Fiabilite des mesures de poids et d'examens histopathologiques dans les etudes d'intoxication du campagnol des champs (Microtus pennsylvanicus)

JEAN-MARIE BERGERON ~ 7 ' LOLIISE JOIIOIN Dkpartement de biologie. Fcrc-ultP des .sc~ienc.os, Uni\~er.sitl de Sherbrooke, Sherhrooke (QuP.), Canada JI K 2RI

Requ Ic 30 decembre 1983'

BERGERON, J.-M., et L. JODOIN. 1985. Fiabilite des mesures de poids et d'examens histopathologiques dans les etudes d'intoxication du campagnol des champs ( Mic-rotus penn.sy1vcrr1ic.u.r). Can. J . Zool. 63: 804- 8 10.

Afin de verifier la fiabilit6 des mesures de poids corporel et de poids d'organes internes dans les etudes de propriktes antinutritives des plantes chez le campagnol des champs (Mic*rotu.s ponn.syl\vrnic~u.s), nous avons compare ces r6sultats a ceux provenant de coupes histologiques du foie et des reins. La diete ii base de trefle rampant ( Tr~folium repens) est la seule a avoir cause des lesions aux reins tandis que celles h base de phleole des pres ( Phlcr4m prtrtense), de phalaris roseau (Phalaris arundinac.ea), d'aster simple (Aster simplex) et de chardon des champs (Cirsium trr\,erl.se) ont eu des effets marques sur le foie. Les campagnols traitks au gldcome lierre (Glec.oma hedercrc,etr) et a I'aster ombelles (Aster umbe1latu.s) sont de ceux qui ont present6 des lesions caracteristiques de I'hepatite interstitielle periportale rksultant normalement d'une irritation. En general, les analyses histologiques suggkrent que 10 des 12 dietes exp@rimentales ont eu des effets nefastes sur les animaux alors que les seuls critkres de poids corporel et de poids du foie et des reins n'en avaient identifie que sept dont seulement cinq correspondaient aux analyses pricedentes. 11 semble bien que les mesures de poids corporel et de poids d'organes internes devraient Ctre compl6tees par des examens histopathologiques dans les etudes de determination de proprietes antinutritives des plantes chez le campagnol des champs.

BERGERON, J.-M., and L. JODOIN. 1985. Fiabilitk des mesures de poids et d'examens histopathologiques dans les etudes d'intoxication du campagnol des champs (Mic-rotus penn.sy1vtrnic.u.s). Can. J. Zool. 63: 804-810.

The values of body weight and internal organ weights as indices of the antinutritivc properties of certain plants in the diet of meadow voles (Mic.rotus pennsy1vanic.u.s) was determined by comparing thcse measures to results obtained by histological sections of liver and kidney. The white clover ( Tr~folium repens) diet is the only one to have caused kidney lesions, but diets of timothy (Phleum prczten.se). reed phalaris (Plzalaris arundintrc.etr). simple astcr (Aster simplex) or Canada thistle (Cirsium arvense) had considerable effects on the liver. Voles fed ground ivy (GI~c.orno hedfrcrc.etr) or umbellate aster (Aster umbel- latus) had lesions characteristic of periportal interstitial hepatitis that normally results from an irritation. Histological analyses suggested that 10 of the 12 experimental diets had had detrimental effects on the animals, whereas measures of body or organ weight had identified only 7 of the diets; 5 of these corresponded to the diets found in a previous analysis. We therefore conclude that measurements of weight alone are insufficient and should be combined with the results of histopathological examinations in studies on antinutrihe properties of plants in the diet of meadow voles.

[Traduit par le journal]

Introduction Les travaux recents de Jung (1977)' Batzli et Jung (1980)'

Jung et Batzli ( 198 1 ) et Bergeron et Jodoin ( 1984) suggerent I'existence de certaines proprietes chez les plantes qui inter- ferent avec la selection alirnentaire, la croissance et le deve- loppernent d'organes internes du carnpagnol des champs. Ces etudes indiquent des variations significatives du poids corporel d'anirnaux subadultes ainsi que du poids du foie et des reins qui sont consideres cornme les organes cibles de desintoxication prirnaire dont la pathologie cellulaire est bien connue en toxicologie.

