une
tâche sur un stimulus subliminal. Les résultats semblent suggérer que si le sujet n‘a pas vu
consciemment le stimulus, il n‘aura alors pas conscience non plus de commettre une erreur et la
Pe sera donc absente. Elle devrait donc varier non-linéairement avec la visibilité. Cependant, la
question se pose de déterminer précisément comment la visibilité influe sur la détection
consciente des erreurs, nécessitant d‘obtenir aussi le rapport subjectif du sujet concernant sa
propre performance.
L‘objectif du travail présenté ici est donc de tester dans un protocole similaire à celui
utilisé par Del Cul et al les modifications de l‘activité cérébrale liée au traitement de l‘erreur
dans différentes conditions de masquage. Ainsi, le sujet après avoir répondu à un stimulus plus
ou moins masqué devra indiquer s‘il vu ou non le stimulus et s‘il pense avoir commis une erreur,
afin de pouvoir déterminer comment varient les potentiels évoqués que sont la Ne et la Pe selon
ces deux critères de rapportabilité consciente. De plus, au lieu d‘observer l‘activité cérébrale des
sujets uniquement en EEG, celle-ci sera enregistrée simultanément en MEG et en EEG.
L‘existence d‘un signal équivalent de l‘ERN en MEG n‘a été que très marginalement rapportée
dans la littérature [34]. Cependant, l‘enregistrement MEG-EEG simultané présente plusieurs
avantages du fait que, bien que reflétant les mêmes processus, la composante magnétique de
l‘activité cérébrale est moins distordue que l‘activité électrique par les tissus entourant le cerveau
et la MEG est reconnue comme ayant une meilleure résolution spatiale bien que n‘étant pas
sensible aux sources d‘orientation radiales. Les deux signaux MEG et EEG tout en reflétant les
même processus, sont donc assez complémentaires et devraient permettre de localiser la source
des activés observées de façon plus précise [20].
III. Démarche scientifique
A. Expérience comportementale
1. Présentation
L‘objectif de cette expérience étant de tester l‘influence de la conscience sur le signal
cérébral de l‘erreur qu‘est l‘ERN, il a été choisi comme indiqué précédemment d‘utiliser un
protocole semblable à celui utilisé par Del Cul et al afin de mettre en évidence l‘évolution de ce
signal selon divers degrés de masquage (SOA). Le but de cette première série de tests
comportementaux est de s‘assurer de la qualité du protocole expérimental et de vérifier qu‘il
conduit les sujets à effectuer un assez grand nombre d‘erreur pour l‘analyse en imagerie. Le
protocole de Del Cul et al a été adapté afin de permettre d‘aborder la question du traitement de
l‘erreur. Une pression temporelle de réponse a été ajoutée à la tâche de catégorisation des
nombres pour induire les sujets à commettre des erreurs. De plus, en plus d‘indiquer s‘ils ont vu
ou pas le stimulus, il est demandé aux sujets de dire s‘ils pensent avoir commis une erreur ou
pas, cette deuxième réponse subjective nous permettant de tester le lien entre visibilité et
évaluation de l‘erreur.
2. Matériel et méthodes
(1) Protocole
Le protocole utilisé est visible ci-dessous (Figure 8). Le stimulus cible consiste en un
chiffre (1, 4 6 ou 9) noir présenté sur un fond blanc sur un écran d‘ordinateur à l‘aide du logiciel
16
Eprime. La fréquence de rafraichissement de l‘écran est de 60 Hz permettant une présentation
d‘une image pendant un temps minimal de 16 ms. Une croix de fixation centrale est présentée
durant toute l‘expérience. Le début de l‘essai est indiqué au sujet par le passage de cette croix en
caractère gras pendant 300 ms. Puis, après une durée variable (700 à 784 ms) le chiffre cible est
présenté pendant 16 ms à une position variable randomisée en haut ou en bas de l‘écran.
++
Pré-stimulus
t
800 ms - SOA
++
6
Cible
16 ms
++
ISI
SOA - 16
200 ms
1000 ms – 200 ms – SOA
++
E M M
E
Masque
.Post-stimulus
+
Feedback
+
• Avez-vous vu le stimulus ?
• Avez-vous commis une erreur ?
Cible : 1, 4, 6 or 9Réponse à la cible
< ou > 5
5 SOA
(16, 33, 50, 66,
100 ms)
++
Pré-stimulus
t
800 ms - SOA
++
6
Cible
16 ms
++
ISI
SOA - 16
200 ms
1000 ms – 200 ms – SOA
++
E M M
E
Masque
.Post-stimulus
+
Feedback
+
• Avez-vous vu le stimulus ?
• Avez-vous commis une erreur ?
Cible : 1, 4, 6 or 9Réponse à la cible
< ou > 5
5 SOA
(16, 33, 50, 66,
100 ms)
Figure 8 : Protocole expérimental
Après un intervalle de temps variable, un masque, composé de 4 lettres (deux M alignés
horizontalement et deux E alignés verticalement) est présenté pendant 200 ms, entourant
l‘endroit où se trouvait la cible. Le sujet doit alors répondre le plus rapidement possible si le
chiffre était inférieur ou supérieur à 5. Les temps de réaction sont enregistrés à partir du temps
initial de présentation de la cible. Le SOA (Stimulus Onset Asynchrony, égal à la durée du
stimulus cible additionnée au délai entre la cible et le masque) peut prendre de façon
équiprobable 5 valeurs allant de 16 à 100 ms (16, 33, 50, 66, ou 100 ms). Une condition de
même probabilité où un écran vide est présenté à la place du chiffre (masque seul) est ajoutée
afin de pouvoir déterminer l‘activité cérébrale liée uniquement au masque et éventuellement
soustraire cette ligne de base ultérieurement. Les temps de présentation des images ont été
systématiquement vérifiés.
A la fin de l‘essai, 1s après la présentation de la cible, un signal sonore consistant en un
son à connotation négative créé à l‘aide du logiciel PRAAT est présenté si le sujet à répondu trop
lentement (en plus de 550 ms). L‘indication du début de l‘essai et le signal sonore sont présentés
de façon assez éloignée des événements d‘intérêt pour ne pas avoir d‘effet sur le signal cérébral
observé.
Les instructions données aux sujets sont qu‘un chiffre suivi de lettres lui seront présentés
brièvement. Il est informé qu‘il doit fixer pendant toute l‘expérience la croix centrale. On lui
indique que le chiffre sera plus ou moins visible selon les essais mais que dans tous les cas, il
devra indiquer à l‘aide des boutons si le chiffre était inférieur ou supérieur à 5. Le sujet est
informé qu‘il doit répondre le plus rapidement possible et qu‘un signal sonore présenté à la fin de
l‘essai lui indiquera s‘il n‘a pas répondu assez rapidement. Enfin, on explique au sujet qu‘à la fin
de l‘essai il devra répondre à deux questions pour indiquer d‘une part s‘il a vu ou non le chiffre
cible et d‘autre part s‘il pense avoir commis une erreur.
17
Le sujet répond toujours avec les deux mêmes touches adjacentes du clavier de
l‘ordinateur. Il lui est indiqué qu‘il doit répondre avec l‘index de la main gauche et l‘index de la
main droite pour chacune des touches. Pour la réponse sur la cible, le sujet doit répondre à
gauche si le chiffre est inférieur à 5 et à droite si le chiffre est supérieur à 5.
Pour les deux réponses suivantes, le sujet répond avec les mêmes touches. Pour indiquer
s‘il a vu ou non le chiffre cible, les mots « Vu » et « Pas vu » sont présentés à l‘écran, de chaque
côté de la croix de fixation centrale, à une distance relativement faible pour minimiser les
mouvements des yeux du sujet. Le sujet doit appuyer sur la touche correspondant au côté de sa
réponse. Le côté d‘apparition de chaque mot est randomisé. Dès que le sujet a répondu, un écran
identique avec les mots « Erreur » et « Correct » est présenté pour permettre au sujet d‘indiquer
sa perception de sa performance. Là aussi, le côté de chaque mot est randomisé. Pour les deux
réponses subjectives du sujet, aucune pression temporelle n‘est indiquée. En complément de ces
instructions, pour la tâche d‘évaluation des performances, on indique au sujet que même s‘il n‘a
pas vu le chiffre et qu‘il a l‘impression de répondre au hasard, il conserve malgré tout une chance
sur deux de répondre correctement et qu‘il faut donc qu‘il essaie de deviner le mieux possible s‘il
a commis une erreur ou non. Cette partie des instructions permet que les sujets ne répondent pas
systématiquement qu‘ils ont commis une erreur lorsqu‘ils n‘ont pas vu le stimulus.
L‘expérience est précédée d‘un entraînement où le chiffre est présenté sans masque et où
le sujet doit apprendre à répondre le plus rapidement possible et à évaluer ses erreurs (la question
de la visibilité n‘est bien sûre pas posée). Cet entraînement est composé de 20 essais choisis au
hasard à la fin desquels, les performances du sujet sont indiquées. Si le pourcentage correct dans
la tâche principale est inférieur à 70 %, que le pourcentage d‘essai où le sujet a répondu assez
rapidement est inférieur à 85% et que le sujet a correctement évalué ses erreurs dans moins de
80% des essais, le sujet doit alors refaire l‘entraînement jusqu‘à atteindre ce niveau de
performance. Les sujets font en moyenne deux fois cet entraînement.
Les instructions pour l‘expérience principale sont ensuite expliquées au sujet.
