Génétique en apiculture

Contenu de la fiche : Définition - Différents facteurs influencent la fréquence génétique - Les lois de Mendel - L'abeille et la parthénogénèse - Lois de Mendel et abeille - La consanguinité – Hétérosis

La génétique

La génétique est la science de l'hérédité dont Mendel a jeté les bases en 1865, elle étudie les caractéristiques de certains individus, de leurs frères, soeurs, ascendants et descendants, elle relève les différences et en recherche les causes.

Les gènes, facteurs héréditaires, transmettent, de par leur action mutuelle, une espèce de plan de construction, du sujet qui les porte, ils transmettent également le bagage indispensable à la survie (instinct), mais aussi des performances de l'individu, les gènes sont parfaitement identiques, qu'ils soient portés par le mâle ou par la femelle c'est la différence d'assemblage qui déterminera le sexe.

C'est l'étude de la répartition des gènes dans une population qui déterminera la valeur génique de cette population, on dira plus simplement, son génotype.

Cette étude par examen des caractéristiques mesurables, parfois par des moyens indirects, le phénotype "bonne pondeuse" d'un coq, se déterminera en contrôlant la ponte de toutes ses soeurs. Le nombre de gènes différents pour un même caractère est lié au nombre d'individus non apparentés, il permet d'estimer le capital génétique d'une population, plus grand est le nombre de gènes non apparentés et plus important est le capital génétique.

Un individu, pour un caractère donné, a deux gènes, un venant de la mère, l'autre du père, ce sera l'action de ces deux gènes qui vont déterminer l'aspect extérieur et les performances de l'individu, c'est à dire de son phénotype. Dans une grande population qui se reproduit librement la répartition des gènes ou répartition génique est plus ou moins constante pour une région et les sujets ont des caractéristiques plus ou moins identiques, (grandeur, résistance au climat, pigmentation, type de nourriture, comportement, . . .).

D ifférents facteurs peuvent influencer la fréquence génique, ce sont par exemple :

- La sélection.- L'environnement.- La migration.- La différence de fertilité.- La taille de la population.- La mutation de gènes.

La sélection :

La sélection pratiquée dans un élevage permet de faire varier très fort les fréquences géniques, de modifier l'apparence des individus et d'approprier la lignée à obtenir de meilleures performances (en ponte, en poids, en beauté, en vitesse de déplacement, . . .). Si par exemple nous avons une couvée de poussins, des noirs, des blancs et des noir et blanc, si nous ne retenons que les blancs pour continuer l’élevage, le pourcentage de couleur noire, dans leur descendance sera moins grand, si l’on procède de la même façon, pour les générations suivantes, il y aura de moins en moins de noir et à long terme tous les sujets seront blancs.

L'environnement :

Chez nous, en climat maritime, les gènes qui confèrent de la résistance à l'humidité sont présents, alors que sous un climat continental ce sont surtout les gènes qui permettent de résister à la sécheresse. La température, la nourriture, ..., sont aussi des critères qui vont modifier les individus, c’est ce que Darwin a appelé l’adaptation des espèces, la sélection naturelle se manifeste en supprimant, tout ceux qui ne s’adaptent pas aux aléas de leur terroir.

La migration :

L'immigration massive, apporte beaucoup de gènes étrangers à la région, cela change la fréquence génique de la population de ce territoire en en apportant des différents.

Différence de fertilité :

Les lignées très prolifiques influencent petit à petit l'équilibre de la répartition génique par l'augmentation croissante du nombre de leurs descendants.

La taille de la population :

Nous avons dit qu'en grande population, l'équilibre de la proportion génique est stable.

Il n'en est pas de même en petite population, prenons l'exemple extrême, d'un couple de parents issus de deux lignées différentes.

Nous ne prenons qu'un seul caractère phénotypique, pour plus de facilité, mais toutes les différentes caractéristiques d'un individu sont liées aux mêmes règles.

