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FORAMINIFI RES ET ALGUES DU PERMIEN DU GUATEMALA DANIEL VACHARD & ERIC FOURCADE. Avec la collaboration de JORGE E. ROMERO, JAIME MENDEZ, ALAN COSILLO, MARLON ALONZO, JAIME REQUENA, JACQUESAZEMA & PIERRE e R O S VACHARD D. & FOURCADE t~. Avec la collaboration de ROMERO J.E., MENDEZ J., COSILLO A,, ALONZO M., REQUENA J., AZEMA J. & CROS R 1997. Foraminif'eres et algues du Permien du Guatemala. [Permian Foraminifera and Algae from Guatemala]. GEOBIOS, 30, 6: 745-784. Villeurbanne, le 31.12.1997. Manuscrit dgpos6 le 16.11.1995; accept6 dfifinitivement le 11.06.1996. Rt~SUMI~ - Les calcaires de la Formation Chochal du Permien du Guatemala (Am~rique Centrale) sont riches en algues et foraminiferes. Les espgces suivantes de dasycladales: Clavaporella americana, Connexia slovenica, de petits foraminiferes: Neoendothyra sp. et de fusulines Eoverbeekina americana, Pseudoreichelina diseoidea, Schubertella muellerriedi, Pseudofusulinoides ehixoyensis nov. sp., Skinnerella gruperaensis, Parafusulina australis, P. sapperi, P: guatemalaensis, P. fountaini, P. durhami et Skinnerina latina nov. sp. sont d~crites. L'ensemble de la Formation Chdchal est d'fige lgonardien-roadien et pr6sente des diachronismes importants. Les fusulines permet- tent d'~tablir la pal~oggographie d'un golfe qui s'gtendait du Texas au Venezuela et eonfirment les reeonstitutions g~odynamiques od la r~gion du lac de Maraeaibo est juxtapos~e au Nord du Guatemala (bloc Maya). La dispersion des fusulines ~ travers la Panthalassa semble avoir ~t~ favorisge par des courants de surface, des radeaux de vggg- taux flottants et la presence de relais ~cologiques constitu~s par des plates-formes carbonat~es installges sur des guyots et "terranes". MOTS-CLES: PERMIEN, BIOSTRATIGRAPHIE, ALGUES, FORAMINIFI~RES, PALEOGEOGRAPHIE, GUATEMALA. ABSTRACT - From the Permian Chdchal Formation in Guatemala (Central America), various taxa of Algae and Foraminifera are recognized. Described species are: dasycladales Clavaporella americana, Connexia stovenica, smal- ler foraminifera Neoendothyra sp. and fusulinids Eoverbeekina americana, Pseudoreichelina discoidea, SchuberteIla muellerriedi, Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp., Skinnerella gruperaensis, Parafusulina australis, P. sapperi, P. guatemalaensis, P. fountaini, P. durhami and Skinnerina latina nov. sp. The whole Chdchal Formation is Leonardian and Roadian in age, but with several noticeable diachronisms. Palaeogeographically, the Leonardian-Roadian sea- way of the Guatemala extended from Texas to Venezuela, and the Venezuelian area of Lake Maracaibo was adjacent to the north of Guatemala (Maya Block). The dispersion of the fusulinids across Panthalassa has been favoured by surface currents, plant rafts and carbonate platforms on guyots and suspect terranes. KEYWORDS: PERMIAN, BIOSTRATIGRAPHY, ALGAE, FORAMINIFERA, PALAEOGEOGRAPHY, GUATEMALA. INTRODUCTION Au Permien, d'apr~s les reconstitutions pal6og~o- graphiques de Scotese & McKerrow (1990), de Baud et al. (1993), de Ricon (1994) ou de Scotese & Langford (1995), les plates-formes carbonatdes d'Am~rique Centrale 6talent situ~es sur la marge occidentale de la Pang~e, au niveau de l'6quateur. Actuellement au Guatemala les calcaires affleu- rent en une bande dtroite pliss6e et faill6e depuis la fronti~re avec l'Etat du Chiapas au Mexique jus- qu'au Belize. Ces caleaires, qui forment de nom- breuses falaises, surmontent les argilites noires du Carbonif~re-Permien et sont reeouverts en discor- dance par les s6ries rouges eontinentales consti- tu6es de eonglom~rats, gr~s, sables et argiles de la Formation Todos Santos du Jurassique (Richard 1963; Miehaud & Fourcade 1989; Foureade et al. 1994a; Debrabant et al. 1996). Celle-ei eontient des intercalations marines ~ dasycladales et forami-

Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

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Page 1: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

FORAMINIFI RES ET ALGUES DU PERMIEN DU GUATEMALA

DANIEL VACHARD & ERIC FOURCADE.

Avec la co l laborat ion d e JORGE E. ROMERO, JAIME M E N D E Z , ALAN C O S I L L O , MARLON ALONZO, JAIME REQUENA, JACQUES AZEMA & PIERRE e R O S

VACHARD D. & FOURCADE t~. Avec la collaboration de ROMERO J.E., MENDEZ J., COSILLO A,, ALONZO M., REQUENA J., AZEMA J. & CROS R 1997. Foraminif'eres et algues du Permien du Guatemala. [Permian Foraminifera and Algae from Guatemala]. GEOBIOS, 30, 6: 745-784. Villeurbanne, le 31.12.1997.

Manuscrit dgpos6 le 16.11.1995; accept6 dfifinitivement le 11.06.1996.

Rt~SUMI~ - Les calcaires de la Formation Chochal du Permien du Guatemala (Am~rique Centrale) sont riches en algues et foraminiferes. Les espgces suivantes de dasycladales: Clavaporella americana, Connexia slovenica, de petits foraminiferes: Neoendothyra sp. et de fusulines Eoverbeekina americana, Pseudoreichelina diseoidea, Schubertella muellerriedi, Pseudofusulinoides ehixoyensis nov. sp., Skinnerella gruperaensis, Parafusulina australis, P. sapperi, P: guatemalaensis, P. fountaini, P. durhami et Skinnerina latina nov. sp. sont d~crites. L'ensemble de la Formation Chdchal est d'fige lgonardien-roadien et pr6sente des diachronismes importants. Les fusulines permet- tent d'~tablir la pal~oggographie d'un golfe qui s'gtendait du Texas au Venezuela et eonfirment les reeonstitutions g~odynamiques od la r~gion du lac de Maraeaibo est juxtapos~e au Nord du Guatemala (bloc Maya). La dispersion des fusulines ~ travers la Panthalassa semble avoir ~t~ favorisge par des courants de surface, des radeaux de vggg- taux flottants et la presence de relais ~cologiques constitu~s par des plates-formes carbonat~es installges sur des guyots et "terranes".

MOTS-CLES: PERMIEN, BIOSTRATIGRAPHIE, ALGUES, FORAMINIFI~RES, PALEOGEOGRAPHIE, GUATEMALA.

ABSTRACT - From the Permian Chdchal Formation in Guatemala (Central America), various taxa of Algae and Foraminifera are recognized. Described species are: dasycladales Clavaporella americana, Connexia stovenica, smal- ler foraminifera Neoendothyra sp. and fusulinids Eoverbeekina americana, Pseudoreichelina discoidea, SchuberteIla muellerriedi, Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp., Skinnerella gruperaensis, Parafusulina australis, P. sapperi, P. guatemalaensis, P. fountaini, P. durhami and Skinnerina latina nov. sp. The whole Chdchal Formation is Leonardian and Roadian in age, but with several noticeable diachronisms. Palaeogeographically, the Leonardian-Roadian sea- way of the Guatemala extended from Texas to Venezuela, and the Venezuelian area of Lake Maracaibo was adjacent to the north of Guatemala (Maya Block). The dispersion of the fusulinids across Panthalassa has been favoured by surface currents, plant rafts and carbonate platforms on guyots and suspect terranes.

KEYWORDS: PERMIAN, BIOSTRATIGRAPHY, ALGAE, FORAMINIFERA, PALAEOGEOGRAPHY, GUATEMALA.

I N T R O D U C T I O N

Au Permien, d'apr~s les reconstitutions pal6og~o- graphiques de Scotese & McKerrow (1990), de Baud et al. (1993), de Ricon (1994) ou de Scotese & Langford (1995), les plates-formes carbonatdes d'Am~rique Centrale 6talent situ~es sur la marge occidentale de la Pang~e, au niveau de l'6quateur. Actuellement au Guatemala les calcaires affleu- rent en une bande dtroite pliss6e et faill6e depuis

la fronti~re avec l 'E ta t du Chiapas au Mexique jus- qu ' au Belize. Ces caleaires, qui fo rmen t de nom- breuses falaises, s u r m o n t e n t les argil i tes noires du Carbonif~re-Permien et sont reeouver t s en discor- dance par les s6ries rouges eont inenta les consti- tu6es de eonglom~rats, gr~s, sables et argiles de la Format ion Todos Santos du J u r a s s i q u e (Richard 1963; Miehaud & Fourcade 1989; Foureade et al. 1994a; Deb raban t et al. 1996). Celle-ei eont ient des in terca la t ions mar ines ~ dasyc lada les et forami-

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FIGURE 1 - Carte g~ologique sch~matique du Guatemala (d'apr~s Fourcade et al. 1994b et Debrabant et al. 1996). 1: Pal~ozo~que[?) m~tamorphique; 2: Groupe Chuacfis (Pr~cambrien-Pal~ozo~que); 3: Pal~ozo~que siliciclastique (Fro Tactic); 4: calcaires permiens (Fro Ch6chal); 5: granites; 6: calcaires du Cr~tac~ inf~rieur-C~nomanien (Fm Lajas); 7: marbres cr~tac~s (Fm Cohen et Campur); 8: gr~s rouges du Jurassique sup@ieur (Fro Todos Santos) et dolomies et calcaires er~tac~s (Fro Cob~n et Campur); 9: flyschs maas- trichtiens-pal~oc~nes (Fro Sepur); 10: ophiolites cr~tac6es; 11: conglom@ats et gr~s ~oc~nes-oligoc~nes (Fro Subinal); 12: calcaires mioc~nes (Fro Rfo Dulce); 13: roches volcaniques mioc~nes ~ quaternaires; 14: d~p~ts alluviaux r~cents; 15: chevauchement; F: faille. Geological sketch map of Guatemala (according to Fourcade et al. 1994b and Debrabant et al. 1996). 1: metamorphic Paleozoic; 2: Chuac(ts Group (Precambrian-Paleozoic); 3: siliciclastic Paleozoic (Tactic Fm); 4: Permian limestones (Chdchal Fm); 5: granites; 6: Lower Cretaceous-Cenomanian limestones (Lajas Fro); 7." Cretaceous marbles (Cobdn and Campur Fm); 8: Upper Jurassic red beds (Todos Santos Fm) and Cretaceous dolomites and limestones (Cobdn and Campur Fm); 9: Maastrichtian- Palaeocene flyschs (Sepur Fro); 10: Cretaceous ophiolites; 11: Eocene-Oligocene conglomerates and sandstones (Subinal Fro); 12: Miocene limestones (R~o Dulce Fro); 13: Miocene and Quaternary volcanic rocks; 14: Recent alluvial deposits; 15: thrust; F: fault.

nif~res dont Anchispirocyclina lusitanica du Tithonien. Une importante discontinuit~ et une longue ~mersion s~parent donc les calcaires per- miens des s@ies rouges jurassiques.

Les terrains pal~ozo~ques du Guatemala sont situ~s au nord des s6ries m~tamorphiques des Sierras de Las Minas et du Chuacfis et font partie du bloc Maya (Fig. 1). Ce bloc comprend le Nord du Guatemala, le Belize, la p6ninsule du Yucatan et le Chiapas au Mexique. A ce jour, aucun affleu- rement ~ fusulines du Permien n'a ~t6 reconnu sur le bloc Chortis qui correspond au sud du Guatemala, au Honduras, au Salvador, ~ une par- tie du Nicaragua et ~ la Nicaragua Rise.

Les deux blocs tectoniques sont s~par~s par les accidents transverses ~ d~crochement s~nestre de

Polochic-Motagua (Fig. 1). Leur position originelle Fun par rapport ~ l 'autre est encore controvers6e. Le bloc Maya, et le Yucatan en particulier, serait issu du golfe du Mexique avant son ouverture au Jurassique sup@ieur, et le bloc Chortis provien- drait de la c6te orientale du Mexique et occuperait sa position actuelle apr~s avoir subi une rotation et un d~placement vers l 'Est d'environ 1200 km (Pindell & Dewey 1982). La collision des deux blocs se serait r~alis~e ~ la fin du CrStac~ apr~s l'obduction des ophiolites (Donnelly et al. 1990; Fourcade et al. 1994a).

L'~tude a port~ sur plusieurs 6chantillons de cal- caires ~ fusulines appar tenant ~ la formation Ch6chal et provenant de diff@ents affleurements de l 'Est du Guatemala, des r~gions de la Presa de

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FIGURE 2 - Carte du Guatemala avec les principales localit6s cit6es. Map of Guatemala with the main studied localities.

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Chixoy, de Purulha-Suquinay, de Senahfi et des environs du Lago Izabal (Fig. 2). Ils ont permis une 6tude d6taill6e des foraminif6res et des algues. Nos objectifs 6taient de d6terminer l'age de ces s6ries, de les comparer aux calcaires per- miens du Mexique, des USA et du Venezuela, et de pr6ciser les migrations des fusulines et les recons- t i tu t ions g6odynamiques de ces r6gions de l 'Am6rique Centrale et du Nord au Permien.

HISTORIQUE DES RECHERCHES

D6s 1868 Dollfus & de Montserrat indiquent la pr6- sence de calcaires pr6s de Purulh~ (Baja Verapaz), mais ce n'est qu'avec Sapper (1899 et 1937) que l'age pal6ozoique sup6rieur est 6tabli. I1 d6couvre dans le "Ka:rbonkalk" des fusulines qui sont d6crites par von Staff en 1912 sous le nora de Fusulina ver- neuili var. sapperi. DUNBAR (1939a) r6vise l'esp6ce qu'il transf~re h Parafusulina sapperi, et cr6e P. guatemalaensis h partir d'6chantillons provenant d'un gisement proche de Purulh~. D'apr6s les lign6es phylog6n6tiques des parafusulines connues

l'6poque, Dunbar attr ibue les formes guat6- malt6ques au L6onardien et peut-~tre au Wordien. En 1945, Mtillerried conclut cette p6riode pionni6re par un rap]pel historique et une synth6se des tra-

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EL QUICHE

ALTA VERAPAZ L

Presa Chixoy

BAJA

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HONDURAS

U A T E M A L ~

vaux sur le Guatemala et l 'Etat du Chiapas au Mexique.

Dans les ann6es 1956 h 1963, plusieurs eompa- gnies p6troli6res am6ricaines poursuivent un tra- vail exploratoire au Guatemala et au Belize. En 1957, Roberts & Irving d6erivent, dans l 'Ouest du Guatemala h la Sierra de Cuchumatanes (d6par- tement de Huehuetenango), la Formation Ch6chal constitu6e de calcaires h fusulines qui permet tent de la comparer h la Formation Paso Hondo du Chiapas d6crite par Thompson & Miller (1944). En 1960, Walper donne le nora de Formation Tactic h des argilites noires de la r6gion de Purulh~. Au-dessus de celles-ci, le long du chemin qui conduit du village de Purulh~ ~ la mine de plomb de Suquinay, il reconnait la Formation Ch6chal h Eoverbeekina americana, Schubertella muellerriedi et Parafusulina sp. et l 'a t t r ibue d'apr6s ces fusulines au L6onardien. La m~me ann6e, Kling indique que pr6s de Chiant la (Huehuetenango), dans la localit6-type de la Formation Ch6chal, les fusulines (Eoverbeekina americana, "Schwagerina" gruperaensis et Para- fusulina australis) de la part ie sup6rieure de la s~rie sont semblables h celles des Formations La Vainilla et Paso Hondo du Chiapas (Fig. 3). Kling dans ce m6me article identifie ~ Suquinay de nombreuses fusulines dont nous r6viserons la

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nomenclature: Parafusulina biturbinata, P. guate- malaensis, P. erratoseptata et P. subrectangularis. I1 est ~ remarquer qu'il ne mentionne pas Para- fusulina sapperi dans son inventaire.

En 1965, Johnson & Kaska s'int~ressent aux algues du Guatemala. Ils d6crivent dans le Per- mien, sans pr~ciser leur provenance, Permocal- culus du groupe gracilis sous le nom de Gym- nocodium bellerophontis, Permocalculus cf. tend- lus, Clavaporella (sic: Clavaphysoporella) ameri- cana, Clavaporella sp. (dont il n'est pas certain que ce soit une dasycladale), Mizzia cf. minuta (probablement du groupe M. yabei), Gyroporella igoi (qui pourrai t ~tre une Mizzia), Gyporella gua- temalaensis, Macroporella sp., Mizzia velebitana et une codiac6e ind6termin6e.

En 1973, Anderson et al. donnent une nouvelle synthSse de la l i thostratigraphie du Permien du Nord du Guatemala. Ils red6crivent les Forma- tions Tactic et ChSchal, incluent entre elles la Formation Esperanza qui contient la fusuline "Schwagerina" cf. campensis. Au sommet de la

Formation Ch6chal, ils soulignent la presence du Membre Tuilfin qui renferme divers ammonoides dont Perrinites cf. hilli, sur la foi duquel ils propo- sent de corr~ler ce membre avec le sommet de la Formation Paso Hondo au Chiapas. En 1985 Millan dans le Lexique strat igraphique du Guate- mala reprend les m~mes conclusions.

La contribution micropal~ontologique la plus r6cente a 5t~ fournie par Lethiers et al. (1995) qui ont analys5 les ostracodes de la Formation ChS- chal de Suquinay.

COMPARAISONS AVEC LES RI~GIONS VOISINE8

Le Permien inf~rieur du Chiapas (SE du Mexique) est riche en fusulines (Thompson & Miller, 1944). Selon les t ravaux de LSpez Ramos (1969, 1983) et Hernfindez Garcla (1973) ]es divisions litho- et chronostratigraphiques et les corr61ations avec le Guatemala sont les suivantes: (1) les luti tes et

JUR. SUP.

M E X I Q U E W

CHIAPAS

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CHIANTLA

G U A T E M A L A

CHIXOY PURULH.~

Fro. TODOS SANTC

SUQUINAY SENAHU

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B E L I Z E

E MONTAI~AS

MAYA

FIGURE 3 - Colonnes l i thos t ra t ig raph iques du Guatemala , du Mexique et du Belize, avec e m p l a c e m e n t des n iveaux ~ fusul ines (d'apr~s Kling 1960, modifi6). Abr~viations: z. ~t Fig.: zone ~ Figueroai; LV: Format ion La Vainilla; A: zone ~ Aus t ra l i s ; D: zone Durhami ; F: zone ~ Figueroai; G: zone h Gruperaens is ; L: zone ~ Lat ina; 1: conglom~rats; 2: gr~s; 3: argil i tes; 4: calcaires marneux ; 5: calcaires; 6: calcaires ~ silex; 7: dolomites; 8: lacune. Lithostratigraphical columns of Guatemala, Mexico and Belize with loca- tion of the fusulinids (according to Kling 1960, modified). Abbreviations: z. ~t Fig.: Figueroai Zone; L~" La Vainilla Formation; A: AustraIis Zone; D: Durhami Zone; F: Figueroai Zone; G: Gruperaensis Zone; L: Latina Zone; 1: conglomerates; 2: sandstones; 3: shales; 4: marly limestones; 5: limestones; 6: cherty limestones; 7: dolomites; 8: hiatus.