L‘expérience est divisée en blocs identiques de 96 essais (16 essais par valeur de SOA), d‘une
durée d‘environ 10 minutes à la fin desquels les performances du sujet sont affichées. Les sujets
effectuent 5, 6 ou 7 blocs selon leur rapidité, ce qui permet d‘obtenir entre 480 et 672 essais par
sujet.
(2) Participants
16 sujets ont été testés (13 femmes et 3 hommes), l‘âge des sujets allant de 18 à 30 ans. 7
sujets ont été exclus au cours de l‘analyse à cause de leurs performances générales pour s‘assurer
de la précision et de l‘exactitude des résultats (voir Analyse).
(3) Analyse des données comportementales
L‘ensemble des données comportementales a été analysé à l‘aide du logiciel de traitement
statistique R. Les données provenant du logiciel E-Prime ont été exportées dans un format lisible
par le logiciel. Les performances moyennes ont été calculées dans chaque condition de SOA
pour chaque participant. De même, les réponses subjectives moyennes de visibilité et de
perception des performances ont été calculées pour chaque SOA. Afin d‘observer plus
précisément le comportement des sujets dans la tâche de rapport subjectif des performances
(« Erreur » ou « Correct »), la variable Evaluation des performances a été calculée en comparant
la réponse subjective du sujet concernant son exactitude à sa performances réelle. Cette variable
18
prend la valeur 1 si le sujet a correctement évalué avoir commis une erreur ou avoir répondu
correctement, et elle prend la valeur 0 si le sujet rapporte le contraire de sa performance réelle.
Les différentes performances ont ensuite été calculées en conditionnant les valeurs par la
visibilité du stimulus rapportée par le sujet. Ainsi, on a analysé séparément pour chaque valeur
de SOA les performances objectives et subjective (évaluation des performances) selon que le
sujet avait rapporté avoir vu le stimulus ou non. A cause de ce conditionnement des résultats par
la visibilité, le nombre d‘essais permettant de calculer la valeur moyenne n‘est pas identique
dans toutes les situations et les conditions où le nombre d‘essais était inférieur en moyenne à 10
pour un sujet ont été écartées de l‘analyse.
Les barres d‘erreur représentées sur les courbes ont été calculées en divisant la valeur
d‘écart type par le nombre de sujets inclus dans l‘analyse. L‘ensemble des tests statistiques
utilise comme valeur seuil de rejection une probabilité de 5% (p-value < 0.05). Enfin, les valeurs
de d‘ présentées ont été calculées en faisant la différence des z-scores des pourcentages d‘essais
« HIT » et d‘essais « FA » selon les principes de la théorie de détection du signal.
3. Résultats
(1) Performance objective moyenne et par sujet
L‘objectif de ces tests comportementaux est d‘établir que le protocole expérimental choisi
est adapté à l‘expérience envisagée. En particulier, la contrainte principale de l‘expérience est
d‘avoir un nombre d‘erreurs suffisantes dans les différentes conditions de masquage pour
pouvoir étudier les caractéristiques du signal cérébral associé. Le but de ces tests était donc de
s‘assurer que pour un assez grand nombre de sujets, le pourcentage de réponses correctes dans
les conditions de visibilité maximale (SOA de 100 ms) se situe autour de 75% (soit 25%
d‘erreurs).
Ces tests se sont révélés concluants (Figure 9). On observe que comme pour les données
de Del Cul et al, le pourcentage de réponses correctes est non significativement différent du
hasard pour la valeur de SOA la plus faible (SOA 16 ms, p-value = 0.8898). Le pourcentage de
réponses correctes dans la tâche de catégorisation de nombre augmente avec le SOA pour
atteindre une valeur moyenne dans les conditions de visibilité maximales de 76,4%. Ces valeurs
correspondent aux pourcentages de réponses correctes attendus dans ce protocole.
Figure 9 : Pourcentage de réponses correctes selon le SOA dans la tâche principale
19
Afin de s‘assurer des résultats, l‘analyse a été refaite en écartant des calculs les sujets dont le
pourcentage correct moyen était inférieur à 55%, afin d‘avoir une idée plus précise des effets
observés (Figure 10).
Figure 10 : Pourcentage de réponses correctes selon le SOA dans la tâche principale, en excluant de l’analyse
les sujets ayant un pourcentage de réponse correcte moyen inférieur à 55%
Le pourcentage correct dans la condition minimum de visibilité SOA = 16 ms est de
51,4% et là aussi n‘est pas significativement différent de 50% (p-value = 0.442). De plus le
calcul du d‘ associé aux performances dans cette condition n‘est pas significativement différent
de 0 (d‘ = 0.158, p-value = 0.1983). Cela confirme que les sujets sont au niveau du hasard dans
les conditions minimales de visibilité. Une analyse de variance à un facteur entre les
performances et le SOA ordonné révèle un effet significatif (p-value = 2.108e-08) montrant que
les performances augmentent bien significativement avec le SOA. On obtient donc ici les mêmes
résultats que ceux observés par Del Cul et al.
(2) Visibilité
A la fin de chaque essai, le sujet doit indiquer s‘il pense avoir vu ou non le stimulus. La
courbe de visibilité moyenne des sujets selon le SOA est présentée ci-dessous (Figure 11). On
observe que, comme d‘après Del Cul et al, la visibilité augmente avec le SOA. Cependant, cette
courbe indique que la visibilité dans la condition SOA = 16 ms n‘est pas nulle et que de plus,
même lorsque le stimulus chiffre n‘est pas présenté (condition masque seul, « SOA = 0 »), les
sujets ont tendance à répondre qu‘ils ont vu le stimulus.
20
Figure 11 : Pourcentage moyen d’essais où les sujets rapportent avoir vu le stimulus selon le SOA
Afin de pouvoir par la suite utiliser la réponse subjective de visibilité des sujets, les sujets
indiquant à tort avoir vu un stimulus dans la condition masque seul dans plus de 10% des cas
sont écartés de la suite de l‘analyse (6 sujets). La nouvelle courbe de visibilité selon le SOA pour
les sujets restant est présentée ci-dessous (Figure 12).
Figure 12 : Pourcentage moyen d’essais où les sujets rapportent avoir vu le stimulus selon le SOA en excluant
de l’analyse les sujets ayant un taux de « fausses alarmes » supérieur à 10% dans la condition masque seul
Le pourcentage de réponse « Vu » pour le stimulus dans la condition masque seul, bien
que toujours significativement différent de 0 (p-value = 3.435e-05) est seulement de 2,2%. On
remarquera que le pourcentage de réponse « Vu » dans les conditions SOA 16 ms est
relativement élevé (12%), montrant que le masquage dans cette condition n‘est pas total.
Cependant, globalement ces résultats reproduisent ceux obtenus par Del Cul et al.
21
(3) Performance objective selon la visibilité
Les sujets rapportant voir parfois le stimulus dans la condition de SOA 16 ms, il est
intéressant de voir si les performances dans la tâche de catégorisation de nombre bénéficie de cet
effet. En particulier, il est intéressant de voir comment les performances des sujets évoluent selon
que les sujets rapportent avoir vu le stimulus ou non.
Les courbes des performances des sujets dans la tâche de catégorisation sont présentées
ci-dessous selon que le sujet rapporte avoir vu ou pas le stimulus (Figure 13).
Figure 13 : Pourcentage de réponses correctes selon le SOA et selon la visibilité du stimulus rapportée par les
sujets
Les points non représentés sur ce graphe ont été omis à cause du nombre trop faible
d‘essais à partir desquels ils étaient calculés (moins de 10 essais par condition de SOA et par
sujet).
On observe que lorsque les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus, leurs
performances ne sont pas significativement différentes du hasard (51%, p-value = 0.3626), alors
qu‘elles sont autour de 80% quand ils rapportent avoir vu le stimulus. Ces données montrent que
le rapport subjectif de visibilité du sujet est pertinent et confirme le lien entre la visibilité et les
performances.
(4) Evaluation des erreurs
Après avoir effectué la tâche de catégorisation du chiffre (< ou > à 5), les sujet doivent
indiquer s‘ils pensent avoir commis une erreur ou pas. A partir de cette valeur de réponse
subjective, il est possible de calculer le pourcentage de réponses correctes dans l‘évaluation de
l‘erreur, qui est égal à 1 si la réponse du sujet correspond à sa performance et à 0 sinon. On peut
ainsi observer les variations de l‘évaluation de l‘erreur selon le SOA (Figure 14).
22
Figure 14 : Pourcentage moyen d’essais où les sujets ont correctement évalué leurs erreurs selon le SOA
On observe que, comme la réponse subjective de visibilité et les performances objectives
dans la tâche, l‘évaluation des performances augmente avec le SOA. De façon intéressante, les
performances dans l‘évaluation de l‘erreur sont supérieures au hasard dans la condition SOA
16 ms et n‘atteignent pas tout à fait le plafond dans la condition SOA 100 ms.
Afin de pouvoir tester précisément les effets statistiques, on écarte de l‘analyse les sujets
évaluant correctement leurs erreurs en moyenne dans moins de 85% des cas. La courbe obtenue
sur les sujets restant est présentée ci-dessous (Figure 15).
Figure 15 : Pourcentage moyen d’essais où les sujets ont correctement évalué leurs erreurs selon le SOA, en
excluant du calcul les sujets ayant correctement évalué leurs erreurs dans moins de 85% des cas
Le pourcentage d‘évaluation correcte de la performance pour le SOA 16 ms est de 56,5%
et est significativement différent de 0 (p-value < 2.2e-16). Ce résultat suggère que les sujets sont
capables d‘évaluer leurs erreurs mieux que le hasard même dans les conditions de visibilité
minimale. Cependant, la valeur de d‘ associée aux résultats dans cette condition n‘est pas
23
significativement différente de 0 (p-value = 0.3389, d‘ = 0.23), ce qui suggère qu‘il s‘agit
éventuellement d‘un biais de réponse des sujets.
