. FLORES D'AGE CARBONIFI RE INFERIEUR DU NIGER ET DU TCHAD

YVES LEMOIGNE Universitd Claude.Bernard Lyon 1, Laboratotre de Paldobotanique et Bvolutton des Vggdtaux et URA 11 du CNRS, 43 bd du 11 Novembre, F-69622 VtUeurbanne Cedex.

MARINA DURANTE Laboratory of Palaeobotany Geological Institute, Russian Academy of Sciences, 7 Pyzhevsky per. 7, 109017 Moscow 17, Russte.

CHRISTIANE BLANC MuMum national d'Histotre naturdle, Laboratoire de Paldobotanique, Institut de Paldontologie, 8 rue Buffon, F-75005 Paris Cedex.

RI~SUMI~

L'6tude de quelques empreintes d'axes de L6pidophytales provenant d'Aga (Nord-Est du Tchad) et d'fige carbonif6re imf6rieur, a permis de distinguer un genre nouveau : Laveinia, elle a aussi permis une d6duction d'ordre climatique. Ce gisement d'Aga est corr616 avec d'autres gisements contemporains du Tchad et du Niger.

LOWER CARBONIFEROUS FLORA FROM NIGER AND TCHAD.

ABsr cr

The study of some impressions of axes of Lepidophytales collected in Aga (Nord-Est Tchad, Africa) and dated as Lower Carboniferous has enabled us to distinguish one new genus : Laveinia ; climatic considerations are deduced. This fossil locality of Aga is correlated with other contemporaneous localities of Tchad and Niger.

MOTS-CLt~S : PALI~OFLORE, SYSTI~MATIQUE, CARBONIFI~RE INFI~RIEUR, PALI~.OCLIMATOLOGIE, LYCOPHYTES.

KEY-WORDS : PALAEOFLORA, SYSTEMATIC, LOWER CARBONIFEROUS, PALEOCLIMATOLOGY, LYCOPHYTES.

L'un d'entre nous, Dr Marina Durante, lors d'un s6jour d'6tudes au Museum National d'Histoire Naturelle de Paris (darts le cadre d'un programme de recherche concert6e en Pal6obotanique soutenu par l'Ad6mie des Sciences de Moscou et par le CNRS), a "red6couvert" un ensemble d'empreintes d'axes de Lycophytes qui n'ont pas 6t6 d6crites jusqu'~ ce jour.

D'apr6s une inscription manuscrite au dos de l'une de ces empreintes, il s'agirait d'6chantiUons collect6s darts

la r6gion d'Aga (plateau de l'Ennedi Oua'ida) lors d'une mission g6ographique dirig6e par le Lieutenant-Colonel" Grossard, daus le Nord-Est du Tchad. I1 n'y a aucune mention de date.

Nos recherches bibliographiques nous ont permis de savoir que plusieurs 6tudes pal6obotaniques portant sur des flores analogues /~ ceUes dont t6moiguent nos 6chantillons ont 6t6 publi6es.

Manuscrit d6pos6 le 04.07.1991 Manuscrit accept6 d6finitivement le 28.11.1991

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FLORES DU CARBONIF~RE INFI~RIEUR DU NIGER ET DU TCHAD CONNUES

F L O R E D U P L A T E A U ERD! (NORD-EST D U TCHAD).

Dans une note intitul6e '~V6g6taux pal6ozo~ques et organi.~mes probl6matiques de l'Ouadai", P.H. Fritel (1925) a d6crit des empreintes de plantes collect6es par le Commandant Carrier dans des gr6s argileux f'ms du plateau de l'Erdi-ma darts le Nord-Est du Tchad, lors d'une mission dirig6e par le Colonel Grossard. Fritel n'a pas indiqu6 oil ont 6t6 d6pos6s les 6chanfillons qu'il a d6crits et identifi6s.