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phyllites de la Formation Chicomuselo sont com- parses fi la Formation Tactic et dat~es du Penn- sylvanien moyen-sup~rieur ; (2) la formation Grupera est jointe fi la Formation Esperanza et plac~e dans le Wolfcampien-L~onardien inf@ieur; (3) la Formation Paso Hondo est raise en parall~- le avec la Formation Ch6chal et attribuge au L6o- nardien. Uun des buts de notre travail a 6t6 de corr~ler plus pr6cis6ment les s@ies du Guatemala et du Chiapas.

Le Permien est ~galement represent6 au Belize, dans les raontagnes Mayas, par la Formation Macal (Dixon, 1956), qui renferme des niveaux Perrinites hilli et "Schwagerina" gruperaensis (Ross 1962a). Millan (1985) corr~le les s@ies du Guatemala et du Belize, et en particulier l 'Upper Shale de la Formation Macal avec le Membre Tuil4n de la Formation Ch6chal.

Des calcaires fi fusulines, contemporains de ceux du Guatemala, du Chiapas et du Belize, sont connus au Venezuela (Thompson & Miller 1949; Mar~chal et al. 1984; Rocha Campos & Archan- gelsky 1985), ainsi qu'au Texas, sp6cialement dans les montagnes de Diablo et de Glass (Dunbar & Skinner 1937; Ross, 1960 et 1962b; Skinner 1971a; Wilde 1990; Ross & Ross 1994). Nous ferons de nombreuses comparaisons avec ces r~gions pour reconsti tuer la pal~og~ographie de l 'Am6rique Centrale. Ross en avait, d~s 1979, esquiss~ les grandes lignes. Nous inclurons aussi des r6sultats, tir~s de la l i t t@ature ou in6dits (Vachard et al., en prSparation), concernant diffg- rentes s@ies qui affleurent au Mexique dans les

Etats de Sonora, Chihuahua, Coahuila, Tamau- lipas, Hidalgo et Puebla.

D E S C R I P T I O N D E S C O U P E S

Les affleurements que nous avons @hantillonn~s seront ~tudi6s de l 'Ouest vers l'Est, de la r~gion de la Presa de Chixoy g celle du Lago Izabal (Fig. 2).

Rt~GION DE LA PRESA DE CHIXOY (ALTA VERAPAZ).

Dans le secteur du barrage de la Presa de Chixoy, au Sud de la ville de Cobfin, les calcaires de la Formation Chdchal consti tuent de larges affleure- ments que nous avons @hantillonn6s le long de la route de Cob~n ~ Pueblo Viejo, de la Finca Santa Maria fi la Finca E1 Naranjo (Fig. 4). En g6n@al dans ce secteur la Formation Chdchal, gpaisse de 800 m, est tr~s pliss6e. Les calcaires permiens l'ont ~t6 avant le d6pSt de la Formation jurass ique de Todos Santos qui les surmonte en discordance, puis l 'ensemble a ~t~ repliss6 et faill~ au Tertiaire. Nous n'avons pas lev~ de coupe dans la Formation Ch6chal, mais seulement r@olt~ quelques @han- tillons vers sa base et ~ son sommet.

Un @hantillon a 6t6 pr61ev6 (GUA 95-MOO) pros de la Finca Santa Maria en bordure du chemin dans un aff leurement de calcaires en bancs d6cim6triques de couleur gris sombre avec des veines de calcite, des tes ts recristal l isgs de bivalves et de gast6ropodes, d'@hinodermes et des foraminif'eres. Cet affleurement est visible sur

FIGURE 4 - Gisements de la r~gion de la Presa de Chixoy. Outcrops of Presa de Chixoy area.

• GUA 95.168 Agua N Blanca. ,~,; . = i = 0 1 2kin t

~ "'" • . . . . - . . . . . . Hacia Cob,i t

\ GUA 89.161A ~ " San Jose Chicasul ) GUA 89.161 ~.-,t~l~ GUA 94.169 ''...

. J GUA 94.170-171"~ =

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une hau teur de 12 m. I1 s'agit de packstones bio- clastiques ~ fusulines Eoverbeekina americana, dasycladales Connexia slovenica et Mizzia yabei et sol~noporac~es Parachaetetes centurionis (Fig. 12.17-29, 13.1-12,19).

Au sommet de la Formation ChSchal, les calcaires gris noir en bancs d~cim~triques ~ fusulines sont pliss~s et recouverts en discordance angulaire par le Jurassique de la Formation Todos Santos, qui com- porte des conglom~rats ~ galets de diam~tre parfois sup~rieur ~ 20 cm souvent constitu6s de calcaires fusulines. Les ~chantillons GUA 94-169 ~ 171 ont ~t~ r~colt~s sur le flanc nord d'un anticlinal, juste sous la discordance. L'affleurement, visible le long du chemin, forme un escarpement de 30 m environ. Ces ~chantillons contiennent de nombreuses Skin- nerina latina nov. sp. (Fig. 14.14-15,18-20) et de rares Rauserella sp. et Abadehella sp.

A 3 km ~ l'Ouest, sur la route de la Presa de Chixoy ~ Agua Blanca (Fig. 4), un ~chantillon (GUA 89-161) pr~lev~ dans des calcaires gris sombre a r~vdl6 : - Microfaci~s: wackestone bioclastique ~ matrice plus ou moins dolomitis6e. - D6bris de m~tazoaires: crino~des, ostracodes.

ForaminiFeres: Endothyra sp.; Climacammina sp.; Tetrataxis ex gr. conica EHRENBERG, 1854; Tetrataxis ex gr. maxima SCHELLWIEN, 1898; Globivalvulina sp.; Calcitornella sp.; Geinitzina postcarbonica SPANDEL, 1901; Eoverbeekina ameri- cana THOMPSON 8z MILLER, 1944; Schubertella aus- tralis THOMPSON & MILLER, 1949, Pseudofusu- linoides chixoyensis nov. sp. (Fig. 14.1-9) et

Parafusulina australis THOMPSON • MILLER, 1944.

Un autre 6chantillon (GUA 89-161A), r~colt~ une vingtaine de m~tres plus haut , pr~sente les caract~ristiques suivantes: - Microfaci~s: packstone bioclastique et pell~toi- dal. - D~bris de m~tazoaires: bryozoaires, ostracodes, crinoYdes.

Foraminif'eres: Neoendothyra sp., Climacam- mina sp.; Geinitzina sp. et Skinnerina latina nov. sp. (Fig. 14.11-13,16).

CARRII~RE DE PURULHA (BAJA VERAPAZ)

A l'entr6e du village de Purulh~, sur le c6t~ nord de la route qui vient de Cob~n (Fig. 5), une carriS- re montre 50 m de calcaires gris ~ gris fonc~ tr~s fractur6s de la Formation ChSchal qui renferment des niveaux ~ fusulines qui n'ont apparemment pas 6t~ d~crits par Kling (1960) ni par Walper (1960). On distingue de bas en hau t (Fig. 6): - 3 m de dolomies (GUA 95-169). - 20 m environ de calcaires avec des pass6es de dolosparites (GUA 94-P1, GUA 95-170-171, 173- 174). Des wackestones, packstones ou floatstones bioclastiques livrent les organismes suivants :

D~bris de m~tazoaires: crino~des, bryozoaires, ostracodes, brachiopodes. - Algues: Mizzia yabei (KARPINSKY, 1908), PIA, 1920; dasycladale ind6termin6e; cf. Epimastopora (?) sphaenopora CHUVASHOV, 1974. - Foraminif'eres: Diplosphaerina ex gr. inaequalis (DERWLLE, 1931); Endothyra sp.; Climacammina sp.; Tetrataxis sp.; Globivalvulina sp.; Eoverbeeki-

v e r s COB,4N

Tactic

I 10°15'W

\

15°15'N

Pantin

Purulhd

FIGURE 5 - G i s e m e n t s de P u r u l h ~ et de Suquinay . Outcrops of Purul- hd and Suquinay.

5 km I 10°15'W

I Ve¥S GUATEMALA

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PURULHA - - - - calcaires

- - - - shales

~ - ~ , 180 * 181 GUA95 ~ I \ • 175 * 182

calcaJres/l grandes et petites Fusulines

• 170 • 174 GUA 95, P1 GUA 94

GUA 95 calcaires noirs b petites Fusulines, Brachiopodes

• 173 et Bryozoaires

GUA 95 • 171

~ . 169 dolomies

FIGURE 6 - Coupe de la carri~re de Purulh~. Purulhd quarry section.

na americana THOMPSON & MILLER, 1944; Para- fusulina australis THOMPSON & MILLER, 1944 (Fig. 16.1-2).

- 25 m de calcaires (GUA 95-175, 180-183) qui sont des floatstones bioclastiques compact6s Eoverbeekina americana THOMPSON & MILLER, 1944; Pseudoreichelina discoidea UENO, 1992 (Fig. 13.14-18,2(I); Parafusulina australis THOMPSON & MILLER, 1944 (Fig. 15.1-15). - 2 m de calcaires, s6par~s des pr~c6dents par une intercalat ion d'argilites, et qui n'ont pu 6tre ~chantillonn~s.

COUPE DE SUQUINAY, PRES DE PURULHA (BAJA VERAPAZ)

La coupe, que nous avons levee ~ 2,5 km au NE du village de Purulh4 (Fig. 5), suit pour la partie inf,- rieure la section d~crite par Walper (1960) et Kling (1960) le long du chemin qui conduit h la mine de plomb de Suquinay; elle s'en dloigne ensuite en empruntant le sentier qui conduit h E1 Repoilal, l'ancien chemin envahi par la v~g~tation ~tant impraticable. Dans cette coupe, Lethiers et al. (1995) ont trouv~ 48 esp~ces d'ostracodes, en majo- rit~ des Podocopida. On distingue, de bas en haut: - au-dessus des argilites noires de la Formation Tactic, un ensemble carbonat~ d'une quinzaine de m~tres (GUA 95-176 ~ 178) h coraux, crino~des, bryozoaires, pseudo-algues Tubiphytes, Claracrus- ta et petits foraminif'eres Endothyra, Endothy- ranella, Pseudopaleospiroplectammina, Protono- dosaria, Geinitzina, etc. Ces calcaires sont sur- months par 60 m environ d'argilites, puis par la Formation Ch6chal avec (Fig. 7):

- 60 m de dolomies noires avec une intercalation de calcaires wackestones, - 50 m de calcaires noirs avec ~ la base un niveau de silex; il s'agit soit de wackestones, soit de packstones avec une intercalation d'argilites et de calcaires marneux. Le premier niveau de ce terme affleure pros de l ' embranchement du chemin main tenan t imprat icable qui conduisai t ~ la mine. Les niveaux GUA 93-139 h 126 contiennent

la base la dasycladale Clavaporella americana, et au sommet des petits foraminiFeres Neoendo- thyra sp., Climacammina spp. et de nombreuses fusulines Schubertella muellerriedi, Parafusulina fountaini et P. sp., - Sur 60 m environ on distingue, entre deux lacunes d'affleurement pouvant correspondre des niveaux tendres, une dizaine de m~tres de cal- caires grainstones ~ fusulines (GUA 93-124 ~ 121) se terminant par une dizaine de m~tres de cal- caires marneux gris vert (GUA 93-120), - 40 m de calcaires ~a in s tones ~ packstones (GUA 93-96 ~ 101) ~ algues Gymnocodium belle- rophontis~ et foraminif~res Neoendothyra sp, Schubertella muellerriedi, Parafusulina durhami, P. fountaini et P. sp., - 50 m d'argilites gris vert, - 150 m de packstones-grainstones ~ d~bris d'6- chinodermes et ~ Schubertella muellerriedi et Parafusulina fountaini. La partie sup6rieure de la coupe consti tute de calcaires /~ silex forme une corniche que nous n'avons pas pu 6chantillonner.

L'assemblage total de Suquinay peut ~tre d~crit de la fa~on suivante: - Microfaci~s: wackestones /~ packstones bioclas- tiques souvent dolomicrosparitis~s ou microspari- tis~s et pouvant presenter une l~g~re d~forma- tion. - D~bris de m6tazoaires: gast6ropodes, bivalves, Spirorbis, bryozoaires, brachiopodes, ostracodes, crino~des, trilobites (tr~s rares). - Algues: Tubiphytes obscurus MASLOV, 1956 (Fig. 12.1,47); Gymnocodium bellerophontis (RoTH- PLETZ, 1894) PIA, 1920 (Fig. 12.2-9); Permocalculus tenellus (PIA, 1937) (Fig. 12.11-13, 13.31); P. digi- tatus ELLIOTT, 1955 (Fig. 12.10,14); Epimastopora sp.; Pseudoepimastopora likana (KocHANSKY & HERAK, 1960) (Fig. 12.15); Gyroporella sp. (Fig. 12.16); Mizzia yabei (K~PINSKY, 1908) PIA, 1920 (Fig. 12.36); ClavaporeUa americana (JOHNSON & KASKA, 1965) (Fig. 12.30-35,37-38). - Foraminif'eres: Diplosphaerina sp.; Neoendothy- rasp. (Fig. 12.41-43); Tetrataxis ex gr. conica EHRENBERG, 1854 (Fig. 12.40); Climacammina sphaerica POTIEVSKAYA, 1962 (Fig. 12.39,47); C. major MOROZOVA, 1949 (Fig. 12.46); C. sp.; Globi- valvulina sp.; Cornuspira sp. (Fig. 12.47); Neodis- cus sp. (Fig. 12.45); "Glomospira" sp. (Fig. 12.47); Nodosaria sp.; Pachyphloia sp. (Fig. 12.44); Geini-

Page 8: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

752

4OO M- 4/

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350 - ~ ) 109

q ~ J _ ~ 108

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TacticFm. ~ ~ ~= ~= ~=

FIGURE 7 - Coupe de Suquinay, pros de Purulh~. 1: argilites; 2: dolomies; 3: calcaires bioclastiques; 4: calcaires marneux; 5: calcaires ~ silex; 6: lacune d'observation. Suquinay section, near Purulhd. 1: shales; 2: dolomites; 3: bioclastic limestones; 4: shaly limestones; 5: cherty limestones; 6: unexposed.

tzina postcarbonica SPANDEL, 1901; Schubertella muellerriedi THOMPSON • MILLER, 1944 (Fig. 12.47, 13.25-31); Boultonia sp.; Parafusulina durharni THOMPSON & MILLER, 1949 (Fig. 17.10-11); P. foun- taini DUNBAR & SKINNER, 1937 (Fig. 17.2-7) et P. sp. (Fig. 13.31)

COUPE DE SENAHU (ALTA VERAPAZ)

Cette coupe a 6t5 levee le long de la piste qui passe pros de Senahfl ~ partir du Rfo Seretzi jus- qu'~ la Finca Seamay, puis vers la Finca Secantzin (Fig. 8). On y reconnalt sur environ 700 m d'~- paisseur et de bas en haut: - 300 m environ de calcaires recristallis~s et de dolomies mh l'on distingue encore la pr6sence d'oosparites (GUA 93-3 & 30). Au sommet des wac- kestones ~ radioles d'~chinodermes contiennent des foraminiferes Endothyridae, - 300 m environ de calcaires microcristallins avec parfois des pass~es de mudstones qui al ternent dans la moiti~ inf@ieure avec des niveaux d'argi- lites ou de siltites qui n'ont pas livr5 en lavage de microorganismes (GUA 93-31 ~ 50) et qui se ter- minent par des dolomies, - une centaine de m~tres de dolomies, d'argilites noires, de calcaires parfois br~chiques qui renfer- ment (GUA 92-165 et GUA 92-173) des Parafusu- lina durharni. Ces niveaux avaient 5t6 attribu6s par Wilson (1974) au Jurassique.

Au-dessus viennent les gr~s et conglom@ats jurassiques de la Formation Todos Santos qui eux- m6mes sont surmont~s par les dolomies et cal- caires cr6tac~s de la Formation Cob~n. Dans le secteur de Senah(1, les calcaires de la Formation ChSchal sont bien moins riches en fusulines que dans la r6gion de Purulh~ et de ]a Presa de Chixoy.

Rl~GION DU LAGO IZABAL (IZABAL)

Ici aussi les calcaires permiens at te ignent parfois plusieurs centaines de m~tres d'~paisseur, mais seuls quelques aff leurements ont ~t6 ~chan- tillonn~s dans la Formation ChSchal (Fig. 2). Le premier se trouve & Chichipate imm~diatement au Nord de la route d'E1 Estor ~ Panzos et corres- pond & des calcaires sombres (GUA 92-232). Ces ~chantillons contiennent Schubertella australis et Parafusulina fountaini.

Le deuxi~me affleurement, en bordure du Lago Izabal, ~ Agua Caliente, est constitu6 par des cal- caires noirs (GUA 92-328, 329) qui renferment: - Microfaci~s: wackestones & packstones bioclas- tiques. - D~bris de mStazoaires: spicules de spongiaires, gast@opodes, bivalves, Spirorbis, bryozoaires, brachiopodes, ostracodes, trilobites, crinoYdes. - Algues: Gyrnnocodium sp.; Perrnocalculus sp.; Macroporella (?) sp.; Mizzia yabei (KARPINSKY, 1908) PIA, 1920. - Foraminif~res: Diplosphaerina sp.; Endothyra sp.; Tetrataxis sp.; Climacarnrnina sp. ; Globival uulina kantharensis REICHEL, 1946; Calcitornella sp.; Hedraites aff. plurnrnerae HENBEST, 1963;

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753

o 5 km I I

I 89'45'W

-- 15o30,N ~ ~ , _ _ _ ~ Finca Maricha] 15 °3o'N-

Fince El Volc~.n 6.~

Fince

~ . . 848 ~ 89145'W

FIGURE 8 - G i s e m e n t s de la r6gion de Senahfi . Outcrops Senah~ area.

Nodosaria sp.; Geinitzina sp.; Schubertella aus- tralis THOMPSON & MILLER, 1949; S. sp; Boultonia cf. heezeni THOMPSON & HANSEN in THOMPSON, 1954 et Parafusulina sp.

Le dern ier a f f l eu rement de calcaires de la Formation Ch6chal (GUA 92-301 et 301A) a 6t6 6chantillonn6 ~ Chinebal au sud du Rio Polochic, r6gion de Pataxte, au pied de l 'escarpement cal- caire qui domine au Sud la plaine mar6cageuse du pull apar t d'Izabal. L'association observ6e montre les mSmes petits foraminif6res, mais ne livre que l es fusulines Schubertella australis et Nankinello sp.

CORRELATIONS BIOSTRATIGRA- PHIQUES PAR FUSULINES

WOLFCAMPIEN

On peut attribuer A cet 6tage les parties sup6- rieures des Formations siliciclastiques de Tactic au Guatemala et de Chicomuselo au Chiapas, quand elles sont surmont6es en concordance par des s6ries carbonat6es du L6onardien inf6rieur.

La Formation Esperanza, dans la mesure o£l elle contient bien une Pseudofusulinoides cf. campen- sis (THOMPSON, 1954), signal6e mais non illustr6e par Anderson et al. (1973), appart ient elle aussi au Wolfcampien. Cette da ta t ion appelle des r6serves, car un de nos niveaux de la r6gion du Rio Chixoy (89-161) renferme Pseudofusulinoides chixoyensis n. sp. qui a des affinit6s avec des esp6ces wolfcampiennes des USA comme Pseudo- fusulinoides uddeni ou P. emaciata, alors que son association avec Parafusulina australis prouve un age 16onardien moyen. De plus, le gisement voisin du pr6c6dent (89-161A) livre Skinnerina latina nov. sp., forme du Roadien t6moignant de la com- plexit6 s t ruc tura le que peut pr6senter la Formation Ch6chal.