Ces parents possèdent chacun deux gènes pour un caractère donné, par exemple, mère A_B et père C_D, donc quatre au total (fréquence génique de chaque gène = ¼ = 0.25 , soit = 25%) ils produisent un enfant qui reçoit un gène de chacun de ses parents soit A et D, nous avons dans la population trois individus et au total six gènes, 2 A (33,33%), 1 B (16,66%), 1 C (16,66%) et 2 D (33,33%), la fréquence génique est passée d'une valeur initiale de 0.25 à 0.3333 pour A et D et de 0.25 à 0.1666 pour B et C.

La répartition, uniforme au départ est maintenant modifiée, les gènes A et D sont en quantité double des B et C, alors qu'une naissance dans une population d'un million d'individus ne modifie pratiquement rien. Dans cette nouvelle population de trois individus, le capital génétique n'a pas été modifié, il y a toujours quatre gènes, A, B, C, et D.

Supposons, que le parent A_B meure, il reste le père C_D et l'enfant A_D soit trois gènes différents, 1 A (25%), 1 C (25%) et 2 D (50%) , B est perdu, le capital génétique a diminué.

Note : pour les généticiens, mille sujets sont encore considérés comme une petite population.

La mutation de gène :

Phénomène provoqué par la modification d'un ou plusieurs gènes au moment de la formation de la première cellule de l'individu sous l'effet des rayonnements cosmiques, d'anomalies de jumelage des chromosomes (crossing over).

Cela peut aussi être induit par des substances chimiques à effet mutagène. Qui ne se souvient du terrible Softénon qui fut prescrit comme tranquillisant, certaines femmes qui en ont utilisé pendant leur grossesse, ont donné des enfants sans bras, la main était directement attachée aux épaules.

Beaucoup des mutants sont moins bien adaptés et disparaissent rapidement, mais il arrive qu'un mieux adapté apparaisse et résiste, il va alors petit à petit influencer favorablement l'espèce car mieux adapté il a plus de chances de survie, c'est ainsi que s'est produite l'évolution des espèces et l'adaptation des écotypes à leur environnement.

Les lois de Mendel sont la base de la génétique, il y en a trois, simples et faciles à raisonner, mais attention, traitez un critère à la fois, deux maximum, car la complexité du problème augmente avec leur nombre, dans des proportions inimaginables.

Les lois de Mendel

1e Loi.

Si l'on croise des individus de deux races pures (Homozygotes), tous les descendants de la première génération (F1) sont identiques, ce sont des hybrides (Hétérozygote).

Croisons des sujets rouges R_R, avec des sujets blancs B_B.

Nous obtenons en F1, des sujets tous identiques, roses R_B.

Cette loi s'appelle : loi d'uniformité. Comme la descendance a un caractère intermédiaire entre les caractères de départ l'hérédité est appelée : hérédité intermédiaire.Ce n'est pas toujours le cas et il arrive que l'un des caractères domine l'autre et le masque. Il est appelé caractère dominant et le dominé, caractère récessif, le gène récessif est conventionnellement représenté par une lettre minuscule.

Croisons des sujets rouges R_R avec des sujets blancs b_b.

Nous obtenons en F1, des sujets tous identiques, rouges R_b.

La loi s'appelle toujours loi d'uniformité mais l'hérédité est appelée : hérédité dominante.

2e Loi.

Si l'on accouple des hybrides F1 entre eux, on obtient en 2e génération (F2) trois types de descendants.

On obtient un quart de sujets rouges R_R, une moitié de sujets roses R_B et un quart de sujets blancs B_B nous avons trois génotypes et trois phénotypes différents.

En cas d'hérédité dominante nous aurons :

Et en cas d'hérédité dominante nous obtenons un quart de sujets rouges R_R, une moitié de sujets rouges R_b et un quart de sujets blancs b_b soit trois quart de sujets rouges et un quart de sujets blancs, nous avons ici trois génotypes différents et seulement deux phénotypes.

Attention, parmi les sujets rouges ils y en à seulement un quart de pure race (homozygotes), les autres rouges, la moitié du lot, sont des hybrides (hétérozygotes).