Ces mesures de poids obtenues apres un traitement a court terme sont habituellernent utilisees cornrne criteres de determi- nation de la qualite d'une ressource alirnentaire chez le carnpa- gnol des champs (Batzli 1983). Nous avons rnontre recernrnent (Bergeron et Jodoin 1984) que plusieurs plantes du regime alirnentaire regulier de carnpagnols faisaient dirninuer signifi-

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cativernent le poids du foie et augmenter celui des reins, ce qui sernble contredire les conclusions de Jung et Batzli ( 198 1 ) voulant que la presence de composes secondaires connus dans une plante indique une ressource de rnoins bonne qualite. 11 devenait alors irnperatif d'effectuer des exarnens histopatholo- giques de ces organes afin d'expliquer ces resultats inattendus.

Materiel et methodes Un total de 168 campagnols provenant en partie de pikgeage

'Revision reque le 19 novembre 1984.

(271168) mais surtout de notre propre production de laboratoire ( 14 1 / 168), ont 6t@ nourris de melanges a partir de 12 plantes com- munes de leur environnement nature1 et de moulke commerciale pour lapins (Purina Rabbit Chow No. 5301). I1 s'agissait d'animaux mBles et femelles dans un rapport presque egal ( I : 1,24) dont le poids moyen en debut d'expkrience se chiffrait B 26,l + 4,76 g. 11s ont it6 places individuellement dans des cages de polypropylkne et nourris de mou- lee commerciale et d'eau ad libitum. La litiere leur Ctait donnee sous forme de sciures de bois et de ouate hydrofuge. Ils ont kt6 gardes tout au long de I'experimentation 2 une photoperiode de 16 h lumikre : 8 h obscurite, h une temperature de 18°C et une humidit6 relative de 40-60%. Aprks avoir s@parC les campagnols en groupes experi- mentaux et temoins d'au moins neuf animaux chacun, on leur a donne 5 jours d'acclimatation. Ensuite, les dietes experimentales ont ete sewies dans des boites en acier inoxydable placees au fond de la cage et renouvelees a tous les 3 jours pendant la pkriode de traitement d'une duree de 15 jours.

Afin d'uniformiser la preparation des dietes, les 12 espkces de plantes ont kt@ cueillies a I'anthese, sechees a I'air libre, moulues, tamisees (Wiley Mill a tamis 1 mm) et milangees 2 part @gale en poids a de la moulee commerciale pour lapins qui avait Cte prkalablement moulue et tamisee de fason a empCcher les animaux de choisir certains elements du melange. La di&te contr6le etait composke a 100% de moulde commerciale a lapins. Toutes les dietes ont 6te soumises a des analyses calorimCtriques et de determinations de proteines brutes selon les methodes standards de I'Association of Official Analytical Chemists (Anonyme 1980h).

A la fin de chaque skrie de traitements, les animaux Ctaient sacrifies a I'ether selon les normes du Conseil canadien de protection des animaux (Anonyme 198Oa) afin de proceder B la n&ropsie. Nous n'avons pas considere le cas de 18 animaux qui sont morts de causes

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BERGERON ET JODOlN

FIG. 1. Microphotographies illustrant des lesions hdpatiques observdes chez le campagnols des champs aprks 15 jours de traitement a base d'un melange de moulee commerciale ct de plantes de milieux ouverts. ( ( 1 ) Nicrosc p@rilobulaire avcc reaction inflammatoire (lesion de type irrkversible) observke chez un campagnol trait6 au Trifolium repens ( 140x ). ( h ) Foyer de nkcrose tel qu'observe chez des animaux trait& avec Aster simplex (lesion de type irreversible) (140X). ( c ) Reaction d'hepatite interstitielle griportale obscrvkc chez un animal nourri de Glecoma hederacea ( 1 4 0 ~ ) . (d) Vacuolisation hydropique centrolobulaire (section centralc supkrieure de la photo). lesion de type riversible observee chez des animaux traites avec Aster urnbellatus ( 140 X ).