Lt~ONARDIEN ET ROADIEN

Le L6onardien, qui est ]'6tage le mieux repr6sent6 au Guatemala, correspond grosso modo ~ deux p6riodes (Fig. 9) que Ross & Ross (1987, 1994, 1995) appellent informellement Hessien (du Hess Member des s6ries de L6onard) et Cath6dralien (de Cathedral Mountain). L'Hessien n'a pas priorit6 puisqu'il parait l'6quivalent exact de l 'Artinskien sensu stricto parfois appel6 Yakhtashien. Nous ne sommes pas d'accord avecla r6cente proposition de Jin Yu-gan et al. (1994) qui consiste A superposer l'ArtinsMen et le L6onardien. Les marqueurs de l'Hessien sont, selon les r6gions du monde, les

FIGURE 9 - Tab l eau chronos- t r a t i g r a p h i q u e du L 6 o n a r d i e n et du Road ien . Chronostra- t igraphical table o f Leonar- dian and Roaclian stages and equivalents.

U.S.A. U.S.A. OURAL TETHYS CETTE ETUDE (Ross & Ross 1987, 1994) (Wilde 1990) (Ross et al. 1994) (Leven, 1992)

ROADIEN PG1 UFIMIEN KUBERGANDIEN ROADIEN

L E OATHEDRALIEN PL3 KUNGURIEN BOLORIEN sup6rieur

O N A R D I E N

HESSIEN

PL2

PL1

ARTINSKIEN YAKHTASHIEN

moyen

inferieur

L E O N A R D I E N

Page 10: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

754

Pseudofusulina 6volu6es, les Skinnerella, les Para- fusulina primitives, les Chalaroschwagerina et les Pamirina. La division sup6rieure du L6onardien est 6quivalente au Bolorien et peut-~tre au Kungurien avec des biozones & Parafusulina et/ou Misellina-Brevaxina (Leven, 1992). Les ages radio- m6triques de ces diff6rentes subdivisions sont tr6s discut6s (Ross et al. 1994; Ross & Ross 1995; Men~ ning 1995).

Le Roadien (de Road Canyon au Texas), ancien- nement rat tach6 au L6onardien (Ross & Ross, 1985 et 1987), est ~ pr6sent r6uni au Wordien, division inf6rieure du Guadalupien. Une goniati- te comme Perrinites hilli, souvent donn6e pour caract6ristique du L6onardien sup6rieur, s'6tend en fait de la part ie moyenne du L6onardien inf6- r ieur (Ross 1960, p. 121) au Roadien (Wilde 1975, p. 73-74).

I1 existe deux classifications biostratigraphiques r6centes du L6onardien fond6es sur les fusulines. Celle de Ross & Ross (1987, 1995) qui comprend cinq termes et celle de Wilde (1990) ~ trois termes (Fig. 10). La classification de Wilde, qui corres- pond le mieux aux 6tudes de terrain de Ross (1960, 1962b), comporte: (a) une zone PL 1 ~ Pseu- dofusulina crassitectoria; (b) une zone PL 2 "tran~ sitionnelle ~ Parafusulina" et (c) une zone PL 3 "moyenne ~ Parafusulina". Sch6matiquement, elles peuvent ~tre assimil6es au L6onardien inf6- rieur, moyen et sup6rieur (Fig. 9, 11).

I1 n'y a pas de divergences majeures sur la caract6risation biostrat igraphique du Roadien, que Wilde (1990) d6finit comme zone & Parafu- sulina bosei et Skinnerina.

LI~ONARDIEN INFI~RIEUR

La partie basale de ce sous-6tage, avec Pseudofu- sulina crassitectoria, n'est connue ni au Guate- mala, ni au Chiapas; elle correspond probable- merit au sommet des s6ries siliciclastiques (For- mations Chicomuselo, Tactic et Esperanza).

Le L6onardien inf6rieur un peu plus 61ev6 est caract6ris6 par l 'association de Chiantla ~ Skin- nerella gruperaensis d6crite par Kling (1960). Dans le stratotype du L6onardien, Ross (1960) d6signe Skinnerella gruperaensis sous le nom de Schwagerina guembeli, et la place dans le L6onar- dien inf6rieur.

Skinnerella figueroai (THOMPSON & MILLER, 1944), de la Formation La Vainilla au Chiapas, est appa- remment absente au Guatemala. Sa pr6sence serait & rechercher dans la coupe de Chiantla entre les zones & Gruperaensis et Australis (Fig. 11).

LI~ONARDIEN MOYEN

Les Parafusulina primitives apparaissent & la base du L6onardien moyen. Elles sont plus 6volu6es que les Skinnerella dans le d6veloppement de leurs cuniculi. Nous rattachons donc au L6onardien moyen la biozone locale & Parafusulina australis.

FIGURE i0 Fusulines caract6ristiques du L~onar- dien selon Wilde et Ross & Ross. Characteristic Leonar- dian Fusulinids, according to Wilde and Ross & Ross.

L E O N A R D I E N

WILDE 1990 ROSS & ROSS (1987, 1995)

PL3

zone moyenne &

Parafusulina

PL2

zone transitionnelle

&

Parafusulina

PL1

zone &

Pseudofusulina crassitectoria

Parafusulina fountaini Parafusulina durhami Parafusulina baked (?) Schagonella setum Boultonia guadalupensis Rauserella spp. Schubertella melonica

Parafusulina leonardensis Parafusulina spissisepta Parafusulina brooksensis Parafusulina vidriensis Parafusulina allisonensis Parafusulina deltoides Schagonella setum (?) Schubertella melonica

Pseudofusulina crass#ectoria Pseudofusulina guembefi Pseudofusulina hessensis/hawkins~ Pseudofusulina dugoutensis Skennerella sp. Robustoschwagerina stanislavi Schubertella me[onica

Parafusulina fountainJ Parafusulina durhami Schagonella setum

Parafusulina brooksensis Parafusulina vidriensis

Parafusulina spissisepta Parafusulina leonardensis

Skinnerella schucherti Parafusulina allisonensis Parafusulina baked Skinnerella diabloensis

Pseudofusulina crass#ectoda Pseudofusulina guembeli Robustoschwagerina stanislavJ Pseudofusufina hawkinsi

Page 11: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

755

Cette espbce est un important marqueur qu'on trouve h la base de la Formation Paso Hondo du Chiapas, h Chiantla et dans la carrigre de Purulhfi. Sa synonymie avec Parafusulina deltoides prouve qu'elle appartient au L6onardien moyen.

La partie sup~rieure du L~onardien moyen, qui ren- ferme Parafusulina brooksensis Ross, 1960 dans le stratotype, :manque au Guatemala. Elle pent corres- pondre fi des intercalations argileuses ou h des dis- continuit6s dans les coupes de Purulhfi et de Suquinay. La zone semble pr~sente dans le Chiapas, car la "Schwagerina sp. A" de Thompson & Miller, 1944, de la partie sup~rieure de la Formation Paso Hondo (Fig. 11), nous para~t devoir ~tre raise en synonymie avec Parafusulina brooksensis.

Dans la r~gion de la Presa de Chixoy, le niveau 89- 161 est h ra t tacher au L~onardien moyen, puis- qu'il contient Parafusulina australis. Une forme pr imit ive avec beaucoup d'affinitbs wolfcam- piennes, Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp., y subsiste toutefois.

Nous r6unissons hypoth~tiquement un autre gise- ment de la r~gion de la Presa de Chixoy au Lgonardien moyen (95-MOO). Son association Eoverbeekina americana et algues doit ~tre rap- proch~e de celle fi Eoverbeekina americana et Parafusulina australis de 89-161. Eoverbeekina americana h elle seule n'est pas caract6ristique car elle est connue, selon Kling (1960), dans la zone h SkinnerelIa gruperaensis et dans celle Parafusulina australis et, selon Walper (1960), dans celle ~ P. durhami.

LI~ONARDIEN SUPt~RIEUR

Les couches de Suquinay offrent deux marquenrs classiques de cette zone (Ross & Ross, 1987 et Wilde, 1990; Fig. 10): Parafusulina durhami et P. fountaini, et ne posent pas de probl~me d'attribu- tion d'age particulier. Ces terrains font d~faut au Chiapas off les Schubertella muellerriedi sont plus pr~coces et appart iennent selon nous au L6o- nardien moyen (Fig. 11).

La zone h Parafusulina durhami a 6t5 rencontr~e 5galement dans le secteur de Senahfi.

Les affleurements des environs du Lago Izabal sont en g6n~ral difficiles h dater, car ils ne montrent le plus souvent que des assemblages h Schubertella australis, sans valeur stratigraphique. Cependant leur association locale avec des Parafusulina foun- taini (Chicbipate; GUA 92-232) et des Boultonia (Agua Caliente; GUA 92-329) permet de penser que leur age est 16onardien sup~rieur. On remarquera que Boultonia migre tardivement en Ambrique au L~onardien sup6rieur (Wilde 1990; Ross & Ross 1994; Ross 1'995), car en Europe, en Chine et en CEI le genre appara~t fi l'Ass~lien, Stage basal du

Permien, voire d~s l'extr~me sommet du Carboni- f'ere (Davydov 1995).

ROADIEN

Beaucoup des affleurements de la r6gion du Rio Chixoy appart iennent au Roadien. Les niveaux h Skinnerina (89-161A, 94-169 h 171 et 95-184) sont caract~ristiques de cette p6riode et Parafusulina sp. A de 95-168 et 95-185 ressemble beaucoup fi P. splendens DUNBAR & SKINNER, 1937 qui existe dans le Roadien selon Wilde (1990).

On pent s'interroger sur la datation du sommet de la coupe de Suquinay. Uult ime esp~ce cit6e par Kling (1960), Parafusulina biturbinata, parai t interm~diaire entre P. fountaini, avec laquelle nous la mettons avec doute en synonymie, et P. bosei DUNBAR & SKINNER, 1937, esp~ce qui n'appa- rait qu'au Roadien (Wilde, 1990). On peut de m~me se demander si le Membre Tuil£m est enco- re du L~onardien sup~rieur ou d6jh du Roadien.

DIVISIONS DE LA FORMATION CHOCHAL

La Formation Chdchal est diachrone selon que la plate-forme carbonat4e s'installe ou disparaisse de fa~on plus ou moins pr6coce dans le Permien. Elle est h la lois contemporaine des Formations Grupera, La Vainilla et Paso Hondo au Mexique et s'~lgve jusque dans le L5onardien sup6rieur et le Roadien apparemment absents par suite de non-d6p6t ou d'6rosion ou ddpourvus de fusulines au Mexique (Fig. 11). La Formation Chdchal dolt ~tre divisge en quatre ensembles, dont deux avaient 6t~ rdv~lds par Kling (1960): la Chdchal de Chiantla tr~s proche des s~ries du Chiapas avec sa zone h Skinnerella grupe- raensis et la Ch6chal de Suquinay h Parafusulina durhami, et deux autres que nous avons d6couverts: la Chdchal de Purulhfi (d6finie dans la carri~re de Purulh~) h Parafusulina australis qui s'intercale entre les deux pr~c~dentes, et la Ch6chal de Chixoy (d~finie sur le p6rim~tre de notre Fig. 4), qui sur- monte le tout et qui est caract~ris~e par Skinnerina latina nov. sp. (Fig. 11). I1 serait int6ressant de savoir par des ~tudes ult6rieures si ces divisions informelles correspondent ~ quatre membres de la Formation Ch6chal.

SYSTI~MATIQUE

Ordre DASYCLADALES Pascher, 1931 Famille DASYCLADACEAE K~tzing, 1843

Tribu DIPLOPOREAE Pia, 1920

Genre Clavaporella KOCHANSKY-DEVIDE & HERAK, 1960

E s p ~ c e - t y p e - Clavaporella caliciformis KOCHANSKY-DEVIDE & HERAK, 1960

Page 12: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

FIGURE 11 - Essai de division bio- zonale et de corrdlations des niveaux ~ fusulines du Guatemala avec ceux du Chiapas (Mexique) et des USA. Ages radiom6triques d'apr~s Ross et al. 1994. Hypotheti- cal biozonation and correlations between fusulinid-bearing levels of Guatemala, Chiapas (Mexico) and USA. Radiometric ages according to Ross et al. 1994.

la.

27C,

275

283

287

7 5 6

CHRONO-

STRATIGRAPHIE

GUADA-

LUPIEN z .< D (pars)

ROADIEN v

U.S.A.

(WILDE 1990)

PARA FUSULINA

BOSEI -

SKINNERINA

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CHIAPAS, MEX,

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GUATEMALA

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SKINNERELLA < SKINNERELLA ..d "" GRUPERAENSIS - <

CHALAROSCHWAG. GRUPERAENSIS

C.IAPASENSlS

CHICOMUSELO

(pars)

ESPERANZA (?)

TACTIC

(pars)

FIGURE 12 - 1. Tubiphytes obscurus MASLOV, 1956. Suquinay; GUA 93-128a(2) [x 10]. 2-9. Gymnocodium bellerophontis (ROTHPLETZ, 1894) PIA, 1920. 2. Suquinay; GUA 93-101 Ix 10]; 3-5. Suquinay; GUA 93-101 [x 22]; 6-7. Suquinay; GUA 93-101 [x 10]; 8-9. Suquinay; GUA 93-96 (1) ([x 22]. 10,14. Permocalculus digitatus ELLIOTT, 1955. Suquinay; GUA 93-127 [x 10]. 11-13. Permoealculus tenellus (PIA, 1937). Suquinay; GUA 93-127 [x 10]. 15. Pseudoepimastopora likana (KOCHANSKY • HERAK, 1960). Suquinay; GUA 93- 96(1) [x 22]. 16. Gyroporella sp. Suquinay; GUA 93-128a(2) [x 10]. 17,27-28,36. Mizzia yabei (KARPINSKY, 1908) PIA, 1920. Diffdrentes sections. 17: Finca Santa Maria; GUA 95-MOOa-4 [x 15]; 27: Finca Santa Maria; GUA 95-MOOb-12 [x 15]; 28: Finca Santa Maria; GUA 95-MOOb-14 (x 15); 36: Suquinay; GUA 93-139(2) [x 10]. 18-26. Connexia slovenica KOCHANSKY-DEVIDE, 1979. Aspects divers des verticilles. Finca Santa Maria. 18: GUA 95-MOOa-8 Ix 15]; 19: GUA 95-MOOb-12 Ix 15]; 20: GUA 95-MOOa-5 [x 15]; 21: GUA 95-MOOb-12 [x 15] ; 22: GUA 95-MOOb-12bis [x 15]; 23: GUA 95-MOOa-6 [x 15]; 24: GUA 95-MOOb-14 [x 15]; 25: GUA 95-MOOa- 3 [x 15]; 26: GUA 95-MOOb-13 Ix 15]. 29. Parachaetetes centurionis (PIA, 1940 emend. JOHNSON, 1942) n. comb. Section longitudi- hale. Finca Santa Maria; GUA 95-MOOa-7 [x 15]. 30-35,37-38. Clavaporella americana (JOHNSON 8~ KASKA, 1965). Diverses sections de thalles articul~s. Suquinay; GUA 93-139(1) [x 22]. 39. Climacamrnina sphaerica POTIEVSKAYA, 1962. Suquinay; GUA 93-128a(2) [x 10]. 40. Tetrataxis ex gl: conica EHRENBERG, 1854. Suquinay; GUA 93-96(1) [x 22]. 41-43. Neoendothyra sp. 41: Suquinay; GUA 93-96(1) Ix 22]; 42: Suquinay; GUA 93-98(2) [x 22]; 43: Suquinay; GUA 93-96 [x 22]. 44. Pachyphloia sp. Suquinay; GUA 93-128(2) [x 22]. 45. Neodiscus sp. Suquinay; GUA 93-126(4) [x 22]. 46. Climacammina major MOROZOVA, 1949. Suquinay; GUA 93-128(1) Ix 10]. 47. Grainstone bioclastique ~t pell6to~des avec Schubertella muellerriedi THOMPSON & MILLER, 1944 et Climacammina sphaeri- c a POTIEVSKAYA, 1962 (~ gauche), Tubiphytes obscurus MASLOV, 1956 et Cornuspira sp. (au centre), "Glomospira" sp.. Suquinay; GUA 93-128(2) [x 10].

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Clavaporella americana (JOHNSON 8~ KASKA, 1965) Fig. 12.30-35,37-38

1965 Clavaphysoporella americana nov. sp. - Johnson & Kaska, p. 80-81, pl. 2, fig. 2-6

1976 Clavaphysoporella americana - Emberger, p. 26 (non figure)

1980 Clavaporella americana - Vachard, p. 363 n. comb. (non figur6)

1981 Clavapoporella americana - Vachard in Vachard & Montenat , p. 43 (non figur6).

J u s t i f i c a t i o n de l a d 6 t e r m i n a t i o n - Les aspects diag6n6- t iques et les dimensions de cette algue sont les m6mes que ceux publi6s par Johnson & Kaska (1965) qui n ' indiqu6rent pas de localit6-type.

D i m e n s i o n s ( e n l ~ m ) -

- longueur maximale: 1320 - diam~tre externe: 545-900 - ~paisseur du thalle: 150-225 - diam~tre interne: 230-450 - diam~tre des pores: 45-50 - distance entre anneaux: 365-450.

R e m a r q u e s - C. americana est la seule forme am~ricaine du genre Clavaporella abondant dans les domaines p~rit~thy- siens (Vachard 1980). Ceci est d ' au tan t plus notable qu'elle est associ~e dans la coupe de Suquinay avec des genres cosmopo- lites: Mizzia, Permocaleulas, Gymnocodium et Pseudoepimas- topora (Fig. 12.2-16,36).

R ~ p a r t i t i o n - Suquinay (GUA 93-139).

Tribu TRIPLOPORELLEAE Pia, 1920 (?)

Genre C o n n e x i a KOCHANSKY-DEVlDE, 1970

E s p ~ c e - t y p e - Connexia fragilis KOCHANSKY-DEVIDE, 1970.