NatureUement, une question vient imm6diatement /~ l'esprit : les 6chantillons 6mdi6s par Fritel ne seraient-ils

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pas ceux retrouv6s au Mus6um de Paris ? L'examen compar6 des illustrations fournies par Fritel et des 6chantiUons du Museum, nous permet de pr6ciser qu'il s'agit de deux collections d'empreintes analogues mais distinctes ; certaines empreintes du Museum n'ont pas leurs 6quivalents dans les description et figuration de Fritel.

D'apr6s les r6f6rences, ces deux groupes d'empreintes viendraient de deux lieux g6ographiques diff6rents :

lnventaire fournl par Fritel (1925) : organismes probl6matiques : Harlania GOEPPERT ;

Cruziana d'ORBIGNY ; Glossofungites LOMNICKI. - algues ? : Spirophyton cauda-galli (VANUXEM) HALL (aujourd'hui ce type d'empreinte n'est pas consid6r6 comme 6tant d'origine v6g6tale) ; Palaeophycus HAIL.

Cryptogames vasculaires : Pteridorachis striata NATHORST ; Sphenopteridium kehani NATHORST ; Adiantites bellidulus HEER.

PLANCHE 1

Fig. 1,2 - Archaeosigillaria aft. vanuxemi, x 2. Fragments d'axes montrant des coussinets foliaires r6guli6rement dispos6s en fries longidutinales alternes, et des zones d'accroissement (cf. fig. 1 fl6ches indiquant les limites d'un "segment de croissance". Parts of axis showing leaf-cushions in regular longitudinal altern series and growth zones (cf fig. 1).

Fig. 4,5 - Laveinia subcostata nov. comb., forme A ( = Amadokia boureaui LFAAL = Archaeosigillaria subcostata P. DANZt~-CORSIN). G x 1 et x 2. Fraoments d'axes montrant la disposition r6guli6re des coussinets f01iaires en fries longitudinales alternes. Les coussinets sont deux lois plus longs que larges. Parts of axis showing leaf-cushions in regular longitudinal and altern series. The leaf-cushions are twice long as large.

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- Lycopodin6es : Lepidodendron veitheimianum STERN- BERG ; .9 Ulodendron majus LIND. & HUTr ; Lepidoden- dron aft. rhodeanum STERNBERG ; Lepidodendron cf. volkmannium STERNBERG ; Archaeosigillaria aft. vanuxe- mi (GOEPPERT) KIDSTON ; Stigmaria sp.

FLORE D U DJADO (MONT DEFIROU)

En 1936, P. Corsin a publi6 une 6tude intitul6e "Flore dinantienne de Defirou". Etude bas6e sur des emprein- tes d'origine v6g6tale recueillies dans le Djado (Mont Defu'ou) par Mr Ogier, chef de la circonscription Borkou-Ennedi-Tibesti ~t Faya.

P. Corsin a eonclu /~ un fige vraisemblablement tour- naisien pour cette flore du Djado.

DANZ~-CORSIN ; Lepidosigillaria whitei KRAUSEL & WEYLAND ; ? Heleniella theodori ZALESSKY ; Lepido- dendron spetsbergense NATHORST ; Knorda cf. imbtica- taria ; Sigillaria afiicana P. DANZ~-CORSIN.

I1 est fort regrettable que P. Danz6-Corsin n'ait pas mentionn6 l'endroit oi~ ont 6t6 d6pos6s les 6chantillons qu'elle a 6tudi6s.

F L O R E D U DJADO (NORD-EST D U NIGER).

En 1968, A. Lejal-Nicol a d6crit deux flores/i L6pidosi- gillariac6es du Djado (Sahara oriental) dat6es du Carbonif6re inf6rieur, plus pr6cis6ment d'fige tournai- sien pour celle du Djebel Afafi et du Kouzandouga, d'fige vis6en pour celle du Blaka.

F L O R E D U DJADO ET DE L'ENNEDI

En 1955, P. Danz6-Corsin a d6crit une "Flore du Carbonif6re inf6rieur du Djado et de l'Ennedi".