(5) Evaluation de l’erreur selon la visibilité
Les sujets semblant être capables d‘évaluer leurs erreurs mieux que le hasard, il est
intéressant de voir si cet effet subsiste quand on conditionne les valeurs selon la visibilité. En
effet, il est possible que l‘effet observé à 16 ms ne soit dû qu‘au faible nombre d‘essais où le
sujet rapporte avoir vu le stimulus dans cette condition et ne soit pas présent dans le cas où le
sujet rapporte ne pas avoir vu le stimulus. La courbe de l‘évaluation des performances selon la
visibilité et selon le SOA est présentée ci-dessous (Figure 16). Les points non représentés
correspondent à des valeurs calculées sur un nombre d‘essais trop faible pour être étudiées
statistiquement.
Figure 16 : Pourcentage moyen d’essais où les sujets ont correctement évalué leurs erreurs selon le SOA et la
visibilité du stimulus rapportée par les sujets
On observe que l‘évaluation des performances n‘est pas significativement différente du
hasard dans la condition de SOA 16 ms où les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus (p-
value = 0.2575, 52% correct) ce qui semble confirmer que le pourcentage correct élevé observé
précédemment est bien dû au faible nombre d‘essais où les sujets rapportent avoir vu le stimulus.
Cependant, les performances globales des sujets quand ils rapportent ne pas avoir vu le stimulus
sont significativement différentes du hasard (p-value = 9.17e-15, valeur moyenne 59,9%). Cet
effet est dû au fait que même quand les sujets rapportent ne pas avoir vu les stimuli, leurs
performances dans l‘évaluation de l‘erreur augmentent significativement avec le SOA (p-value =
8.87e-05) pour atteindre une valeur élevée supérieure à 70%.
(6) Ralentissement après l’erreur
De nombreuses données de la littérature indiquent que quand un sujet commet une erreur
à un essai, son temps de réaction est ralenti à l‘essai suivant, ceci en comparaison au temps de
réaction après un essai où le sujet a répondu correctement. Ce résultat a été interprété dans la
littérature comme une reprise du contrôle cognitif après une erreur.
Il est donc intéressant de rechercher ici si ce type d‘effet peut être observé. Les temps de
réaction moyens sont de 420 ms en moyenne et de 419.9 ms et 422 ms après respectivement une
24
erreur et un essai correct (Figure 17). Bien que ces résultats aillent dans le sens attendu d‘un
ralentissement après l‘erreur, les deux moyennes ne sont pas significativement différentes (p-
value = 0.5788).
Figure 17 : Histogramme des temps de réaction des essais précédés par une erreur ou une réponse correcte
Lorsque l‘on ne sélectionne cette fois-ci que les essais où les sujets rapportent avoir vu le
stimulus, on n‘observe toujours pas de différence significative entre les deux conditions bien que
celle-ci soit plus importante que précédemment (p-value = 0.4816, 428 ms après un essai correct
et 433 ms après une erreur). On ne reproduit donc pas ici les effets de ralentissement après
l‘erreur rapportés dans la littérature.
4. Discussion
L‘analyse des données comportementales montre que notre paradigme expérimental est
adapté à l‘objectif poursuivi. En effet, la principale contrainte du protocole est d‘avoir pour
chaque sujet un nombre d‘essais erronés suffisant pour que les données d‘imagerie soient
robustes et que l‘activité cérébrale liée au traitement de l‘erreur puisse être identifiée. Cependant,
comme l‘indiquent les données de la littérature [17], on a observé que dans les expériences où
l‘on impose au sujet une importante pression temporelle pour sa réponse, provoquant alors un
fort taux d‘erreurs, l‘amplitude de l‘ERN est plus faible que dans des expériences où la pression
temporelle est plus faible. Falkenstein et al ont discuté ces résultats et réalisé des expériences
afin de déterminer si cette réduction de l‘ERN était due au fort taux d‘erreur ou à la pression
temporelle elle-même. Leurs résultats semblent montrer que c‘est bien la pression temporelle et
non le taux d‘erreurs qui est responsable de la réduction de l‘ERN. Cependant, ces résultats
n‘étant pas parfaitement établis, le choix a néanmoins été fait ici d‘utiliser le paradigme de
pression temporelle pour forcer le sujet à commettre des erreurs tout en contrôlant que le taux
d‘erreurs n‘était pas trop élevé, ce qui a été montré par les tests comportementaux effectués.
Par ailleurs, la pression temporelle permet d‘expliquer certains résultats expérimentaux
obtenus ici. Par exemple, bien que l‘effet de ralentissement après l‘erreur ait été largement
rapporté dans la littérature, on ne l‘observe pas ici. Là encore, ce résultat peut probablement être
expliqué par la pression temporelle imposée au sujet pour répondre à la tâche principale qui
influence les temps de réaction. Une autre explication est suggérée par l‘interprétation de
Notebaert et al sur le ralentissement après l‘erreur [40] qui a proposé récemment que le
ralentissement après l‘erreur n‘était pas dû à l‘erreur elle-même mais plutôt à la fréquence de
25
l‘événement « Erreur » par rapport à celle de l‘événement « Correct », les événements peu
fréquents entraînant un ralentissement des temps de réaction. Bien que dans notre paradigme les
erreurs restent moins fréquentes que les essais corrects, il est possible que du fait de la
conscience réduite des sujets, l‘effet dû à la fréquence soit atténué et l‘on n‘observe pas de
ralentissement pour cette raison.
D‘autre part, on observe dans ces résultats que bien que les sujets soient au niveau de la
chance pour la tâche principale de catégorisation de nombre, leur niveau de performance est plus
élevé dans la tâche de rapport subjectif des performances. Ce résultat peut probablement être
expliqué par le fait que la pression temporelle est imposée uniquement sur la tâche principale de
catégorisation du nombre mais pas sur la tâche de rapport subjectif et que cette dernière est
beaucoup plus tardive. Si l‘on imagine que même après leur réponse, les sujets continuent à
accumuler de l‘information concernant le stimulus, on comprend qu‘ils bénéficient alors de plus
d‘évidences pour juger de leur propre performance qu‘au moment où ils ont effectué leur
réponse. Cela peut donc permettre d‘expliquer cette différence entre les performances dans la
tâche principale et la tâche de rapport subjectif.
De même, on observe que lorsque l‘on sépare les essais par la visibilité, les performances
dans la tâche principale de catégorisation sont constantes autour du hasard, alors que les
performances dans l‘évaluation de l‘erreur augmentent avec le SOA. Tout d‘abord, on peut
facilement expliquer que l‘on n‘observe pas cet effet dans la tâche de catégorisation du nombre
par le fait que la pression temporelle imposée empêche le sujet d‘exploiter parfaitement toute
l‘information disponible comme il peut le faire et comme il est encouragé à la faire dans la tâche
d‘évaluation de l‘erreur.
Cependant, l‘effet d‘augmentation des performances dans la tâche d‘évaluation de
l‘erreur reste particulièrement frappant. Il peut être relié à des effets similaires rapportés
précédemment dans la littérature [63] montrant que lorsque l‘on réduit le masquage
(augmentation du SOA), alors que les performances dans la tâche principale varient de façon non
linaire, les effets de priming augmentent significativement avec le SOA. De même, les travaux
de Pessiglione et al [45, 46] mettent en évidence que les sujets sont capables d‘apprendre de
façon inconsciente à utiliser de l‘information subliminale pour gagner de l‘argent dans une tâche
de pari. Une interprétation des résultats présentés ici est donc que les sujets, même lorsqu‘ils
n‘ont pas vu le stimulus, disposent d‘information non-consciente concernant celui-ci et que
lorsque l‘on les encourage à l‘exploiter, ils sont capables de le faire. Ce type de résultat contredit
néanmoins une partie des données de la littérature qui montre que l‘effet des stimuli subliminaux
est extrêmement faible et de très courte durée. Une autre hypothèse qu‘il est difficile d‘écarter est
que le masquage ne soit pas total même pour les SOA les plus courts et que le rapport subjectif
des sujets ne soit pas fiable. Cependant, on observe que les données de visibilité obtenues dans
cette expérience répliquent presque exactement celle de Del Cul et al, mettant en évidence le peu
de variabilité du rapport des sujets, après avoir écarté de l‘analyse les sujets clairement
affabulateurs. Cela semble donc confirmer la réalité des effets de masquage obtenus ici et la
fiabilité du rapport subjectif des sujets.
L‘ensemble des résultats obtenus dans cette première phase de tests comportementaux
nous permet donc de valider ce protocole expérimental pour l‘imagerie.
26
B. Expérience d’imagerie
1. Présentation
L‘expérience réalisée lors des tests comportementaux a été refaite à l‘identique chez de
nouveaux sujets, en enregistrant cette fois l‘activité cérébrale simultanément en MEG et en EEG
afin d‘analyser les variations du ces deux signaux selon la visibilité rapportée par le sujet, le
SOA et la détection des erreurs.