Connexia slovenica KOCHANSKY-DEVIDE, 1979 Fig. 12.18-26

1979 Connexia slovenica nov. sp. - Kochansky-Devid~, p. 6- 7, pl. 1, fig. 1-6; pl. 2, fig. 1-3 (cum syn.)

1980 Connexia carniapulchra nov. sp. - Flfigel & Fl~igel- Kahler, p. 128, 130-131, pl. 3, fig. 1-8

1982 Dasycladaceae gen. et sp. indet. - Mu Xi Nan, p. 231, pl. 6, fig. 11-13

1988 Voir en bas et ~ gauche de QuasifusuIina eayeuxi cas- piensis (sic en fLit kaspiensis) - Lys, pl. 4, fig. 1 (sans l~gende)

1989 Connexia slovenica - Vachard, pl. 7, fig. 3-6; pl. 9, fig. 2-3.

R e m a r q u e s - Connexia slovenica est une dasycladale per- mienne complexe, porteuse de r ameaux primaires euspondyles

et de rameaux secondaires m6taspondyles. Chacun des ~l~- ments de l 'axe principal et des verticilles poss~de sa propre calcification. D~couvert dans les Alpes Carniques (Kochansky, 1979; Flfigel & Flfigel-Kahler, 1980), present en Tunisie (sondage de Kir- chaou), le taxon a ~t~ retrouv~ ~ Suma t r a (Vachard, 1989), dans un niveau qu'il convient de da ter de l 'Yakhtashien et non de l'Ass~lien comme il ~tait ment ionn~ alors. C'est la premiere fois qu'il est signal~ en Am~rique. On observe une migrat ion de l 'Ouest vers l 'Est, ~ t ravers la T~thys, de l'Ass~lien- Sakmar ien ~ l 'Yakhtashien, puis une travers~e du Pal~opa- cifique au cours du L~onardien inf~rieur ou moyen. Connexia est donc un impor tan t marqueur pal~og~ographique de migra- tion entre T~thys et Am~rique, via le Pal~opacifique. L'esp~ce guat~malt~que, bien que repr~sent6e seulement par des d~bris de verticilles, ne nous semble pas dist incte de C. slovenica. Les principaux crit~res d'identification sont la forme des verticilles et le diam~tre in terne des rameaux secondaires de 100 h 270 ~m dans notre materiel , contre 150 ~ 170 ~m chez les paraty- poides de Kochansky (1979, p. 7).

D i m e n s i o n s -

- Dimensions maximales d 'un d~bris: 3300 x 1300 pm - Longueur maximale d 'un rameau secondaire: 1600 ~m - Nombre de rameaux par verticille en section: 3 (probable- men t 9-12 au total) - Diam~tre externe des r ameaux secondaires: 200-400 pm - Diam~tre in terne des rameaux secondaires: 100-270 l~m - Epaisseur de la calcification des rameaux secondaires: 45-70 l~m.

R 6 p a r t i t i o n - Sakmar i en (Trogkofel) des Alpes Carniqfies, Ass~lien moyen de Tunisie, Permien du Tibet, Yakh tash ien de Sumat ra . D6couvert dans le L~onardien , p r o b a b l e m e n t moyen, du Guatemala , pros de la F inca S a n t a Mar ia (Alta Verapaz).

Ordre FORAMINIFERIDA d'Orbigny, 1826 Sous-ordre FUSULININA Wedekind, 1937

Superfamille ENDOTHYROIDEA Brady, 1884 nomen translat . Glaessner, 1945

Famille ENDOTHYRIDAE Brady, 1884

Genre Neoendothyra REITLINGER, 1965

E s p ~ c e - t y p e - Neoendothyra reicheli REITLINGER, 1965

Neoendothyra sp. Fig. 12.41-43

R e m a r q u e - Par ses grandes dimensions et sa forte asym~- trie, le taxon se rapproche de N. broennimanni BOZORGNIA, 1973. Le genre Neoendothyra, pr~cocement present dans un gisement guat~malt~que d~s le L~onardien sup~rieur, a ensui- te migr~ vers la T~thys off il n 'es t connu qu'~ par t i r du

FIGURE 13 - 1-13,19,21. Eoverbeekina americana THOMPSON • MILLER, 1944. Diff~rentes sections. Finca San ta Maria. 1: GUA 95- MOOb-12 Ix 15) ; 2: GUA 95-MOOa-4 Ix 15]; 3: GUA 95-MOOa-3 [x 15]; 4: GUA 95-MOOa-4 Ix 15]; 5: GUA 95-MOOb-12 [x 15]; 6: GUA 95-MOOb-12bis [x 15]; 7: GUA 95-MOOa-1 [x 15]; 8: GUA 95-MOOb-12 [x 15]; 9 : GUA 95-MOOb-11 Ix 15]; 10: GUA 95- MOOa-9 Ix 15]; 11: GUA 95-MOOa-2 [x 15]; 12: GUA 95-MOOb-12 [x 15]; 13: holotype de (of) Thompson & Miller, 1944: pl. 83, fig. 7 [x 20]; 19: GUA 95-MOOa-1 [x 15]; 21: d'apr~s (according to) Kling 1960, pl. 78, fig. 5 Ix 10]. 14-18,20. Pseudoreichelina discoidea UENO, 1992. Carri~re de Purulh~t (Purulhd quarry) Ix 20]. 14-17: GUA 95-183(2); 18,20: GUA 95-181.22-31. Schubertella mueller- riedi THOMPSON & MILLER, 1944.22: Paratype d'apr~s (Paratype according to) Thompson & Miller (1944; pl. 79, fig. 8) [x 20]; 23: Ibid.; pl. 79, fig. 9; individu dSsign~ comme lectotype [x 20]; 24: d'apr~s Kling (1960; pl. 78, fig. 5) [x 20]; 25: Suquinay; GUA 93- 126(4) Ix 22]; 26: Suquinay; GUA 93-128(2) Ix 22]; 27: Suquinay; GUA 93-134 [x 22]; 28: Suquinay; GUA 93-96; 29-30: Suquinay; GUA 93-106(1) [x 22]; 31: wackestone bioclastique ~ Permocalculus tenellus (PIA, 1937), Schubertella muellerriedi THOMPSON & MILLER, 1944 et Parafusulina sp. Suquinay; GUA 93-126 Ix 10].

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Kubergandien (Vaehard, 1980); c'est donc un 61@ment palgo- biog@ographique int~ressant .

D i m e n s i o n s -

- Diam~tre: 450-1040 l~m - Largeur: 125-540 gm - L/D: 0,42-0,66.

R @ p a r t i t i o n - Guatemala , Suquinay (Baja Verapaz).

S u p e r f a m i l l e STAFFELLOIDEA n o m e n t r a n s l a t . S o l o v i e v a , 1 9 7 8

Famille STAFFELLIDAE nomen translat . A.D. Miklukho-Maclay, 1958 ex Staffellinae A.D.

Miklukho-Maclay, 1949

G e n r e E o v e r b e e k i n a LEE, 1 9 3 4

E s p ~ c e - t y p e - Eoverbeekina intermedia LEE, 1934

E o v e r b e e k i n a a m e r i c a n a THOMPSON & MILLER, 1 9 4 4

Fig. 13.1-13,19,21

1944 Eoverbeekina americana nov. sp. - Thompson & Miller, p. 492, pl. 80, fig. 3-6; pl. 83, fig. 3-7

1948 Eoverbeehina americana - Thompson, pl. 16, fig. 1, 4 1960 Eoverbeekina americana - Kling, p. 647-648, pl. 78,

fig. 1-6 1960 Eoverbeekina ? americana - Ross, p. 131-132, pl. 21,

fig. 8-9, 12 1962a Eoverbeekina aff. americana - Ross, p. 303-304, pb

46, fig. 19 1966 Eoverbeehina americana - Kahler & Kahler, p. 75

(non figur@) 1967 Eoverbeekina americana - Thompson, p. 108 (non

figur6) 1979 Eoverbeekina americana - Ross, fig. 2 p. 42 (non

figur6).

R e m a r q u e s - Le genre Eoverbeekina n'a plus fait l'objet de recherches syst6matiques depuis les t ravaux de Kochansky (1965 et 1966), il est cit6 dans les ouvrages g6n6raux de Rosovskaya (1975) et Loeblich & Tappan (1987). Ce genre n'a pas pour nous la valeur phylog6n~tique qu'on lui accordait et qui en aura i t fair l 'anc~tre des Verbeekinacea (= Neoschwa- gerinacea). Par contre, il est comme les autres Staffellidae un marqueur de milieux mat ins tr~s peu profonds et confin@s bio- logiquement. Dans ce type de milieu, leur test est souvent sou- mis h spari t isat ion par diagen~se m6t6orique et/ou cimentation micritique secondaire; les fgures purement s6dimentaires qui en r6sul tent ont resu de nombreux noms g6n~riques sans aucu- ne valeur taxonomique: Hayasakina FUJIMOTO & KAWADA, 1953; MufushaneUa S. CHEN, 1964; Caspiella GmSHMAN & Smzo, 1985; Primoriina SOSNINA, 1981. Certaines variations de taille ou de forme dans les populations ont engendr6 d'autres noms plus ou moins utilisables: Sphaerulina LEE, 1933; Pisolina LEE, 1933; Leella DUNBAR & SKINNER, 1937; Chenia SHENG, 1953; Haoella GUNG, 1966. De plus le test des staffelloides est probablement aragonitique ~ l'origine; earact~re qui accentue la recristallisa- tion, comme ce sera le cas au Trias pour les Involutinacea. Nous dist inguons le genre Eoverbeekina par la possession d'un juv6nar ium de type Nankinella LEE, 1933 (Fig. 13.4,7) et d 'un stade adulte de type Staffella OZAWA, 1925. Eoverbeekina ame- ricana, tr~s variable, n 'es t pas v~r i tablement caract~ris6e e t a probablement de nombreux synonymes parmi les esp~ces t@thysiennes de Pisolina, Sphaerulina et Staffella.

D i m e n s i o n s - Diam~tre adulte (D): 1670-2460 ~m Largeur adulte (L): 1200-1800 1Jm Rapport L/D: 0,72-0,83 Proloculus: 70-100 ~m Diam~tre du juv@narium: 800-1000 ~m pour 4-6 tours Nombre de tours adultes: 10.

R@par t i t ion - L~onardien du Mexique (Chiapas), du Guatemala (Suquinay, Purulh~, Chixoy), du Belize et du Texas (USA).

G e n r e Pseudoreichel ina LEVEN, 1 9 7 0

Esp,~ce- type - Pseudoreichelina darvasica LEVEN, 1970

P s e u d o r e i c h e l i n a d i s c o i d e a UENO, 1 9 9 2 Fig. 13.14-18,20

9 1982 Pseudoreichelina artiensis nov. sp. - Baryshnikov in Baryshnikov et al., p. 20, pl. 5, fig. 10

1992 Pseudoreichelina discoidea nov. sp. - Ueno, p. 10, fig. 6.22-30.

R e m a r q u e s - Le genre Pseudoreichelina est une forme t6thy- sienne assez banale et facile h reconna~tre avec son d6part len- ticulaire et car6n~, sa part ie adulte unis6ri@e et son tes t spari- tis6. Tr~s rare aux USA (Nevada, Texas; Douglass & Nestell 1974), il est signal@ pour la premiere fois au Guatemala. La r6parti t ion t~thysienne comprend l'ex-Yougoslavie, le Pr6oural de Perm, le Darvaz, l 'Afghanistan, la Tha~lande, le Vietnam et le Japon (Akiyoshi). Comme tous les Staffellidae, Pseudoreiche- lina est tr~s polymorphe et ses nombreuses esp~ces d6crites n'ont probablement que peu de valeur. P. discoidea Ueno, 1992 parMt assez bien caract6ris6e par ses ombilics peu profonds, son profil 6troit et sa partie unis6ri6e re la t ivement longue. P. artien- sis BARYSHNIKOV, 1982 est peut-~tre synonyme, mais trop incom- pl~tement d@crite pour permettre de conclure.

D i m e n s i o n s -

L o n g u e u r totale: 750-1600 1Jm Diam~tre de la part ie ptanispiral@e: 750d000 ~m Largeur de la part ie unis~ri@e: 150-250 ~m.

R ~ p a r t i t i o n - P. discoidea est d@crite dans l 'Yakhtashien du Japon, P. artiensis dans le Bursevsky (Art inskien basal) du Pr~oural de Perm. La forme guat@malt~que est assez abon- dante dans la carri~re de Purulh~ (L@onardien moyen).

S u p e r f a m i l l e SCHUBERTELLOIDEA n o m e n t r a n s - l a t . V a c h a r d i n V a c h a r d , C l i f f & D e c r o u e z , 1 9 9 3

F a m i l l e SCHUBERTELLIDAE n o m e n t r a n s l a t . A .D . M i k l u k h o - M a c l a y e t a l . , 1 9 5 8

S o u s - f a m i l l e SCHUBERTELLINAE S k i n n e r , 1 9 3 1

G e n r e S c h u b e r t e l l a STAFF & WEDEKIND, 1 9 1 0

Esp~ce- type -Schubertella transitoria STAFF & WEDEKIND, 1910

S c h u b e r t e l l a m u e l l e r r i e d i THOMPSON & MILLER, 1 9 4 4

Fig. 12.47, 13.22-31

1944 Schubertella muellerriedi nov. sp.- Thompson & Miller, p. 488-489, pl. 79, fig. 5-11

1948 Schubertella mullerriedi (sic) - Thompson, pl. 4, fig. 22-24

Page 17: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

7 6 1

1960 Schubertella muellerriedi - Kling, p. 647, fig. 1-6 1960 Schubertella muellerriedi - Walper, fig. 7 p. 1291

(non figur@) 1962b Schubertella muellerriedi - Ross, p. 7-8, pl. 6, fig. 8-9 1964 Schubertella muellerriedi - Thompson, p, C401, fig.

302:: 3b 1966 ScAuberteIla muel lerriedi - Kahler & Kahler,

p. 2:07-208 (non figur6) 1967 Scl~ubertella mullerriedi (sic) - Thompson, p. 108

(non figur6) 9 1974 Schubertel la muellerriedi ? - Douglass, tabl. 3

p. 853 (non figur@) 1975 SchuberteIla mueUerridi (sic) - Rosovskaya, p. 138

(non figur6) 1979 Schubertella muellerriedi - Ross, fig. 2 p. 42 (non

figur@) 1990 Schubertella mullereidi (sic) - Wilde, p. 12 (non

figur@) 1991 Necfusulinella muelleredi (sic) - Vachard, p. 154

(non figur@).

D e s c r i p t i o n - S t a t u r e : t e s t p e t i t , e l l i p t i q u e f u s i f o r m e r e n f l ~ a v e c d e s f l a n c s n e t t e m e n t c o n v e x e s ( T A N . 1). A x e d ' e n r o u l e m e n t : d6vi@ ~ 9 0 ° a p r ~ s u n o u d e u x t o u r s , p l a n d u n s l e s t o u r s a d u l t e s . P r o ] o c u l u s : p e t i t , s p h 6 r i q u e . S e p t a : m i n c e s , n o m b r e u x , c o m p l ~ t e m e n t p l a n s . P o r e s s e p t a u x n o m b r e u x . S p i r o t h ~ q u e : f i n e , r e c t u m e t c o u c h e j a u n f i t r e (15- 20 ~m). Tunnel: bas, large. Chomata: tr~s d~velopp@s sauf sur les deux pre- miers tours.

D i s c u s s i o n - L e s sp6cimens de Suquinay, d6j~ illustr@s par Kling, different quelque peu de ceux d@erits au Mexique par des p61es plus pointus, une h a u t e u r de tour plus faible, des pores sep taux moins nets et des chomata plus gtendus vers lee pSles (Fig. 13.22-24). En eela ils @voquent des Neofusu- linella du groupe N. phairayensis , cependant notre mat@rieI ne cont ient pas de v@ritables formes qui puissent faire penser clue ees schubertel les se soient engag@es dans cette voie phy- log@ngtique. Les Neofusulinel la d@riveraient plut6t de Sehu- bertella paramelonica SULEIMANOV, 1949 (p. 31-32, pl. 1, fig. 5), dont son au teur envisageai t les relat ions avee Schuber td la CDepratella") g iraudi (DEPaAT, 1915), Neofusulinella phai- rayensis COLANI, 1924 et Schubertella melonica DUNBAR & SKINNER, 1937. I1 n 'y a que convergence entre les "Depratella"- Neofusulinel la de la T~thys et notre esp@ce; la phylogfinie dgtaill@e des schubertel les d'Amgrique, telle que l'a d@crite Wilde (1990, p. 12), est diff6rente. D6s la creation, Thompson & Miller ava ien t soulign@ la ressemblanee de Schubertella muellerriedi avec S. melonica. Comme il est effeetivement dif- ficile de d is t inguer les peti ts spgcimens de l 'une et I 'autre esp~ee, S. mueilerriedi pourra i t n 'gtre qu 'une sous-esp~ee g~o- graphique de S. m.eloniea. Enfin, au Gua temala comme au Mexique (Thompson & Miller 1944, p. 487), les Schubertella rnuellerriedi se earact~r isent par une forte produetivi% (Fig. 13.31).

R @ p a r t i t i o n - Cette forme est abondante dans le L~onardien moyen du Texas, et duns celui du Chiapas au Mexique, o~ elle se trouve dane la partie supgrieure de la Formation Paso Hondo. Au Guatemala, elle est p%sente daus le L@onardien sup@rieur, car eile est associ~e fi Suquinay avec le marqueur de zone Parafusulina durhami.

i L D

Thomp ] son 1800 900 2 & Miller 1944

Kling 1960

i I

L/D Tours I Proloc. ! i

6 4 5 - 6 7

- - 6 - 7 i 4 0 - 8 1 I

~oss 1600-i 840-i 1,8- [962b 1800 1 0 2 0 1,9

Cette 1200- ! ~ 1,4- @tude 2000 } ~00! 3.1

i

6-7 i 40 ! i

5-6 ~ 40-80

i K Nombre

d e septa

i96-144 I 19-22 (~pais. 15-

: a m )

jusqu'~ 22

TABLEAU 1 - Dimens ions de Schuberte l la muel lerriedi THOMPSON & MILLER, 1944. Abr~viations: L = largeur; D = diam~tre; H = hau teur au dernier tour; proloc. = prolocuIus. Abbreviations: L = width; D = diameter; H = height at the last whorl," proloc. = proloculus.

S u p e r f a m i l l e SCHWAGERINOIDEA n o m e n t r a n s l a t .

S o l o v i e v a , 1 9 7 8 F a m f l l e SCHWAGERINIDAE D u n b a r & H e n b e s t ,

1 9 3 0 S o u s - f a m i l t e PSEUDOFUSULININAE D u t k e v i c h ,

1 9 3 4

G e n r e P s e u d o f u s u l i n o i d e s BENSH, 1 9 7 2

E s p ~ c e - t y p e - Pseudofusulinoides subobscurus BENSH, 1972

S y n o n y m e - Praepseudofusulina KETAT • ZOLOTUKHINA, 1984

R e m a r q u e s - Le genre est morphologiquement interm@diaire entre les Triticites dent il conserve les chomata exprim~s g divers degr@s, et les Pseudofhsulina dent il poss~de la fonne gdn~rale, la septation et le type de tunnel. Bensh (1972) lui avait ~ l'origine rat tach~ neuf esp~ces europ~ennes, chinoises et russes. Beauceup d'autres Tritieites, Pseudofusulina ou Pseudofusulina (?) lui ont ~t~ attribu@s par Davydov et al. (1991) et Davydov (1992). Plusieurs esp~ces de "Triticites" et de "Schwagerina" an%ricaines font aussi partie, selon nous, du genre Pseudofusulinoides: Tritieites uddeni DUNBAR 8~ SKINNER, 1937; Schwagerina minuta THOMPSON', 1954; S. campa THOMP- SON, 1954; S. emaciata (BEEDE in Dunbar & Condra, 1927), S. longissimoidea (BEEDE, 1924), S. turki (SKINNER, 1931), S. cam- pensis THOMPSON, 1954, S. grandensis THOMPSON, 1954; S. jewet- ti THOMPSON, 1954. Une nouvelle esp~ce a @t@ rencont%e au Guatemala: Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp. h an niveau s trat igraphique anormalement ~lev6 pour le genre.

R 6 p a r t i t i o n - Ass~lien-Sakmarien des Alpes Carniques, de CEI, de Chine du Nord et du Sud. Wolfcampien des USA. L~onardien moyen du Guatemala.