Le mat6riau 6tudi6 a 6t6 collect6 lors d'une mission g6ologique en Borkou-Ennedi-Tibesti du Service des Mines de I 'AEF effectu6e de D6cembre 1954 h Mars 1955, mission effectu6e par A. Bonnet, J.M. Freulon, A.F. de Lapparent et P. Vincent, d'une part dans le Djado (Mont Defirou) au Niger, et, d'autre part, au centre de I 'ENNEDI (Plateaux d'Erbed6 et de Basso) au Tehad.

- flore du Djado (Mont Defirou) consid6r6e d'fige tour- naisien (cf. aussi P. Corsin 1936) : Archaeosigillatia subcosta P. DANZI~-CORSIN ; Lepidosigillaria quadrata P. DANZfl-CORSIN ; Lepidodendron tylodendroides POTO- NI~ , Lepidodendropsis (?) vandergrachti JONGMANS, GOTHAN & DARRAH ; Cyclostigrna cf. aegyptiaca JONGMANS ; C~clostigma sp. ; Knortia sp.

flore des plateaux de Basso et Togasso consid6r6e aussi d'fige toumaisien et "pouvant repr6senter une flore de passage entre le D6vonien sup6rieur et le Carbonif6re inf6rieur" : ArchaeosigtTlaria subcosta P.

- Flore du Djebel Afafi et du Kouzandouga : Heleniella costulata LFAAL ; Amadokia boureaui LFAAL.

- Flore du Blaka : Lepidosigillaria whitei KI~USEL & WEYLAND ; Lepidosigillaria quadrata P. DANZE- CORSIN : Lepidosigillaria intermedia LEJAL ; Lepidosi- gillaria aff. intermedia LEJAL.

DESCRIPTION DE LA FLORE D'AGA (NORD-EST DU TCHAD)

ARCHAEOSIGILLARIA AFF. VANUXEMI KIDSTON : P1. 1, fig. 1, 2).

Empreintes de fragments d'axes de 2,5/~ 3 cm de large, dont la surface est om6e de coussinets foliaires r6guli6- rement ordonn6s en files longitudinales avec alternance d'une file 7t l'autre. Chaque coussinet a un contour subhexagonal et porte, dans sa partie sup6rieure, u n e cicatrice foliaire plus large que haute, ~t bords inf6rieur et sup6rieur arrondis et anguleuse lal6ralement.

On peut ais6ment remarquer des irr6gularit6s de croissance : les "segments de croissance" sont d61imit6s par 3/i 5 mng6es de coussinets nettement plus petits (cf.

PLANCHE 2

Fig. 6 - Laveinia subcostata nov. comb. x 4 (figure 3 de la planche 1 agrandie). Fragment d'axe montrant une variation de croissance et des coussinets d'aspect "interm6diaire" entre ceux d'Archaeosigillaria subcostata et ceux de Amadokia boureaui LFAAL (Lepidosigillaria white O. Part of an axis showing a growth zone and leaf-cushions with features between Archaeosigillaria subcostata and Lepidosigillaria whitei.

Fig. 7 - Laveina subcostata nov. comb., forme C ( = Amadokia boureaui LFAAL, Lepidosigillaria whitei Kt~USEL & WEYLAND). x 2. Empreinte partielle d'un axe montrant des files parall61es espac6es de coussinets foliaires caud6s. Noter trois rang6es de petits coussinets correspondant/i une variation de croissance. A part of print of axis showing parallel, espaced series of leaf-cushions corresponding to a variation of the growth.

Fig. 8 - Laveinia subcostata cf. aegyptica JONGMANS, X 1. Gros axe dont la surface porte des cicatrices foliaires punctiformes dispos6es en quinconce. Big axis showing punctiform leaf-cushions in alternate disposition.

Fig. 9 - Cyclostigma cf. aegyptica JONGMANS, X 1. Gros axe dont la surface porte des cicatrices foliaires punctiformes dispos6es en quinconce. Big axis showing puncttform leaf-cushions in alternate disposition.