2. Matériel et méthodes
(1) Participants
Huit sujets (âgés de 18 à 25 ans, deux femmes) ont été testés pour cette étude après
signature du consentement formulé en accordance ave la Déclaration d'Helsinki et approuvé par
le Comité de Protection des Personnes. Il a été vérifié avant l‘expérience que les sujets ne
présentaient pas de contrindication pour l‘enregistrement magnéto- ou électro-
encéphalographique et que IRM anatomique avait été collectée pour de précédents tests afin de
l‘utiliser pour la reconstruction de sources. Deux sujets ont été écartés de l‘ensemble de l‘analyse
(sauf dans l‘analyse présentée en 3.2.c) à cause de leurs performances comportementales trop
faibles. Les données d‘un sujet restent en cours d‘analyse et n‘ont pas été ajoutés à cette étude.
Les données présentées dans ce rapport sont des données temporaires en cours d‘analyse,
le nombre de sujet étant pour l‘instant insuffisant pour être sûr de la robustesse des résultats. Il
n‘a pas été possible de réaliser d‘avantage d‘acquisitions dans le temps imparti pour le stage
mais d‘autres tests sont en cours pour acquérir d‘avantage de données afin d‘obtenir un nombre
satisfaisant de sujets pour une étude d‘imagerie.
(2) Procédure
Le protocole expérimental est strictement identique à celui utilisé pour les tests
comportementaux. Le logiciel E-Prime a été utilisé pour présenter les stimuli sur un écran dans la
chambre de la MEG. La fréquence de rafraichissement du vidéo projecteur était de 60 Hz et
synchronisée à la présentation des stimuli.
Chaque sujet a commencé l‘expérience par un entraînement dans une pièce séparée où,
afin de s‘assurer de ses bonnes performances, il a effectué une première fois l‘expérience après
que les instructions lui aient été expliquées. Chaque sujet a ainsi réalisé 3 blocs de l‘expérience
avant le début de l‘enregistrement (excepté un sujet qui a effectué 4 blocs suite à une erreur de
manipulation).
L‘activité cérébrale des sujets a été enregistrée simultanément en MEG (306 capteurs,
carte des capteurs en Annexes, Figure 43) et en EEG (60 électrodes, carte des électrodes en
Annexes, Figure 45) avec un système Elekta-Neuromag (Helsinki, Finlande). Le système MEG
utilisé comporte 102 triplets (conventions de notation des capteurs en Annexes, Figure 44),
chacun composé de deux gradiomètres planaires orthogonaux (enregistrement des variations de
champs magnétiques proches et de directions orthogonales) et d'un magnétomètre
(enregistrement de la valeur brute du champ magnétique global). Le système de compensation
des artefacts (MaxShield) propre au système Elekta-Neuromag a été utilisé afin d'éliminer les
bruits environnementaux. Les bonnets d‘EEG utilisés sont compatibles avec l‘enregistrement
MEG et l'électrode de référence pour l'EEG utilisée a été placée sur le nez du sujet. Afin de
connaître avec précision la position de la tête vis-à-vis des capteurs MEG et des électrodes, les
27
électrodes EEG et les antennes (4 bobines placées sur la tête du sujet) ont été digitalisées pour
chaque sujet au début de l‘expérience à l‘aide d‘un système Polhemus. Trois fiduciaux (nasion,
pre_auriculaires gauche et droit) ont également été digitalisés pour alignement avec les données
de l‘IRM. De plus, les mouvements oculaires latéraux, les clignements des yeux, ainsi que les
battements du cœur de chaque sujet ont été enregistrés pour permettre un débruitage ultérieur. La
fréquence d'échantillonnage pour l'EEG et la MEG était de 1kHz avec un filtre bande passante
(hardware) de 0.1 à 330 Hz.
(3) Analyse comportementale
L‘analyse des données comportementales a été faite à l‘aide du logiciel d‘analyse
statistique R et est identique à celle réalisée pour les données comportementales obtenues
précédemment.
(4) Analyse des données d’imagerie
Les données de MEG et EEG acquises à l‘aide des logiciels Neuromag ont été traitées
simultanément. Tout d‘abord, les données MEG ont été filtrées à l‘aide du logiciel Maxfilter
selon l‘algorithme « Temporal Signal-Space Separation » qui permet d‘éliminer une partie du
bruit des données grâce à un algorithme basé sur la séparation spatiale des sources et l‘évolution
temporelle du signal en combinaison avec MaxShield [52].
Les événements présents sur les lignes des canaux de stimulation de la machine ont
ensuite été lus et modifiés à l‘aide du logiciel Matlab en important les données comportementales
obtenues par E-Prime. Ainsi les réponses subjectives des sujets ont pu être importées pour créer
des catégories de moyennage.
Les données ont été moyennées pour chaque sujet séparément à l‘aide du logiciel MNE.
Un seuil de rejection à 150 µV a été imposé sur l‘oculogramme, à 500 µV pour les canaux
d‘EEG et à 200 fT pour les capteurs MEG du type magnétomètre. Les données ont été filtrées
avec un filtre passe-bas à 30 Hz et corrigées pour la ligne de base de -500 ms à 0 pour les
données moyennées sur le début de présentation de la cible et de -1000 ms à -500 ms pour les
données moyennées sur la réponse motrice du sujet.
Les données moyennées ont ensuite été importées dans Matlab et le signal EEG a été
corrigé pour chaque sujet afin d‘imposer comme électrode de référence la référence moyenne.
Les différentes conditions ont ensuite été moyennées entre elles à travers les sujets. Pour mettre
en évidence la présence d‘une ERN la condition « réponse correcte » a été soustraite à la
condition « réponse erronée » selon la méthodologie rapportée dans la littérature [17]. De même,
pour observer les potentiels évoqués par la cible numérique, la condition masque seul a été
soustraite dans chacune des conditions de SOA et les courbes ont été réalignée pour prendre
comme valeur 0 ms l‘instant de présentation du stimulus cible [14]. Enfin, les courbes de
potentiels latéralisés de réponse ont été obtenues en moyennant séparément les essais selon la
main de réponse et pour chaque main de réponse, la différence entre l‘activité controlatérale et
ipsilatérale a été calculée, au niveau des électrodes C3 et C4 pour l‘EEG et au niveau de deux
canaux de localisation symétrique pour la MEG. Pour l‘EEG, les courbes des différences entre
les deux hémisphères obtenues ont été additionnées, contrairement aux données MEG pour
lesquelles les différences pour la main droite et la main gauche ont été analysées séparément.
Les analyses statistiques ont été faites à l‘aide du logiciel Matlab et des fonctions
statistiques qui sont proposées par la Statistics Toolbox. En particulier, l‘amplitude moyenne de
l‘ERN a été calculée pour chaque SOA comme étant la moyenne du signal entre -50 ms et 130
ms par rapport à la réponse motrice alors que l‘amplitude maximale de l‘ERN a été calculée
28
comme étant la différence entre la valeur maximale et la valeur minimale de signal sur la fenêtre
temporelle de -100 à 200 ms. L‘amplitude moyenne de la Pe a été calculée comme étant la valeur
moyenne du signal en 150 ms et 300 ms après la réponse motrice.
Les analyses sur ces données ne sont pas terminées et de nombreux traitements doivent
encore être effectués. En particulier, le traitement d‘élimination du bruit pour les données
présentées ici aussi bien en MEG qu‘en EEG est très succinct et plusieurs travaux sont en cours
afin d‘élaborer une routine de traitement efficace adaptée à l‘enregistrement simultané MEG-
EEG. D‘autre part, une étude pour la reconstruction des sources cérébrales liées aux signaux
MEG et EEG est en cours. La reconstruction de sources cérébrales à partir de l‘ensemble des
données MEG et EEG simultanément étant encore à un stade de développement précoce, des
tentatives de reconstruction de sources en MEG et en EEG séparément ont été entamées en
utilisant différents modèles proposés par plusieurs logiciels (Brainstorm, MNE). Les résultats
obtenus n‘étant pas complets et peu satisfaisants, ils ne sont pas présentés ici. Des analyses plus
poussées sont en cours afin de déterminer quel outil de modélisation il est le plus approprié
d‘utiliser.
Enfin, je souhaiterais insister sur les nombreuses difficultés techniques rencontrées lors
des acquisitions, de l‘analyse et du traitement des données MEG-EEG durant ce stage. La
construction de la machine MEG de Neurospin a été achevée durant l‘été 2008 et les
acquisitions sur des sujets volontaires n‘ont débuté qu‘en Avril 2009. Il reste donc encore un
travail très important à faire pour établir précisément l‘ensemble des procédures liées à
l‘acquisition et au traitement des données MEG-EEG simultanées à Neurospin, ce qui explique le
caractère préliminaire des analyses présentées ici.
3. Résultats
(1) Résultats comportementaux
(a) Performance objective moyenne
Les performances des sujets dans la tâche de catégorisation numérique sont globalement
semblables à celles obtenues dans les tests comportementaux (Figure 18). Les performances
augmentent avec le SOA et elles sont non significativement différentes du hasard dans la
condition SOA 16 ms (p-value = 0.5203, 51% correct). De même la valeur de d‘associée pour le
SOA 16 ms n‘est pas significativement différente de 0 (d‘= 0.0772, p-value = 0.4008). L‘analyse
de variance ordonnée entre les performances et le SOA révèle là aussi un effet significatif (p-
value = 6.966e-07) montrant que les performances augmentent significativement avec le SOA.
Les pourcentages de réponses correctes pour les valeurs de SOA les plus grandes correspondent
à celles attendues, fournissant un nombre suffisant d‘essais où les sujets commettent des erreurs.