P s e u d o f u s u l i n o i d e s c h i x o y e n s i s VAeHARD nov . sp . Fig. 14.1-9

O r i g i n e d u no ra - Du Rio Chixoy (Guatemala).

Ho lo type - Fig. 14.1 (GUA 89-161); collection D. Vachard, Lille.

P a r a t y p e s - Fig. 14.2-9.

P a r a t y p o ~ d e s - Une c inquanta ine de sections suppl@men- taires dans sept lames minces.

Page 18: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

762

L o c a l i t 6 - t y p e - Route de la P r e s a de Chixoy fi Agua Blanca (Fig. 4).

E t a g e - t y p e - Lgena rd i en moyen (zone fi Australis).

Diagnose - Un Pseudofusulinoides caract6ris6 par sa petite taille, son profil fusiforme fi ovoide, son petit proloculus, ses tours internes serr6s et ses chomata pr6sents dans la moiti6 des tours.

D e s c r i p t i o n - Test pe t i t fusiforme allong6 /t ovoide, parfois irr6gulier. Les be rds la t6raux son t convexes et les extr6mit6s 6mouss6es. Les tours i n t e rnes son t plus serr6s. Le nombre de tours est de 5-6. La la rgeur var ie de 4300 /~ 6500 l~m et le d iam6t re de 1700 ~ 3800 tim. Le r appor t L/D est de 2,1 ~ 2,5 (Tabl. 2). Le proloculus est pe t i t et mesu re de 150 ~ 200 l~m. La paroi es t mince. Les sep ta son t r6gul i6rement et fo r t emen t pliss6s. Les ehomata sont p r6sen t s sur le proloeulus, assez forts aux deux p remie r s tours, faibles au t re i s igme tour e t absen t s dans les tours externes . Le tunne l est irr6gulier, mais plus g rand dans les tours ex te rnes que dans les tours in ternes .

Comparaisons -Pseudofusulinoides chixoyensis n. sp. diff'ere par ses dimensions et la r6partition de ses chomata de quatre esp6ces qui paraissent tr6s proches les unes des autres (Tabl. 2): Pseudofusuli- noides uddeni (DUNBAR & StuNNER, 1937) nOV. comb., Ps. emaciata (BEEDE in Dunbar & Condra, 1927) nov. comb., Ps. grandensis (THOMPSON, 1954) nov. comb. et Ps. parashengi (CHANG, 1963) nomen trans- lat. Davydov et al. 1991, p. 141. Ces quatre esp6ces ont des chomata nets, pr6sents ~ tous les tours,

except6 le dernier. La ressemblance est marqu6e avec Pseudofusuli- noides hljasmica (SEMINA, 1961), dont les para- m~tres sont proches, mais qui se distingue par un tunnel beaucoup plus large aux derniers tours et des chomata moins d6velopp6s. Rugofusulina incaica ROBERTS in Newell et al., 1953 converge fortement avec Pseudofusulinoides chixoyensis, cependant les ondulations de sa paroi ont conduit son auteur h la classer dans un autre genre; ce qui parMt acceptable.

R 6 p a r t i t i o n - L6onardien moyen de la r6gion de la Presa de Chixoy.

Sous-famille POLYDIEXODININAE A.D. Miklukho- Maclay, 1953

Genre Skinnerella COOGAN, 1960 emend. SKINNER, 1971a emend.

E s p 6 c e - t y p e - Parafusulina schucherti DUNBAR & SKINNER, 1937

R e m a r q u e s - Le genre SkinnereUa, tel que nous l ' en tendons ici, r egreupe p lus ieurs s6ries de taxons r6par t i s dans le L6onardien inf6r ieur et moyen. Sur tou t diff6renci6 dans l 'en- semble Texas-Guatemala , il es t connu dans les domaines p6r i t6 thysiens avec les groupes S. schucherti, S. cincta et S. gruperaensis.

Pseudofusulinoides emaciata (BEEDE in Dunbar & Condra 1927)

Pseudofusulinoides emaeiata - (THOMPSON, 1954)

Pseudofusulinoides uddeni (DUNBAR & SKINNER, 1937)

Pseudofusulinoides grandensis (THOMPSON, 1954)

Pseudofusulinoides parashengi (CHANG, 1963)

Pseudofusulinoides kljasmica (SEM[NA, 1961)

Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp.

L

7150

5200-6000

8000

6800-8100

4210

3650-4830

4300-6500

2025

1500-2000

2500-3000

2200-2600

1530

1330-1580

1700-3800

L/D

3,18

2,7-3,8

2,9-3 3

2,8-3,4

2,75

3

2,5-3,1

Tours

6-7

5-6

7-8

51/2-71/2

Proloe.

I00

93-142

200

142-237

6-7 80

4 1/2-6 100-178

5-6 150-200

66

62

angle tunnel

52 °

90-120 56°-68 °

81 39"

50

60-70

60-70 50 °

nombre de septa

20

32

25-30

TABLEAU 2 - D imens ions de Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp. et esp6ces voisines. Abr6viat ions: L = largeur ; D = diam6tre; L/D = r appor t l a rgeur sur d iam6t re ; proloc. = proloculus; e = 6paisseur de la paroi. Related species. Legends and abbreviations: L = width; D = diameter; L / D = form ratio; tours = whorls ; proloc. = proloculus; e = wall thickness; angle tunnel = tunnel angle; hombre de septa = number of septa.

FIGURE 14 - 1-9. Pseudofusulinoides chixoyensis VACHARD nov. sp. Diverses sections. GUA 89-161. Rio Chixoy. 1: Holotype [x 10]; 2- 3,9: P a r a t y p e s [x 10]; 4-8: Pa ra types [x 7,5]. 10. Parafusulina fountaini (?) DUNBAR • SKINNER, 1937. F igura t ion de Parafusulina biturbinata d'apr6s Kl ing 1960; pL 81, fig. 7. Suquinay Ix 10]. 11-20. Skinnerina latina VACHARD n. sp. 11-13, 16: Para types . Rio Chixoy; GUA 89-161A Ix 10]. 14-15,18-19: Para types . Rio Chixoy; GUA 94-171 [x 10]. 17: Para type . Rio Chixoy; GUA 95-184 [x 10]. 20: Holotype. Rio Chixoy; GUA 94-170 Ix 10]. 21. Parafusulina guatemalaensis DUNBAR, 1939a. Sect ion figur6e par Kling (1960; pl. 81, fig. 2). Suqu inay [x 10].

Page 19: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

763

2

4 u

,o , @

14

" 09

Page 20: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

Groupe 1: Skinnerella schucherti (DUNBAR & SKINNER, 1937) (Tabl. 3). Ce sont des Skinnerella fusiformes renfl~es ~ bords la t6raux convexes ou l~g~rement concaves et ~ p61es 6mouss6s. Les deux esp~ces les plus anc iennement connues: S. schucher- ti et S. diabloensis (DUNBAR & SKINNER, 1937) ne sont peut-~tre elles-m~mes que deux g~n6rations micro- et macrosph6riques d'une unique population. D'autres esp~ces de Skinnerella para issent tr~s proches de S. diabloensis: S. figueroai (THOMP- SON & MILLER, 1944), S. formosa SKINNER, 1971a, S. robusta SKINNER, 1971a et S. biconica SKINNER, 1971a. Ce groupe d'esp~ces a pour longueur L: 9000~17000 ]Jm et rapport L/D: 2,5-4,1. I1 est repr6sent~ dans la l i t t~rature russe (Rauser 1949, p. 158; Chuvashov, 1980, p. 62) par P. solidissima RAUSER, 1949 tr~s proche de P. schucherti.

Groupe 2: Skinnerella cincta (REICHEL, 1940; emend. Leven, 1967) nov. comb. est tr~s voisin de S. schucherti, maiN di f~re par seN remplissages axiaux plus forts.

Groupe 3: Skinnerella magna (S. magna SKINNER, 1971a; S. cylindrica SKINNER, 1971a; S. tenuis SKINNER, 1971a) se dis- t ingue pa r sa longeur et son rapport L/D plus grand (L: 16000- 20500 ~m; L/D: 4,0-6,0).

Groupe 4: SkinnereUa gruperaensis (THOMPSON & MILLER, 1944). I1 est plus court et plus peti t (L: 5000-12000 ~m; L/D: 1,7-2,6; Tabl. 4-5).

Groupe 5: SkinnereUa imlayi (DUNBAR, 1939b) nov. comb. est plus r6guli~rement fusiforme et ~ remplissages axiaux faibles.

Le genre est tr~s impor tan t du point de vue pal~og6ogra- phique. I1 assure sa phylog~nie au L~onardien inf~rieur-moyen dans le foyer Texas-Mexique-Guatemala, puis migre vers la T6thys o5 il ne devient dominant qu'au Kubergandien.

764

R 6 p a r t i t i o n - L~onardien inf~rieur du Gua temala (Chiantla), du Belize, du Texas, du Mexique (Tamaul ipas , Sonora, Chiapas), du Nevada, du Japon (Kyushu, Kozaki, Akiyoshi), de Sumatra , de Chine du Nord et du Sud (Jilin, Guizhou, Kneichow, Yunnan Ile d'Ha~nan, Guangxi, Qingha'i, Tibet), d ' I ran et d'Arm~nie. Kubergandien inf~rieur du Pamir du Sud- Est. Bolorien d 'Afghanistan, du Pak is tan et du Cachemire.

1944

1948

1960

1960

1962

1962a

1963

1963

1963

1963

S k i n n e r e l l a gruperaensis (THOMPSON • MILLER, 1944)

Fig. 16.3-5

Schwager~na gruperaensis nov. sp. - Thompson & Miller, p. 495-496, pl. 79, fig. 1-4 Schwagertna (?) gruperaensis - Thompson, pl. 9, fig. 1-2 Schwager~na guembeli - Ross, p. 124-125, pl. 17, fig. 10-13; pl. 18, fig. 1-6 Schwager~na gruperaensis - Kling, p. 648-649, pl. 78, fig. 7-10 Schwagertna gruperaensis - Suyari, p. 23; tabl. 25, p. 50; pl. 8, fig. 1-3 Schwagertna gruperaensis - Ross, p. 301-302, pl. 46, fig. 1-9 ChuseneIla chitica nov. sp. - Stewart , p. 1155-1156, pl. 155, fig. 4-7 Parafusulina gruperaensis - Sheng, p. 197-198, pl. 17, fig. 7-9 Parafusulina quasigruperaensis - Sheng, p. 198-199, pl. 17, fig. 10-11 ParafusuIina elliptica nov. sp. - Sheng, p. 70, 199-200, pl. 18, fig. 9-13

Skinnerella schucherti (DUNBAR & SKINNER, 1937)

S. diabloensis (DUNBAR&SmNNER, 1937)

S. sonoraensis (DuNBAR, 1939b) !

S. figueroai (THoMPSON&MILLER, 1944)

S. formosa St~ER, 1971a

S. speciosa SI~NNER, 1971a

S. biconica SKINNER, 1971a

I

L

14000

13000

12000

12000-15000

12500-15900

15100-17000

9300-12000

D

4000

4500-5000

4500

3800-4600

3500-4100

3900-4600

3000-3500

L/D

2,8-2,9

2,5-2,8

2,7

3,2-3,3

3,55-3,98

3,55-4,12

2,73-3,44

Tours

7-8

6-7

7-8

6-8

6-7

7 1/2-8 1/2-9

7-7 i/2

Proloc.

300-350

400-500

300-600

440-700

451-721

364-536

202-318

I angle nombre tunnel de septa

115-130 34°-440

120-140 ] 27°-35 °

116

59-86

68-79

62-82

50

46

90 20°-28 ° 35-40

30 ° 32

33°-44 ° 45

I 32°-39 ° 43

27°-34 ° 36

TABLEAU 3 - Dimensions des esp~ces du groupe Skinnerella schucherti (DUNBAR & SKINNER, 1937). Abr~viations voir tabl. 2. Dimensions of the species of the group Skinnerel la schucherti (DUNBAR • SKINNER, 1937). Legends: see tabl. 2.

FIGURE 15 - 1-15. Parafusulina australis THOMPSON • MILLER, 1944. Carri~re de Puru lh~ [x 10]. 1: Section axiale; GUA 95-180.2: Section t ransverse; GUA 95-180.3: Section tangentielle; GUA 95-180(2). 4: Section axiale; GUA 95-180.5: Section axiale; GUA 95- 180.6: Section axiale; GUA 95-180(2). 7: Section axiale; GUA 95-180.8: Section subaxiale; GUA 95-180(2). 9: Section axiale; GUA 95-180.10: Section subaxiale; GUA 95-180.11: Section tangentielle; GUA 95-180.12: Section subaxiale par t ie l lement recristallis~e; GUA 95-182. 13: Section axiale; GUA 95-182(2). 14: Section tangentielle; GUA 95-182(2). 15: Section axiale; GUA 95-182.1: sub- axial section. 2: transverse section. 3: tangential section. 4: axial section. 5: axial section. 6: axial section. 7: axial section. 8: subaxial section. 9: axial section. 10: subaxial section. 11: tangential section. 12: subaxial section partially recrystallised. 13: axial section. 14: tangential section. 15: axial section.

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765

3

15

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1963

1964 1966

1966

1966

1967

1971

1971a

1974

1974

1974

1975

1975

1975

1975

1975 1977

7 6 6

Parafusul ina gruperaensis var. brevica nov. var. - Sheng, p. 70-71, 198, pl. 21, fig. 2 (non P. brevica YANG, 1985) Schwagerina gruperaensis - Thompson, fig. 314:5 Parafusul ina gruperaensis - Kahler & Kahler, p. 690 (cure syn.; non figure) Parafusul ina gruperaensis var. brevica - Kahler & Kahler, p. 690 (non figure) Chusenella chitica - Kahler & Kahler, p. 426 (non figure)

Parafusul ina grupperaensis (sic) -Leven , p. 168-169, pl. 22, fig. 3-4 Parafusul ina gruperaensis - Lys & Lapparent , pl. 19, fig. 1 (sous les noms de P. magna et P. curtekensis) Parafusul ina (Skinnerella) brevis nov. sp. - Skinner, p. 8-9, pl. 17, fig. 1-6 Parafusul ina gruperaensis gruperaensis - Akopian, p. 94, pl. 38, fig. 2 Parafasul ina gruperaensis arakeljani nov. subsp. - Shcherbovich in Akopian, p. 94-95, pl. 38, fig. 3 Schwagerina gruperaensis - Douglass, tabl. 2 p. 851 (non figure) Parafasul ina gruperaensis - Rosovskaya, p. 178 (non figure) Pseudofusul ina chitica - Rosovskaya, p. 166 (non figure) Parafusul ina elliptica - Rosovskaya, p. 178 (non figure) Parafusul ina quasigruperaensis - Rosovskaya, p. 178 (non figure) Parafusul inagruperaensis - Sheng & Sun, pl. 6, fig. 21 Parafusu l ina (Skinnerella) gruperaensis - Isomi, p. 111 (non figure)

1983 1983

1978 Parafusulina grupperaensis (sic) - LeveL & Shcher- bovich, tabl. 2 hors texte

1979 Schwagerina gruperaensis - Ross, fig. 2 p. 42 (non figure)

1980 Parafusulina (Skinnerella) gruperaensis - Vachard, p. 416, pl. 34, fig. 3

1981 Parafusulina (Skinnerella) gruperaensis - Vachard & Montenat , p. 71 (non figure)

1981 Parafusulina ex gr. grupperaensis (sic) - LeveL, fig. 3 p. 46; p. 49 (non figure)

1982 Parafusulina grupperaensis (sic) - Bensh, tabl. 4, p. 156; p. 184; tabl. 14 p. 203; p. 207; p. 208; p. 212; p. 231 (non figure) Parafusulina gruperaensis - Nie & Song, pl. 4, fig. 13 Schwagerina gruperaensis - L6pez Ramos, p. 235, p. 238 (non figur6)

1984 Schwagerina gruperaensis - Brunner , p. 1-2, fig. 1,4 1985 Parafusulina gruperaensis - Yang, pl. 1, fig. 46 1985 Parafusulina elliptica - Yang, pl. 1, fig. 43 1985 Schwagerina gruperaensis - Lin, p. 90 (non figure) 1987 Schwagerina brevica - Zhou, Sheng & Wang, pl. 6,

fig. 10 ?1988 Schwagerina cf. gruperaensis - Enciso de la Vega,

p. 31 (non figurE) 1988 Parafusulina gruperaensis - Sun & Zhang, p. 374,

pl. 1, fig. 3 1989 Parafusulina lysi nov. sp. - Tien, p. 79, pl. 15, fig. 5-8;

pl. 16, fig. 1-8; pl. 17, fig. 4 1991 Parafusulina gruperaensis - Ishii, p. 193 (non figurg) 1991 Skinnerel la gruperaensis - Vachard, p. 154 (non

figure) 1992 Parafusulina gruperaensis - Zhang, p. 158, pl. 2,

fig. 13-14

D

S. gruperaensis - (LEVEN, 1967)

IAD Tours Proloc. angle hombre tunnel

SkinnereUa gruperaensis (THOMPSON • MILLER, 1944) 9600 4400 2,2 7 1/2 280-500 72 230

S. gruperaensis - (KLING, 1960) 200-380 20°-40 °

"Schwagerina guembeli'- Ross, 1960 10000 4000 2,4-2,5 8 240-320 110 30°-35 °

S. gruperaensis - (Ross, 1962a) 7500 2200 1,7-2,4 5-6 200-400 30-80 25°-35 °

7000-8000 3300-3500 2-2,1 6-7 400-500 100-130

gruperaensis- (SuN & ZHANG, 1988) 6680 3500 1,9 6 410

de septa

35

42

TABLEAU 4 - Dimensions de Skinnerella gruperaensis (THOMPSON & MILLER, 1944). Abr~viations: voir tabl. 2. Dimensions of Skennere l la gruperaensis (THOMPSON • MILLER, 1944). Legends." see tabl. 2.

FIGURE 16 - 1-2,6-8. Parafusulina australis THOMPSON • MILLER, 1944. 1: Section axiale. Carri~re de Purulh~: GUA 94-P1 [x 14]. 2: Section tangentiel le m o n t r a n t les cuniculi. Carri~re de Purulh~: GUA 94-P1 [x 14]. 6: Section axiale. Figur~e par Kling, 1960, pl. 80, fig. 1. Chiant la [x 10]. 7: Section axiale. Figur~e par Kling, 1960, pl. 80, fig. 2. Chiant la Ix 10]. 8: Section axiale. Figur~e par Thompson & Miller, 1944, pl. 81, fig. 3. Individu d~sign~ ici comme lectotype Formation Paso Hondo, Chiapas, Mexique Ix 10]. 3- 5. Skinnerel la gruperaensis (THOMPSON & MILLER, 1944). 3: Section axiale figur~e pt. 79, fig. 3 par Thompson & Miller, 1944. Individu d~sign~ ici comme lectotype. Formation Grupera (Grupera Formation), Chiapas, Mexique [x 10]. 4: Section axiale figur~e pl. 80, fig. 8 par Kling, 1960. Chiantla. [x 10]. 5: Section axiale figur~e pL 79, fig. 2 par Thompson & Miller 1944. Formation Grupera, Chiapas, Mexique Ix 10]. 9-10. Parafusulina sapperi (yon STAFF, 1912) DUNBAR, 1939a. 9: Section axiale figur~e comme Parafusul ina species par Kling, 1960, pl. 79, fig. 9. Chiant la [x 10]. 10: Section axiale figur~e comme Parafusulina nancei THOMPSON & MILLER, 1949 pl. 3, fig. 1. Gorge du Rfo Bocan6. V~n~zuela [x 10]. 1-2,6-8.1: axial section. 2: tangential section showing the cuniculi. 6: axial section. 7: axial section. 8: axial section (This specimen is designated the lectotype). 3-5. 3:Axial section. This specimen is designated the lec- totype. 4:Axial section. 5: axial section. 9-10. 9: axial section. 10: axial section.