varikes avant la fin de la p6riode expkrimentale de faqon a standardiser les analyses pathologiques. Apres avoir pes@ les animaux ainsi que le foie et les reins, ces organes etaient fixes dans une solution de for- maline neutre tamponnee a 10%. Les tissus etaient ensuite trait& selon les methodes standards d'enrobage a la paraffine, les coupes de foie (5 pm d'epaisseur) et de reins (3 pm d'epaisseur) colordes a I'aide de I'h6matoxyline- phloxine- safranine. De plus. une coloration supple- mentaire a 1 ' 0 i l Red 0 a ete effectuee sur des coupes a froid de 6 pm, pour le foie et les reins, afin de determiner la nature des vacuoles lorsqu'elles dtaient apparentes. On a egalement pratique sur les reins une coloration 2 I'acide periodique de Schiff (APS) afin de mettre en

cldees et I'hepatite interstitielle pdriportale. Pour verifier la relation existant entre ]'@tat d'gtre temoin ou trait@ et I'etat d'gtre un animal atteint ou normal. nous avons utilisi. une epreuve d'independance (epreuve G).

Resultats

Suite a ce type de traitement que I'on peut qualifier de court terme, nous avons observe des lesions hepatiques importantes et tres peu de Iesions renales. L'examen macroscopique des reins n'avait d'ailleurs revele aucune anomalie. Nos observa-

evidence les membranes basales des glomerules. Un examcn micro- tions histopatho]ogiques, par centre, indiquent une infiltration scopique d'ensemble a i.tC effectue B bible grossissement ( 100x de cellules inflammatoires mononucleees dans les espaces in- tandis que les observations particulikres ayant trait a I'organisation terstitiels de la zone corticale chez plusieurs individus traites au cellulaire ont @te faites a moyen (400x) et fort (1000x) grossisse- ments. Les microphotographies ont 6t6 prises a l'aide d'un microscope trefle rampant. Outre ce traitement, aucune autre diete (plante)

a camera integree Carl Zeiss. n'a entraine d'alteration pathologique significative aux reins.

Les reins ont kt6 examines selon la methode decrite ~ a r Striker L'examen macroscopique du foie a rivele la presence de et ol. ( 1970) alors que pour les examens des tissus h6pati'ques. nous parasites enk~s tes chez 5 des animaux autopsies a la fin de avons retenu les quatre Iisions les plus friquentes, soit la d@gen@- ]'experience. Ces cinq campagnols provenaient de piegeage sur rescence vacuolaire, la necrose, I'infiltration de cellules mononu- le terrain, ce qui peut expliquer la presence de tels parasites

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CAN. J . ZOOL. VOL. 63. 1985

TABLEAU 1 . Classement en ordre croissant de I'effet des diktes en tenant compte du degrk de sCvCritC des lesions hepatiques chez le campagnol des champs aprks 15 jours

de traitement

Proportion d'individus atteints"

Lesions LCsions Groupes Esp2ce vCrifiCe reversibles irrkversibles Total

TCmoins 1 TCmoins 2 Tkmoins 3 TCmoins 4 TCmoins 5

Total TraitCs

Dicot Dicot Dicot Dicot Monocot

Dicot Monocot Monocot Monocot Dicot Dicot

Total

Ranunculus acris Aster umbellatus Trifolium repens Vicia cracca Agropyron repens Equisetum arvense Glecoma hederacea Bromus inermis Phleum pratense Phalaris arundinacea Cirsium arvense Aster simplex

"Un rn&me individu peut rnontrer des lesions reversibles et irreversibles a des endroits differents dans le foie de sorte qu'il peut faire partie du total de chaque colonne.

