Fiche 1 Le système racinaire des arbres : structure et ... · structure du sol, teneur en air, richesse hydrique minérale et organique ou teneur interne en produits de la photosynthèse,

© Plante & Cité - La racine et le système racinaire des arbres - Claire ATGER Pousse conseil 2011 1 /39

RACINE ET SYSTEME RACINAIRE DES ARBRES : STRUCTURE ET DEVELOPPEMENT

1. ORGANISATION DE LA RACINE La racine peut être subdivisée grossièrement en 2 zones (fig 1): l’apex et le corps

Figure 1 : Organisation de la racine A gauche : Plantule avec radicule et ses racines latérales. c coiffe, a apex, p poil, cr corps, rl racine latérale Au centre : Morphologie externe de la racine isolée : apex de 5 cm de longueur non ramifié et corps d’où émergent les racines latérales. Noter dès ce stade les différences de diamètre entre la racine porteuse et ses latérales et l’angle d’émergence des latérales à la perpendiculaire de l’axe porteur. A droite : Apex de la racine d’Iris avec coiffe et poils absorbants.

1.1. L’apex L’apex racinaire (fig 1) est la portion terminale juvénile, non ligneuse, non ramifiée, siège de la croissance en longueur et de l’absorption. L’apex est également le site de la perception et de la réponse aux influences externe et interne à la plante (gravité, température du sol et de l’air, texture et structure du sol, teneur en air, richesse hydrique minérale et organique ou teneur interne en produits de la photosynthèse, en hormones de croissance et corrélations entre organes, etc.). La longueur de l’apex varie du mm à plusieurs dizaines de cm, son diamètre de 0.01 à 2 mm (fig 5) (il peut aller jusqu’à quelques cm chez les Pandanus) :

Zone d’émergence des racines latérales

Zone d’inhibition de la ramification


Longueur et diamètre diffèrent selon le type de racine, son état physiologique, son potentiel de croissance et de développement : - Les plus petites racines spécialisées dans l’absorption ont des apex courts (de l’ordre du mm), de

petit diamètre (0.01mm). - Les longues racines ligneuses ont des apex d’autant plus volumineux (longueur et diamètre)

qu’elles sont épaisses et à croissance rapide. Ces dimensions sont maximales lorsque la racine est en pleine croissance, dans un environnement favorable, et minimales quand elle est au repos ou soumise à des contraintes. Situé à l’extrémité de la racine, l’apex est recouvert de la coiffe et renferme le point végétatif (méristème), responsable de sa croissance en longueur. 1.1.1. La coiffe La coiffe (fig 1) est une enveloppe protectrice lubrifiante, facilitant la progression de l’extrémité racinaire dans le sol. Elle est aussi le siège de la perception d’influences externes qu’elle transmet au méristème (gravité par exemple) : déviée de sa trajectoire, une racine amputée de sa coiffe est inapte à retrouver son orientation de croissance initiale tant qu’elle n’a pas régénéré sa coiffe. 1.1.2. Le méristème

Le méristème (fig 2) ou point végétatif est le siège de la production des tissus construisant la racine et assurant son allongement. Il est constitué de 2 zones : - le centre quiescent (cq) - les initiales périphériques (i). Les cellules dérivées de la division des initiales se différencient et se spécialisent pour constituer les tissus primaires*(fig 6) : - en avant du méristème :

la coiffe et l’épiderme périphérique protecteur et absorbant, - en arrière de ce dernier et de la périphérie vers le centre (figure 6):

- en position périphérique sous l’épiderme, le parenchyme cortical siège du stockage de réserves

- en position interne, le cylindre central regroupant les tissus conducteurs primaires respectivement xylème et phloème primaires où circulent les sèves brute (xylème) et élaborée (phloeme).

- en position intermédiaire, deux couches cellulaires (péricycle et endoderme) séparant le cylindre central du parenchyme cortical (cortex).

L’endoderme est un filtre sélectif des éléments absorbés par la racine lors de leur passage dans le système conducteur. Le nombre des pôles de tissus vasculaires est variable selon les espèces et le type racinaire considéré par contre le nombre de pôle de xylème est toujours égal à celui de phloème primaire. La croissance peut être divisée en 2 processus : - La division (ou mérèse) est apicale et se situe dans le méristème - L’allongement (ou auxèse) est sous apical (résulte de l’allongement et de la différenciation de

chaque cellule produite lors de la mérèse).

L’allongement de la racine résulte à la fois de la multiplication des cellules (ajout de matériel) et de leur maturation et différenciation (grandissement et spécialisation du matériel). Ces deux étapes sont séparées chronologiquement et géographiquement. Parce qu’il est à l’origine de ces processus, le méristème est responsable de l’organisation interne de la racine. *Les tissus primaires sont le fruit de la division des cellules des méristèmes primaires situés généralement dans la partie apicale des organes et assurant leur allongement. Les tissus secondaires sont le fruit de la division de méristèmes secondaires généralement annulaires présents sur toute la portion non apicale des axes aptes à s’épaissir (tige, racine, mais aussi pétiole ou rachis de certaines feuilles).


Figure 2 : Croissance de la racine et fonctionnement du méristème A gauche : Apex de la racine : a apex, cr corps, c coiffe, m méristème, cnd cellules non différenciées tout juste issues de la division du méristème, p expansion d’une cellule de l’épiderme en poil cd cellules différenciées matures A droite : Fonctionnement du méristème : Le méristème est composé d’une zone centrale le centre quiescent (cq) dont dérivent les initiales périphériques (i), ces dernières donnant naissance aux différents tissus constitutifs de la racine. Initiale du cylindre vasculaire (icv), du cortex (ico), de la

coiffe et l’épiderme (ice), centre quiescent (cq). 1.2. Le corps de la racine En arrière de l’apex, le corps de la racine est le siège de la ramification (initiation puis allongement de racines latérales) et de l’épaississement en diamètre. 1.2.1. La ramification Le méristème terminal contrôle la ramification de la racine qu’il fabrique (fig 3) : Il inhibe la formation d’ébauche latérale dans la région sous apicale de la racine qu’il génère. La longueur de cette zone d’inhibition varie selon la nature et l’état physiologique de la racine. Elle détermine l’espacement entre les racines latérales successives. La ramification est le résultat de la division d’une unique cellule du péricycle situé en face d’un faisceau de tissus conducteurs (xylème primaire chez les ligneux). Dès qu’elle ne perçoit plus l’inhibition apicale, cette cellule se divise pour s’organiser en un apex racinaire. Sa base se connecte au cylindre central de la racine mère tandis que son extrémité apicale s’allonge pour traverser le corps de la racine mère, percer son épiderme et émerger latéralement.

Ice

CQ

Icc

Ico


Figure 3 : Ramification racinaire Coupe longitudinale (1 à 4) et transversale (5) d’une racine mère au niveau d’un site de ramification La ramification racinaire a lieu au-delà de la zone d’inhibition exercée par le méristème (1). Une unique cellule du péricycle se divise (2) et s’organise en un apex (3 et 4) qui s’allonge pour percer le cortex de la racine mère (5) avant que cette dernière n’ait développé de tissus secondaires.

1 3

4 5

2


Chaque faisceau de xylème (fig 4) est successivement le siège de ce processus d’initiation. Le plan « théorique » de ramification s’inscrit donc sous la forme d’une spire passant successivement par chacun des faisceaux de Xylème primaire. La ramification est d’autant plus régulière que le nombre de pôles de tissus conducteurs (donc de site d’initiation potentiel) est faible et que les contraintes de l’environnement sont minimales (fig 4). Mais cette régularité n’est que rarement perceptible, sous les contraintes exercées par le milieu souterrain et de nombreuses jeunes ébauches racinaires avortent. Le méristème terminal contrôle le plan de ramification de la racine en déterminant : - l’organisation des tissus conducteurs au niveau desquels les racines filles latérales seront initiées. - la distance séparant deux points successifs de ramification - le devenir des ébauches latérales (forme, orientation de croissance et fonction). La particularité de cette forme de ramification (dite endogène c'est-à-dire interne à la racine et externe au méristème) et l’organisation alterne des tissus conducteurs primaires sont les seuls paramètres permettant de différencier de manière absolue une racine d’une tige.

Figure 4 : Plan de ramification (rhizotaxie) : pl pôle ligneux, zi zone d’inhibition, ea ébauche avortée, ra émergence racinaire hors séquence

A gauche :

en A : Plan théorique de ramification d’une racine à 3 pôles de xylème primaire : Les racines latérales sont disposées sur une spire passant successivement par chacun des pôles ligneux. La distance entre deux racines successives correspond à la longueur de la zone d’inhibition méristématique. en B : Différentes sources d’irrégularité de la disposition des racines latérales : changement du sens de rotation de la spire, avortement d’ébauche, émergence de racines groupées, ou déplacement du point d’émergence lors de l’allongement de la racine mère.

A droite : Régularité de la ramification d’une racine de platane poussant dans l’eau.


1.2.2. La différenciation (voir aussi fiche influence du milieu) Chaque racine commande dès leur initiation, la différenciation* morphologique, anatomique et fonctionnelle (fig 5) de ses formations latérales et en définit le devenir. Ceci est manifeste en cas d’altération ou de disparition précoce du méristème terminal de la radicule pivotante (voir fiche influence du milieu). Dans ce cas, la ou les dernières ébauches latérales formées sur la racine mutilée, ébauches normalement vouées à un tout autre avenir, deviennent à leur tour verticales et remplacent dans leur forme et fonction la portion de radicule disparue. Se substituant au pivot, elles imposent alors à leur tour la différenciation horizontale de leurs ébauches latérales. Selon les espèces, cette différenciation résulte de différentes modalités d’action du méristème terminal de la racine mère sur celui des ébauches latérales: - Soit l’influence du méristème de la racine mère est temporaire et ses conséquences sont

irréversibles : la différenciation de la racine latérale est définitive pourvu qu’elle ait subi l’action de la racine mère pendant un laps de temps suffisant. Au terme de ce laps de temps, la différenciation devient alors auto maintenue.

- Soit l’influence du méristème doit être permanente et ses conséquences sont ainsi réversibles : la disparition du méristème de l’axe porteur permettant un retour en arrière et la dé-différenciation de la racine latérale. La différenciation est dite sous contrainte.