Cette loi s'appelle : loi de dispersion.

3e Loi.

Si l'on croise deux races pures distinctes par deux gènes, grands rouges GR_GR et petits blancs PB_PB, tous les descendants de la première génération (F1) seront identiques GR_PB, en hérédité intermédiaire les sujets seront moyens et roses.

Si ces hybrides F1 sont recroisés entre-eux, cela va se représenter, non plus par un tableau à quatre cases, mais à seize comme ci-après.

Ce qui nous donne :

1. 1/16e de sujets GR_GR Grands Rouges

2. 1/16e de sujets GR_GB Grands Roses

3. 1/16e de sujets GR_PR Moyens Rouges

4. 1/16e de sujets GR_PB Moyens Roses

5. 1/16e de sujets GB_GR Grands Roses

* 6. 1/16e de sujets GB_GB Grands Blancs

7. 1/16e de sujets GB_PR Moyens Roses

8. 1/16e de sujets GB_PB Moyens Blancs

9. 1/16e de sujets PR_GR Moyens Rouges ; 10. 1/16e de sujets PR_GB Moyens Roses ; * 11. 1/16e de sujets PR_PR Petits Rouges ;

12. 1/16e de sujets PR_PB Petits Roses ; 13. 1/16e de sujets PB_GR Moyens Roses ; 14. 1/16e de sujets PB_GB Moyens Blancs ;

15. 1/16e de sujets PB_PR Petits Roses ; 16. 1/16e de sujets PB_PB Petits Blancs

Grâce à cette hybridation avec deux caractéristiques différentes, notées en 1, grands rouges et en 16 petits blancs, on est parvenu à fabriquer deux nouvelles races pures * (homozygotes) inscrite dans le tableau, en 6, grands blancs et en 11, petits rouges, c'est la loi de recombinaison des gènes.

Dans le cas présent en hérédité intermédiaire peut aussi être examiné en hérédité dominante pour un des quatre gènes, pour deux trois ou quatres, mais cela se complique et n'est pas utile dans le cadre de cette leçon.

Vous aurez remarqué la différence de tableau, 4 cadres pour un seul critère différent, 16 pour deux critères différents, cela fera 36 pour 3, puis 64 pour 4, la complexité du problème augmente de façon spectaculaire, pratiquement il est difficile de travailler avec plus de 3 paramètres différents, car le nombre de sujets d'un même type devient très faible, théoriquement près de 3 % pour trois critères, mais attention, les résultats s'estiment par un calcul de probabilité qui n'est valable que pour un très grand nombre d'individus.

L'abeille et la parthénogenèse

Ce qui différencie l'abeille de la plupart des êtres qui nous entourent, c'est le cas particulier du faux-bourdon, qui lui est reproduit par parthénogenèse.

L'oeuf non fécondé, possède un seul jeu de chromosomes, le mâle ne pourra donc en céder qu'un seul, cela perturbe un peu ce que nous venons de voir.

Parthénogenèse

Il peut paraître curieux de parler d'oeufs non fécondés qui donnent des sujets viables, cela arrive pour certaines espèces, c'est la parthénogénèse, du grec parthénos, vierge et genèse de génération.

Il y a deux types de parthénogénèse : La zygophasique ou la mère cède un zygote à sa descendance, (un zygote est l'union de deux gamètes, un de la mère et un du père), et la gamophasique ou la mère cède seulement un gamète des deux qu'elle porte.

La parthénogenèse zygophasique : les oeufs se développent sans avoir été fécondé par un gamète mâle, les individus possèdent deux jeux de chromosomes, les deux de la mère (un zygote), ils sont diploïdes.

Il y a plusieurs variantes de parthénogénèse zygophasique : elles peuvent être cyclique, obligatoire améiotique ou obligatoire méiotique, ceci ne concerne pas l'abeille.

La parthénogenèse Gamophasique : qui concerne l'abeille, est différente, les individus d'un sexe sont sexués, ceux de l'autre asexués.