29
Figure 18 : Pourcentage de réponses correctes selon le SOA dans la tâche principale
(b) Visibilité
La courbe de visibilité obtenue est elle aussi semblable à celle des sujets précédemment
testés (Figure 19). On peut remarquer le faible pourcentage d‘essais où les sujets rapportent avoir
vu un stimulus dans la condition masque seul (3.3%, significativement différent de 0, p-value =
1.933e-05) ce qui indique que les sujets ne rapportent quasiment pas avoir vu un stimulus
lorsqu‘il était absent.
.
Figure 19 : Pourcentage moyen d’essais où les sujets rapportent avoir vu le stimulus selon le SOA
(c) Performance objective selon la visibilité
Lorsque l‘on conditionne les performances objectives par la visibilité du stimulus, on
observe, de façon identique aux résultats précédents, que les sujets ont des performances
significativement au niveau du hasard (p-value = 0.1066, pourcentage correct de 52,6%) quand
ils ne voient pas le stimulus (Figure 20) tandis que leurs performances lorsqu‘ils rapportent avoir
30
vu le stimulus sont supérieures à 80%. Là aussi, ces données sont identiques à celles obtenues
précédemment.
Figure 20 : Pourcentage de réponses correctes selon le SOA et selon la visibilité du stimulus rapporté par les
sujets
(d) Evaluation des erreurs
Si l‘on s‘intéresse ensuite aux performances dans la tâche d‘évaluation des erreurs, on
observe que les sujets évaluent leurs performances significativement mieux que le hasard (p-
value < 2.2e-16) dès la condition SOA 16 ms (Figure 21), leur pourcentage correct étant à 57%
dans cette condition. D‘autre part, le calcul du d‘ confirme cette donnée, puisqu‘il est
significativement différent de 0 (d‘= 0.4989143, p-value = 0.04182) dans cette condition.
Figure 21 : Pourcentage moyen d’essais où les sujets ont correctement évalué leurs erreurs selon le SOA
(e) Evaluation de l’erreur selon la visibilité
Lorsque l‘on conditionne les performances dans l‘évaluation de l‘erreur par la visibilité
du stimulus rapportée par les sujets (Figure 22), on observe de façon identique aux résultats
31
obtenus précédemment que les performances dans la condition où les sujets rapportent ne pas
avoir vu le stimulus augmentent significativement avec le SOA (p-value = 1.277e-08). De même,
les performances moyennes quand les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus sont
significativement différentes du hasard (p-value < 2.2e-16) atteignant 64% d‘évaluation correcte.
.
Figure 22 : Pourcentage moyen d’essais où les sujets ont correctement évalué leurs erreurs selon le SOA et la
visibilité du stimulus rapportée par les sujets
Par ailleurs, la performance moyenne dans la condition de SOA 16 ms où les sujets
rapportent ne pas avoir vu le stimulus est de 57% et significativement différente du hasard (p-
value = 0.001245). De plus, la valeur de d‘ calculée dans cette condition confirme cette donnée
puisque celui-ci est significativement différent de 0 (p-value = 0.04013, d‘ = 0.4830925)
contrairement aux résultats des tests comportementaux.
Ces résultats montrent donc que, contrairement aux résultats précédents, dès la condition
de SOA minimale et même lorsque les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus, ils arrivent
néanmoins à évaluer s‘ils ont commis une erreur mieux que le hasard.
(f) Ralentissement après l’erreur
On n‘observe pas chez les sujets un ralentissement des temps de réaction après une
erreur. Au contraire, le temps de réaction moyen est significativement plus court après une erreur
qu‘après un essai correct (363.9 ms en moyenne après une erreur contre 389.9 ms, p-value =
1.461e-10). Même dans les conditions où l‘essai où a été commise l‘erreur était de type « vu »,
les sujets sont toujours significativement plus rapides après une erreur (p-value = 2.48e-05, 399
ms après une erreur contre 372 ms).
(2) Résultats d’imagerie
(a) Potentiels évoqués liés à la perception du stimulus
Tout d‘abord, il nous a semblé intéressant d‘observer la réponse évoquée par la cible
selon les différentes valeurs de SOA, afin d‘une part de voir s‘il était possible de répliquer les
résultats obtenus par Del Cul et al en EEG et d‘autre part d‘analyser l‘équivalent de ces résultats
en MEG. Pour cela, chaque condition de SOA alignée sur la présentation du masque a été
moyennée séparément. Puis, la condition masque seule a été soustraite et les signaux ont été
32
réalignés sur la présentation de la cible selon la méthode proposée par Del Cul et al. Les résultats
en EEG semblent confirmer ceux observés précédemment. L‘ensemble de l‘analyse initiale n‘a
pas été intégralement reproduit, cependant on observe le même pattern d‘activité.
Les électrodes des régions occipitales présentent des composantes précoces (P1,
composante positive précoce atteignant son maximum autour de 100 ms, N1 composante
négative atteignant son maximum autour de 130 ms) qui semblent constantes ou varier
linéairement avec le SOA (Figure 23) tandis qu‘il est possible d‘observer une véritable
dissociation non-linéaire entre les SOA précoces et les SOA tardifs uniquement au niveau des
aires frontales à partir de 300 ms (Figure 24).
Figure 23 : Courbes des potentiels évoqués par le stimulus cible selon le SOA après soustraction de l’activité
liée au masque et réalignement sur la présentation de la cible, au niveau de plusieurs électrodes situées dans
la région occipitale
Il est intéressant de voir que contrairement aux résultats rapportés par Del Cul et al, on
observe que toutes les composantes précoces (P1, N1) ne sont pas forcément identiques selon le
SOA et au contraire varient linéairement avec celui-ci comme les auteurs l‘ont initialement
rapporté concernant la N2. Ce résultat avait alors été relié à l‘interruption provoquée par le
masque des traitements sur la cible survenant à partir de 200 ms, temps correspondant en
moyenne au début des traitements sur le masque. Il serait intéressant (bien que ce ne soit pas
l‘objet de cette étude) d‘analyser les résultats dans ce sens afin de déterminer si les composantes
visuelles très précoces peuvent elles-aussi être interrompues par l‘activité liée au masque,
contrairement à ce qui a été rapporté par Del Cul et al. De plus, les conditions avaient été
moyennées dans l‘article selon la position de présentation du stimulus (4 positions possibles) afin
de mieux coller à la rétinotopie du cortex occipital, ce qui n‘est pas le cas ici, le protocole
33
n‘utilisant que deux positions de présentation du stimulus (haut et bas), il est possible que cette
différence soit à l‘origine de l‘effet observé ici.
Figure 24 : Courbes des potentiels évoqués par le stimulus cible selon le SOA après soustraction de l’activité
liée au masque et réalignement sur la présentation de la cible au niveau d’une électrode centrale
De même que dans les résultats présentés par Del Cul et al, on observe une dissociation
autour de 300 ms pour les SOA les plus longs, qui semble non linéaire. Cependant, ceci n‘étant
pas l‘objet de cette étude, l‘analyse statistique n‘a pas été poursuivie sur ce sujet.
Par ailleurs, les potentiels évoqués par la cible on aussi été observés en MEG selon le
SOA en utilisant la même méthodologie que pour l‘EEG (soustraction de la condition masque
seul et réalignement sur la cible). On observe là aussi que les composantes précoces sont
identiques ou augmentent linéairement avec le SOA (Figure 25).
Figure 25 : Courbes des champs magnétiques évoqués par le stimulus cible selon le SOA après soustraction
de l’activité liée au masque et réalignement sur la présentation de la cible au niveau de gradiomètres
occipitaux
Au contraire, les électrodes plus frontales présentent des composantes semblant varier de
façon non-linéaire avec le SOA (Figure 26) à partir de 300 ms après la présentation du stimulus
cible.
34
Figure 26 : Courbes des champs magnétiques évoqués par le stimulus cible selon le SOA après soustraction
de l’activité liée au masque et réalignement sur la présentation de la cible au niveau d’un gradiomètre frontal
On remarque dans ces données un niveau de bruit important au niveau de la ligne de base par
rapport à l‘EEG semblant soutenir l‘idée d‘un filtrage et d‘un nettoyage plus important des
données MEG que des données EEG.
(b) Potentiel de préparation latéralisé
L‘ERN étant présente à la suite de la réponse motrice, il nous a semblé intéressant
d‘observer dans un premier temps l‘activité cérébrale liée à celle-ci, afin de vérifier quelles sont
les variations observables en MEG par rapport à l‘EEG. Ainsi, la littérature montre qu‘il existe
dans la phase de préparation motrice un signal cérébral spécifique au côté de la réponse. Cette
composante désignée en anglais sous le terme de Lateralized-Readiness Potential (LRP) a été
utilisée pour mettre en évidence le début de la préparation de l‘action motrice. Typiquement,
lorsque le sujet presse un bouton, on observe au niveau des électrodes situées au dessus du cortex
moteur primaire qu‘à partir d‘un certain instant avant la réponse, le signal cérébral diverge entre
les deux hémisphères, mettant en évidence une activité spécifique de préparation motrice du côté
controlatéral au bouton pressé.
Le but ici est de vérifier l‘existence de cet effet en EEG et en MEG avant d‘observer des
potentiels évoqués plus complexes sur la réponse motrice. Le LRP a été calculé en EEG en
soustrayant dans chaque condition de réponse (main gauche ou main droite), l‘activité de
l‘hémisphère controlatéral à celle de l‘hémisphère ipsilatéral (Annexes Figure 39 pour consulter
les courbes avant soustraction). On observe en EEG que la latéralisation de la réponse (moment
où la courbe s‘éloigne de 0) arrive relativement tardivement, environ 100 ms avant la réponse
motrice.