'Cette colonne represente le nornbre total d'anirnaux atteints sur le nombre total d'anirnaux observes par groupe.

'Significatif a 99.9% (a = 0,001), valeur de G ajustee selon la correction de Williams (Sokal et Rohlf 198 1 ) .

qui, en petit nombre, n'ont d'ailleurs aucune influence sur le developpement normal des hbtes. Ces animaux avaient d'ailleurs profite d'une pkriode d'acclimatation prealable a la phase experimentale. N'ayant releve aucune lesion particulikre chez ces animaux, les rksultats obtenus pour ces derniers peuvent certainement Ctre attribuables aux traitements effec- tuCs. Aucune autre lesion hkpatique macroscopique n'a kt6 observee chez l'ensemble des individus.

L'examen histopathologique revkle cependant des cas de dCgCnCrescence cellulaire irreversible comme la necrose p6rilo- bulaire avec rkaction inflammatoire (fig. l a ) et des foyers de necrose (fig. 1 b). Des hkpatites interstitielles periportales (fig. lc) caractCrisCes par la presence abondante de macrophages (Thomson 1978), de mCme que des cas de vacuolisation hydro- pique (fig. Id) ainsi que des zones d'infiltration de cellules mononuclkCes de sCvCritC variable composaient le groupe de lesions considCrCes reversibles (Thomson 1978). Notons que seulement deux diktes n'ont pas cause de lesions hepathiques importantes alors que d'autres plantes trks prisees par le cam- pagnol des champs (Trifolium repens, Agropyron repens, Bro- mus inermis, Phleum pratense et Phalaris arundinacea) (Thomson 1965; Bergeron et Juillet 1979; Bergeron 1980) cau- sent des lesions importantes et souvent irreversibles a une ma- jorite d'animaux traites. Nous avons ensuite class6 les diffe- rents traitements en ordre croissant, selon le degrC de severit6 des lesions hkpatiques observkes (tableau 1).

L'examen des tissus des animaux temoins n'a revel6 aucune lesion aux reins et des lesions hepatiques de peu de significa- tion et similaires a celles des traitements ayant eu le moins d'effets (tableau 1). L'Cpreuve d'independance appliquke sur

les animaux temoins ou traites et atteints ou normaux nous indique une difference significative entre le nombre d'animaux atteints chez les traites et les temoins.

Au tableau 2, nous avons voulu comparer les effets histo- pathologiques des diffkrentes diktes au type d'effets dkja enre- gistres (Bergeron et Jodoin 1984) sur le poids corporel et le poids d'organes internes. Nous y constatons d'abord que toutes les diktes offraient aux campagnols un minimum de 11% de proteines brutes et une valeur CnergCtique digestible estimee a 75'5 kJ/g en poids sec, ce qui devrait suffire a leurs be- soins quotidiens (Drozdz 1969; Grodzinski et Gorecki 1967; Hansson et Grodzinski 1970; Shenk 1976). La principale infor- mation qui se degage de cette comparaison implique la relation qui existe entre le degrC de severit6 des lesions et les traite- ments effectuks avec des ressources normalement utilisees en nature par les campagnols. Incidemment, le brome inerme et le phalaris roseau qui constituent au-dela de 50% des fragments kpidermiques identifies lors d'une etude de regime alimentaire (Bergeron 1980) sont parmi les constituants de diktes qui causent le plus de lesions hepatiques. Ces memes plantes avaient kgalement CtC les plus consommCes lors d'expkriences de laboratoire (Bergeron et Jodoin 1984). Toute proportion gardee, les animaux provenant du piegeage n'etaient pas atteints plus sevkrement que les autres, ce qui laisse supposer qu'ils Ctaient des animaux normaux en debut d'expkrience et qu'ils ont rCagi aux traitements de la meme f a~on que la cohorte ClevCe en laboratoire. En comparant le type d'information ob- tenu partir des analyses histopathologiques et des mesures de poids corporel et de poids d'organes, nous constatons que les deux types d'analyses ne nous donnent pas la meme informa-