Dans ces deux cas, lorsque l’action du méristème terminal sur ses formations latérales est de durée ou d’amplitude insuffisantes (méristème amputé ou sous contrainte), les racines latérales peuvent prendre des formes et fonctions (une différenciation morphologique et fonctionnelle) intermédiaires entre celles de la racine mère et celle de l’axe porté dans des conditions de développement optimales. Des racines ligneuses obliques (dites racines à croissance stimulée) peuvent apparaître dans ce type de situations). *différenciation : processus de développement par lequel une racine se spécialise en un type morphologique et fonctionnel donné et peut ainsi remplir la fonction qui est la sienne au sein du système racinaire.

Figure 5 : Différenciation racinaire : A gauche : Apex de différentes racines du même Hêtre prélevé le 24 novembre 2010 à Lyon. Noter les différences de diamètre primaire de la partie apicale. Les racines d’exploitation et le chevelu gardent des diamètres constants et sont précocement et abondamment ramifiés. Les racines de colonisation ont un diamètre d’emblée plus important. Le diamètre du corps « diminue » à l’installation du cambium et avant le début de son fonctionnement (Flèche). Au centre : L’amputation de l’extrémité de la radicule de chêne déclanche la transformation des dernières racines latérales formées. Leur croissance est stimulée et leurs propriétés sont intermédiaires entre celles de la radicule qui leur donne naissance et celles des latérales produites avant la taille. A droite : A l’inverse chez le noyer, les racines de régénération ont des propriétés identiques à la portion de pivot qu’elles remplacent.


1.2.3. La croissance en épaisseur

La croissance en épaisseur est assurée par l’installation de deux méristèmes secondaires en forme d’anneaux (aussi appelés cambium) (figure 7): En position la plus interne, le cambium vasculaire (ou cambium libéro-ligneux) produit les tissus secondaires conducteurs de la sève brute (xylème secondaire ou bois) et de la sève élaborée (phloème secondaire ou liber). Cette assise se développe au niveau du cylindre central entre le phloème primaire et le xylème primaire de la jeune racine. Elle se divise activement pour produire chaque année sur sa face interne un incrément de bois et sur sa face externe un incrément de liber. A la périphérie de la zone corticale, un deuxième méristème annulaire, (le phellogène ou assise subéro phellodermique) développe sur sa face externe le suber constituant l’écorce* protectrice isolant la racine de l’environnement externe et sur sa face interne le phelloderme parenchyme secondaire généralement très peu abondant. * en anatomie (histologie), l’écorce est le nom du tissu autrement appelé suber ou liège. Elle est très différente de ce que les forestiers nomment « abusivement » écorce et qui regroupe différents tissus périphériques vivants.

Ces deux méristèmes secondaires fonctionnent dans la racine comme dans la tige et rien ne permet de distinguer ces deux types d’organes de ce point de vue. Les tissus secondaires étant épais et rigides, le début de la croissance en épaisseur marque la disparition presque totale des aptitudes d’allongement, de ramification et d’échange avec le milieu extérieur de la zone concernée. Il existe cependant des exceptions à cette affirmation : - une partie infime de l’absorption pourrait avoir lieu au niveau des insertions des racines latérales sur

les axes porteurs. - si l’allongement devient impossible quand l’épaississement a débuté, la ramification, elle, peut se

poursuivre ponctuellement (voir développement retardé). Dans l’état actuel de nos connaissances, il est impossible de déterminer si le développement retardé résulte de la reprise de croissance de primordia racinaires initiés durant les jeunes stades et restés dormants ou si la totalité du processus de ramification est mise en œuvre dans la racine âgée. Remarque : Lors de la croissance en longueur les divisions successives de chaque cellule du méristème terminal déterminent l’installation d’une file longitudinale de cellule fille. Lors de la croissance en épaisseur, les divisions successives de chaque cellule du méristème secondaire (cambium) déterminent l’installation d’une file transversale de cellule fille.

LA SEULE PARTIE ACTIVE, SENSIBLE ET REACTIONNELLE DE LA RACINE EST SON APEX.

Figure 6 Anatomie de la racine - 1 protoxylème, - 2 métaxylème en cours

de différenciation - 3 phloème primaire, - 4 endoderme en cours

d’épaississement, - 5 cortex : parenchyme

1

2

3

3

4

5

4


Figure 7 : Organisation anatomique de la racine et Installation de la croissance secondaire dans la jeune racine

A gauche : Jeune racine dépourvue de tissus secondaires. Noter : - l’alternance des pôles de Xylème primaire (en noir) et de Phloème primaire (pointillé), - le sens de différenciation centripète (de la périphérie vers le centre) du Xylème primaire :

- le protoxylème, le premier différencié et fonctionnel figuré en noir est périphérique - le métaxylème différencié et fonctionnel plus tardivement (ici en hachuré) est central

- le large volume du cortex périphérique (en blanc) Au centre : Vue agrandie du cylindre central au début de l’installation du méristème secondaire, le cambium, venant entourer le xylème primaire. Le cylindre central est bordé par le péricycle et de l’endoderme. A droite : Racine en cours d’épaississement. Le cortex et l’épiderme ont été expulsés par l’installation du cambium de l’écorce (le phellogène en marron produisant essentiellement l’écorce ou suber). Le phloème primaire est écrasé par le fonctionnement du cambium vasculaire (en rouge produisant le bois à sa face interne et le liber à sa face externe).


2. CLASSEMENT DES RACINES Il existe 2 grandes classes de racines, les racines courtes « non ligneuses » et les racines longues ligneuses. 2.1. Les racines courtes « non ligneuses » Elles ont un apex court de petit volume. Leur allongement est lent, de faible ampleur. Leur épaississement est infime, les tissus secondaires, bois et écorce étant très faiblement représentés. Sans orientation de croissance privilégiée, ces racines ne reviennent pas dans leur direction initiale si elles sont artificiellement déviées (rencontre d’obstacle par exemple). La mort de l’apex entraîne la mort de la racine dans son ensemble. 2.2. Les racines longues ligneuses Elles ont un apex volumineux, un allongement rapide et une croissance en épaisseur décelable à l’œil nu. Déviées de leur trajectoire, elles reprennent généralement leur orientation originelle dès que la contrainte disparaît. Lorsque leur apex meurt accidentellement, ce dernier peut être remplacé. Elles sont donc capables de régénérer. 2.3. Hétérorhizie et coexistence de ces deux types racinaires Alors que les végétaux non ligneux, (les herbes du groupe des monocotylédones comme les graminées par exemple), ne développent pas de racines ligneuses, les végétaux ligneux pérennes mettent en place ces deux types racinaires. L’hétérorhizie est la propriété des plantes ligneuses les conduisant à développer un enracinement plus ou moins complexe structuré autour de la différenciation et de la coexistence de ces deux catégories racinaires. En effet, chez les végétaux ligneux, il n’existe pas de discontinuité fondamentale entre ces deux catégories. Elles peuvent être deux états successifs de maturité du même organe : - toute racine ligneuse débute sa croissance par un état initial non ligneux (phase de jeunesse). - toute racine ligneuse présente en permanence dans sa partie terminale un apex juvénile dont

l’aspect est celui d’une racine non ligneuse. Pourtant dans un même enracinement certaines racines ne deviennent jamais longues et ligneuses. Leur durée de vie est éphémère (quelques semaines à quelques années au plus) et elles s’élaguent rapidement. D’autres, au contraire, poursuivent leur croissance, peuvent devenir très volumineuses et persister éventuellement durant toute la vie d’un arbre. Or chez les végétaux pérennes, il n’existe pas de critère morphologique et/ou anatomique permettant une discrimination visuelle précoce de ces deux types racinaires au sein du même enracinement. Même si diamètre et longueur de l’apex sont souvent corrélés au potentiel de croissance, ces paramètres sont susceptibles de varier dans une même catégorie de racine selon les influences internes et externes reçues par la racine (voir fiche influence du milieu). C’est au sein des racines ligneuses (parce qu’elles sont les plus durables) que l’on trouve la plus grande diversité morphologique, anatomique et fonctionnelle, particulièrement en forêt tropicale, où les contraintes environnementales sont minimales et la diversité biologique maximale (fig 8, 9). Les tentatives de classement de cette diversité ont été nombreuses. Les inventaires sont nombreux mais rarement applicables à la flore tempérée, dont la diversification des racines est nettement moins poussée.

SEULE LA DISTINCTION RACINE LONGUE LIGNEUSE / RACINE COURTE NON LIGNEUSE A UNE PORTEE GENERALE ET COUVRE L’ENSEMBLE DES VEGETAUX SUPERIEURS PERENNES DES REGIONS TROPICALES ET TEMPEREES.


Figure 8 : Diversité morphologique et fonctionnelle des racines en milieu tropical Ci contre diversité des formes de racines ligneuses en région tropicale: Sont figurés ici : - des pneumatophores érigés ou en

arceaux (A1, D, E) - des racines échasses haubans

des troncs (A2,3, B1,2 C1) - des racines piliers soutien des

branches maîtresses (C2) - des racines étrangleuses (C3)

accrochant l’arbre à son support

Figure 9 : Diversité morphologique du pneumatophore Le pneumatophore est une racine (ou une portion de racine) spécialisée dans la respiration grâce à la présence de structures (les pneumatodes) facilitant les échanges gazeux avec le milieu extérieur. La partie respiratoire est figurée en noir. Cette adaptation permet à l’essence concernée de coloniser des zones immergées (mangrove en particulier). En région tempérée, en zone immergée, seul le cyprès chauve montre une modification de la forme de ses racines (différenciation) induites par ce type d’adaptation. L’illustration ci-dessus révèle la diversité physionomique et structurale des pneumatophores dans la flore tropicale. Le pneumatophore peut être une partie d’une racine charpentière pérenne (h, j, k) comme une racine d’exploitation caduque (a, d, g). Chez le Cyprès chauve, le pneumatophore est une excroissance ligneuse de la partie superficielle de la racine charpentière (type K).