35
Figure 27 : Potentiel de préparation latéralisé (Main Gauche (C3-C4) + Main Droite (C4-C3)), aligné sur la
réponse motrice du sujet
En MEG, l‘équivalent du LRP a été calculé séparément pour la main droite et la main
gauche de façon identique à l‘EEG en faisant la différence pour chaque condition de l‘activité
ipsilatérale à laquelle on soustrait l‘activité controlatérale au niveau de capteurs situés au dessus
du cortex moteur primaire (gradiomètres 0413 et 1123). De façon intéressante, on observe que
les signes des différences pour chacune des réponses sont opposés (Figure 28, Annexes Figure
40). Ce résultat rapporté dans la littérature [47] est dû au comportement différent de l‘activité
électrique et de l‘activité magnétique. D‘autre part, on observe que les données MEG semblent
indiquer que la latéralisation de la réponse survient plus tôt que ne l‘indiquent les données EEG.
Figure 28 : Equivalent du Potentiel de préparation latéralisé en MEG, aligné sur la réponse motrice du sujet,
calculé séparément pour la main droite et pour la main gauche
Ces résultats semblent en tout cas confirmer qu‘il est possible d‘étudier les réponses
évoquées en MEG et en EEG au niveau de la réponse motrice.
(c) Présence de l’ERN
Afin de s‘assurer de la qualité de l‘enregistrement, il nous a semblé utile de regarder dans
un premier temps si l‘on pouvait observer une ERN sans s‘occuper des conditions de masquage.
36
Une moyenne de tous les essais selon la performance (« Erreur » ou « Correct ») a tout d‘abord
été effectuée à la fois sur les données MEG et EEG. Puis la condition « Correct » a été soustraite
de la condition « Erreur » afin de mettre en évidence la présence d‘une ERN.
Les résultats en EEG montrent qu‘une ERN est présente (Figure 29) bien qu‘à une
localisation plus postérieure que celle attendue, le pic maximal se trouvant au niveau de
l‘électrode Cz et non l‘électrode Fz comme rapporté par une partie de la littérature. D‘autre part,
on observe que la latence de cette ERN est relativement précoce avec un pic maximal à
seulement 40 ms environ.
L‘observation des données individuelles de chaque sujet (Annexes Figure 41), semble
montrer que la présence de l‘ERN dépend des performances du sujet. Une analyse de corrélation
en ré-incluant les sujets initialement exclus à cause de leurs performances trop faibles montre
que les performances dans la tâche principale ne corrèlent pas avec l‘amplitude moyenne de
l‘ERN (r = -0.647, p-value = 0.1162). Cependant, l‘analyse statistique révèle que l‘amplitude
moyenne de l‘ERN est très proche de corréler avec les performances dans la tâche d‘évaluation
de l‘erreur (r = -0.7451, p-value = 0.0546). Ces résultats justifient donc que les sujets ayant des
performances trop faibles aient été écartés de l‘étude, ces sujets ne présentant pas de signal ERN.
Figure 29 : Courbe moyenne de la soustraction des conditions « Erreur » et « Correct », au niveau de
l’électrode Cz, alignée sur la réponse motrice des sujets, mettant en évidence l’ERN
La courbe équivalente en MEG semble révéler la présence d‘un équivalent magnétique de
l‘ERN bien que les données semblent beaucoup plus bruitées notamment au niveau de l‘activité
précédant la réponse motrice (Figure 30). Cependant le grand nombre de conditions différentes
moyennées peut expliquer ce résultat ainsi que les latences observées en EEG.
Figure 30 : Courbe moyenne de la soustraction entre la condition « Erreur » et la condition « Correcte »,
alignée sur la réponse motrice des sujets, au niveau de deux gradiomètres centraux présentant un signal de
même latence que l’ERN
37
Cependant, les données en topographie semblent moins nettes pour la MEG que pour
l‘EEG et ce signal n‘est observable que sur un très faible nombre de capteur. Ces résultats sont
trop précoces pour permettre de conclure sur notre capacité de détecter un équivalent en MEG.
(d) Effet du SOA sur l’ERN
Notre objectif global est, in fine, d‘analyser les effets du SOA sur l‘ensemble des
réponses décrites plus haut (visuelles précoces et tardives, LRP, ERN) et les relations qui lient
ces différents effets entre eux. Cependant, dans le temps relativement bref imparti pour ce stage,
il nous a semblé intéressant de nous concentrer sur l‘effet du SOA sur l‘ERN en MEG et en
EEG. Pour cela, la soustraction de la condition « Correct » à la condition « Erreur » a été
calculée pour chaque valeur de SOA. Les réponses évoquées par rapport à la réponse motrice
sont visibles dans les figures ci-dessous (Figure 31 et Figure 32).
On observe en EEG (Figure 31) que l‘ERN ne semble être présente que pour les grandes
valeurs de SOA (50, 66 et 100 ms), alors qu‘elle semble être complètement absente pour les
faibles valeurs de SOA. Une ANOVA sur l‘amplitude du pic (amplitude maximale mesurée entre
-100 ms et 200 ms pour chaque sujet) de l‘ERN révèle que l‘amplitude du pic augmente
significativement avec le SOA (p-value = 0.0008) malgré la valeur 100 ms qui semble être
décalée par rapport aux autres. De plus, la positivité après l‘erreur (Pe) semble être présente que
dans le cas des valeurs de SOA très hautes (66 et 100 ms) et pas dans les autres conditions. Des
analyses statistiques supplémentaires sont en cours, afin de déterminer comment l‘amplitude de
la Ne et de la Pe varient en fonction des performances du sujet, un plus grand nombre de sujets
étant nécessaires pour obtenir des résultats robustes.
Figure 31 : Courbe moyenne de la soustraction des conditions « Erreur » et « Correct », alignée sur la
réponse motrice des sujets, pour chaque valeur de SOA au niveau de l’électrode Cz
En MEG, l‘équivalent de l‘ERN semble plus difficile à observer même dans les
conditions de SOA les plus longs. Les données sur plusieurs capteurs centraux semblent
néanmoins suggérer que l‘amplitude de la négativité augmente de façon linéaire avec le SOA. De
plus, on observe sur un capteur pour les conditions de SOA long, une composante positive plus
38
tardive semblant correspondre au niveau de sa latence à la Pe. Cependant les données sont
bruitées notamment dans la partie précédant la réponse motrice et les résultats sont encore peu
concluants.
Figure 32 : Courbes moyennes de la soustraction des conditions « Erreur » et « Correct », alignées sur la
réponse motrice des sujets, pour chaque valeur de SOA au niveau de deux gradiomètres centraux
(e) Effet de la visibilité sur ERN
Afin de mieux comprendre l‘effet sur l‘ERN de la perception consciente, on a réalisé la
soustraction entre les conditions « Erreur » et « Correct », séparément sur les essais où les sujets
rapportent avoir vu le stimulus et sur ceux où ils rapportent ne pas l‘avoir vu, toutes les valeurs
de SOA étant alors confondues.
On observe que dans la condition où les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus, la
courbe de différence entre les conditions « Erreur » et « Correct » est essentiellement plate, alors
que dans le cas où les sujets rapportent avoir vu le stimulus, la réponse motrice est suivie d‘une
composante négative, maximale environ 50 ms après la réponse motrice, puis d‘une composante
positive plus tardive (Figure 33). Ces résultats semblent donc montrer que l‘ERN et la Pe ne sont
présentes que lorsque le sujet rapporte avoir vu le stimulus.
Figure 33 : Courbe moyenne de la soustraction des conditions « Erreur » et « Correct », alignée sur la
réponse motrice des sujets, selon la visibilité rapportée par les sujets au niveau de l’électrode Cz
39
Cet effet pourrait être dû uniquement au fait qu‘il y a un nombre plus grand d‘essais où
les sujets rapportent avoir vu le stimulus, renforçant ainsi les signaux observés dans cette
condition par rapport à la condition où les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus. Afin de
contrôler cet effet, on sélectionne uniquement les valeurs de SOA intermédiaires (33 et 50 ms)
pour lesquelles il y a environ autant d‘essais où les sujets rapportent avoir vu le stimulus que
d‘essais où les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus. On observe alors des résultats
similaires. Bien que les données soient plus bruitées à cause du plus faible nombre d‘essais pour
le calcul, une ERN semble être présente uniquement dans les deux conditions de SOA où le sujet
rapporte avoir vu le stimulus. Au contraire, on n‘observe clairement pas d‘ERN pour les deux
conditions de SOA quand le sujet rapporte ne pas avoir vu le stimulus (Figure 34).
Figure 34 : Courbe moyenne de la soustraction des conditions « Erreur » et « Correct », alignée sur la
réponse motrice des sujets, selon la visibilité rapportée par les sujets, pour les valeur de SOA 33 et 50 ms, au
niveau de l’électrode Cz
De façon intéressante, on remarque que la négativité reliée à l‘erreur dans ces conditions
de SOA ne semble pas être suivie par une positivité, même quand le sujet rapporte avoir vu le
stimulus. La positivité observée dans la Figure 33 est donc uniquement due aux grandes valeurs
de SOA (66 et 100 ms) où l‘on observe que l‘ERN est alors suivie d‘une Pe (Annexes Figure
42). Ce résultat intéressant suggère que la Pe est bien dissociée de l‘ERN comme il a été suggéré
dans la littérature. Une hypothèse pour expliquer cet effet est que la Pe est reliée à la conscience
de l‘erreur et non pas à la conscience du stimulus, et des analyses plus poussées sont en cours
pour relier la présence de la Pe avec le rapport subjectif du sujet sur ses propres performances
(« Ai-je oui ou non commis une erreur ? »).