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tion. Les baisses de poids corporel nous indiquent que quatre dietes pourraient posseder des proprietes antinutritives; si a cela on ajoute les deux autres dietes qui ont fait abaisser le poids du foie et une autre qui a fait augmenter le poids des reins, on serait tente de croire que ces sept plantes possedent assez de potentiel pour nuire serieusement a la croissance et a la sante de campagnols. Par contre, les analyses histopathologiques revelent que I'augmentation significative de poids des reins des animaux traites a la renoncule Acre (Rnrzurzc.ulus nc-ris) n'est pas accompagnee de changements histologiques apparents. Sauf pour l'aster a ombelles, il faut regarder les especes clas- sees selon le plus haut degre de severite (haut du tableau 2) pour constater une correspondance entre les deux methodes d'ana- lyse, soit I'examen histopathologique et les variations de poids.

Discussion Parmi les 12 especes vegetales soumises en experimentation,

10 possedent des composes secondaires connus. Si nous ten- tons de les separer en bonnes et mauvaises ressources pour le campagnol des champs, nous obtenons des reponses differentes selon les criteres utilises. En se basant sur I'ingestion de nour- riture evaluee en laboratoire (Bergeron et Jodoin 1984) ou sur les plantes les plus frequemment rencontrees dans les contenus stomacaux (Bergeron 1980, 1984), on serait porte a croire que les meilleures ressources sont aussi celles qui provoquent le plus de Iesions. Nos travaux ne semblent donc pas supporter la relation directe que plusieurs font entre la qualite d'une res- source et son degre d'utilisation. Les mesures de variations de poids ne semblent pas entierement fiables pour deceler la pre- sence de proprietes antinutritives chez les plantes. En se basant sur de tels parametres, on serait porte a croire que sept res- sources au total sont mauvaises pour les campagnols et que parmi celles-ci, quatre font diminuer significativement le poids corporel des animaux traites, deux autres le poids du foie, et une derniere fait augmenter le poids des reins. 11 existe une coi'ncidence entre les mesures de variations de poids et les analyses histopathologiques chez seulement 5 des 10 groupes traites, soit les plus atteints.

Les valeurs nutritives des especes vegetales utilisees dans cette experience, estimees a partir des coefficients de digestibi- lite etablis par Batzli et Cole (1979), satisfont aux besoins nutritionnels essentiels de campagnols. Cependant , I 'utilisation de valeurs nutritionnelles comme critere de separation ne convient pas non plus. Plusieurs pensent par consequent que la selection des ressources en milieu nature1 depend de la presence de composes secondaires dans les plantes (Kingsbury 1978; Jung et Batzli 198 1 ; Batzli 1983). Jung et u1. ( 1979) ont deja indique que 25% des Dicotyledones possedaient des composes secondaires comparativement ri 11% chez les Monocotyle- dones, ce qui n'empeche pas les premieres d'etre plus diges- t ib le~, plus nourrissantes et fort prisees par certaines especes de microtines (Jung 1977).

Presque toutes les plantes donnees sous forme de dietes possedent des composes secondaires connus de sorte que la presence de ces substances ne peut plus servir de critere de separation unique entre ce qui peut etre considere comme bon- ne ou mauvaise ressource pour un campagnol. Des deux seules especes sans composes secondaires connus, la phleole est une ressource tres estimee par les campagnols comparativement a I'agropyron rampant qui n'est utilise que tres sporadique- ment (Bergeron 1980). Cependant, les deux especes causent de graves Iesions hepatiques.