A

B

C

D

E

1 2 3


3. ORGANISATION DE L’ENRACINEMENT DES VEGETAUX LIGNEUX : Le système racinaire d’un végétal ligneux (arbre, buisson, liane …) est constitué des 2 classes racinaires précédemment décrites, des racines ligneuses longues et des racines non ligneuses courtes. L’enracinement est structuré autour de deux sous-classes de racines ligneuses longues (fig 10): - des racines ligneuses pérennes qui forment la charpente (squelette / infrastructure) de

l’enracinement. - des racines ligneuses caduques qui naissent latéralement de la ramification de cette charpente

pérenne. 3.1. Les racines charpentières : racines ligneuses pérennes Elles ont une durée de vie illimitée et sauf accident / maladie ne disparaissent qu’à la mort de l’arbre. Elles s’épaississent vigoureusement et présentent une forme conique (défilement) marquée au moins à leur base. Elles sont en position centrale dans le système ramifié et portent l’ensemble des racines caduques. 3.1.1. La radicule ou pivot C’est la première racine développée par la plantule à la germination. Elle a une orientation de croissance généralement verticale (parfois mixte) et ancre la plante au sol. Sa ramification donne naissance à l’ensemble de l’enracinement. Elle en commande la différenciation et agit ainsi comme centre générateur et organisateur du développement de l’enracinement. 3.1.2. Les racines charpentières d’exploration Elles naissent latéralement à la base du pivot et parfois du tronc. A partir de ce point fixe, elles s’étendent latéralement dans toutes les directions de l’espace pour explorer l’environnement. Ce sont elles qui définissent le volume de l’enracinement. 3.1.3. Différenciation des racines charpentières (voir fiche influence du milieu) La différenciation des racines pérennes en deux catégories conditionne la forme pivotante de l’enracinement des arbres : - la radicule s’allonge en suivant la direction du champ de pesanteur. Quand elle est déviée de sa

trajectoire par un obstacle, elle y revient spontanément dès que la contrainte disparaît. - ses racines latérales adoptent une orientation de croissance horizontale à oblique sous la

contrainte imposée par le méristème de la radicule (voir fiche influence du milieu). Si l’apex de la radicule est sectionné, ses dernières racines latérales ébauchées deviennent verticales et remplacent la portion amputée. Si l’apex est temporairement gêné ou ralenti dans sa progression, ces mêmes ébauches peuvent subir une transformation partielle leur conférant des propriétés intermédiaires entre celles de la radicule et celle de ses racines latérales non modifiées.

3.2. Les racines longues caduques Elles ont une durée de vie limitée et finissent par s’élaguer à long terme. Elles sont de deux types : - les racines ligneuses de colonisation - les racines ligneuses grêles d’exploitation 3.2.1. Les racines de colonisation Les racines de colonisation naissent de la ramification de la charpente. En parallèle à l’extension de cette dernière, elles colonisent le sol latéralement. Elles ont une durée de vie importante mais finissent par disparaître des portions les plus anciennes de l’enracinement. Leur croissance est limitée à long terme et leur forme reste essentiellement cylindrique (conicité très peu marquée) même si leur diamètre peut atteindre plusieurs centimètres. 3.2.2. Les racines d’exploitation Ce sont des racines ligneuses dont la durée de vie est limitée à court terme. Elles restent cylindriques et grêles, de faible longueur et diamètre. Elles exploitent les ressources du sol parallèlement à sa colonisation.


2 CHARPENTIERE: EXPLORER

2) LIGNEUSE et CADUQUE

3 CYLINDRIQUE :

COLONISER

4 GRELE : EXPLOITER

1) LIGNEUSE et PERMANENTE

3) NON LIGNEUSE

5 CHEVELU :

ABSORBER

1 PIVOT: FIXER

50-100 COLONISATIONS

500-1000 EXPLOITATIONS

GRELE : EXPLOITER

DES MILLIONS DE CHEVELU

1 PIVOT

UN SYSTEME RACINAIRE …….

5-10 CHARPENTIERES

Figure 10 : Organisation de l’enracinement des végétaux ligneux : le type racinaire pivotant. Figure 11 : Organisation de l’enracinement des végétaux ligneux : proportion relative des différents types racinaires en présence.


Figure 12 : Distribution des différentes classes diamètriques de racines d’un chêne pédonculé de 150 ans (d’après Lucot). L’essentiel de l’enracinement est concentré dans les 60 premiers centimètres du sol. Les racines ligneuses de plus de 5 cm de diamètre (en marron) sont toutes disposées dans les 60 premiers centimètres du sol et représentent 35.5% de la densité racinaire totale dans le seul horizon (20-30 cm). Chacun des horizons situés à plus de 60 cm de profondeur renferme moins de 5% de la densité racinaire totale. tranches de profondeur

% age de la densité racinaire totale Axe horizontal = %age de la densité racinaire totale par tranches de 5% Axe vertical = profondeur du sol par tranche de 10 cm (la totalité du profil fait 250 cm de profondeur). Racine ligneuse de diamètre d > 50 mm marron, 20 > d > 50 orange, 5 > d > 20 vert, 1 > d > 5 jaune

35.5%

5% 10% 15% 20% 25% 30%


3.3. Similitude morphologique et fonctionnelle des racines et des tiges Parce qu’ils naissent en position centrale et en petit nombre, parce qu’ils sont pérennes, volumineux, parce qu’ils explorent le milieu et déterminent la forme et le volume de l’enracinement (fig 11, 12), le pivot et ses racines charpentières d’exploration sont respectivement l’homologue du tronc et de ses branches maîtresses. Ils définissent les contours de l’enracinement tout comme le tronc et ses branches maîtresses déterminent la silhouette de l’arbre. Sur chacune des racines de cette charpente, des racines ligneuses caduques assurent la colonisation et l’exploitation du milieu tout comme les branches et leurs rameaux (fig 11). Chaque racine ligneuse porte de nombreuses racines non ligneuses formant un appareil absorbant éphémère (le chevelu), homologue du feuillage (fig 11). Une très grande quantité de racines caduques, parmi lesquelles les chevelus sont les plus nombreux, vient donc alimenter une charpente essentiellement superficielle et constituée d’un petit nombre de racines ligneuses pérennes (fig 11 et 12). 3.4. Spécificité et variabilité de la forme de l’enracinement chez les arbres Comme la forme du houppier, celle de l’enracinement est héréditaire (définie génétiquement) et différente selon l’espèce concernée. Les plus fortes variations de configuration des enracinement sont conditionnées par la palette de formes que peuvent prendre leurs racines charpentières (fig 13, 14, 15,16) selon : - le développement relatif (diamètre, longueur) du pivot par rapport à ses racines latérales

d’exploration - l’orientation de croissance de ces deux types racinaires, verticales, obliques, horizontales ou

mixtes - leur densité de ramification respective et la distribution spatiale de leurs racines latérales.

Deux exemples d’enracinements pivotants : - Le pivot du jeune Hévéa peut atteindre 4m de profondeur dans sa 6

ème année puis sa

croissance subit un très fort infléchissement. Il se subdivise à son extrémité en plusieurs pivots secondaires. Il porte sur ses 40 premiers centimètres une dizaine de racines charpentières horizontales couvrant un rayon de 12 m en 24 années. Ces charpentières portent le système caduc de colonisation et d’exploitation du sol.

- Le pivot du jeune Erable champêtre peut interrompre très rapidement sa croissance et ne pas

dépasser 40 cm de longueur à l’âge de 14 ans. Dans les 30 premiers centimètres du sol une couronne d’une quarantaine de racines (charpentières et racines de colonisation) se développe à partir d’une dizaine de petits empattements entourant la base du tronc et constituant le socle racinaire.

Comme la forme du houppier, celle de l’enracinement est modulée par l’environnement. Le sol étant nettement plus contraignant que le milieu aérien, l’ampleur de la variabilité de forme induite sous contrainte (exogène) est plus large dans les enracinements (voir fiche influence du milieu) et peut venir masquer en partie la forme spécifique. De nombreuses classifications ont tenté de décrire la diversité morphologique des enracinements (fig 17) en intégrant éventuellement les multiples adaptations morphologiques et fonctionnelles des racines ligneuses. Ces classifications traduisent la diversité génétique des enracinements (endogène) et la multiplicité de leurs réponses morphologiques aux contraintes de l’environnement (exogène). Ces classifications souvent physionomiques ont leurs limites (fig 17, 18, 19, 20, 21) - elles ne précisent ni les stades ni les mécanismes de développement responsables de

l’installation de ces formes (fig 21) - la même espèce (voire le même individu) peut appartenir à différentes classes selon la nature des

contraintes imposées par le sol, les méthodes de plantation ou les pratiques de tailles (fig 19 à 20) - dans leur très grande majorité elles ne prennent en compte que la partie d’enracinement situé à

l’aplomb du tronc vue de profil sans représenter l’extension latérale du système (fig 17). En conséquence leur performance pour un classement des essences que ce soit selon la forme ou selon les modalités du développement racinaire reste limitée.


Figure 13 : Paramètres déterminant la diversité des formes d’enracinement

Position et Nomenclature : La première racine sortant de la graine et la plus centrale dans le système ramifié est appelée Axe 1 ou A1. Issues de sa ramification, ses racines latérales sont des A2 portant eux même des A3 etc. Orientation : Pivot et charpentières sont généralement sensibles à la gravité et montrent une orientation de croissance définie par rapport à cette dernière même si elle peut évoluer parallèlement à l’allongement. Symétrie : La répartition des racines latérales en 2, 3 ou un plus grand nombre de rangées détermine la symétrie de la racine porteuse. La forme de la section racinaire avec le départ de ses formations latérales est représentée : - 2 rangées : symétrie bilatérale ; symétrie par rapport à un axe vertical passant par le centre de la racine, - 3 rangées : symétrie bilatérale avec dorsiventralité, car le « dos » et le « ventre » de la racine sont différents, - plus de 3 rangées : symétrie radiale par rapport à un point central L’orientation de croissance et la symétrie de la racine sont généralement couplées : une orientation de croissance verticale est souvent associée à une symétrie radiale et à la distribution des racines latérales dans tous les azimuts, une orientation de croissance horizontale est souvent associée à une symétrie bilatérale et la distribution des racines latérales selon deux rangées horizontales. Les racines charpentières ont un comportement intermédiaire dans leur région basale (bilatérale et dorsiventrale) en raison de la présence d’une rangée de pivots à leur face inférieure. Durée de vie et Fonction Le cumul des différentes modalités d’expression de chacune des propriétés listées dans la colonne de gauche détermine la différenciation morphologique et fonctionnelle de chaque catégorie racinaire par rapport aux autres constituants de l’enracinement. Les différentes associations de caractères sont révélatrices des fonction des racines : - la racine ligneuse pérenne conique verticale à symétrie radiale est un pivot en position centrale - la racine ligneuse cylindrique caduque horizontale à symétrie bilatérale est une racine de colonisation ou

d’exploitation périphérique. Toute racine ligneuse absorbe et exploite le milieu dans sa portion la plus jeune. Par contre sa fonction majeure permet de la différencier des autres catégories. Ainsi plus une catégorie racinaire est éphémère, plus elle est spécialisée (nombre de fonction réduite). Plus elle est centrale plus le nombre des fonctions qu’elle remplit est élevé. Il est important de garder en mémoire qu’une catégorie racinaire donnée développe le plus souvent différents types de formations latérales.