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767

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7 6 8

1992 Parafusul ina quasigruperaensis - Zhang, p. 158, pl. 1, fig. 12-13

1993 Para fusu l ina (Skinnerella) quasigruperaensis Gaetani &.Leven, pl. 2, fig. 12-13

1993 Parafusul ina cf. grupperaensis (sic).- Baghbani, pl. 1, fig. 7

1994 Parafusul ina gruperaensis - Ross & Ross, fig. 3 p. 226, fig. 4 p. 227; p. 228 (non figure)

1995 Parafusul ina (Skinnerella) aff. quasigruperaensis - Gaetani et al., pl. 4, fig. 8; fig. 9 p. 121; fig. 10 p. 122; p. 124.

R e m a r q u e s - L'esp~ce avai t d~j~ ~t~ signal~e par Kling (1960) au Gua tema la (Chiantla), e'est pourquoi nous la mentionnons, bien que nous ne l 'ayons pas retrouv~e dans nos ~chantillons. Elle a une grande importance pal6og~ographique, car son cos- mopolit isme est notable, comme sa migrat ion de l 'Am~rique vers la T~thys. Elle est a i s le ~ reconnai tre avec son contour hexagonal, sa paroi re la t ivement mince ~ k~rioth~que bien ouvrag~e, ses pores septaux nombreux et ses remplissages axiaux doublement %par t i s le tong de l'axe et de par t et d 'autre du tunnel . Les cuniculi sont tr~s b a s e t difficilement observables. Les synonymes sont nombreux et leurs dimen- sions assez var iables (Tabl. 4-5).

Par la forme et la disposition des remplissages axiaux et du tunnel , les Skinnerel la gruperaensis convergent avec de nom- breuses Pseudofusul ina vraies, en part iculier P. cervicalis (LEE, 1927); P. compacta (WHITE, 1932); P. ellipsoidalis SHENG, 1963; P. houziganica SHENG, 1963; P. pavlovi LEVEN, 1967; P. quasi fusul ini formis LEVEN, 1967. Celles-ci se dis t inguent ~vi- demment par l 'absence de cuniculi. Nous pensons toutefois que Parafusul ina dronovi LEVEN, 1967 et P. pamirica LEVEN, 1967, nomen inval idum car pr6occup~ par P. skinneri pamiri- ca LEVEN, 1967, appar t i ennen t ~ ce groupe plutSt qu'aux Parafusul ina vraies. Ceci pose d'une fa~on plus g~n~rale le probl~me de la signification taxonomique des cuniculi.

R ~ p a r t i t i o n - L~onardien du Texas, Glass Mountains, Hess Mountains, Sierra Diablo; L~onardien du Nevada; L~onardien du Mexique (Chiapas), du Gua temala (Chiantla) et du Belize; Bolorien d 'Afghanistan; Art inskien de l ' I ran Central; Bolorien- Kubergandien de Chitral (Pakistan); Bolorien sup~rieur de l'Asie Centrale ex-sovi~tique; Permien d'Arm~nie; Bolorien sup~r i eu r -Kubergand ien du Pami r du Nord (Darvaz);

Kubergandien du Pamir du Sud-Est; Kubergandien du Nord- Karakorum; Bolorien-Kubergandien (?) du Japon (Kozaki, Akiyoshi); Pe rmien inf~r ieur de Chine du Nord (Jilin); Kubergandien (?) de Chine du Sud (Qingha~, Tibet, Xinjiang, Guangxi, Ile d 'Hainan, Kueichow, Yunnan); Yakhtash ien pro- bable (indiqu~ ~ tor t comme Ass~lien sup~rieur) de Sumatra .

G e n r e P a r a f u s u l i n a DUNBAR & SKINNER, 1 9 3 1

E s p ~ c e - t y p e - Parafusulina wordensis DUNBAR & SKINNER, 1931

P a r a f u s u l i n a a u s t r a l i s THOMPSON • MILLER, 1 9 4 4 Fig. 15.1-15, 16.1-2,6-8

1944 Parafusulina australis nov. sp. - Thompson & Miller, p. 503, pl. 81, fig. 2-9

1953 Parafusulina kummel i nov. sp. - Roberts in Newell et al., p. 222-224, pl. 43, fig. 1-6

1956 Parafusul ina shakgamensis crass imarginata nov. var. (sic) - Knight, p. 787-788, pl. 87, fig. 1-3

1960 Parafusulina australis - Kling, p. 649, pl. 80, fig. 1-3 1960 Parafusulina (Skinnerella) australis - Coogan, p. 262

(non figu%) 1960 Parafusulina (Skinnerella) shakgamensis crassimar-

ginata - Coogan, p. 262 (non figure) 1960 Parafusulina deltoides - Ross, p. 126-127, pl. 19,

fig. 12-13; pl. 20, fig. 1-5 1961 Parafusulina shakgamensis crassimarginata - Slade,

p. 89-90, pl. 16, fig. 8-9 1966 Parafusulin australis - Kahler & Kahle~, p. 682 (non

figure) 1966 Parafusulina deltoides - Kahler & Kahler, p. 685 (non

figure) 1966 Parafusulina kummel i - Kahler & Kahle~, p. 695 (non

figure) 1966 ParafusuI ina shaksgamens i s crass imargina ta -

Kahler & Kahler, p. 701 (non figure) 1967 Parafusulina australis - Thompson, p. 108 (non

figure) 1974 Parafusulina australis - Akopian, p. 95, pl. 38, fig. 4-5 1974 Parafusulina deltoides - Douglass, tabl. 2 p. 851 (non

figure) I

L D L/D Tours ' Proloc. e angle nombre tunnel de septa J

ChuseneUa ehitiea 8182-10142 2312-3012 100-110 70°-72 ° 38-40 !STEWAR~ 1963 1,6-2,1

Parafusulina elliptica SHENG, 1963 5360-8360 2550-3880 2,00-2,16 300-420 70

Parafusulina gruperaensis var. brevica 5430 4480 1,21 460 70 SHENG, 1963

Parafusulina quasigruperaensis SHENG, 1963 7870 4370 1,8 7 1/2 460-610 80

[

P. brevis i SI~NNER, 1971a i 10000-12000 3800-4600 2,59-2,63 6 1/2-7 526-745 79-97 25°-27 ° 51

P. lysi TIEN, 1989 5000-6500 2000-2500 2,5-2,6 4-6 100-250 75

TABLEAU 5 - Dimensions des synonymes de Skinnerella gruperaens~s (THOMPSON • MILLER, 1944). Abr~viations: voir tabl. 2. Dimensions of the synonyms of Skinnerel la gruperaensis (THOMPSON • MILLER, 1944). Legends: see tabl. 2.

Page 25: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

769

1975 Parafusulina attstralis - Sheng & Sun, pl. 10, fig. 9-11 1975 Parafusulina australis - Rosovskaya, p. 177 (non

figur6) 1975 Parafhsulina kummeli - Rosovskaya, p. 178 (non

figur6) 1979 Parafusulina australis - Ross, fig. 2 p. 42 (non figur6) 1979 Parafusulina kummeli - Ross, fig. 2 p. 42 (non figur6) 1982 Parafusulina australis - Bensh, p. 181 (non figur6) 1983 Parafusulina australis - Ldpez Ramos, p. 238 (non

figur6) 1984 Parafusulina australis - Zhou, p. 116-117, pl. 3, fig. 8-

9 1984 Parafusulina australis - Brunner, p. 1-2, fig. 1-4 1987 Parafusulina australis - Zhang & Sheng, tabl. 2,

p. 241; pl. 2, fig. 12-13 1989 Parafusulina langei nov. sp. - Tien, p. 79-80, pl. 17,

fig. 1-7 1991 Skinnerella australis - Vachard, p. 154 (non figur6) 1992 Parafusulina australis - Zhang, p. 158, pI. 3, fig. 7-8.

R e m a r q u e s - L'esp6ee, d6crite dans le Chiapas, a 6t6 retrouv6e par Kling (1960) ~ Chiantla. Elle est abondante dans notre mat6riel de la earri6re de Purulh~ et assez poly- morphe (Fig. 15.1-15, 16.1-2) (TabL 6). Par la croissance des spires, d 'abord presque hexagonales et devenant fusiformes, et Ia disposition des remplissages axiaux, un certain nombre de Parafusulina primitives const i tuent un groupe interm6diaire entre SkinnereIla et Parafusulina vraies: ee sont P. australis, P. sapperi, P. nancei, P. kummeli, P. shakgamensis crassimargi- nata, P. deltoides et P. langei. Les ressemblances avec les Skinnerella 6talent implicites pour Kling (1960, p. 649) qui indiquai t que chez P. australis "quelques sp6cimens exception- nels (...) out une ressemblance avec P. schucherti". Le groupe P. australis se earae%rise par des tests fusiformes, g profiI bicon- vexe, de taille moyenne ~ grande, ~ rempIissages axiaux faibles et limi~fis aux tours internes: Parafusulina australis (et synonymes), P. sapperi (YON STAFF, 1912) (et synonymes), P. yunnanica S~NC, 1963, P. asiatica LEVEN, 1967; et peut-6tre "P. af£ erratoseptata" LEVEN, 1967 non Kling 1960 et P. multisep- tara sensu Leven, 1967 non Schellwien 1898. I1 est ~ noter que Leven in Gaetani et al. (1995, pl. 1, 3-4) ra t tache P. yunnanica

et P. asiatica ~ Skinnerella. La mise en synonymie de Parafu- sulina austraIis avec P. deltoides conduit g la placer dans le L6onardien moyen.

Un groupe voisin, celui de Parafusulina shinneri DUNBAR, 1939b, P. leonardensis Ross, 1962b et P. amoena S~NNE~, 1971a se distingue par une forme subcylindrique plus nette, un pl issement septal plus fort et des remplissages axiaux encore moins d6velopp6s. Ce groupe occupe probabIement, d 'un point de vue phylog6n6tique, une position interm6diaire entre Parafusulina australis et P. durhami. I1 n 'es t pas pr6- sent dans notre mat6riel guat6malt~que.

R 6 p a r t i t i o n - L6onardien du Guatemala (Chiantla, Purulhfi) et niveaux 6quivalents du Nevada, du Mexique, du V6n6zuela, du P6rou, d'Arm6nie, de Chine du Nord et du Sud (Qinghai, Hunan, Ile d'Ha~nan, Nei Mongol), des Etats-Unis et de Sumatra.

Parafusulina sapperi (von STAFF~ 1912) DUNBAR, 1939a

Fig. 16.9-10

1912 Frtsulina Verneuili var. Sapperi var. nov. - v o n Staff, p. 181-183, pl. 19, fig. 8-9, 11, 13

1937 Parafusulina sapperi - Dunbar & Skinner, p. 712 (non figu%)

1939a Parafusulina sapperi - Dunbar, p. 344-347, pl. 35, fig. 1-6

1949 Parafusu[ina nancei nov. sp. - Thompson & Miller, p. 16-18, pl. 3, fig. 1-2; pl. 5, fig. 1-6; pl. 6, fig. 1-2

non 1957 Parafusulina sapperi - Kobayashi, p. 292-293, pl. 6, fig. 6-7

1960 Parafusulina sp. - Kling, p. 654-655, pl. 79, fig. 7- 10

non 1963 Parafusulina sapperi - Sheng, p. 75-76, 204, pl. 19, fig. 1-2 (= P. yunnanica SHENG, 1963 fide Leven, 1967)

1965 Parafusulina sapperi - Ross & TyreI1, p. 633 (non figur6)

1966 Parafusulina sapperi- Kahler & Kahler, p. 700- 701 (cure syn.; non figur6)

I L/D Tours Proloc. angle i nombre

tunnel ! de septa

Parafusulina a,!zstralis THOMPSON & MILLER, 1944 9000-11000 3300-4000 2,8 8 200-360 75

P. kummeli Roberts in NEWELL et al, 1953 8000-12700 2400-3600 2,9-4,4 7-8 160-500 80-105

R shakgamensis crassimw~inataK~iGHT, 1956

P deltoides Ross, 1960

R shakgamensL~" crassimarginata - SLAD G 1961

P. langei TIEN, 1989

9000-11000

I I000

8140-11430

3000-3500

3200

2,0-3,0 1

i [

2,7

6-7

6-7

I

2,6-3,3 2580-3590 6-7

275-425

140-300

185-275

75-140

100

90-111

82%37 ° 42

38°-47 ° 28

4O

35°-40° ~ _ _ _

t 5500-7500 2000-2500 2,7-3,0 6-7 100-150 70

P. australis i Cette 6rude 6300-10500 2500-3500 3,5-4,8 6-7 200-300 70 30°-45 ° 30-40

TABLEAU 6 - Dimensions de Parafusulina australis THOMPSON • MILLER, 1944. Abr6viations: voir tabl. 2. Dimensions o f Parafusul ina austral is THOMPSON & MILLER, 1944. Legends: see tabL 2.

Page 26: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

1966

1967

1967

1975

1975

1977 1977

non 1979

1979

1984 1984

non 1985 1985

non 1992

non 1992

P a r a f u s u l i n a nancei - Kahler & Kahler, p. 697 (non figure) P a r a f u s u l i n a sk inner i p a m i r i c a nov. subsp. - Leven, p. 160-161, pl. 17, fig. 3-4 P a r a f u s u l i n a sapperi - Douglass, p. A8 (non figure) P a r a f u s u l i n a sapperi - Rosovskaya, p. 179 (non figure) P a r a f u s u l i n a nancei - Rosovskaya, p. 178 (non figure) P a r a f u s u l i n a sapperi - Isomi, p. 129 (non figure) P a r a f u s u l i n a (Sk innere l la) cf sapperi - Isomi, p. 112 (non figure) P a r a f u s u l i n a sapperi - Lin, Pan & Meng, pl. 4, fig. 6 P a r a f u s u l i n a sapperi - Ross, fig. 2 p. 42 (non figure) P a r a f u s u l i n a sapperi - Brunner, p. 1-2, fig. 1-3 P a r a f u s u l i n a nance i - S~nchez, p. 13 (non figure) P a r a f u s u l i n a sapperi - Yang, pl. 1, fig. 35 P a r a f u s u l i n a sapperi - LSpez Ramos, p. 303 (non figure) P a r a f u s u l i n a sapperi - Zhang, p. 159, pl. 3, fig. 15, 17 P a r a f u s u l i n a nancei - Zhang, p. 158, pl. 3, fig. 5- 6.

R e m a r q u e s - Nous interpr~tons P ara f u su l i na sapperi comme une esp~ce tr~s voisine de P. austra l i s , mais distincte par sa forme plus allong~e et ses dimensions plus grandes (Tabl. 7). Elle para~t correspondre ~ la P a r a f u s u l i n a sp., trouv~e par Kling (1960) ~ Suquinay, mais non retrouv~e par nous. Son ~ge serait alors l~onardien sup6rieur. L'esp~ce para~t ~galement synonyme de Para fu su I i na nancei, d~crite au V~n~zuela et de P. sk inner i p a m i r i c a du Pamir. Dans la litt~rature, notamment chinoise et japonaise, les P. sapperi sont souvent mal identifi~es. Leven a indiqu~ depuis longtemps (1967) que ces formes ~taient plut6t des P. y u n n a - nica SHENG, 1963 au profil plus renfl~. En Chine, elles se ren- contrent au Yunnan, Guizhou, Hunan et dans l'fle d'Hainan.

R ~ p a r t i t i o n - L~onardien du Guatemala (Purulh~) et du V~n~zuela. Kubergandien du Pamir du Sud-Est.

Parafusulina guatemalaensis DUNBAR, 1939a Fig. 14.21

1939a

1940

1960

P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s nov. sp. - Dunbar, p. 347-348, pl. 36, fig. 1-10 P a r a f u s u l i n a s h a k g a m e n s i s nov. sp. - Reichel, p. 109- 111, pl. 21, fig. 1-2; pl. 23, fig. 3-9 P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s - Kling, p. 649-653, pl. 81, fig. 1-3, 6

770

1960 Para fu su l i na (Sk innere l la) s h a k g a m e n s i s - Coogan, p. 262 (non figure)

1962 P a r a f u s u l i n a f u k a s e n s i s nov. sp. - Suyari, p. 28, tabl. 30 p. 53; pl. 9, fig. 1-4

1963 Para fu su l i na ironensis nov. sp. - Ross, p. 25-26, pl. 4, fig. 13-15.

1966 Para fu su l i na g u a t e m a l a e n s i s - Kahler & Kahler, p. 690 (cure. syn.; non figure)

1966 P a r a f u s u l i n a s h a k s g a m e n s i s - Kahler & Kahler, p. 701 (non figure)

1966 Para fu su l i na f u k a s e n s i s - Kahler & Kahler, p. 688 (non figure)

1966 Para fu su l i na ironensis - Kahler & Kahler, p. 691 (non figure)

1967 Para fu su l i na d z a m a n t a l e n s i s nov. sp. - Leven, p. 158, pl. 16, fig. 1-2

1967 P a r a f u s u l i n a s h a k g a m e n s i s - Leven, p. 159-160, pl. 16, fig. 6; pl. 17, fig. 1

1974 Para fu su l i na g u a t e m a l a e n s i s - Akopian, p. 95-96, pl. 38, fig. 6

1974 P a r a f u s u l i n a s h a k g a m e n s i s - Kahler, p. 100-101, pl. 2, fig. 7

1974 P a r a f u s u l i n a s h a k g a m e n s i s - Douglass, tabl. 2, p. 851 (non figure)

1975 Para fu su l i na g u a t e m a l a e n s i s - Rosovskaya, p. 178 (non figure)

1975 Para fu su l i na d z a m a n t a l e n s i s - Rosovskaya, p. 177 (non figure)

1975 Para fusu I ina s h a k g a m e n s i s - Rosovskaya, p. 179 (non figure)

1975 Para fu su l i na f ukasens i s - Rosovskaya, p. 178 (non figure)

1975 Para fu su l i na ironensis - Rosovskaya, p. 178 (non figure)

1975 Para fu su l i na g u a t e m a l a e n s i s - Sheng & Sun, pl. 11, fig. 3

1979 Para fu su l i na g u a t e m a l a e n s i s - Ross, fig. 2 p. 42 (non figure)

1981 Para fu su l i na d z a m a n t a l e n s i s - Leven, fig. 3 p. 46; p. 49 (non figure)

1983 Para fusu l ina s h a k g a m e n s i s - Nie & Song, pl. 4, fig. 1 1988 Para fu su l i na s h a k s g a m e n s i s - Sun & Zhang, p. 374,

pl. 3, fig. 12, 14, 16 1990 Para fu su l i na g u a t e m a l a e n s i s - Sun, pl. 1, fig. 3 1992 Para fu su l i na g u a t e m a l a e n s i s - Zhang, p. 158, pl. 3,

fig. 1-2 1992 P a r a f u s u l i n a s h a k g a m e n s i s - Zhang, p. 159, pl. 2,

fig. 1 1993 Para fu su l i na cf. d z a m a n t a l e n s i s - Gaetani & Leven,

pl. 2, fig. 15.