Les campagnols peuvent certainement etre consideres

comme herbivores "prudents", tel que defini par Freeland et Janzen (1974), puisqu'ils ont deja montre leur capacite de choisir entre des varietes de Lotus c*ornic.ulutus a faible et a forte concentrations de composes cyanogeniques (Jones 1962). De plus, Kendall et Sherwood ( 1975) ont montre que les cam- pagnols des champs possedent la faculte de reduire leur inges- tion de phalaris roseau lorsque les concentrations d'alcaloi'des se font trop importantes. Tout semble se jouer au niveau de la synthese des enzymes qui deviennent de plus en plus com- plexes et de plus en plus cofiteuses a synthetiser pour neutra- liser les composes secondaires toxiques ingeres a meme la nourriture. Les effets synergiques des composes secondaires de plantes mangees simultanement par un herbivore peuvent s'at- tenuer, s'amplifier ou s'ajouter aux effets de base (Dwyer 1978). On a souvent utilise le campagnol dans des experiences sur l'arteriosclerose parce qu'on le savait plus resistant que les autres rongeurs de laboratoire (Dieterich et u1. 1973), et a cause de cette resistance superieure, on les a beaucoup utilises dans les etudes d'intoxication chronique (Shertzer et u1. 1982). Les campagnols possedent certainement de bons mecanismes de desintoxication puisque les dietes faites de glecome lierre et d'aster a ombelles avaient provoque la mort de souris de labo- ratoire apres trois jours de traitement (Bergeron et Jodoin 1982). Cependant, les proprietes antinutritives contenues dans ces deux plantes se revelent chez le campagnol sous forme d'hepatite interstitielle periportale qui est une reaction typique a une irritation. Malgre la resistance reconnue des campagnols, beaucoup de plantes a composes secondaires connus ont provo- que de graves Iesions hepatiques de meme que des baisses marquees de poids corporel ou de poids d'organes internes. I1 faut noter cependant que nous avons trouve des Iesions hepa- tiques mineures chez 25% des animaux temoins. La diete contr6le composee de Purina Rabbit Lab Chow contient outre un melange de cereales, de vitamines et de liants dont nous ne connaissons pas les vraies composantes, de la luzerne (Medicugo sativu) reconnue pour sa teneur en saponins dont les concentrations varient selon les cultivars (Kendall et Leath 1 976).

Bien que le type de donnees dont nous disposons ne nous permette pas d'appliquer une analyse statistique plus poussee, nous pouvons facilement constater que la valeur significative de I'epreuve G depend de la plus forte frequence d'animaux atteints chez les traites. Meme en tenant compte d'un pourcen- tage d'erreur de 25% attribuable a la fausse reponse des te- moins, les dietes a base de phleole, de phalaris, de chardon, d'aster et de trefle persistent a montrer une influence sur plus de la moitie des animaux traites. Plusieurs auteurs ont rapporte la grande utilisation de certaines de ces especes au cours d'etudes de regime alimentaire (Zimmerman 1965; Thompson 1965; Fleharty et Olson 1969; Batzli et Pitelka 197 1 ). Chez les microtines, malgre le fait qu'ils demontrent des preferences alimentaires, il est largement admis que les campagnols utili- sent comme ressources alimentaires les plantes qui sont les plus abondantes dans I'habitat (Batzli et Pitelka 197 1 ; Batzli 1983; Bergeron 1984). La phleole et le phalaris representent de telles ressources pour I'habitat etudie (Bergeron et Juillet 1979) et ce sont ces dernieres justement qui causent le plus de Iesions, ou le plus de troubles de sante. 11 semble donc que ce ne sont pas uniquement les especes evitees par les campagnols (Jung et Batzli 198 1 ) qui puissent entrainer des reactions physiolo- giques negatives.

Par ailleurs, si certaines plantes abondantes et accessibles peuvent affecter leur sante, qu'en est-il des animaux sauvages

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qui ont servi a notre protocole experimental? 11 s'est avere a I 'examen histopathologique que ces derniers n 'ont pas ete atteints plus severement, ni plus frequemment que les autres. Leur petit nombre et leur repartition au hasard dans les groupes experimentaux n'auraient pas pu influencer de f a ~ o n significa- tive le sens des resultats.