POSITION CENTRALE A1 CENTRALE LATERALE A2

LATERALE A3 PERIPHERIQUE A4

PERIPHERIQUE A5

Anatomie Ligneuse Epaisse Ligneuse Epaisse Ligneuse épaisse Ligneuse Grêle NON Ligneuse

Forme Conique +/- cannelée

Conique +/- cannelée

Cylindrique Cylindrique Cylindrique

Défilement Fort

Fort

Faible

Sub nul

non perceptible à l’œil nu

Orientation possible

Verticale ou Mixte : verticale puis horizontale

Horizontale ou Oblique ou Mixte : Horizontale puis verticale

Verticale ou Horizontale

Verticale ou Horizontale

Sans orientation définie

Symétrie Forme de la section

Radiale

Bilatérale ou Bilatérale et dorsiventrale Bilatérale et devenant radiale

Bilatérale

Bilatérale

Bilatérale

Durée de vie Pérenne Pérenne Définie Elagage à long terme

Définie Elagage à moyen terme

Définie Elagage à court terme

FONCTION MAJEURE

ORGANISATION du développement

ANCRAGE

EXPLORATION

COLONISATION

EXPLOITATION

ABSORPTION

Fonctions secondaires

Exploration et Colonisation et Exploitation et

Absorption

Colonisation et Exploitation et

Absorption

Exploitation et Absorption

Absorption

symbiose mycorhize

nodule


Figure 14 : Quelques formes d’enracinement en forêt tropicale

De gauche à droite et de haut en bas : Quatre enracinements en forêt guyanaise Un enracinement en Casamance (Sénégal) - Enracinement pivotant couché. Un

énorme pivot de forme conique très régulière de plus de 2 m de longueur porte un unique verticille superficiel de très grosses racines charpentières horizontales sur sol sableux

- Enracinement pivotant en bas fond immergé: Un petit pivot (bifide) descend à plus de 2 m de profondeur et en dessous du niveau de la nappe phréatique. Il porte des charpentières latérales de très petit

diamètre. - Enracinement pivotant avec pivots surnuméraires chez un petit arbre du sous bois sur sol profond - Enracinement adventif avec racines échasses haubanant le tronc chez un arbre pionnier sur sol

peu profond - Contrefort et pivots surnuméraires sur sol sableux en Casamance.


Figure 15 : Quelques formes d’enracinement en région tempérée L’Enracinement du Tulipier (Liriodendron tulipifera): La charpente horizontale très massive développe de très nombreux pivots de très gros diamètre. Le même genre de stratégie est observable chez le Frêne (en bas). Le développement de racines plongeantes peut résulter soit de la ramification soit de la transformation de racine horizontale devenant secondairement verticale.

copyright B VILLEDIEU


Figure 16 : Quelques formes d’enracinement en région tempérée :

Ci-dessus : Le noyer adulte développe des racines charpentières dont l’extrémité peut plonger à la verticale dans le sol. La ramification de ces racines charpentières donne ici naissance à 3 éléments : - une racine plongeante - deux racines horizontales. Ci contre : Deux noyers âgés de 15 ans issus de la même parcelle expérimentale. Ces 2 sujets ont la même provenance et le même parcours cultural. Ils ont été sélectionnés car représentatifs des deux extrêmes (port étalé et port dressé) d’une gamme de variabilité de la forme des houppiers.


Figure 17 : Quelques exemples de classifications des formes d’enracinement

A : d’après CANNON B: d’après KRASILNIKOV C : d’après RAIMBAULT et de haut en bas : 1 Cupressus macrocarpa, 2 Pinus sylvestris, 3 Abies alba, 4 Sequoia sempervirens, 5 Fraxinus excelsior, 6 Picea abies, 7 Tilia cordata, 8 Gledistsia triancanthos. Observer les différences des formes initiales et les similitudes des formes finales des couples (6/3,8/7). D : d’après KOESTLER et al E en vue de dessus et F en vue de profil : extrait de DRENOU 2006* d’après ATGER (E les types E1 et E3 restant à confirmer sur la flore

tempérée) et KOESTLER et al 1967 (F est une schématisation de D) Fraxinus excelsior est classé en C5 (5

ème ligne) par Raimbault et en (F1+E3) par Drénou.

3

F

D

1 2

1 2 3

E

4

A

C

B


Figure 18 : Limite des classifications. L’Exemple de Quercus robur

Ci- dessus 2 états racinaire de Quercus robur vus par Kutschera (la forme de l’enracinement vertical est schématisée en gras).

Ci-contre : 2 jeunes tiges contreplantées

(10/12). Après la taille, le pivot a développé un ensemble de racines de

régénération obliques.

Ci-dessous à gauche Développement de l’enracinement de Quercus robur par Jénik : Cette succession d’illustrations montre la chronologie suivante

1) installation du pivot, 2) développement des

charpentières superficielles, 3) début de développement des pivots surnuméraires 4) enracinement mature.

Ci contre à droite deux stades de développement de Quercus robur par Koestler et al En dessous profil de l’enracinement vertical (Drénou à partir de Lucot 1994). Ces 4 auteurs retranscrivent la forme de l’enracinement vertical de Quercus robur sous 5 configurations différentes (icônes en gras). Seule l’illustration de Jénik donne une idée de la cinétique d’installation des racines et de leurs relations hiérarchiques.


Figure 19 : Limite des classifications. L’Exemple de Fagus sylvatica Ci contre : Schéma du profil de l’enracinement (gauche) et vue d’avion (droite) de la couronne de racines charpentières horizontales (Drénou) Ci-dessous : - à gauche et au centre vue des charpentières horizontales - à droite jeune plant de Hêtre dont le pivot se courbe à la rencontre de la contrainte

Ci dessous - à gauche Jeune tige contreplantée (Allée de la reine sud Parc de Versailles) - à droite et dessous deux Hêtres de 15 ans plantés à l’âge de 2 ans sur un sol reconstitué de la

Cité Internationale à Lyon (les flèches prunes indiquent le pivot central).


Figure 20 : Limite des classifications. Pinus sylvestris selon Kutschera

Croissance d’une racine charpentière horizontale de Robinia âgée de 8 ans (en italique le diamètre en mm et encerclé l’âge « estimé » des portions concernées). Les graduations représentent chacune 1 m sur l’axe horizontal dont la longueur totale égale 5 m. La partie plongeante des racines est représentée jusqu’à 1m de profondeur. Cette modalité particulière de construction des racines est très rarement prise en compte dans les classifications.


Figure 21 : Limite des classifications : L’analyse de la dynamique de croissance et développement permet d’intégrer la manière dont les formes se mettent en place ainsi que les relations d’interdépendance et hiérarchie qui unissent les différents catégories de racines. Les classifications, souvent physionomiques, ne traduisent pas les mécanismes de développement et d’agencement des racines. Exemple 1 : fig 21 (A, B, C, D) (le pivot est en noir, les charpentières horizontales en orange).

En A, 3 catégories de racines (pivot, charpentière horizontale et racine latérale oblique) et 3 ordres d’axes différents (couleurs). En B, les 3 mêmes catégories de racines avec 2 ordres d’axes différents : le pivot développe successivement 2 catégories différentes de racines latérales selon le niveau de profondeur. Il est important d’avoir identifié cette propriété et la localisation de son expression avant de tailler ou transplanter. En C, 2 catégories de racines (pivot, racines charpentières mixtes) et 5 ordres successifs d’axes En D, 2 catégories de racines (pivot charpentières horizontales) et 3 ordres de ramification : les charpentières développent à leur base des racines pivots similaires à celle qui leur a donné naissance. Ce « retour en arrière » dans la séquence de développement est nommé Réitération (voir paragraphe 5).

Exemple 2 : fig 21 E (le pivot est en noir, ses latérales en orange). Le pivot induit précocement la différenciation horizontale de ses premières racines latérales spécialisées dans l’exploration du sol en surface. Mais il perd progressivement cette aptitude, parallèlement à son allongement et son vieillissement. Cette évolution peut le conduire à développer des fourches constituées de plusieurs racines verticales dans sa portion terminale (voir partie 5 Réitération). La longueur de la portion de pivot dépourvue de fourche (flèche rouge en E1,2,3) est très variable selon l’espèce, l’individu et les contraintes de l’environnement de culture (voir fiche influence du milieu). Les trois formes de pivot (en noir chez E1, E2 et E3) peuvent être présentes chez la même essence selon les contraintes culturales : elles ne constituent pas un critère de classement exclusif des espèces. L’évolution est « inverse » chez les racines charpentières horizontales : dans un premier temps la fourchaison conduit souvent à l’installation de pivots « surnuméraires » (voir partie 5 Réitération). Mais les charpentières horizontales perdent aussi progressivement cette capacité au cours de leur éloignement au collet: (C, D, E1, E2, E3). A terme, en périphérie de couronne racinaire, leurs fourches ne sont plus constituées que de racines charpentières horizontales. La production de racines pivotantes par les charpentières horizontales s’inscrit dans la dynamique de fourchaison. C’est une expression particulière du processus de réitération. Les classifications des formes d’enracinement doivent considérer la fourchaison et non son résultat.