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fl~ches, tigure 1 de la planche 1). De telles variations de croissance longitudinale des axes (rameaux) sont proba- blement d6termin6es par des variations saisonni6res.

Les empreintes que nous avons figur6es sont tout ~ fait analogues ~ celles figur6es par Fritel (1925, pl. 3, fig. 1, 2, 3) et qu'il a d6termin6es : Archaeosigillaria aff. vanu- xemi KIDSTON.

L'appeUation g6n6rique Archaeosigillada laisse supposer que, pour son cr6ateur, Kidston, ce genre serait l'anc2- tre du genre permo-carbonif6re Sigillaria, ceci nous para~t 6tre tr6s discutable.

LAI/EINI_A SUBCOSTATA NOV. GEN. ET NOV. COMB. : P1. 1, fig. 3, 4, 5 ; P1. 2, fig. 6, 7, 8.

Forme A : Archaeosi~llaria subcostata DANZI~-CORSIN, 1965 : PI. 1, fig. 4, 5.

Planche 2, figure 7, nous pr6sentons l'empreinte flag- mentaire d'un gros axe dont la surface montre des eoussinets foliaires, environ deux fois plus longs que larges ~ bord sup6rieur arrondi et ~t bord inf6rieur caud6 ; les cicatrices foliaires occupent les moiti6s sup6- rieures des coussinets. Ces coussinets sont analogues ~t ceux de notre empreinte de la figure 8 de la planche 2. Un espace nu assez large s6pare les files de coussinets les unes des autres. Une variation de croissance marqu6e par 3 rang6es de petits coussinets est visible la limite entre le tiers inf6rieur et le tiers m6dian de la photographie. Le contour des coussinets est analogue ceux de l'empreinte de la figure 5 de la planche 1.

A. Lejal (1968) a figur6 planche 41, f~rure 3, une empreinte analogue ~ la n6tre qu'elle a rapport6e l'esp6ce d6vonienne Lepidosigillaria whitei KRAUSEL & WEYLAND ; cette r6f6rence nous paral^t discutable.

Planche 1, fig. 4, nous avons f~ur6 un fragment d'une empreinte d'axe tout ~ fait analogue ~ celles figur6es par P. Danz6-Corsin (1965) pl. 2, fig. 7, 8 et aussi 9 pour lesqueUes elle a cr66 l'esp6ce nouvelle Archaeosigillaria subcostata.

L'6chantiUon que nous avons figur6 planche 1, fig. 5 nous paral"t devoir 8tre de mSme esp6ce. Dans ces formes A les coussinets foliaires sont serr6s les uns contre les autres.

A la figure 6 de la planche 2, nous avons repr6sent6 une empreinte partieUe d'un axe avec files de coussinets contigu6s et similaire ~ celle repr6sent6e a la figure 4 de la planche 1. Nous pensons que ces empreintes sont de m~me esp~ce.

Les 6chantillons figur6s par A. Lejal (1968) pl. 43, f'ig. 10 et 11, pour lesquels elle a cr66 l'esp6ce nouvelle Amadokia boureaui nous semblent 8tre 6galement analogues aux n6tres.

Forme B : Archaeosigillaria subcostata DANZ~-CORSIN, 1965 : P1. 2, fig. 8.

A la figure 8 de la planche 2, nous pr6sentons une empreinte fragmentaire d'axe montrant des coussinets folialres, deux fois plus longs que larges, caud6s, dispos6s en f'des longitudinales, avec alternance d'une file ~ l'autre.

Cette empreinte diff6re des pr6c6dentes par le fait que les files ne sont pas contigu6s, mais faiblement espac6es; elle est analogue ~ celle figur6e par P. Danz6-Corsin (1965) pl. 2, fig. 5 et 6galement rapport6e ~ l'esp6ce Archaeosigillaria subcostata.

Forme C : P1. 2, fig. 7.