11 n'existerait alors vraiment pas de bonnes ou de mauvaises ressources pour les campagnols, comme beaucoup serr~blent le penser (Zimmerman 1965; Thompson 1965; Fleharty et Olson 1969; Batzli et Pitelka 197 l ) , mais uniquement des ressources ayant le potentiel de nuire a leur sante lorsqu'utilisees trop intensement. D'ou I'obligation de varier le plus possible l'utili- sation des ressources alimentaires si on ne veut pas diminuer son adaptabilite 5 courte echeance. Ceci cadre bien avec ce que nous connaissons de la composition des regimes alimentaires de campagnols en litterature, alors que plusieurs plantes, par- fois jusqu'a 40 especes (Bergeron 1980), sont utilisees par une population. I1 reste cependant le fait que, si pour une raison ou pour une autre, les campagnols ont a restreindre la variete des aliments utilises au cours de leur vie, ou a se confiner a de plus petits territoires d'alimentation plus homogenes, il se pourrait fort bien alors que I'alimentation leur cause des Iesions hepati- ques comme celles obtenues au cours de cette experience ne les tuant pas necessairement mais reduisant, tout au moins, leurs chances de survie.

11 est certain que les mesures de poids sont plus simples a prendre et qu'elles offrent un cheminement plus rapide dans la recherche d'evidences des proprietes antiherbivores de la vege- tation. Par contre, elles semblent offrir une image tres partielle de ce phenomene. Nos analyses histopathologiques montrent qu'on ne peut se fier que tres partiellement aux etudes utilisant un seul critere pour deceler I'effet de composes secondaires de plantes sur la physiologie de campagnols. Elles nous ont meme montre que deux plantes n'ayant pas encore ete associees a ce jour a aucun produit antiherbivore et considerees par plusieurs comme un aliment de choix pour le campagnol peuvent causer de graves lesions hepatiques, souvent irreversibles. Suite a ceci, nous croyons que les analyses histopathologiques sont necessaires pour connaitre les effets reels d'une plante sur la sante de campagnols. Ces experiences de laboratoire indiquent egalement que des ressources couramment utilisees par des campagnols sauvages causent des debuts d'intoxication et des effets irreversibles sur la sante. Ceci montre assez clairement le potentiel toxique de la vegetation envers les campagnols et repond par le fait m2me a plusieurs qui s'interrogaient sur ce principe d'intoxication que les theoriciens avan~aient pour sou- tenir les hypotheses antiherbivores (Freeland 1974; Haukioja et Hakala 1975; Rhoades et Cates 1976; Rosenzweig et Abramsky 1980). Nous croyons qu'il faille, a ce stade-ci, accepter I'idee que les ressources utilisees par les campagnols puissent affecter leur sante et que cette classification en bonnes et mauvaises ressources que plusieurs impliquent dans le debat, est un concept encore trop imprecis pour etre applique aux campa- gnols. L'effort de recherche devra &re oriente du c6te des interrelations pouvant exister entre les contraintes multiples des ressources utilisees par les campagnols et leur etat de sante en nature.

Remerciemen ts Nous remercions le Dr Denys Turgeon, veterinaire-

pathologiste du Ministere de I'Agriculture, des Pkheries et de I'Alimentation du Quebec pour sa precieuse collaboration lors

de I'interpretation des lesions pathologiques ainsi que pour les conseils judicieux qu'il nous a fournis tout au long de ce tra- vail. Le soutien financier de ce projet a ete assure par une subvention du Conseil de Recherche en Sciences Naturelles et en Genie du Canada ainsi qu'h la Fondation FCAC. Plusieurs collegues du laboratoire d'icologie ainsi que trois correcteurs anonymes ont participe a I'elaboration de ce texte.

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