A B C D

E

1

3

2


4. DEVELOPPEMENT DE L’ENRACINEMENT DU JEUNE ARBRE : ANALOGIE

ENRACINEMENT/HOUPPIER Le développement de l’appareil racinaire repose sur le déploiement progressif d’un système ramifié installant successivement et de manière ordonnée les différents types racinaires précédemment décrits. Il peut être décomposé selon les 4 étapes suivantes (lire et suivre en parallèle la figure 22): 4.1. Etape 1 : Ancrage au sol et acquisition de l’autonomie nutritionnelle A la germination, la première racine qui émerge de la graine est la radicule : S’allongeant verticalement elle ancre la plantule au sol et se ramifie densément pour mettre en place le premier appareil absorbant. Elle permet ainsi à la plantule de devenir rapidement autonome du point de vue de la nutrition (absorption hydrique et minérale) et de s’affranchir au plus vite des réserves contenues dans les cotylédons de la graine. A ce stade l’enracinement limité au pivot portant un appareil absorbant est à l’image de l’appareil aérien de la plantule dont la jeune tige porte uniquement des feuilles. Remarque : cette homologie des organisations ne signifie pas identité ou équivalence : l’observation de l’organisation de l’appareil aérien d’un individu ne peut en aucun cas laisser présager a priori de celle de son appareil racinaire au moment de l’observation (voir en 6.2). Seule l’analyse architecturale de la plante entière permet de déterminer la nature et la chronologie des correspondances entre stades de développement aériens et racinaires. Par ailleurs les contraintes environnementales peuvent bloquer le développement d’une sous unité et simplement altérer la croissance de l’autre (voir fiche influence du milieu). 4.2. Etape 2 : Exploration verticale du sol, exploitation active du milieu autour du jeune pivot Alors que l’extrémité du tout jeune pivot poursuit son allongement, multipliant parallèlement les chevelus absorbants, les plus anciens commencent à s’élaguer de sa région basale la plus âgée en voie d’épaississement. Cette portion se dégarnit donc progressivement de ses formations latérales. Mais un petit nombre d’entre elles ne disparaissent pas. Elles poursuivent leur allongement et se transforment progressivement en racines ligneuses grêles. Parallèlement à leur croissance, ces racines latérales se ramifient densément dans leur portion terminale développant à leur tour un chevelu absorbant. Durant cette deuxième étape, le pivot poursuit son allongement et augmente parallèlement le volume de l’appareil absorbant en différenciant un système d’axes latéraux d’exploitation portant de multiples chevelus. L’enracinement est à ce stade à l’image de l’appareil aérien du jeune plant dont la tige met en place ses premiers rameaux feuillés caducs. 4.3. Etape 3 : Colonisation active des horizons de proximité A la base du pivot, la densité de ramification décroît progressivement en raison de l’élagage d’un nombre croissant de racines latérales : Les chevelus et racines d’exploitation sont sans cesse renouvelés dans les portions terminale et sub-terminale du pivot selon le processus décrit à l’étape précédente. Ils ont disparus de sa base et les racines ligneuses grêles commencent à faire de même. La densité de la ramification de la portion la plus ancienne du pivot décroît donc progressivement. Cependant parmi les plus anciennes racines d’exploitation, un petit nombre poursuivent leur allongement multipliant sans cesse dans leur portion terminale en croissance les chevelus alors que leur région basale se dégarnit. Grâce à la multiplication active de cet appareil absorbant, ces racines peuvent commencer à s’épaissir et à se transformer progressivement en racine de colonisation. Apparaissent alors dans leur portion médiane et sub-terminale les premières racines latérales ligneuses d’exploitation portant du chevelu. A cette étape, la croissance verticale du pivot subit généralement une inflexion si celle-ci ne s’est pas manifesté antérieurement. L’organisation de l’enracinement est alors à l’image de celle de l’appareil


aérien du jeune arbre dont le tronc développe des branches séquentielles porteuses de rameaux feuillés, l’ensemble ramifié étant voué à s’élaguer à long terme. 4.4. Etape 4 : Installation de la charpente pérenne et exploration des horizons lointains Cette quatrième étape est marquée par l’apparition dans la région basale du pivot des racines charpentières d’exploration constituant, avec le pivot, l’infrastructure pérenne du système racinaire. Ces racines d’exploration se développent à partir d’un petit nombre des racines de colonisation mises en place à l’étape précédente et capables de poursuivre leur allongement et leur ramification. Elles développent latéralement l’ensemble du système précédemment décrit. Cette dernière étape débouchant sur la différenciation d’une charpente pérenne portant latéralement tout un système ramifié caduc de colonisation, d’exploitation et d’absorption est à comparer à l’apparition des premières branches maîtresses sur le tronc de l’arbre adulte. A ce stade de développement le système racinaire a mis en place l’ensemble des catégories de racines qu’il est susceptible de différencier. Lorsqu’il se déploie en milieu non contraignant, il exprime alors pleinement l’architecture caractéristique de son espèce. Chez certaines essences cette forme spécifique peut subir des transformations importantes. Remarque : Même si l’analyse du développement racinaire ne peut reposer sur l’observation en direct du comportement de croissance et ramification des racines, l’élagage racinaire peut être mis en évidence par le constat de l’appauvrissement progressif du nombre des formations latérales présentes sur une portion racinaire donnée. Cette mise en évidence est particulièrement aisée lorsque l’on s’adresse au pivot et aux racines charpentières dont l’identification est sans ambiguïté. Fig 22 : Les quatre premières étapes du développement racinaire d’un arbre

Chaque étape permet l’installation d’une nouvelle catégorie de racine et corrélativement l’expression d’une fonction nouvelle. En périphérie du système ramifié, la surface d’échange avec le milieu extérieur reste de nature inchangée sous la forme de chevelu absorbant.

1) Plantule Ancrage Autotrophie

Pivot

Chevelus

2) Jeune plant Exploitation

Pivot

Exploitation

Chevelus

3) Jeune Individu Colonisation

Pivot

Colonisation

Exploitation

Chevelus

4) Jeune adulte Exploration

Pivot

Exploration

Colonisation

Exploitation

Chevelus

Ordre d’axe A1 A2 A3 A4 A5


5. DEVELOPPEMENT DE L’ENRACINEMENT DE L‘ARBRE ADULTE : REITERATION ET DONNEES SOMMAIRES SUR LA SENESCENCE A partir de l’organisation élémentaire précédemment décrite, l’évolution ultérieure de l’enracinement conduit soit à un simple grandissement de la charpente déjà en place soit à son renforcement par l’adjonction de charpentières supplémentaires. Ces deux grandes voies de développement, gigantisme ou répétition, mises en évidence par l’école d’architecture végétale de Montpellier sur les appareils aériens puis racinaires des arbres tropicaux déterminent au niveau des enracinements des stratégies d’exploration et de colonisation du milieu souterrain très différentes. 5.1. Le simple grandissement La charpente pérenne développe latéralement un système de racines de colonisation et d’exploitation caducs qui après leur disparition laissent nues les parties pérennes les plus anciennes. Le périmètre de sol en cours de colonisation et d’exploitation est donc sans cesse repoussé plus loin de la base de l’arbre par le grandissement de cette infrastructure racinaire sans que cette dernière ne soit pour autant renforcée.

Ceci se traduit par un investissement toujours plus grand dans la fabrication d’une charpente rapidement dénudée, dont le rôle se limite à la seule conduction des sèves. Ce grandissement écarte toujours plus loin les feuilles des racines. Paradoxalement ces deux appareils sont simplement renouvelés en périphérie sans être accru à l’inverse de la charpente qui les porte. Cette évolution pourrait être l’un des moteurs de la mort des vieux arbres.

Fig 23 : Enracinement pivotant non réitéré Chez beaucoup d’essences, cet aléa est compensé par deux processus particuliers de ramification appelé réitération. 5.2. Définition de la réitération La réitération se caractérise par le « retour en arrière » qu’elle induit dans le déroulement de la séquence de différenciation décrite en partie 4. Ce retour en arrière se traduit par la répétition d’une étape du développement déjà exprimée : Ainsi à travers sa ramification, une classe racinaire donnée (une racine charpentière par exemple) développe latéralement une racine de même nature, soit une charpentière, voire de nature identique à celle de son axe porteur, un pivot alors dit « surnuméraire ». Ces 2 processus de ramification particulier sont : - la fourchaison - le développement retardé REMARQUE : Ces deux processus de ramification peuvent concerner l’ensemble des catégories racinaires ligneuses précédemment décrites. Chez l’arbre mature ils sont à l’origine des pivots dits surnuméraires, ou des fourches de la charpente horizontale comme de l’accroissement du volume des racines d’exploitation ou du chevelu.


5.3. La Fourchaison Sur la charpente parallèlement à son extension, ponctuellement certaines racines de colonisation ne s’élaguent pas mais au contraire poursuivent leur développement pour se transformer en racine charpentière homologue de celle qui leur donne naissance. Ce processus conduit à la formation de fourche (flèches). A proximité immédiate du tronc, ces fourches sont souvent constituées de 2 à 3 racines pérennes, une à deux charpentières d’exploration et à leur face inférieure un pivot surnuméraire venant renforcer le système d’ancrage de l’arbre. Plus la fourchaison est périphérique (donc tardive), plus la fréquence des pivots initiés diminue au profit des racines d’exploration (fig 21). Les modalités d’expression de la fourchaison dans les racines sont variables selon les espèces : - chez plusieurs espèces de Pins, de Frênes, ou chez le Tulipier de Virginie, les premières fourches

sur charpentières donnent souvent naissance à deux racines seulement, l’une prenant une orientation de croissance horizontale, l’autre verticale générant un pivot surnuméraire (fig 15). Ce n’est qu’à distance importante du collet que la fourchaison permet l’installation de deux racines horizontales (fig 21 E).

- chez le noyer hybride (fig 16), les charpentières peuvent avoir un mode de développement mixte : la base de la racine a une direction de croissance horizontale puis plonge dans sa partie terminale. La fourchaison opère au niveau de la zone de courbure en amont de la portion plongeante.

Fig 24 : Fourches sur les racines d’exploration Les pivots surnuméraires sont souvent initiés précocement à la face inférieure de la base des racines charpentières. Cependant ils restent le plus souvent en attente (sous forme de racine ligneuse grêle). Leur développement est différé. et débute généralement juste avant ou au moment de la formation des branches maîtresses (voir fig 18 Jenik).