Les oeufs fécondés donnent des sujets d'un sexe déterminé, ils ont deux jeux de chromosomes ils sont diploïdes.

Les parthénogénétiques donnent des sujets de l'autre sexe, ils ne possèdent qu'un jeu de chromosomes (un gamète) ils sont haploïdes.

C'est un phénomène fréquent parmi les hyménoptères, ou l'un des sexes est généré par reproduction asexuée ou parthénogenèse, l'autre par reproduction sexuée.

Les individus nés sans fécondation de l'ovule, ont toujours un sexe absolument déterminé, chez certaines espèces l'oeuf non-fécondé donne une femelle. Chez les hyménoptères aculéates : vespides (guêpes), formicides (fourmis), psammocharides (pompiles) et les apidés (abeilles), les individus parthénogénétiques donnent des mâles. Ce phénomène avait déjà été observé par Aristote (384-322 av. JC), et appelé : "génération spontanée".

Il faut attendre 1845 pour que l'abbé Dzierzon, établisse avec précision, la reproduction asexuée du mâle de l'abeille.

Lois de Mendel & Abeille

Si l'on croise une femelle homozygote Mellifica M_M avec un mâle Ligustica L_. nous obtiendrons :

Toutes les femelles sont hybrides tandis que les mâles étant haploïde ne peuvent qu'être de race pure puisque la reine est homozygote. Si l'on croise une femelle hétérozygote M_L avec un mâle M_. nous obtiendrons :

Il y a des femelles de race pure et des hybrides, mais des mâles de deux races pures, différentes.

Si l'on croise une femelle M_L avec un mâle C_. nous obtiendrons:

Il y a deux sortes de femelles hybrides et deux sortes de mâles de race pure.

Dans la nature une reine s'accouple avec plusieurs mâles, cela donne pour une reine M_L , accouplée avec 3 faux-bourdons M_. , 3 faux-bourdons L_. et un faux-bourdon C_. :

Statistiquement, la répartition sur la durée de vie normale de la reine est :

Pour les femelles :

3 / 14e Race pure M_M

3 / 14e Race pure L_L

6 / 14e Hybrides M_L

1 / 14e Hybrides M_C

1 / 14e hybrides L_C

Pour les mâles :

1 / 2 Race pure M_.

1 / 2 Race pure L_.

La reine mère pourrait se définir comme :

M_L + (3M_. 3L_. 1C_.)

puisqu'elle porte en elle la semence de sept mâles dans l'exemple ci-contre.

Consanguinité

Le taux de consanguinité est la probabilité, que deux gènes identiques par descendance, se retrouvent chez un même individu, des gènes identiques par descendance sont des gènes issus d'un même ancêtre, transmis de parent à enfant.

La consanguinité amène à plus ou moins longue échéance une dégénérescence de la souche, avec une diminution importante de la fécondité, et en apiculture une forte augmentation de mortalité au stade embryonnaire ou larvaire (gène létal), l'effet néfaste de la consanguinité, s'appelle dépression de consanguinité.

Des individus de même espèce s'accouplent, leur degré de parenté est lié à la taille de la population, en très grande population avec accouplement au hasard le taux de consanguinité avoisine zéro.

Dans une grande population de N individus, le risque que des frères et soeurs s'accouplent est faible, le taux de consanguinité est 1/2N, pour une population de 1000 individus le taux est de 1/2000 = 0.0005 soit 0.05 %, par contre, pour un seul couple le taux est de 1/4 = 0.25 soit 25 %.

Si dans une population, le nombre de mâles est différent du nombre de femelles le nombre total de sujets ne peut être pris comme base de calcul. Dans ce cas, pour Nm, le nombre de mâles et Nf, le nombre de femelles, le nombre efficace Ne, est de :

Différence en apiculture

En apiculture les règles générales énoncées ci-dessus se compliquent un peu car une même reine est fécondée par ± 8 mâles et les mâles sont haploïde (un seul jeu de 16 chromosomes), tandis que la femelle est diploïde (2 jeux différents de chacun 16 chromosomes = 32).