R e m a r q u e s Nous n'avons pas retrouv~ l'esp~ce Para fu su l i na gua temalaens i s . D'apr~s Kling (1960, fig. 3, p. 641) elle appartient au L~onardien sup~rieur de la coupe de

I

L D L/D Tours Proloc. e

P a r a f u s u l i n a sapperi - DUNBAR, 1939a 15000-18000 5000 3,5-4,0 400-600 130-135

P. nancei THOMPSON & MILLER, 1949 12800-15780 2450-3730 4,1-4,2

P. sk inner i p a m i r i c a LEVEN, 1967 14000-15000 4000-4200 3,5-3,7

6-7

5-7

7-8

350-466 79-125

350-450 105

angle tunnel

40°_50 °

40 ° _45 °

nombre de septa

37

35-43

TABLEAU 7 - Dimensions de P ara f u su l i na sapperi (yon STAFF, 1912) DUNBAR, 1939a. Abreviations: voir tabl. 2. D i m e n s i o n s o f Parafusulina sapperi (YON STAFF, 1912) Dunbar, 1939a. Legends: see tabl. 2.

Page 27: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

771

Suquinay. Nous citons l'esp~ce pour pouvoir dresser sa Iiste de synonymic et prouver sa dispersion ~ t ravers la Tgthys. Les gisements-types imp%eis indiqu6s par Dunbar (1939a) sont: "Purula" et Esperanza (Alta Verapaz) et la rive sud de la rivig- re Poloehie pros de Pancajche. Parafusulina guatemalaensis et ses synonymes: Parafusulina shahgamensis REmHEL, 1940, P. fukasensis St~zAm, 1962, P. ironensis Ross, 1963 et P. dzaman- talensis LEVEN, 1967, sont caraetgris~es par leur taille cen- t im~trique (Tabl. 8), leur forme altong~e, des p61es internes pointus devenan t gmouss6s ~ la fin de l 'enroulement et des d@6ts axiaux assez bien exprim~s.

R 6 p a r t i t i o n - L6onardien supgrieur du Guatemala (Suquinay), Lgonardien du Nevada; Wordien du Texas; Permien d'Arm~nie, d'Iran, du Cachemire et de Chine du Nord et du Sud (Qingha% Tibet, Xinjiang, Jilin, Ile d'Hainan) et du Japon (Formation Kusune); Bolorien-Kubergandien du Pamir du Sud-Est et du Nord (Darvaz).

Parafusulina fountaini DUNBAR & SKINNER, 1937 Fig. 14.10?, 17.1-7

1937 Parafusulina fountaini nov. sp. - D u n b a r & SIdnner, p. 675-677, pl. 70, fig. 1-10

1939b Parafusulina sp. A - Dunbar, p. 1753, pl. 4, fig. 7-8 1960 Pc,rafusulina erratoseptata nov. sp. - Kling, p. 653-

65;4, pl. 80, fig. 4-6; pl. 82, fig. 1 1960 Parafusulina (Skinnerella) fountaini - Coogan,

p. 262 (non figure) 1960 Parafusulina biturbinata nov. sp. - Kling, p. 653,

p l 81, fig. 4-5, 7-9 1966 Parafusulina fountaini - Kahler & Kahle~; p. 687

(non figure) 1966 Parafusulina erroseptata - Kahler & Kahler, p. 686

(non figure) ? 1966 Parafusulina biturbinata - Kahler & Kahler, p. 683

(non figure) 1967 Parafusulina aff. erratoseptata - Leven, p. 165-166,

pl. 20, fig. 3-4 1971 Parafusulina aff. erratoseptata - Lys & Lapparent ,

p. 117 (non figure)

1974 Parafusulina fountaini - Douglass, tabl. 2 p. 851 (non figurg)

1975 Parafusulina fountaini - Rosovskaya, p. 178 (non figurg)

1975 Parafusulina erratoseptata - Rosovskaya, p. 178 (non figure)

? 1975 Parafusulina biturbinata- Rosovskaya, p. 177 (non figu%)

1979 Parafusulina erratoseptata - Ross, fig. 2 p. 42 (non figu%)

? 1979 Parafusulina biturbinata - Ross, fig, 2 p. 42 (non figure)

1987 Parafusulina fountaini - Ross & Ross, fig. 4 hors- texte (non figu%)

? 1990 Parafusulina erratoseptata - Lys et al., pl. 7, fig. 29 1990 Parafusulina fountaini - Wilde, fig. 7 p. 13 (non

figu%) 1994 Parafusulina fountaini - J in et al., fig. 1 p. 13 (non

figu%) 1995 Parafusulina fountaini - Ross & Ross, fig. I p. 101

(non figur6) 1995 Parafusulina fountaini - Ross, fig. 3 p. 172 (non

figure).

D e s c r i p t i o n - Parafusulina erratoseptata, esp~ce locale d6crite par Kling (1960) fi Suquinay, et P. fountaini possSdent un test fusiforme, allong6, axe d'enroulement g6n~ralement incurv~, et bords lat~raux droits ou l~g~rement convexes s'in- clinant depuis le centre du test jusqu 'aux p61es fortement pointus. Les septa sont intens6ment mais irr~guli~rement pliss~s, les arches septales adjacentes ne sont pas de hau teur ou de largeur uniformes. Les sections tangentielles montrent des cuniculi bien dfivelopp6s. I1 n'y a pas de cho- mata et peu de remplissages axiaux.

D i s c u s s i o n - Kling (1960, p. 654) comparai t Parafusulina erratoseptata it P. fountaini en la s @ a r a n t de cette derni~re par sa taille plus petite, son plus pet i t nombre de tours et ses

Parafusulina D L/D Tours Proloc. angle tunnel

guatemalaensis 11000-12000 2500 _> 4,0 5 1/2-6 1/2 246-370 100 70 ° DUNBAR, 1939a (paroi 45-50)

P. guatemalaensis - KmNG, 1960 11000-15000 2500-3500 6-7 270-420 34°-44 °

R shakgamer,,sis REICHEL, 1940 10200-13700 3000-3800 3,3-3,9 6-8

P. shakgamensis - LEVEN, 1967 13000-14000 2700-3900 3,3-4,3 6 1/2-7 250-300 120

P. dzamantalensis LEVEN, 1967 8000-13000 2500-3500 3-4 5-6 ' 500 150-200

R fukasensis ! SUYAm, 1962 9170-11700 2260-2730 3,4-4,4 4-6 i 226-451 70-94 48°-55 °

IR. ironensis Ross, 1963 11000 2500 3,7-4,4 7-8 150-250 60-70 35°-40 °

TABLEAU 8 - Dimensions de Parafusulina guatemalaensis DUNBAR, 1939a. Abr~viations: voir tabI. 2. Dimensions of Parafusul ina guatemalaensis DUNBAR, 1939a. Legends: see tabl. 2.

Page 28: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

septa moins r~guliers. Les deux esp~ces sont pour nous syno- nymes. P. biturbinata, que nous n 'avons pas retrouv~e, nous para i t ~tre une forme immature de P. fountaini (5-6 tours pour 11000 ~m contre 7-8 pour 16000 ~m; Tabl. 9). Toutefois comme le r emarqua i t Kling P. biturbinata a aussi des affinit~s avec P. bosei, une esp~ce qui n ' appara l t qu'au Roadien (Wilde 1990).

R ~ p a r t i t i o n - L~onardien sup6r ieur des Guada lupe Moun- t a ins et de Sier ra Diablo (Texas) et du Mexique (El Tigre, Sonora), L~onardien du Nevada, L~onardien sup~rieur du G u a t e m a l a (Suquinay, r~gion du Lago Izabal); douteux dans le K u b e r g a n d i e n du Nord du Pami r et de l 'Afghanis tan.

Parafusulina durhami THOMPSON • MILLER, 1949 Fig. 17.8-11

1949 Parafusul ina durhami nov. sp. -Thompson & Miller, p. 15-16, pl. 3, fig. 3-7; pl. 5, fig. 9, 11-12

1960 Parafusul ina subrectangularis nov. sp. - Kling, p. 654, pl. 82, fig. 2-5

1962b Parafusul ina durhami - Ross, p. 15-17, pl. 6, fig. 1-7 1965 Parafusul ina subrectangularis - Ross & Tyrell,

p. 633 (non figurE) 1966 Parafusul ina durhami - Kahler & Kahler, p. 685

(non figure) 1966 Parafusul ina subreetangularis - Kahler & Kahler,

p. 703 (non figure) 1974 Parafusul ina subrectangularis - Douglass, tabl. 2,

p. 851 (non figure) 1975 Parafusul ina subrectangularis - Rosovskaya, p. 179

(non figure) 1979 Parafusul ina subrectangularis - Ross, fig. 2, p. 42

(non figure) (compar6 ~ sellardsi, trumpyi, biturbi- nata, erratoseptata, sapperi)

1982 Parafusul ina durhani (sic) - Bensh, p. 181; p. 184; p. 187; tabl. 14 p. 203; p. 208 (non figure)

772

1984 Parafusulina aff. P. durhami - Sfinchez, p. 13 (non figure)

1985 Parafusulina durhami - Ross & Ross, fig. 3 p. 197 (non figure)

1987 Parafusulina durhami - Ross & Ross, fig. 4 hors- texte (non figure)

1988 Parafusulina mult isepta - Magginetti , Stevens & Stone, p. 29, pl. 13, fig. 5-6

? 1988 Parafusulina cf durhami - Enciso de la Vega, p. 31 (non figure)

1988 Parafusulina durhami - Ross & Ross, fig. 6, p. 241 (non figure)

1990 Parafusulina durhami - Wilde, fig. 7 p. 13 (non figure)

1994 Parafusulina durhami - J in et al., fig. 1 p. 13 (non figure)

1994 Parafusulina durhami - Ross & Ross, fig. 1, p. 221; p. 223; p. 225 (non figure)

1995 Parafusulina durhami - Ross & Ross, fig. 1, p. 101 (non figure)

1995 Parafusulina durhami - Ross, fig. 3, p. 172 (non figure).

D i s c u s s i o n - Parafusulina subrectangularis, esp~ce locale d~crite par Kling (1960) h Suquinay (Fig. 17.9), et P. durhami, esp~ce d~crite in i t ia lement au V~n~zuela (Fig. 17.8), poss~dent des tours in ternes ne t t emen t allong~s ~ p6les for tement arron- dis, alors que les trois tours externes ont tendance h s'~largir aux p61es off ils sont arrondis, ~mouss~s ou presque rectangu- laires. I1 en r~sulte un profil axial subrectangula i re chez les specimens matures . L'axe d 'enroulement est droit. Les rem- plissages axiaux sont sur tout localis~s dans les deux-trois tours internes. Les specimens observes sont plus pet i ts que ceux d~crits par Kling (Tabl. 10).

R S p a r t i t i o n - L'esp~ce est un m a r q u e u r i m p o r t a n t du L~onardien sup~r ieur du Texas (Glass Mounta ins ) , de Californie, du Nevada, du Mexique (?), du G u a t e m a l a (Suquinay, Senahfi) et du V~n~zuela.

Parafusul ina fountaini DUNBAR & SKINNER, 1937

I I L D

16000 4000

P. sp .A DUNBAR, 1939b 13000 3500

P. erratoseptata KLINa, 1960 13500 3800

? P. bi turbinata KLING, 1960 9000-11000 2000-4000

P. fountaini Cette ~tude 8500-11000 2000-3200

I L/D Tours

4,0-4,3

(3,7)

I t

I Proloc.

7-8 350-500 i00

angle tunne l

6 440 30 °

6-7 310-515 35 ° -40 °

310-540 5-6

3,4-4,2 6-7

32 ° _47 °

nombre de septa

35

34

38

TABLEAU 9 - Dimensions de Parafusul inafountaini DUNBAR 8~ SKINNER, 1937. Abr~viations: voir tabl. 2. Dimensions of Parafusul ina fountaini DUNBAR ~z SKINNER, 1937. Legends: see tabl. 2.

FIGURE 17 - 1-7. Parafusul ina fountaini DUNBAR • SKINNER, 1937.1: Individu d~crit comme Parafusulina erratoseptata par Kling (1960; pl. 80, fig. 6) [x 10). 2: Section subtransverse. Suquinay; GUA 93-98(2) [x 10].3: Section subaxiate. Suquinay; GUA 93-98(1) [x 7]. 4: Section oblique. Suquinay; GUA 93-128(1) [x 10]. 5: Section axiale. Suquinay; GUA 93-99(2) [x 7]. 6: Section tangentielle. Suquinay; GUA 93-99(1) Ix 10]. 7: Section oblique. Suquinay; GUA 93-128(2) [x 10]. 8-11. Parafusul ina durhami THOMPSON & MILLER, 1949.8: Holotype de Thompson & Miller, 1949: pl. 3, fig. 3. Colombie [x 10]. 9: Individu d~crit comme Parafusul ina subrec- tangularis (Kling 1960 ; pl. 82, fig. 4) [x 10]. 10: Section subtransverse. Suquinay; GUA 93-98(2) Ix 10]. 11: Section subaxiale. Suquinay; GUA 93-98(1) Ix 10]. 12. Parafusulina sp. A. Section axiale. Rio Chixoy; GUA 95-185 Ix 10]. 2: subtransverse section. 3: subaxial section. 4: oblique section. 5: axial section. 6: tangential section. 7." oblique section. 10: subtransverse section. 11: subaxial section.

Page 29: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

773

6

Page 30: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

774

Parafusulina durhami THOMPSON & MILLER, 1949

P. durhami - Ross, 1962b

13000-13800

P. durhami - Cet te ~ tude

14000

i I D I ! !

3200-3800

3500

! i L / D i

3,9-4,5

3,7-4,7

Tours

7 1/2-8 1/2

3,1-4,3

Proloc.

250-408

250

54-65

70

I a n ~ e

t u n n e l

56°_58 °

35 °

34°_50 ° subrectangularis

KLING, 1960 13000-17000 3000-5000 7-8 245-435

multisepta I MAGG~NETT~et a1 . ,1988 10200 3500 7-8 225-400 100 19°-30 °

7

I Inombre d e s e p t a

7200-11000 3000-3500

TABLEAU 10 - D i m e n s i o n s de Parafusulina durhami THOMPSON • MILLER, P a r a f u s u l i n a d u r h a m i THOMPSON • MILLER, 1949.Legends: see tabl. 2.

Parafusulina sp. A Fig. 17.12

Etant associ~e ~ Rauserella, et ne voisinant avec aucun taxon du L~onardien sup~rieur, cette esp~ce est certainement roadienne. Elle a des affinit~s avec Parafusulina spIendens. Elle ressemble ~ une illus- tration de Sheng (1963, pl. 21, fig. 8) pour cette esp~- ce, mais s'~loigne sensiblement des types figures par Dunbar & Skinner (1937, pl. 75, fig. 9-11). Notre materiel, qui provient des escarpements du Rfo Chixoy dans la r~gion du Siphon d'Agua Blanca (Fig. 4), est insuffisant pour que l 'attribu- tion soit certaine.

44

34

Au L~onardien, ~ la suite des orogen~ses fini-car- bonif'eres, appalachiennes et ouachitiennes, tous les oceans de la r6gion sont occlus et les terres r~unies (Scotese 1994 ; Veevers 1994; Scotese & Langford 1995). Le Yucatan est unanimement consid~r~ comme une pat t ie du Gondwana venue

Skinnerina latina VACHABD nov. sp. Fig. 14.11-20

1949 Parafusulina ? sp. D - T h o m p s o n & Miller, p. 21-23, pl. 6, fig. 3-9.

O r i g i n e d u n o r a - D 'Am~r i que La t ine .

I t o l o t y p e - Fig. 14.20 (GUA 94-170); collection D. Vachard, Lille.

P a r a t y p e s - Fig. 14.11-19.

P a r a t y p o ~ d e s - une centa ine de sections dans onze l ames minces.

L o c a l i t Y - t y p e - P i s te e n t r e Ia F inca E1 N a r a n j o et la F inca S a n t a M a r i a ( G u a t e m a l a ) (Fig. 4).

E t a g e - t y p e - Roadien .

D i a g n o s e - Une esp~ce de Skinnerina de taille moyenne, ~ profil fusiforme, ~ spire croissant len- tement, ~ plissement septal serr~ et ~ tunnels suppl~mentaires mal individualis6s.

D e s c r i p t i o n - Test de taille moyenne (Tabl. 11) fusiforme allong6. Bords lat6raux convexes, pSles

Skinnerina Ross, 1964 emend. SKINNER, 1971b

E s p ~ c e - t y p e - Skinnerina typicalis Ross, 1964 (= Polydiexodina ? rotundata DUNBAR & SKINNER, 1937, fide SKXNNER, 1971b)

P A L I ~ O B I O G I ~ O G R A P H I E D E S F U S U L I N E S

~mouss6s. Tours nombreux ~ croissance lente. Cuniculi bien d6velopp~s. Paroi mince. Remplis- sages axiaux diversement exprim~s, parfois tr~s forts. Grands proloculus sph6riques ~ irr~guliers comme il en existe chez les Eopolydiexodina WILDE, 1975. Tunnel m~dian absent et rares tun- nels suppl~mentaires mal individualis~s. Plisse- ment septal hau t et fort. Le sommet des arches septales est emp~t~. Chomata absents.

C o m p a r a i s o n s - La nouvelle esp~ce se distingue de Skinnerina rotundata (DUNBA~ & SKINNER, 1937) et de S. fusiformis SKINNER, 1971b, par un plus grand ~ventail de tailles, par un rapport L/D sup~rieur, par un nombre plus faible de tours, par des remplissages axiaux plus forts, des arches septales plus serr~es et des tunnels suppl~men- taires moins bien individualis6s. On peut consid~- rer que S. latina nov. sp. pr~sente des caract~res ances t raux du genre Eopolydiexodina WILDE, 1975, celui-ci res tant distinct par la taille, la forme, le plus grand d~veloppement des cuniculi et des remplissages axiaux. Les Eopolydiexodina apparaissent au Kubergandien darts la T~thys (Leven 1965).

R 6 p a r t i t i o n - P e r m i e n r e m a n i ~ d a n s u n cong lom~ra t peu t - ~tre t r i a s i que du V~n~zuela; Road i en du G u a t e m a l a (Rio Chixoy); Skinnerina latina nov. sp. es t u n des m e i l l e u r s d~- m e n t s de cor re la t ion b iog~ograph ique e n t r e le G u a t e m a l a et le V~n~zuela .

1949. Abr~via t ions : voir tabl . 2. Dimensions of

Page 31: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

775

L D L/D Tours Proloc. e hombre de septa

Shinnerina rotundata (DUNBAR & SKINNER, 1937) 10000-11300 3600-4800 2,77-2,97 8-9 1/2 237-301 54-73 -

Skinnerina fusiformis SKINNER, 1971b 7800-10200 3100-4100 2,51-2,94 7-8 386-484 62

Parafusulinc, 9. sp. D ", THOMPSON & MILLER, 1 9 4 9 9320-13050 1400-2500 1,91-2,33 4-7 536-632 54-61 26-34

Skinnerina latina nov. sp. 5000-15000 1500-2800 3,3-5,3 5-7 250-500 100 30

TABLEAU 11 -- Dimensions de Skinnerina latina nov. sp. Abr6viations: voir tabl. 2. Dimensions of Skinnerina latina nov. sp. Legends: see tabl. 2.

rejoindre l 'Eurasie au cours d'une p6riode ind6- termin6e du Carbonif'ere (Scotese & McKerrow 1990). Le bloc Chortis, objet de discussions, est plac6 d i f f6remment (Pindell & Dewey 1982; Carfantan 1983; Baud et al. 1993) ou n'est pas pris en compte (Pindell 1985; Pindell & Barret t 1990), parc:e que sa position au Permien est dou- teuse.