5.4. Le Développement retardé

Fig 25 : Fourchaison et développement retardé sur les charpentières horizontales du Platane Seule la couronne de charpentières horizontales avec ses fourches est schématisée ici vue de dessus, le cercle central représentant le pivot. Les charpentières à développement retardé sont figurées en traits pleins noirs.


Sur des portions de racines charpentières déjà épaisses souvent dégarnies de leurs racines latérales caduques de nouveaux apex racinaires percent pour donner naissance à une deuxième génération de racines. Ce processus opère à la base des charpentières et peut s’étendre vers la périphérie de la couronne racinaire parallèlement à son extension voire remonter sur la base du tronc (développement racinaire retardé dit adventif). Ce développement retardé autorise ainsi une ré exploitation de volumes de sol déjà colonisés par l’enracinement et permet éventuellement l’enrichissement de la charpente dans les zones les plus favorables. 5.5. Les Stratégies d’occupation du sol par les racines Parmi les espèces analysées en Guyane française, 3 grandes stratégies d’occupation du sol ont été recensées (fig 26) : 5.5.1. Le Gigantisme, une stratégie peu économe L’inaptitude à la répétition conduit au déploiement d’une charpente linéaire s’allongeant par son extrémité et se dégarnissant par sa base. Le système racinaire reste hautement hiérarchisé, peu étendu, peu vigoureux. Aucune co-dominance ou substitution n’étant programmée dans le développement, l’enracinement est a priori peu plastique, mal équipé pour compenser tout aléa, incident ou traumatisme altérant ou bloquant l’activité d’une de ses parties. C’est donc un système très hiérarchisé a priori susceptible de mal supporter la taille racinaire. Son déploiement étant peu extensif, il peut être également peu compétitif dans la colonisation du sol donc peu agressif pour l’environnement et potentiellement apte à supporter un volume de plantation restreint. Remarque : En l’état actuel, ce type d’enracinement n’a été observé que dans les jeunes stades de développement des arbres analysés dans la flore tempérée. Il semble que l’absence de fourches soit peu fréquente voire absente chez les grands arbres de nos régions. Elle serait à rechercher chez des ligneux, pionniers à cycle de vie très rapide, et/ou dans la strate boisée basse à faible développement. C’est en effet dans ces conditions qu’elle a été observée en forêt tropicale. 5.5.2. La Répétition 5.5.2.1. La Fourchaison : une stratégie de colonisation extensive grégaire Par la fourchaison, la couronne racinaire augmente considérablement le volume de sol dans lequel elle se déploie et occupe ainsi de manière plus efficace son environnement. En parallèle de son extension périphérique elle autorise l’installation d’éléments charpentiers supplémentaires co-dominants, capables de se substituer les uns aux autres en cas d’accidents ou de rencontre d’un environnement localement défavorable. Enfin, c’est à travers ce processus que l’ancrage est le plus souvent renforcé. En effet la fourchaison permet le développement des pivots surnuméraires sur le pivot lui-même ou à la base de ses charpentières horizontales. Cependant, selon l’ampleur de son expression sur la charpente horizontale, ce peut être aussi un mode de développement très extensif, très agressif, demandant de disposer d’espaces toujours plus grands, ce qui peut être limitant particulièrement en milieu urbain. 5.5.2.2. Le Développement retardé : une stratégie de colonisation intensive sédentaire Le développement retardé est certainement le plus intéressant : il permet l’installation sur des portions déjà anciennes de générations successives de racines co-dominantes capables de se substituer les unes aux autres en cas d’incidents ou de contraintes. Par rapport à la fourchaison, il présente le double avantage : - de ne pas être inféodé à l’extension périphérique de la couronne racinaire - d’autoriser une recolonisation permanente des espaces délaissés par l’élagage naturel donc la ré

exploitation de la litière laissée sur place par cet élagage. Le développement retardé est certainement la meilleure des stratégies pour supporter des volumes d’enracinement restreints. Cependant en l’état actuel de nos connaissances, le développement retardé de charpentières est toujours accompagné de la fourchaison sur ces dernières (voir fig 21 E). Si fourchaison et développement retardé touchent conjointement les éléments de la charpente, l’enracinement offre potentiellement une plasticité maximale, une aptitude optimale à la régénération et à la colonisation du milieu.


Chez le Platane, l’expression de ces deux formes de réitérations est particulièrement exacerbée et certainement responsable de leur grande plasticité racinaire. En effet plusieurs couronnes de racines charpentières de différentes générations se superposent et se soudent les unes aux autres en un socle susceptible de se raccorder à celui des voisins. Ces fusions entre charpentes peuvent être le support de transfert de sèves entre sujets, de l’établissement de relations de dominants à dominés entre les différents sujets d’une population mais aussi du passage d’agents pathogènes via les racines. La fusion entre sujets voisins particulièrement évidente sur les individus issus de la régénération naturelle en bord de cours d’eau dans le midi de la France est également observable sur les arbres de moindre volume en alignements. Fig 26 : Enracinement du platane en milieu naturel (bord de cours d’eau). Noter la fusion des enracinements de 2 sujets voisins (flèche)

Cette stratégie a également été vue chez le Hêtre, plusieurs espèces d’Erable et le Charme avec des intensités variables. Cependant notre connaissance de ces stratégies chez les arbres reste encore relativement fragmentaire par manque d’étude à grande échelle sur la flore tempérée. En effet, d’abord décrites dans le houppier, elles ont été répertoriées et analysées par

la suite dans l’enracinement d’arbres tropicaux dans les années 1990. Exception faite du platane, la flore arborescente tempérée n’a fait pour l’instant que l’objet d’étude partielle, sur une petite partie de la séquence de développement de chaque espèce et majoritairement sur des sujets fortement perturbés par la taille racinaire pratiquée lors du parcours de production en pépinières d’ornement. Or la connaissance de ces stratégies de développement et réitération racinaires des arbres serait riche d’enseignement pour : - envisager l’ensemble des conséquences du parcours de préparation de la fourniture végétale en

pépinière (plasticité vis-à-vis de la taille racinaire) - ajuster au mieux le choix de l’espèce aux contraintes de l’environnement de plantation

(alignement de bords de voirie ou arbre isolé de parc).

Fig 27 : Stratégies de colonisation racinaire de l’espace : A en haut à gauche : Gigantisme Pas de fourche, ni codominance, ni substitution. Investissement dans la conduction. Stratégie peu agressive. Plasticité restreinte a priori B en bas à gauche : Fourchaison, codominance et substitution d’axes Développement extensif besoin constant de plus de place. Investissement dans l’exploration et la conduction.

C Photo au centre : Développement retardé. Une 2ème

génération de racines perce précocement à proximité du collet chez un jeune plant de Troène. Recolonisation des sites délaissés Possibilité de remplacement

B+C à droite Fourche et Développement retardé : Codominance et recolonisation des sites délaissés Plasticité et adaptabilité a priori maximales.


Fig 28 Charme (25 ans) planté en 1996 en 25-30 sur la Cité Internationale à Lyon. Excavé en 2011 A gauche : A proximité du tronc, un socle est en cours de formation par la fusion de la base des charpentières et de nouvelles racines de colonisation. Au milieu : Une charpentière horizontale isolée de 9.5 cm de diamètre avec sa première fourche (la règle blanche et rouge fait 30 cm de longueur). En bas : Détail de la fourchaison d’une racine charpentière (noter les 2 fourches successives très rapprochées, et la forme cannelée de la charpente racinaire).

Chez ce sujet, les pivots surnuméraires sont peu développés et tous concentrés à l’aplomb du tronc. Deux stades de développement du Charme (Kutschera)


Il reste à déterminer quels sont les comportements spécifiques des essences les plus plantées en France pour l’ornement. Cette connaissance demande un diagnostic architectural de la séquence de développement de l’essence couvrant : - une série complète de sujets d’âges croissants pour retracer l’évolution de l’organisation de

l’enracinement, la nature et la succession chronologique des mécanisme responsables des différentes transformations subies

- différentes séquences de ce type, choisies dans différents environnements afin de déterminer la part héréditaire de la part induite par l’environnement.

5.5.3. Vieillissement : quelques données sommaires Au cours du vieillissement, on peut observer une dégénérescence de l’enracinement. Chez les plus vieux sujets, la base des racines charpentières, les contreforts racinaires et le tronc peuvent être entièrement creux alors que quelques portions périphériques encore vivantes restent aptes à rejeter (fig 28). Des travaux Anglais (Cuttler et al) et français (Raimbault) (Atger et al) ont analysé les arbres déracinés lors de tempêtes dans les parcs urbains. Selon Raimbault, le processus de vieillissement débuterait par la mort de la partie terminale du pivot et des pivots surnuméraires puis gagnerait le système horizontal. Chez un chêne centenaire dépérissant, la nécrose des charpentières (pivot et charpentières horizontales) remontait de leur périphérie vers le collet. Comme une tentative de parer sa progression, des rejets racinaires de faible volume se développaient sur les plaies induites par la nécrose (fig 28). Chez cet individu, seul les premiers mètres du tronc étaient encore sains. Le vieillissement peut aussi conduire à une sectorisation de la conduction dans la charpente (tige et racine) : la mort d’une grande partie de la biomasse des racines, du tronc et du houppier a pour conséquence le maintient de certains secteurs isolés, qui s’organisent comme de véritables cordons vasculaires mettant en relation « directe », en périphérie des deux systèmes, un rejet du houppier avec une racine encore vivante. Enfin il est fréquent d’observer chez les vieux arbres dont la charpente est en cours d’altération, le développement d’une forme de cépée avec installation à la base des branches maîtresses de rejets racinaires pénétrant directement dans le tronc en décomposition. Ce processus est à comparer au développement d’un enracinement autonome à la base des rejets d’une cépée (taillis). Ces différentes manifestations illustrent le fait que le développement de rejets (racinaire comme aérien) sur une charpente vieillissante peut constituer une tentative de contrer les manifestations du vieillissement et particulièrement de réduire la distance feuille-racine absorbante. Par ailleurs elles tendent à traduire l’existence de relations «directes» (chronologiques et spatiales) dans l’expression de la réitération au sein des deux sous unités de la plante. Les conditions climatiques de nos régions sont défavorables à une production de rejets racinaires plus exubérante et plus visible telle qu’on peut l’observer fréquemment dans la flore tropicale.