DISCUSSION

A notre avis, les trois formes A, B e t C, appartiennent h une m~me esp6ce. Elles repr6sentent trois stades d'6volution de l'ornementation de la surface externe des axes fi6s au d6veloppement tangentiel (diff6renciation tertiaire) des tissus corticaux, ainsi que Fun d'entre nous (Lemoigne 1967) l'a mis en valeur chez les L6pido- phytales du Permo-Carbonif6re.

Pour 6viter toute ambiguit6 avec les genres Archaeosi- gillada et Lepdosigillaria ~ connotation phyl6tique, et aussi parce que nous pensons qu'il y a de grandes diff6rences entre nos 6chantillons et les 6chantillons types de ces deux genres, nous estimons devoir cr6er t in genre nouveau : Laveinia. (Ce nouveau genre est d6di6

notre coll6gue liUois et anti, Jean-Pierre Laveine, avec lequel nous avons effectu6 plusieurs missions fructueuses en Chine et au Kazakhstan).

Diagnose g6n6rique - Laveinia nov. gen.

Plantes arborescentes dont les axes portent des coussinets foliaires caud6s avec cicatrice fo l i a i r e occupant leur moiti6 sup6rieure. Coussinets foliaires ordonn6s en flies, avec disposition alteme d'une file l'autre ; ces files sont contiguSs ou plus ou moins espac6es selon le degr6 de d6veloppement de l'axe. Croissance rythmique (saisonni6re ?) des axes, en particulier des branches ; celle-ci se traduit par des segments de croissance d61imit6s par 2 ~ 5 rang6es de coussinets foliaires de petite taiUe.

Esp~ce type - Laveina subcostata nov. comb.

Diagnose sp~cifique 6mend~ - Laveinia subcostata nov. comb.

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Plantes arborescentes dont les axes portent des coussi- nets foliaires caud6s avec cicatrice foliaire occupant teur moiti6 sup6~ieure. Coussinets environ deux lois plus longs que larges dont la taille est, en moyenne, 4 mm x 2 mm ; dispos6s r6gtfli~rement en files longitudinales, avec alternance d'une file ~t l'autre ; contigu~s ou plus ou moins espac~s. Les espaces s6parant les files sont nus, d6pourvus d'ornementation et sont li6s A la croissance diam6trale et tangentieUe des axes.

Holotype I~chantillons n ° 18501. Laboratoire de Pal6obotanique du Museum National d'Histoire Naturelle de Paris (cf. pl. 2, fig. 7).

Paratypes - tS, chanfillons n ° 18502 et 18503. Laboratoire de Pal6obotanique du Museum National d'Histoire Naturelle de Paris.

CYCLOSTIGMA SP. : P1. 2, fig. 9.

Planche 2, figure 9, nous avons fragmentaire d'axe analogue Danz6-Corsin (1965) planche 1, comme Cyclostigma sp.

R E M A R Q U E

figur6 tree empreinte celle figur6e par P. figure 3 et identifi6e

Z o n e s d e c r o i s s a n c e - Sur plusieurs 6chantillons, nous pouvons observer des variations de la croissance des axes. Les "segments de croissance" sont marqu6s (ou d61imit6s) par 2 h 5 rang6es de coussinets foliaires de petite taiUe. Des variations de croissance tout ~ fait analogues ont 6t6 observ6es par Lemoigne & Brown (1980) sur des empreintes d'axes de Lycopodiopsis du Permien d'Afrique du Sud (P1. 7).

Ces variations de croissance sont vraisemblablement d6termin6es par des variations des conditions du milieu de vie de type saisormier.

Nous pensons qu'en ces r6gions du Niger et du Tchad au Carbonif6re inf6rieur r6guait un climat saisonnier probablement de type temp6r6 ~ temp6r6 chaud.

CONCLUSION

Les pal6oflores : du plateau Erdi (Nord-Est du Tchad) d6crite par P.H. Frkel, du Djado (Mont D6firou, Nord-Est du Niger) d6crite par P. Corsin, du Djado d6crite par A. Lejal et notre pal6oflore d'Aga (Nord-Est du Tchad) sont similaires et d'~ge carbonif6re inf6rieur, (Tottrnaisien ?).

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