Les résultats en MEG semblent confirmer les résultats en EEG bien qu‘ils ne soient
visibles que sur un très faible nombre de capteurs. On observe sur des capteurs centraux une
composante positive ou négative maximale de façon plus tardive (environ 150 ms après la
réponse motrice), présente uniquement dans la condition où les sujets rapportent avoir vu le
stimulus. De façon intéressante, on observe que cette composante est précédée par une autre
composante de signe opposé apparaissant dans la condition où les sujets rapportent avoir vu le
stimulus, avant la réponse motrice.
40
Figure 35 : Courbe moyenne de la soustraction des conditions « Erreur » et « Correct », alignée sur la
réponse motrice des sujets, selon la visibilité rapportée par les sujets au niveau de deux gradiomètre centraux
Ces dernières données observées en MEG restent peu concluantes, mais, dans l‘ensemble,
ces résultats suggèrent qu‘une ERN est présente uniquement dans les conditions où le sujet
rapporte avoir vu consciemment le stimulus.
4. Discussion
(1) ERN et conscience
A ce stade de l‘analyse, ces résultats semblent donc suggérer que l‘ERN n‘est présente
que lorsque le sujet rapporte avoir vu consciemment le stimulus. Au contraire, la Pe ne semble
pas être présente systématiquement même lorsque le sujet rapporte avoir vu le stimulus.
Les données de la littérature indiquent que l‘ERN est toujours présente, que les sujets
aient conscience ou non d‘avoir commis une erreur. Ces résultats répliqués par plusieurs études
ne sont pas pour autant en contradiction avec les résultats obtenus ici. En effet, dans ces
expériences, les sujets échouaient parfois à détecter leurs erreurs, mais les stimuli sur lesquels la
tâche était effectuée étaient présentés de façon parfaitement consciente. Ces résultats de la
littérature portent donc uniquement sur la conscience de l‘erreur. Dans l‘expérience présentée ici,
on manipule la conscience du stimulus lui-même, qui se situe plus en amont des processus de
détection de l‘erreur, et qui en toute logique a une influence plus grande sur l‘ensemble des
processus de traitement suivants. Si l‘on suit la taxonomie proposée par Dehaene et al [10], on
peut considérer que lorsque les sujets ne prennent pas conscience d‘avoir commis une erreur, le
processus de détection de celle-ci est alors stoppé au stade préconscient, probablement à cause
des importantes ressources attentionnelles nécessitées par la tâche. Au contraire, l‘expérience
présentée ici met en évidence des conditions subliminales dans lesquels les processus mis en jeu
se situent à un stade bien plus antérieur de la hiérarchie mais où la totalité de l‘attention du sujet
est concentrée sur la tâche. Dans la suite de ce travail, il sera donc utile de se demander si les
différences observées peuvent s‘interpréter comme une différence entre processus préconscients
et processus subliminaux.
Une analyse plus approfondie, sur un plus grand nombre de sujets, reste néanmoins à
réaliser, notamment pour déterminer précisément les corrélations existant entre la Ne et la Pe et
les performances du sujet. En particulier, les données présentées ici suggèrent que l‘amplitude de
l‘ERN varie de façon non linéaire avec la visibilité. Cependant, ce résultat doit encore être
confirmé en accumulant les données d‘un plus grand nombre de sujets et en réalisant une analyse
identique à celle effectuée par Del Cul et al corrélant la visibilité à l‘amplitude de l‘ERN pour
41
chaque valeur de SOA. D‘autre part, les variations d‘amplitude de la Pe doivent être analysées
plus en détail pour déterminer comment l‘amplitude de la Pe varie avec le SOA. En particulier, la
question se pose de savoir si son amplitude varie avec la rapportabilité des sujets concernant la
perception de leurs propres performances. De plus, ces résultats doivent être calculés séparément
selon le SOA, et même éventuellement selon la visibilité, celle-ci ayant sans aucun doute une
influence sur la validité de l‘évaluation de la performance. En d‘autres termes, il faut déterminer
si seule l‘évaluation des performances influence la présence de la Pe ou si elle interagit avec la
visibilité. Enfin, l‘analyse des résultats doit être poursuivie afin d‘obtenir une reconstruction des
sources cérébrales à l‘origine de la Ne et de la Pe, afin de vérifier qu‘elles coïncident bien avec
ce qui a été mis en évidence dans la littérature. Néanmoins, ces premiers résultats suggèrent que
l‘ERN est un processus moins automatique et de plus haut niveau que ne le suggère la littérature,
qui ne peut pas être provoqué par une stimulation visuelle en dessous du seuil de perception
consciente.
De façon assez surprenante, l‘analyse des données comportementales de l‘expérience
révèle que, même lorsqu‘ils rapportent ne pas avoir vu le stimulus, les sujets parviennent à
détecter leurs erreurs avec un taux de réussite qui dépasse le niveau du hasard. Là encore une
analyse plus détaillée peut nous aider à déterminer précisément si l‘activité cérébrale des sujets
dans cette condition de détection d‘erreur « sans conscience du stimulus » met en évidence la
présence d‘une ERN. Cependant, les résultats intermédiaires présentés ici semblent suggérer que
même lorsqu‘ils n‘ont pas vu le stimulus et que l‘on n‘observe pas d‘ERN au niveau de leur
activité cérébrale, les sujets possèdent de l‘information pertinente concernant leurs propres
performances et qu‘ils sont capables de l‘utiliser pour fournir une réponse à la tâche de détection
d‘erreur. En premier lieu, ce résultat semble suggérer que l‘ERN ne reflète pas un processus
indispensable pour la détection des erreurs. Cela pose donc la question de savoir par quel moyen
les sujets détectent leurs erreurs mieux que le hasard dans le cas où ils n‘ont pas vu
consciemment le stimulus. Le modèle des deux routes, consciente et inconsciente, pour la prise
de décision, mentionné précédemment semble fournir une clé d‘interprétation pertinente pour
expliquer ces données. En effet, on peut imaginer que l‘ERN et la Pe reflètent des processus
engagés dans la prise de décision consciente, mettant en jeu uniquement cette première voie. Au
contraire, dans les conditions de présentation subliminale, c‘est la route non consciente qui
permet de prendre une décision et bien que ne mettant pas en jeu ces processus, l‘information
qu‘elle possède suffit pour permettre aux sujets d‘atteindre un niveau de performance différent
du hasard. En particulier, dans l‘expérience présentée ici, les instructions insistent sur la
nécessité de s‘efforcer à essayer d‘évaluer correctement ses propres performances. En
encourageant les sujets à effectuer la tâche même si elle leur paraît impossible, il est possible
qu‘ils mettent alors en place des processus de décision efficaces, en dehors de leur introspection
consciente. Ces hypothèses rejoignent celles de Pessiglione et al [45, 46] sur le rôle de la
motivation dans des processus de décision inconscient. Cependant, un travail important
d‘analyse reste à effectuer pour confirmer ces hypothèses.
(2) Un équivalent de l’ERN en MEG ?
Plusieurs hypothèses peuvent être formulées pour expliquer les résultats peu convaincants
obtenus concernant l‘ERN en MEG. D‘une part, les données obtenues restent très bruitées, même
après les traitements effectués ici. Ce bruit peut être expliqué de plusieurs façons. Tout d‘abord,
il est possible que l‘enregistrement électro-encéphalographique simultané contamine en partie
l‘enregistrement magnéto-encéphalographique, même si le bonnet utilisé a été conçu
spécialement pour l‘enregistrement simultané des deux mesures. D‘autre part, les prétraitements
effectués peuvent être insuffisants pour obtenir un signal parfaitement nettoyé. En particulier,
42
aucune méthode spécifique n‘a été utilisée ici pour retirer les artefacts dus au signal cardiaque et
plusieurs travaux sont en cours pour mettre en place des traitements efficaces sur cette question,
adaptés à la machine MEG de Neurospin.
D‘autres explications peuvent être avancées pour expliquer l‘absence de résultats
probants concernant le signal ERN lui-même. En effet, la MEG est par nature peu sensible aux
sources profondes en comparaison à l‘EEG. Si l‘origine de l‘ERN se trouve bien au niveau du
cortex cingulaire antérieur, il est possible que cette source soit trop profonde pour être détectée
en MEG. Dans ce cas, il y a une plus grande chance d‘obtenir un résultat au niveau des capteurs
de type magnétomètre qui sont plus sensibles aux sources profondes que les capteurs de type
gradiomètre. De plus, le dipôle équivalent des circuits cingulaires qui génèrent l‘ERN pourrait
être orienté de façon radiale par rapport à la tête du sujet, ce qui pourrait expliquer qu‘il ne soit
pas détectable en MEG (Figure 36). Toutefois, tout espoir n‘est pas perdu car certaines données
de reconstruction de source semble indiquer que le dipôle à l‘origine de l‘ERN n‘est pas
parfaitement radial [9] et de plus, cette limite n‘existe que dans le cas où le crâne du sujet est
parfaitement sphérique. Cependant, cette hypothèse reste difficile à écarter.