Fig 28 Veillissement / Dépérissement A gauche : Même dans un état de dégradation avancée et malgré la remontée de l’altération jusque dans la base du tronc, les charpentières du platane à gauche continuent à développer à leur base des rejets qui alimentent l’arbre et permettent la présence d’une frondaison pouvant « laisser » croire à un état satisfaisant de l’arbre malgré de gros déficit d’allongement. A droite : Le même phénomène a été observé chez un chêne dépérissant.

Ci contre Liriodendron tulipifera déraciné par la tempête dans le parc de Versailles. Noter le volume des charpentières horizontales l’absence de pivots central et surnuméraires. Les propriétés du sol ont certainement fortement contraint le déploiement des pivots surnuméraires, les restes de leurs insertions montrant une orientation oblique. Comparer avec la fig 15.


6. RELATIONS DEVELOPPEMENT AERIEN ET SOUTERRAIN 6.1. Déploiement des charpentes aérienne et racinaire Il traîne encore dans la littérature l’idée tenace que l’extension de la couronne racinaire peut être évaluée en fonction du développement du houppier. Dans les cas où de véritables études allométriques ont été conduites, elles permettent de mettre en évidence la très forte variabilité des données. En effet les relations d’extension houppier / couronne ou profondeur racinaire varient très fortement (fig 33) selon : - l’espèce : Le record d’extension racinaire horizontale recensé est de 90 m (rayon du système

racinaire d’un Ficus nymphaeifolia observé en Guyane française). Des profondeurs d’enracinement de plus de 10 mètres ont été recensés par ailleurs en climat sec à aride.

- le stade de développement : L’extension de l’enracinement est généralement nettement plus rapide que celle de l’appareil aérien au moins dans les premières étapes de la croissance

- les contraintes imposées par le milieu (voir fiche contrainte du milieu) : Certaines essences compense la perte de déploiement dans une direction (ex développement vertical) par une stimulation de l’extension dans les autres directions (ex extension horizontale). Les hétérogénéités des qualités du sol étant extrêmement fréquentes, elles stimulent le déploiement de l’enracinement dans la direction où l’environnement est favorable au dépend des autres directions.

La croissance compensatrice détermine la forte irrégularité de la forme et de l’extension des enracinements en environnement urbains ou périurbains.

Fig 32 Quelques images des relations entre extension souterraine/extension aérienne l’arbre Extension de l’enracinement à hauteur de tronc équivalente chez le Platane 1, et 4 espèces arborescentes guyanaises (respectivement Cecropia obtusa 2, Ficus nymphaeifolia 3, Anaxagorea dolichocarpa 4, Goupia glabra 5). La partie aérienne est en vert, l’enracinement est en noir d’après ATGER. Proportion relative du tronc et du pivot chez Dipterocarpus costulatus 6 (Asie) et Zypyphus 7 (Turquie) d’après F HALLE. Proportion extension des racines et de la frondaison (en vert) chez Fraxinus americana âgé de 71 ans d’après Stout (voir commentaires fig 33).

7 6

5 4

3

2 1

8


Fig 33 Relations déploiement racinaire et caulinaire sur 25 individus, 9 espèces cultivés sur 5 parcelles différentes (extrait de STOUT 1956)

Espèce et parcelle de culture

N°

Age an

Hauteur

m

Diamètre

cm

Profond max

souche cm

Profond max

latérales cm

Surface couronne

m²

Surface racinaire

m²

Rapport surf rac surf cour

Quercus prinus 1 1 82 17,4 20,8 50,8 91,4 11,4 49,0 4,3

Quercus prinus 2 8 63 17,7 19,8 109,2 61,0 16,4 73,2 4,5

Quercus prinus 3 10 17 10,1 8,6 66,0 53,3 1,4 56,7 40,7

Quercus prinus 3 12 17 10,1 7,6 76,2 61,0 2,1 8,2 3,8

Quercus prinus 3 15 16 8,2 4,6 55,9 55,9 1,2 6,0 5,0

Quercus prinus 4 21 37 10,1 11,7 45,7 53,3 2,1 13,7 6,4

Quercus prinus 5 25 70 12,2 16,5 91,4 63,5 8,8 47,6 5,4

Quercus alba 3 17 40 10,1 16,5 106,7 91,4 16,5 56,5 3,4

Quercus alba 3 18 41 10,1 18,3 101,6 101,6 9,7 46,1 4,8

Quercus alba 3 20 19 7,6 7,6 91,4 66,0 2,0 9,2 4,7

Quercus alba 5 24 68 11,9 16,3 86,4 86,4 10,1 59,0 5,8

Quercus rubra 1 2 84 19,5 25,9 61,0 61,0 19,3 67,3 3,5

Quercus rubra 3 14 17 7,0 3,8 63,5 45,7 1,7 13,7 8,7

Quercus rubra 3 19 17 6,7 6,4 53,3 48,3 4,2 19,6 4,7

Quercus rubra 4 22 73 14,9 16,8 55,9 45,7 7,2 33,2 4,6

Acer saccharum 1 3 77 11,9 13,7 45,7 45,7 2,5 69,5 26,2

Acer saccharum 1 4 104 20,4 23,6 71,1 55,9 19,1 103,3 5,4

Acer saccharum 3 16 >61 11,6 14,7 68,6 66,0 16,0 105,0 6,6

Acer rubrum 2 6 55 10,4 7,1 >121,9 43,2 3,1 37,9 12,2

Acer rubrum 3 9 60 11,9 11,2 30,5 35,6 17,7 61,5 3,5

Acer rubrum 3 11 43 10,4 9,7 55,9 30,5 1,4 33,3 23,9

Fraxinus americana 4 23 71 13,7 14,7 45,7 30,5 2,0 53,3 26,1

Carya glabra 3 13 42 13,4 8,9 91,4 61,0 3,3 48,8 14,6

Fagus grandifolia 2 5 53 6,4 6,9 >152,4 50,8 7,5 29,0 3,9

Betula lenta 2 7 34 11,6 9,7 >121,9 17,8 3,7 22,7 6,1

Les Quercus prinus surlignés en rouge et gras, sont de même âge et poussent dans la même parcelle forestière. Ils présentent des extensions racinaires remarquablement différentes (voir aussi fig 34). Ces 2 sujets illustrent l’amplitude des variations des proportions de la couronne racinaire par rapport à la couronne aérienne observées dans cette étude. Chez un Quercus prinus de 17 ans, la surface occupée par l’enracinement est 40 fois supérieure à celle de la couronne projetée au sol !! Chez ce sujet le plus grand rayon d’enracinement est 10 fois supérieur au plus grand rayon de la frondaison. Il en est de même chez le Fraxinus americana avec cependant un rapport de surface racine/frondaison deux fois moindres. Ceci démontre la très forte irrégularité et une di-symétrie très marquée des contours de l’enracinement de ce frêne (voir en fig 32). Les mécanismes responsables du développement (voir partie 4 et 5 : différenciation, ramification, réitération) sont similaires dans les deux sous unités ramifiées de la plante. Les catégories d’axes caulinaires et racinaires ont des propriétés morphologiques et fonctionnelles analogues. Les étapes assurant leur développement se déroulent selon la même succession chronologique pourvu qu’elles ne soient pas soumises à de fortes contraintes externes. Cependant l’analogie s’arrête là : il n’y a pas identité des états caulinaire et racinaire d’un individu. - L’architecture spécifique est généralement établie nettement plus tôt dans la partie

souterraine que dans la portion émergée de l’arbre.


- L’aptitude d’une sous unité de la plante à réitérer son architecture n’est pas synonyme de l’existence de cette même disposition dans sa partie complémentaire.

- Quand la réitération peut s’exprimer dans les deux sous unités, son expression n’est pas forcément identique dans ces 2 parties (réitération partielle/ réitération totale -fourche/réitération retardée).

Fig 34 : Extension des racines charpentières horizontales avec projection au sol de la couronne aérienne (en pointillé flèche verte) de différents arbres : les données chiffrées exactes concernant ces arbres sont dans le tableau précédent (fig 33). (extrait de STOUT 1956)


6.2. Rythmes d’allongement des deux sous unités Dans nos régions, la période d’activité racinaire est souvent plus longue que celle des tiges : elle débute avant le débourrement des bourgeons et se poursuit au-delà de l’arrêt d’activité des tiges. L’allongement des racines est dépendant de facteurs externes et internes: - des paramètres climatiques favorables à la croissance racinaire (principalement température et

hygrométrie) - l’absence de dormance physiologique des bourgeons des tiges (différent de l’état de repos

apparent des bourgeons*). Lorsque les bourgeons sont en dormance physiologique, l’allongement racinaire peut être inhibé même sous conditions externes favorables. Ceci démontre la dépendance des racines vis-à-vis de régulateurs de croissance fournis par les bourgeons physiologiquement actifs*. Selon l’essence, la croissance racinaire peut opérer (fig 34 droite) : - en parallèle ou en alternance avec la croissance aérienne - selon une ou plusieurs vagues successives se superposant ou alternant avec l’allongement

aérien**. Pour une espèce donnée, l’allongement racinaire intervient dans une gamme donnée de valeurs des propriétés du sol (principalement température et hygrométrie). La croissance racinaire est bloquée en dehors de cette gamme de valeurs (fig 34 gauche). Des essences de même provenance peuvent avoir des seuils de sensibilité différents (minima et maxima) à une même propriété. Pour un individu donné, les gradients de température et d’hygrométrie du sol dictent une reprise progressive et échelonnée de l’activité racinaire selon les niveaux de profondeur considérés. De plus, les différentes catégories de racines en présence n’ont pas des seuils de sensibilité rigoureusement identiques aux propriétés du sol. Les pics d’activité racinaire correspondent donc aux périodes durant lesquelles l’effectif des racines en activité est maximal et les valeurs des allongements déployés sont les plus grands. Les minima sont révélateurs de périodes durant lesquelles l’essentiel des racines ont cessé leur allongement et les incréments de longueur ont fortement chuté. Le pic d’allongement racinaire du printemps ou du début d’été (fig 34 droite) conduit à la reprise de l’allongement racinaire et concomitamment à l’installation de nombreux apex absorbants. La baisse d’activité après ce pic doit être envisagée comme le fruit de l’arrêt de l’allongement de certains ordres ou catégories de racines ou horizons racinaires alors que d’autres poursuivent leur activité. Il faut donc considérer qu’en dehors de l’arrêt hivernal induit par la superposition de conditions internes (dormance physiologique) et externes (température) défavorables, une partie de l’enracinement peut toujours rester en activité, même si les tiges sont au repos.