Dans ce cas, ce n'est pas 4 fois le nombre de mâles qui est repris dans le calcul, mais 8 fois, puisque le mâle n'apporte qu'un seul jeux de chromosomes, peu de mâles participent à la fécondation, seuls ceux qui s'accouplent sont comptés, en moyenne 8. Le nombre de femelles est uniquement le nombre de reines du rucher, les ouvrières sont des femelles qui ne participent pas à la reproduction, la formule qui permet de calculer la taille efficace d'un rucher est :

En gros, le nombre de femelles d'un rucher est égal au nombre de ruches, le nombre de mâles environ 2 fois le nombre de femelles pour une reproduction naturelle, si au contraire on élève des reines sur une seule ruche pour repeupler la totalité des autres, le nombre de ruche n'intervient plus, génétiquement, le nombre de femelles est 1 et le nombre de mâles est environ 8.

Dans ce cas, comme dans celui d'une seule ruche isolée, la taille efficace de la population serait :

Le nombre réel de parents est de 1 mère diploïde et huit pères haploïdes, donc 9 parents, les résultats obtenus par cet ensemble de 9 parents n'ont pas la même valeur que si les parents étaient tous diploïde, pour réaliser les calculs de consanguinité on ne prendra pas 9 mais 3.27 parents pour une ruche.

Le taux de consanguinité sera dans le cas d'une colonie F1

Soit 15 % de chances de réunir deux gènes identiques en première génération. C'est à dire que 15 % des reines seraient homozygotes identiques et médiocres. C'est pourquoi il est nécessaire d'avoir au moins trois ruches dans un rucher, et en plus des ruchers voisins pour que leurs mâles participent à la fécondation des reines.

Avec trois ruches nous aurions un nombre efficace égal à 9.6 et un taux de consanguinité de 0.052, donc seulement 5 % de reines défectueuses. Quoique trop élevé, cela devient acceptable, le taux idéal étant un pourcentage aussi proche que possible de zéro, mais attention dans les générations futures d'un rucher en place cela augmente très vite, il faut compter sur l'apport extérieur pour le faire baisser car sans cela les accouplements apparentés seront de plus en plus nombreux, peu de membres de la population participent à la reproduction, il peut y avoir un million d'abeilles dans un rucher, moins d'une centaine procréent.

A chaque génération, le calcul du taux de consanguinité tient compte du taux précédent, voici à titre indicatif la formule.

Lorsque vous entendrez parler de sélection massale, réfléchissez bien que : le nombre d'abeilles d'un rucher n'intervient absolument pas dans les calculs, puisque le nombre de géniteurs est presque nul, s'il y a une masse d'abeilles dans une ruche, il n'y a qu'une reine, et qu'environ 1 seul mâle sur mille participe à la fécondation.

Seuls ceux qui s'accouplent procréent, eux seuls sont comptés en génétique, tous les autres individus de la ruche font partie de l'environnement.

Hétérosis

L'hétérosis est l'inverse de la dépression de consanguinité. On parle souvent d'hétérosis quand il y a hybridation, c'est lorsqu'il y a croisement entre deux races qu'il se fait le plus remarquer, mais en réalité il se manifeste chaque fois que des sujets de lignées non-apparentées sont accouplés, leur vigueur et leur fécondité remonte en flèche, puisqu'on augmente le capital génétique. En petite population, il faut réinjecter du "sang neuf".

Echanger une ruchée de même race, cette année, avec un apiculteur du Luxembourg, deux ans plus tard, avec un apiculteur du Limbourg, et ainsi de suite, est très profitable, car chaque fois que deux écotypes différents sont croisés, le taux de consanguinité baisse, la prolificité et la vigueur augmentent, c'est l'effet de l'hétérosis, des reines plus prolifiques, des abeilles plus robustes, plus actives, à durée de vie plus longue.

