Evolution de la résistance aux stress environnementaux chez les ectothermes

Les milieux souterrains

UE Biologie Evolutive – Master I

David RENAULT

http://perso.univ-rennes1.fr/david.renault

I – Introduction aux milieux souterrains

A – Caractéristiques des milieux souterrainsB – Les milieux souterrains, des environnements extrêmes? C – Les invertébrés souterrains

A – Adaptations morphologiques

II – L’évolution de la vie dans les milieux souterrains

B – Adaptations physiologiques

III – L’exemple du protée

Caractéristiques des milieux souterrains très différentes de la surface

Forte humidité (peut atteindre 100%)

Température stable

Obscurité

Apport en matière organique

Les milieux souterrains, des environnements extrêmes ?

I – Introduction aux milieux souterrains

Absence de lumière (pas de nycthémère), échanges gazeux réduits…

Impact les ressources trophiques présentes(Pas de photosynthèse possible)

Les invertébrés souterrains

Trogloxènes (hôtes temporaires – Cas des chauves souris))

Troglophiles (hôtes électifs)

Troglobies (prisonniers)

Présence également de vertébrés

II – L’évolution de la vie dans les milieux souterrains

Milieux extrêmes mais les animaux se sont adaptés (comportement / reproduction)

Adaptations comportementales

Cas des grillons des cavernes,Hadenoecus subterraneus :

- Un tiers quitte la grotte à la recherche de nourriture

- Retour à l’aube

- La nuit suivante, un autre tiers part…

Stratégie « Sit & Wait »

- Organes sensoriels:

Antennes des grillons des cavernes 2 fois plus longues. Pas de chant

- Cécité

Adaptations morphologiques

La dépigmentation

- Observée chez une majorité de troglobies par une disparition des Pigments tégumentaires (mélanine et ommochromes)

Photophobie (Photopathie), lumière nocive voire mortelle Pour certaines espèces

Caractère évolutif positif permettant le maintien de lignées entières

Des nuances à apporter (dépigmentation stricte chez lestroglobies les plus anciens, possibilité de retrouver lapigmentation chez ceux qui ont colonisé le milieu souterrainplus tard)

Expériences d’exposition à la lumière

L’anophthalmie (Cécité)

- Caractère typique de la faune cavernicole

- La régression oculaire dépend:

De la complexité de l’oeil

De l’âge phylogénétique

- Elle se déroule:

Par disparition préliminaire des structures périphériques(facettes cornéennes, cônes réfringents)

Puis régression et disparition des parties profondes, sensorielleset nerveuses(cellules rétiniennes, nerfs optiques)

- Chez les insectes, arrêt du développement des structures oculaires au staded’ébauches

- Chez d’autres animaux troglobies, développement (ralenti), suivi d’une dégénérescence

Apparition de phénomènes de compensation

- Allongement des antennes (Gammarus minus) efficace pour recherche de nourriture

- Chez les poissons:

Pores gustatifs plus développés chez les poissons cavernicoles d’une même espèce

Réduction oculaire

Accroissement de l’agressivité

- Chez les insectes:

- Réduction voire disparition des ailes (chez les coléoptères, élytres pas affectées,souvent soudées)

- Appendices allongés (pattes et antennes), et notamment les pédipalpes

Figure 9 : Leptodirus, Coléoptère troglobie montrant un phénomène de pseudophysogastrie (tiré de Vandel, 1964, d’après Jeannel).

- (Pseudo)physogastrie (= développement remarquable de l’abdomenet notamment des ovaires)

Adaptations physiologiques (reproduction / métabolisme)

Métabolisme ralenti (se traduit par une réduction de la consommation d’O2, quipeut être 10 à 15 fois plus élevée chez les épigés)

Tégument plus mince évaporation corporelle plus importante

Résistance au jeune très développée

Fig. Changes in dry mass (expressed as a percentage of the fed control; open squares) and percentage water content (filled triangles) during long-term fasting and subsequent refeeding in (A) the subterranean crustacean Stenasellus virei and (B) the surface-dwelling crustacean Asellus aquaticus at 11°C, in darkness. Values are means ± S.E.M. for N=10 animals. *Value significantly different from fed control (at time 0) (P<0.05).

Fig. 2. Changes in the levels of metabolitesduring long-term fasting (180 days) andsubsequent refeeding (15 days) in the subterranean crustacean Stenasellus virei at 11°C, in darkness. DM, dry mass; FM fresh mass. NEFA, non-esterified fatty acids.

Fig. 3. Changes in the levels of metabolites during long-term fasting (28 days) and subsequent refeeding (7 days) in the surface-dwelling crustacean Asellus aquaticus at 11 °C, in darkness.

Adaptations physiologiques (reproduction et cycles)

- Oeufs plus car plus chargé en vitellus

- Oeufs généralement moins nombreux que ceux des variétés de surface

I. luteipes I. pyrenaea

-Statut épigée cavernicole

-Taille des oeufs 0.8-0.9 mm 1.30-1.45 mm

-Nombre moyen/ponte 16 10

-Nombre de pontes 8 à 15 3 à 6

-Nombre total/femelle 130 à 240 30 à 60

Tableau 1 : Oeufs et pontes chez deux espèces d’Opilions

- Expériences menées par Ginet & Décou (1977) chez 2 espèces de ColéoptèresBathysciinae :

- Espèce troglophile pond 1-2 petits œufs par jour, pdt plusieurs semaines. 3 stades larvaires, organes sensoriels et masticateurs bien développés.

- Espèce troglobie pond 1 œuf, à intervalle régulier. 1 seul stade larvaire, organes sensoriels et masticateurs réduits

Stratégie adaptative dans un milieu où la nourriture est rare

Réduction du nombre de stades larvaires pour réduire le coût énergétique

- Longévité accrue

- Croissance des espèces cavernicoles plus lente

Illustration 1 : 3 semaines d’incubation chez Gammarus vs. 10 mois chez Niphargus Illustration 2: Chez certains diplopodes, 9 stades larvaires chez les troglophiles contre 14 chez les troglobies

Illustration 1 : Gammares vivent 2 ans contre 8 ans pour les Niphargus Illustration 2: Le protée peut vivre 30 ans

Longévité due à la lenteur du développement des espèces cavernicoles

Ralentissement du métabolisme et de l’activité endocrinienne

A – Le protée

Historique / Description

Découvert en Slovénie en 1689 par un braconnier

Un fossile vivant ...

Où vit-il ?

Amphibien urodèle (comme les tritons et les salamandres)

Inféodé au milieu souterrain

Seul urodèle pérennibranche en Europe

Un fossile vivant ?

Adapté au milieu souterrain depuis le Pléistocène(Proteus bavaricus vivait dans une grotte il y a 1,6 millions d'années)

Seul vertébré troglobie d’Europe