Figure 36 : l’EEG est sensible au trois composantes de l’activité électrique dans le cerveau, alors que la MEG
est sensible uniquement aux composantes tangentielles (adapté de [33])
Enfin, une dernière possibilité qui est en ce moment explorée au laboratoire est que
l‘ERN, comme le LRP, soit un signal latéralisé, c'est-à-dire que la source de l‘ERN se trouve
dans l‘hémisphère controlatéral à la main de réponse. Dans ce cas, il serait possible que, comme
concernant le LRP, une moyenne confondant les essais où le sujet à répondu avec la main droite
et les essais où le sujet a répondu avec la main gauche donne un résultat nul. Si la source de
l‘ERN se trouve bien au niveau du cortex cingulaire antérieur, il est tout à fait possible que les
données d‘EEG n‘aient pas permis d‘identifier la composante latéralisée de l‘ERN, le cortex
cingulaire antérieur étant positionné de telle sorte au centre du cerveau que les deux hémisphères
sont très proches l‘un de l‘autre. Cette hypothèse peut être facilement vérifiée en séparant les
essais où les sujets ont commis une erreur selon la main avec laquelle ils ont répondu. Bien que
peu compatible à priori avec l‘hypothèse que l‘ERN correspondant à un processus de très haut
niveau du contrôle cognitif étant indépendante de la modalité de réponse, cette hypothèse doit
donc être testée avant de pouvoir être écartée de façon certaine.
43
(3) Potentiels évoqués visuels
Les résultats concernant l‘activité cérébrale liée au traitement sensoriel de la cible
semblent par ailleurs aller dans le sens de ceux obtenus par Del Cul et al en utilisant un
paradigme similaire. Cependant on peut noter quelques différences au niveau des effets observés.
En particulier, les sujets rapportent ici un taux de visibilité légèrement plus élevé que celui
obtenu dans les expériences de Del Cul et al, se traduisant par une augmentation plus brutale de
la visibilité pour les SOA intermédiaires (33 et 50 ms), qui ne peut pas être expliquée par des
différences au niveau du paradigme de masquage. Dans le cas des expériences en imagerie, ce
résultat peut être expliqué par le fait que les sujets effectuent un entraînement avant de réaliser la
tâche dans la machine et qu‘ils peuvent ainsi augmenter leur seuil de visibilité des images
subliminales. Effectivement, on ne retrouve par ce résultat chez les sujets ayant passé
l‘expérience uniquement dans un cadre comportemental et qui n‘ont pas suivi d‘entraînement
avant la phase de test. Ce résultat met en évidence qu‘il existe un effet d‘apprentissage
concernant la visibilité des stimuli subliminaux. L‘entraînement effectué par les sujets ayant
passé l‘expérience d‘imagerie, bien que diminuant le nombre total d‘essais où les sujet rapportent
ne pas avoir vu le stimulus, permet néanmoins qu‘ils aient atteint un certain seuil de visibilité
fixe et ne soient pas dans une phase où leur capacité de visibilité des stimuli augmente de façon
importante.
L‘analyse réalisée par Del Cul n‘a pas encore été reproduite en intégralité ici, notamment
concernant la partie d‘analyse statistique reliant l‘activité cérébrale à la visibilité, ces résultats
n‘étant pas l‘objectif principal de cette étude. Cependant, on peut noter que les données MEG et
EEG ne semblent pas tout à fait reproduire les résultats obtenus par Del Cul et al. En particulier,
l‘invariance de la réponse cérébrale précoce selon le SOA ne se retrouve pas sur l‘intégralité des
capteurs EEG occipitaux et semble être relativement absente sur les capteurs MEG. Au contraire,
les composantes précoces semblent à première vue augmenter plutôt de façon linéaire avec le
SOA, comme il a été décrit par les auteurs pour les composantes comme la N2, et cela aussi bien
dans les données EEG que dans les données MEG. Ces observations ne constituent pas en elles-
mêmes des résultats et d‘autres études sont en cours pour analyser ces données. En particulier, il
est intéressant de voir comment les données de la MEG, même au niveau des réponses évoquées,
permettent de renforcer les données obtenues en EEG. Cependant, même s‘ils sont confirmés ces
résultats ne seraient pas forcément en contradiction avec ceux obtenus par Del Cul et al,
notamment par le fait qu‘on semble bien retrouver des composantes non linéaires par ailleurs
dans les données.
(4) « Lateralized Readiness Potential »
D‘autre part, on a pu mettre en évidence dans les résultats de potentiels et de champs
magnétiques évoqués la composante de LRP rapportée par la littérature. Cette composante met
en évidence une préparation motrice latéralisée relativement tardive par rapport à celle présentée
dans la littérature. Ce résultat peut probablement s‘expliquer là aussi par la forte pression
temporelle imposée aux sujets pour répondre. Il est intéressant de noter que, comme il a été
rapporté dans la littérature [47], l‘équivalent en MEG du LRP, calculé pour chaque main en
faisant la différence de l‘activité enregistrée sur des capteurs situés symétriquement au niveau de
chacun des deux hémisphères est de signe opposé en fonction de la main de réponse observée.
Ce résultat, rapporté dans la littérature et dû à la différence du signal enregistré en MEG et en
EEG, met en évidence la difficulté pour transposer des méthodes utilisées en EEG à des données
MEG, en particulier les méthodes de soustraction.
44
IV. Conclusion générale et perspectives
Les données présentées ici offrent de nombreuses perspectives de recherche. Tout
d‘abord, l‘analyse des résultats de cette expérience n‘est pas terminée et plusieurs effets restent à
explorer. Le design expérimental choisi étant un design complexe combinant à la fois 5
conditions de masquage (5 valeurs de SOA) et trois réponses du sujet, beaucoup de
combinaisons entre les facteurs expérimentaux restent à analyser. Dans ce rapport, l‘accent a été
mis sur l‘effet de la visibilité sur l‘activité cérébrale liée aux processus de traitement de l‘erreur,
mais la question se pose de savoir s‘il est possible de mettre plus directement en relation cette
activité et l‘évaluation subjective des sujets de leur propre performance.
De plus, les données acquises sont particulièrement complètes grâce à l‘enregistrement
simultané de l‘activité cérébrale en MEG et en EEG. Cette méthodologie, bien que difficile à
mettre en place techniquement, présente des avantages certains pour comprendre exactement le
décours de l‘activité cérébrale liée au traitement de l‘erreur. La question de savoir s‘il existe un
équivalent de l‘ERN en MEG n‘est pas aujourd‘hui complètement résolue mais plusieurs
perspectives expérimentales permettent d‘envisager la formulation d‘une réponse claire à cette
question dans le futur.
Enfin, si les résultats expérimentaux sont confirmés, il sera très intéressant de poursuivre
les recherches sur les sujets abordés ici. En particulier, les résultats comportementaux présentés
offrent un nouveau cadre expérimental pour tester les processus de traitement inconscient. Ils
mettent en évidence que l‘introspection des sujets sur leurs propres performances même dans des
conditions subliminales peut être meilleure que le hasard et suggèrent un grand nombre
d‘expériences complémentaires afin de tester dans quelle mesure cet effet peut être modulé par le
contexte expérimental. Les résultats d‘imagerie présentés ici, s‘ils sont confirmés, offriront eux
aussi plusieurs perspectives de recherche afin de déterminer plus précisément comment les
différents niveaux de conscience (conscience perceptive, conscience de l‘erreur etc…) modulent
le signal d‘erreur.
45
46
ANNEXES
1. Complément aux résultats comportementaux pour l‘expérience d‘imagerie concernant les
temps de réaction
Figure 37 : Histogramme des temps de réaction des sujets
Figure 38 : Histogramme des temps de réaction des sujets selon la performance
47
2. Détails des courbes de potentiels évoqués par la réponse motrice, pour chacune des mains
de réponse
Figure 39 : Potentiels évoqués alignés sur la réponse motrice au niveau des électrodes C3 et C4 au dessus du
cortex moteur de l’hémisphère gauche (panneau de gauche) et de l’hémisphère droit (panneau droit), pour les
réponses séparées main droite ou main gauche
3. Equivalent du LRP en MEG : champs évoqué par la réponse motrice, pour chacune des
mains de réponse
Figure 40 : Champs évoqués aligné sur la réponse motrice au niveau de deux gradiomètres au dessus du
cortex moteur de l’hémisphère gauche (panneau de gauche) et de l’hémisphère droit (panneau droit), pour les
réponses séparées main droite ou main gauche
48
4. Courbes sujet par sujet mettant en évidence l‘absence d‘ERN pour les sujets exclus de
l‘analyse (courbes rouges)
Figure 41 : Courbe de la soustraction « Erreur » - « Correct » calculée pour chacun des sujets (7 sujets), toute
valeur de SOA confondues. Les sujets exclus de l’analyse principale sont indiqués en rouge.
5. Mise en évidence de la présence d‘une ERN pour toutes les valeurs de SOA lorsque les
sujets rapportent avoir vu le stimulus et de son absence lorsque les sujets rapportent ne
pas avoir vu le stimulus
Figure 42 : Potentiels évoqués alignés sur la réponse motrice au niveau de l’électrode selon le SOA et selon
que le sujet rapporte avoir vu (panneau de droite) ou pas (panneau de gauche) le stimulus
49
6. Carte des capteurs MEG
Figure 43 : Carte des capteurs MEG
Figure 44 : Convention de notation pour un triplet de capteurs
50
7. Carte des électrodes d‘EEG
Figure 45 : Position des électrodes du bonnet EEG
51
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![Premier Cours Neuroimagerie cognitive: principes et limites · neuropsychologie)] • Mesure du ... Plan des cours 11 Mai. Neuroimagerie cognitive: principes et limites 18 Mai. Méthode](https://img.pdfslide.fr/doc/110x75/5e191e4476e60061056e710e/premier-cours-neuroimagerie-cognitive-principes-et-limites-neuropsychologie-a.jpg)