Apr6s avoir 6t6 replac6s sur les cartes de Baud et al. (1993) et de Ricou (1994), les gisements a fusu- lines 16onardiennes 6tudi6s ou connus dans la l i t t6rature t6moignent des 6troites relations qui existent entre Chiapas, Guatemala et Belize d'une part, V6n6zuela (Andes de M6rida) et Colombie (Sierra de Perija) d 'autre par t (Fig. 18). Uensem- ble des g isements 16onardiens du Mexique (Dunbar 1939b; L6pez Ramos 1969, 1983, 1985; Brunner 1(,}84; Vachard et al. en pr6paration) se disposent exactement entre le bloc Chortis l 'Ouest et le bloc Maya et l 'Am6rique du Nord l'Est. Les "suspect terranes" pal6ozoiques mexi- cains d6finis par Campa & Coney (1983) ou par Sedlock et al. (1993) sont donc tous rdunis ~ l'6- poque, et correspondent d6jg au bloc Yaqui de Pindell (1985). Les lignes de rivage, dessin6es en fonction des affleurements des plates-formes car- bonat6es, l imitent un golfe qui par t du Pal6o- pacifique et qui est bord6 par le Texas (DM et GM), le bloc Maya (CH, GUA et MM) et le Venezuela (AM). Une autre plate-forme carbo- nat6e s 'appuie sur la bordure orientale du bloc Chortis, qui barre presque enti6rement l'entr6e du golfe. Cette partie se prolonge au SE jusqu 'au gisement inexicain de San Salvador Pat lanoaya (SSP) et la Colombie (SP). Au Sud, le golfe s'ouvre p robab lemen t sur le terr i toire actuel de la Colombie et rejoint le Pal6opaciflque. I1 constitue un diverticule des mers 6picontinentales qui sont encore largement d6velopp6es, au L6onardien, sur l 'ensemble des cStes pacifiques de l'Am6rique (Scotese 19194; Veevers 1994) apr6s avoir connu une extension maximale au Wolfcampien. La pal6og6ographie de d6tail est probablement enco-

re plus compliqu6e, sur tout au Mexique, car des bassins profonds oh se d6posent des turbidites semblent 6tre pr6sents (L6pez Ramos 1969 et 1983). Des sous-bassins sont diff6renci6s au Texas (Mazzullo 1995: Fig. 18B). La facade du golfe devait 6tre accident6e de plusieurs presqu'~les. Certaines diff6rences biog6ographiques se notent 6galement puisqu'une esp6ce comme Parafusul i - na d u r h a m i n'est connue qu'au Sud et h PEst du golfe (Venezuela, Guatemala, Glass Mountains) et manque apparemment a l'Ouest. Inversement, le groupe Para fusu l ina skinneri-P, leonardensis , son anc6tre probable, n'appara~t qu'a E1 Tigre et San Salvador Pat lanoaya (Vachard et al. en pr6para- tion). I1 est difficile de faire la par t des influences g6ographiques, 6cologiques, biologiques et strati- graphiques qui agissent pendant le L6onardien dans le golfe.

Des liaisons pal6og6ographiques, fond6es sur la pr6sence de certaines parafusul ines , existent aussi avec le Nevada, U.S.A. (Douglass 1974) ou le P6rou (Roberts in Newell et al. 1953). On ne conna~t pas de fusulines 16onardiennes au Br6sil. Altiner & Savini (1994) pr6cisent que dans les bassins de l'Amazone et de Solimoes au Nord de ce pays, Ies foraminiFeres indiquent le Carboni- fere moyen, alors que les donn6es palynologiques faisaient pencher pour un age westphal ien sup6- rieur ~ permien. Au P6rou les peuplements de fusulines, dont ceux bien connus du lac Titicaca (Dunbar & Newell 1946), sont essentiel lement wolfcampiens, et seule la base du L6onardien est fossilifere, avec Para fusu l ina kurnmel i que nous mettons en synonymie avec P. austral is . Le P6rou semble d'ailleurs correspondre ~ la limite m6ri- dionale de diffusion des peuplements 6tudi6s, car les faunes 16onardiennes, d6crites en Bolivie ou au Chili, sont discutables on diff6rentes. En Bolivie les Para fusu l ina signaI6es dans la Formation Copacabana (Chamot 1965) sont en fait des Monodiexod ina l inearis, comme l 'avait d6j~ men- tionn6 Ross (1979; fig. 2, p. 42). I1 s'agit donc de s6ries du Wolfcampien sup6rieur. Toutefois des

Page 32: Foraminifères et algues du Permien du Guatemala

776

FIGURE 18 Reconstitution pal6ogfiographique de la partie centrale de l'Ouest de la Pangge au L@onardien. Leonardian paleogeographical reconstruction of West Central Pangea. Echelle (scale) 1/20 000 000. Carte des plaques tectoniques d'apr~s Baud et al. (1993) et (and) Ricou (1994). Abr@viations et traductions: AM: Andes de Mgrida (M6rida Andes) (Venezuela); Am@rique du Nord (North America); Am6rique du Sud (South America); Bloc Chortis (Chortis Block); Bloc Maya (Maya Block); CC: Cobachi- Los Chinos (Sonora, Mex.); CH: Chiapas (Mexique, Mexico); CV: Ciudad Victoria (Tamaulipas, Mex.); DM: Diablo Mountains (Texas, USA); ET: E1 Tigre (Sono- ra, Mex.); GM: Glass Mountains (Texas, USA); GUA: Guatemala; Gue: Guerrero, Mex.; MM: Maya Mountains (Belize); Ox: Oaxaca, Mex.; PDG: Placer de Guadalupe (Chihuahua, Mex.); SF: San FeIipe (Baja California Norte, Mex.); SP: Sierra de Perij~ (Perijfi Range) (Colombie, Colombia); SSP: San Salvador Patlanoaya (Puebla, Mex.).

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domaine marin sea and ocean

calcaire de plate forme - fusulines I~onardiennes

shallow carbonate platform with leonardian fusulinids terres dmerg@es exposed lands

ligne de cSte au Permien Permian coast line

ligne des cStes actuelles present day coast line

zone de subduction oceanic subduction

~IER';:"""I '

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QUE DU S U D

analyses palynologiques dans les argilites noires du sommet de la formation confirmeraient la pr@- sence de L6onardien (Doubinger & Marocco 1981). Enfin les faunes de cet ~ge au Chili sont nette- ment diff@rentes de celles de l'ensemble Texas- Chiapas-Guatemala-Venezuela, avec notamment la pr@sence de Chalaroschwagerina tarltonensis DOUGLASS & NESTELL (1976), esp~c e end6mique.

La disposition particuli~re du golfe, situ~ en arri~- re du bloc Chortis mais communiquant l ibrement avec le Pal~opacifique, explique fi la fois un cer- tain end6misme des microfaunes de fusulines et leur possibilit6 de diffusion vers les domaines situ@s de l 'autre c6t6 du Pal@opacifique. Les esp~ces migrantes apparues dans le golfe l~onar- dien d'Amfirique (1: Fig. 19), sp@cialement Neoen- dothyra sp. et Skinnerella gruperaensis, doivent d'abord at teindre les "terranes" japonais (Ross & Ross 1987, 1988; Ross 1992, 1995) (2), toucher le Sibumasu (Scotese & Langford 1995) ~ Sumatra (3), gagner la Chine du Sud (4), puis parfois la Chine du Nord (5), se r@pandre largement en Afghanistan et au Pamir (6), et parvenir au centre de l 'Iran (7) et en Arm6nie (8); c'est dire qu'elles colonisent principalement les r6gions p@rigond- wanes et extragondwanes (Vachard 1980). Au

total la migration dure au moins 5 Ma, intervalle de temps s@parant le L6onardien inf@rieur-moyen du Kubergandien dans l'@chelle radiom~trique adopt6e (Fig. 11).

En prenant comme r6f@rence le peuplement l@onar- dien du golfe, et compte tenu des d6calages tempo- rels que nous avons 6num~r@s tout au long de l'ana- lyse syst6matique, on pent reconnattre quatre com- portements des microfaunes et des microfiores: (a) les espSces end6miques dont route la phylog6nie s'y d6roule, c'est le cas de l'@volution de Parafusulina fountaini et de P. durhami et de la diversification sp6cifique du genre Skinnerella; (b) les espgces qui apparaissent dans le golfe et migrent ensuite fi tra- vers le Pal@opacifique: Neoendothyra sp. et Skinne- rella gruperaensis; (c) les espSces qui connaissent une migration inverse depuis la T@thys j u squ ' au golfe, ce sont l'algue Connexia et les fusulines Boultonia et Pseudoreichelina; enfin (d) l 'ensemble des taxons t~thysiens qui n'atteignent pas le golfe, et en particulier les fusulines Verbeekinacea.

Les esp~ces qui migrent d'Est en Ouest ~ travers le Pal6opacifique, le font probablement ~ la faveur des courants oc6aniques de surface et de hauts- fonds sous-marins peu profonds. En effet, bien que

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777

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FIGURE 19 - Pal6og6ographie du L6onardien (277 Ma) d'apr6s Ies cartes de Scotese & Langford (1995) et Ross (1995). Les "ter- ranes" asiatiques et am6ricains sont soulign6s en noir. L = Lhassa-Pamir du Sud-Est-Montagnes Centrales d'Afghanistan; T: Tarim (Chine), GIND = Grandes Indes; 1-8: gisements contenant Skinnerella gruperaensis et son groupe. 1: Guatemala; 2: Japon; 3: Sumatra; 4: Chine du Sud; 5: Chine du Nord (Jilin); 6: Afghanistan-Pamir; 7: Iran Central; 8: Arm6nie. Leonardian palaeogeogra- phy (277 Ma) ~ccording to the maps of Scotese & Langford (1995) and Ross (1995). The Asian and American terranes are in black. L = Lhassa Block (Tibet, Southeast Pamir, Central Mountains of Afghanistan); T = Tarim (China), GIND = Greater India; 1-8: Skinnerella gruperaensis bearing outcrops. 1: Guatemala; 2: Japan; 3: Sumatra; 4: South China; 5: North China (Jilin); 6: Afghanistan-Pamir; 7: Central Iran; 8: Armenia.

les foraminif~res du Permien soient des orga- n ismes ben th iques v ivant dans des mil ieux de faible profondeur, leur capacit6 de migra t ion des marges occidentales du Gondwana, c'est-~-dire de l 'Am6rique , vers celles de l 'Afr ique et de la Lauras i e n"a pas 6t6 fo r t emen t diminu6e par le vas te oc6an P a n tha l a s sa ou Pal6opacifique qui s6parai t ces domaines. Bassoul le t et al. (1985), Fourcade & Michaud (1987), Lethiers & Crasquin- Soleau (1995) ont expliqu6 ce type de migra t ion au t ravers de domaines oc6aniques par l ' influence des courants de surface dirig6s de l 'Est vers l 'Ouest dans la zone inter t ropicale . Les courants ont pu p rovoque r le d6p lacemen t des formes adul tes fix6es pa r exemple sur des v6g6taux f lot tants arra- ch6s de leur subs t r a tum, comme cela a 6t6 observ6 pour les grands foraminif 'eres actuels (Bock 1969; L6vy 1991). Ces migra t ions sur plusieurs milliers de ki lom~tres au t ravers de la Pan tha l a s sa au Pe rmien ont pu 6tre favoris6es pa r des relais 6colo- giques co r re spondan t aux pla tes-formes carbo- nat6es peu profondes pr6sentes darts cet oc6an (Ross & Ross 1987, 1988; Ross 1992, 1995). De telles p la tes-formes carbonat6es ont pu se d6velop- per sur des guyots, d isparus depuis darts les zones de subduct ions le long des marges occidentales des Am6riques. De tr~s ra res t6moins de ces plates-

formes carbonat6es oc6aniques du Carbonif~re s u p 6 r i e u r - P e r m i e n in f6 r i eu r ex i s t en t encore actuel lement , n o t a m m e n t dans l 'Archipel Madre de Dios en Patagonie occidentale dans le Sud du Chili. En effet, Forsythe & Mpodozis (1983) ont signal6 que les calcaires ~ fusul ines 6tudi6s par Douglass & Nestel l (1976), et que nous avons d6jA ment ionn6s , se t r o u v a i e n t au-dessus de laves basal t iques en coussins et de cherts. Ces au teurs consid6rent que les calcaires se sont d6pos6s sur des montagnes sous-marines ou des iles volca- niques in t raoc6aniques situ6es ~ l '6poque dans la zone 6quatoriale avant leur d6rive vers le Sud-Est .

La dispers ion des foraminit 'eres semble se fa i re en sens un ique de l 'Est vers l 'Ouest , fi cause des cou- r an t s de surface dus aux aliz6s dans la zone in ter- tropicale. Une migra t ion en sens inverse, tel le que celle de l 'a lgue Connex ia ou de la fusu l ine Boul - tonia, a pu se p rodui re sous l 'effet d 'un contre-cou- r a n t 6quator ia l . Les fu su l ine s V e r b e e k i n a c e a comme Parnir ina , M i s e l l i n a et Cance l l i na , dont la sp6ciation a eu l ieu dans la T6thys centra le , n 'ont pas pu faire la t r avers6e inverse de la Pan tha - lassa et se sont arr~t6es au Japon. Les Verbeeki- nacea , r a n t M i s e l l i n a (Douglass 1967) que Yabe ina et L e p i d o l i n a (Sk inner & Wilde 1966), qui sont qualifi6s depuis longtemps de "faunes

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t~thysiennes en Am~rique du Nord" (Bostwick & Nestell 1967), permet tent de caractdriser biog~o- graphiquement les "terranes" tectono-stratigra- phiques d'origine t~ thys ienne r~partis de la Colombie Britannique ~ la Californie. L'impor- tance biog~ographique et gdodynamique de ces "terranes" a ~td maintes lois soulign~e (Marcoux et al. 1982; Flfigel 1994). De semblables "terranes" t~thysiens n'existent ni au Guatemala, ni au Mexique.

CONCLUSIONS Les calcaires du Permien du Guatemala contien- nent des microfaunes et des microflores carbo- nat~es assez diversifi~es, et susceptibles d'appor- ter de nombreuses pr~cisions biostratigraphiques et biog~ographiques. Des datations de l'ensemble du L6onardien et du Roadien ont ~t6 effectu6es.

Les formations du Chiapas et du Guatemala parais- sent correspondre ~ cinq biozones de fusulines: zone

Gruperaensis et zone ~ Figueroai du L6onardien inf~rieur, zone ~ Australis et zone ~ Brooksensis du L6onardien moyen, zone ~ Durhami du L~onardien sup6rieur et zone ~ Latina du Roadien. Leur d~ve- loppement et leur representation se heurtent ~ de nombreux diachronismes de d~tail. Les fusulines rencontr~es sont plus anciennes au Chiapas et Chiantla, les niveaux les plus r~cents se situent Suquinay et ~ Chixoy peut-~tre du fait d'une ~rosion moins intense. Enfin les facies calcaires ~ fusulines se r~duisent vers l'Est et passent ~ des s~ries enti~- rement siliciclastiques au Belize.

Les microflores algaires comportent des formes tr~s vaste diffusion: Tubiphytes, Mizzia, Gyro- porella, Pseudoepimastopora, Permocalculus, Gymnocodium et deux migrants int~ressants: Clavaporella et Connexia.

Comme c'est toujours le cas en Am~rique, la microfaune de peti ts foraminif~res est plus pauvre en genres que les plates-formes carbo- nat~es p~rit~thysiennes. Les genres Endothyra, Climacammina, Bradyina et Tetrataxis pr~domi- nent. Les porcelan~s et les nodosariac~s qui pour- raient ~tre utiles s t rat igraphiquement sont relati- vement mal connus ; on manque ~ leur sujet d'~- tudes de rSf~rence dans les stratotypes des USA. Nous avons seu lement re tenu l ' importance pal~og~ographique du genre Neoendothyra cit~ pour la premiere lois au Guatemala, en nous refu- sant cependant ~ crier une esp~ce, ~tant donn~ la proliferation nomenclaturale que connait ~ ce j our le genre en CEI et en Chine.

Les fusulines sont assez peu diversifi~es, mais fournissent quelques formes que l'on retrouve du Texas au Guatemala, voire jusqu'au V~n~zuela.

Uend6misme apparent des esp~ces Parafusulina erratoseptata et P. subrectangularis c r~es par Kling (1960) est r~fut~ car ces esp~ces sont des synonymes-juniors de P. fountaini et P. durhami. De mSme Parafusulina guatemalaensis para~t appartenir ~ un groupe tr~s polymorphe qui a ~t~ cit~ sous des noms vari6s: P. shakgamensis, P. dza- mantalensis, P. fukasensis et P. ironensis.

Bien que n 'ayant pas retrouv~ Skinnerinella gru- peraensis, Parafusulina guatemalaensis et P. sap- peri dans notre mat6riel, nous avons ~galement apport~ des renseignements bibliographiques et formul6 des hypotheses sur leur syst~matique.

La pal~og~ographie que nous retenons est celle d'un golfe marin allant du Texas ~ la Colombie- Venezuela et t raversant le Mexique et le Nord du Guatemala. Ce golfe est un centre de sp~ciation important pour diverses fusulines et petits fora- minif~res. La l imite des zones ~merg~es au Mexique et la position du bloc Chortis res tent dif- ficiles ~ pr~ciser. L'analogie des calcaires ~ fusu- lines de la Colombie-V~n6zuela et ceux du bloc Maya, rant au Chiapas qu'au Guatemala, est un argument stratigraphique et pal~ontologique qui suggSre fortement la juxtaposition du bloc Maya et de l'Am~rique du Sud au niveau du lac de Maraca~bo et qui dolt ~tre pris en compte dans les reconstitutions g~odynamiques.

R e m e r c i e m e n t s - Nous remercions le Ministerio de Energla y Minas du Guatemala et Mexpetrol Guatemala Corp. pour l'aide qu'ils nous ont apport~e. Les rapporteurs O. Monod (Orleans) et P. Masse (Pau) nous ont permis d'am~liorer ce travail. Nous remercions aussi F. Lethiers qui a bien voulu relire ce manuscrit. Nous avons re~u l'assistance technique de T. Colve, J. Carpentier, M. Bocquet et F. Duthoit (Villeneuve d'Ascq), R. Martini (Gen~ve), B. Buitrdn (Mexico), M. Petzold et R. Caron (Paris).

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D. VACHARD Universit6 des Sciences et Technologies de Lille

UFR des Sciences de la Terre URA 1365 du CNRS

Laboratoire de Pal6ontologie - Bat. SN5 F-59655 Villeneuve d'Ascq

E. F O U R C A D E & P. CROS Universit~ Pierre et Marie Curie

URA 1761 du CNRS Pal6ontologie et Stratigraphie D6partement G6ologie S6dimentaire

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J. A Z E M A Universit~ Pierre et Marie Curie D~partement de G6otectonique

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J. R E Q U E N A Escuela de Geolog~a

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