Attention au choix des souches réintroduites, car si elles ne sont pas de la même race, tout peut se passer très bien en première génération, les suivantes vont donner des abeilles de plus en plus agressives pendant deux ou trois générations, ensuite cela diminuera peu à peu au fur et à mesure que les gènes étrangers disparaissent par sélection naturelle, les importées, mal adaptées à nos conditions climatiques disparaissent.

Soyez aussi très vigilant, amener un sang neuf n'est pas acheter des reines hybrides pour remérer toutes ses ruches, dans ce cas, si les reines ont été hybridées par le vendeur vous aurez de bonnes récoltes, mais vous serez obligé de continuer à acheter ces mêmes reines tous les ans et vous participerez à la pollution génétique de votre entourage, au détriment de notre race locale, c'est manquer totalement de civisme, cette pollution génétique provoque de sérieux dommages à notre abeille, adaptée depuis des millénaires, par une méthode parfaite, infaillible, la sélection naturelle.

Nous avons intérêt à sauvegarder notre avette indigène et à amener, chez nous, des abeilles de même race mais de lignées non-apparentées aux nôtres, afin de profiter au maximum de cet effet d'hétérosis, beaucoup de bonnes récoltes ont été faites, bien avant que les marchands d'abeilles étrangères n'existent, ce sont eux qui contribuent à la destruction de notre race locale, en remplaçant des caractères qui lui sont indispensables par d'autres dont elle n'a aucun besoin, ils nuisent à l'environnement, par l'agressivité des abeilles, provoquée par le mélange de races, que ces marchands vendent la nôtre, il y a des sélectionneurs chez nous, alors pourquoi enrichir ceux des pays voisin, notre dette nationale est suffisamment élevée, ils ne savent peut être pas que la nôtre rapporte bien, essaime peu, est très douce, adaptée à notre climat et à nos saisons, ce que recherchent la plupart des apiculteurs du pays.

La preuve de la non-adaptation des races étrangères, c'est qu'elles disparaissent, en quelques années, dès que l'on cesse de les importer. Le malheur est que pour effacer les traces de métissage de la nôtre il faut très longtemps, sans une sélection draconienne de purification de la race, elle restera agressive pendant de nombreuses années, mais la nature finira par reprendre ses droits, si d'autres pollueurs ne commettent pas la même idiotie.

Soyons écologistes, respectons la nature, elle a créé l'abeille qui convient chez nous, par une méthode universelle, la sélection naturelle, vouloir faire mieux est présomptueux, utopique, car, n'étant pas adapté, un flamant rose de Camargue ne peut vivre sur la banquise, comme le pingouin de la banquise ne peut vivre en Camargue mais l'un et l'autre peut être amélioré pour l'une ou l'autre de ses caractéristiques.

Il ne faut pas vouloir remplacer notre abeille par une autre, de même qu'il ne faut pas vouloir la conserver telle quelle, il faut l'adapter à combler nos désirs par la sélection, un outil universellement connu, il y a une énorme différence entre le maïs importé anciennement du pays des Incas et celui que l'on voit dans les champs chez nous, cette différence fut aussi acquise par la sélection et il faut en plus stopper les importations d'abeilles d'autres races, le métissage donne des abeilles d'autant plus agressive que le mélange de races est plus grand, un carolo bien de chez nous et plein de sagesse, Jules Hiernaux, ayant constaté que l'évolution était constante disait :

Qui n'avance pas recule.

C'est ce qui se passe chez nous, les autres sélectionnent et pas nous, sans bouger nous reculons, pourtant le frère Adam qui a étudié la plupart des races d'abeilles et les a classé, donne pour l'ardeur au butinage une cote de 4 pour la Buckfast et de 5 à 6 pour la nôtre, une cote seulement égalée par la Lehzeni, puis deux cotées 6, la Sahariensis et l'Anatolica tout le reste est en dessous, 1 à 2 pour la Caucasica qui a une langue très longue. (page 120 de «Les croisements et l'apiculture de demain», 1985).

Texte & dessins : Robert Devleminck "Institut apicole de Charleroi"

Rédaction : Bernard leclercq