POUR DEFINIR LES PERIODES D’ARROSAGES DES JEUNES PLANTATIONS ET LES VOLUMES A APPORTER IL EST

DONC IMPORTANT DE CONSIDERER QUE LA CROISSANCE RACINAIRE (ELLE-MEME CONSOMMATRICE D’EAU) N’EST PAS FORCEMENT SYNCHRONE A L’ALLONGEMENT DES TIGES.

* un bourgeon est en état de dormance physiologique lorsque les conditions climatiques favorables ne lui permettent pas de débourrer ** chez un certain nombre d’espèces, la croissance aérienne peut opérer selon plusieurs vagues successives dans la même année (polycyclisme) mais ceci est largement influencé par les ressources de l’environnement et le stade de développement du sujet


Fig 35 A gauche : Effet de la température sur l’allongement racinaire cumulé (longueur en cm). Valeurs des températures minimale optimale et supraoptimale pour la croissance racinaire, chez Fagus silvatica (- -- - - ), Fraxinus excelsior (- . - . - . ), Picea abies (.......), Abies alba (_____) de Ladefoged, 1939 in Lyr et Hoffman A droite : Valeur des allongements cumulés aériens en cm (en hachuré) et racinaires (en noir) de jeunes plants forestiers: de haut en bas Quercus borrealis, Pinus sylvestris, Picea abies, Populus trichocarpa, Robinia pseudoaccacia, Betula verrucosa, Larix leptolepis. Extrait de Lyr et Hoffman : En bas : Impact de différents niveaux de contrainte (impédance/compacité du sol) sur les 3 catégories racinaires d’un jeune plant d’Hévéa : effet sur l’allongement des racines concernées après 80 jours de contraintes (d’après Thaler et Pagès).

Les 3 catégories (3 ordres) de racines ne réagissent pas de la même manière à un même état de compaction du sol : Remarquer l’inversion des réactions au même niveau de contrainte sur le pivot et les latérales d’ordre 3. Lorsque la contrainte est faible la croissance du pivot est maximale, celles des latérales d’ordre 3 minimale. Quand la contrainte est maximale la croissance du pivot est minimale et celle des latérales d’ordre 3 est maximale. Trait plein résistance mécanique du sol faible Trait discontinu résistance moyenne Pointillé fin résistance maximale

Pivot A1

Racines secondaires

A2

Racines

tertiaires A3


BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE : Cette fiche a été rédigée à partir d’un petit nombre d’écrits eux mêmes déjà riches en références : L’essentiel du contenu et des références sont retrouvables dans les 4 premiers ouvrages listés ci dessous (2 en français, 2 en anglais).

ATGER C. 1995. Les systèmes racinaires des arbres: structure et fonctionnement. Revue bibliographique. Rapport de recherche commandé par l'association Séquoia (Châteauneuf du Rhône) et financé par le Ministère de l'Environnement (162 pages, 18 planches, 166 références bibliographiques).

ATGER C. 1992. Essai sur l'architecture racinaire des arbres. Thèse Doct. Physiologie, Biologie des Organismes et des Populations, Univ. Montpellier II: 287p.

LYR H and HOFFMAN G 1967. Growth Rates and growth periodicity of tree roots. International Review of forestry research vol2 : 181-236

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ATGER C., ÉDELIN C. 1994. Stratégies de colonisation du milieu souterrain par le système racinaire des arbres. Rev. Ecol. (Terre Vie), Vol. 49: 343-356.

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ÉDELIN C. ATGER C. 1994. Stem and root tree architectures: Questions for plant biomechanics. Biomimetics, Vol. 2, (3) : 253-266.

ATGER C. 1995. Le développement par intercalation dans les systèmes racinaires des arbres. In : la racine et le système racinaire. Compte rendu des séminaires du Groupe d'Étude de l'Arbre, 6-7 Avril 1995, Orléans : 69-85.

STOKES A., ATGER C., BENGOUGH A.G., FOURCAUD T., SIDLE R.C.. 2009. Desirable plant root traits for protecting natural and engineered slopes against landslides Plant and soil, 324 (1) : 1-30. Ouvrage collectif EDELIN C. ed 1991 : L’ARBRE BIOLOGIE et DEVELOPPEMENT Actes du 2

ème Colloque

International. Revue Naturalia Monspeliensia numéro Hors série KUTSCHERA L., SOBOTOK M. LICHTENEGGER E., HAAS D. 1997. Bewurzelung von Pflanzen in den verschiedenen Lebensräumen. 5 Band der Wurzelatlas-Reihe. Stapfia 49 331pages KÔSTLER JN, BRUCKER E and BIBLERIETHER H 1968. Die Wurzeln der Waldbaüme. Verlag Paul Parey, Hamburg and Berlin. 262 p

2006, DRENOU C, BONNEAU M, CHARNET F, CRUIZIAT P, FROCHOT H, GARBAYE J, GIRARD S, LARRIEU L, LEVY G, MARCAIS B, MOORE W et ROSSIGNOL JP Les racines Face cachée des arbres IDF


GLOSSAIRE

cambium : méristème en forme d’anneau responsable de la croissance en épaisseur des tiges ou racines des végétaux dits « ligneux ». Par la division de ses cellules, le cambium vasculaire donne naissance aux tissus conducteurs secondaires (bois = xylème II et liber = phloème II). développement (ramification) retardé ou développement (ramification) différé: processus de ramification intervenant postérieurement à l’allongement de l’organe concerné. Dans les tiges le développement retardé met le plus souvent en œuvre des bourgeons initiés lors de l’allongement de la tige mais restés « dormants » jusqu’alors. Dans les racines, l’origine exacte des racines à développement retardé reste inconnue (ébauche initiée et restée dormante ou formée au moment de l’allongement ??). différenciation centripète/centrifuge : direction et ordre chronologique de différenciation des cellules au sein d’un même tissu : quand la différenciation parvient à son terme d’abord au niveau des cellules les plus périphériques de l’organe puis progresse vers le centre elle est dite centripète. Quand au contraire elle affecte en premier les cellules les plus centrales puis progresse vers la périphérie elle est dite centrifuge. différenciation : processus par lequel une cellule, un tissu ou un organe acquière les propriétés structurales et fonctionnelle propres à la classe à laquelle il appartient. Au cours du développement de l’organisme, la différenciation permet, à partir d’une même souche originelle, la création de cellules, tissus ou organes différents. symétrie bilatérale avec dorsiventralité : forme de symétrie bilatérale (le côté droit de l’organe est le symétrique du côté gauche selon un axe longitudinal) mais dans laquelle le dos (face adaxiale) n’est pas le symétrique du ventre (face abaxiale). Concerne les tiges ou racines horizontales dotées de 2 rangées de formations latérales (gauche et droite) et d’une troisième rangée ventrale ne possédant pas sa symétrique dorsale. dominance apicale : influence inhibitrice qu’exerce le méristème apical d’un axe sur le développement des axes latéraux. La dominance apicale se traduit par une inhibition totale du de la croissance ou le contrôle de l’expression du développement. ligneux, ligneuse : fabrique de la lignine donc composé de bois. Par extension végétal ou organe apte à s’accroître en diamètre par le fonctionnement du cambium vasculaire et la production de bois. méristème : tissu restant à l’état embryonnaire et se divisant activement pour produire les cellules construisant les différents tissus des organes de la plante. Le méristème est responsable de la croissance. Le méristème racinaire diffère de celui de la tige par sa position « sous apicale » protégé par la coiffe et son inaptitude à produire des organes latéraux. phloème : tissu conducteur complexe (tube criblé cellule compagne parenchyme fibre) assurant la conduction de la sève élaborée dite descendante . Le phloème permet le transfert dans l’ensemble de la plante des molécules complexes produites par les feuilles (carbohydrates, régulateurs de croissance) ou les racines (régulateurs de croissance). Le phloème primaire est mis en place par le méristème primaire (racine tige feuille), le phloème secondaire ou liber est produit par le cambium vasculaire des organes à épaississement marqué. pivots surnuméraires : pivot autre que la radicule ou son prolongement. Les pivots surnuméraires naissent généralement de la ramification de la radicule elle-même et/ou de ses racines latérales horizontales primordium (ébauche) racinaire : jeune racine en cours de formation avant sa percée hors de la racine mère radicule (ou pivot dit primaire) : première racine contenue dans l’embryon à l’intérieur de la graine, dite aussi racine germinative ou racine primaire. Chez les végétaux ligneux, elle édifie l’ensemble de l’enracinement du jeune sujet. Elle est généralement verticale. réitération : sensu stricto répétition. Processus de ramification particulier générant une rupture dans la séquence de différenciation du système ramifié. La réitération est la répétition d’une étape du développement déjà exprimée. système racinaire (ou appareil racinaire): ensemble des racines d’un individu. Chez les végétaux capables de marcotter (émission de racines à la base de tige rampant au sol) ou drageonner (émission de tiges sur des racines traçantes) l’enracinement de l’individu inclue celui des marcottes ou drageons xylème : tissu conducteur complexe (constitué de différents types de cellules assurant les fonctions de soutient (fibre), de transfert (parenchyme) et de conduction de la sève brute dite montante (éléments de vaisseaux). Le xylème permet la circulation dans la plante de l’eau et des éléments minéraux puisés dans le sol par les racines. Le xylème I est mis en place par le méristème primaire (racine ou tige), le xylème secondaire ou bois est produit par le cambium vasculaire.

Documents

Fiche 1 Le système racinaire des arbres : structure et ... · structure du sol, teneur en air, richesse hydrique minérale et organique ou teneur interne en produits de la photosynthèse,