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Génétique et évolution THÈME 1 : La Terre dans l’Univers, la vie, l’évolution du vivant

Rappels de 1ère : Un gène : C’est une partie d’ADN, il code pour un caractère donné : possède plusieurs allèles (dominants et récessifs) Caryotype humain : 22 paires d’autosomes (chromosomes non-sexuels) et 1 paire de chromosomes sexuels Cellules : somatiques contiennent 46 chromosomes : cellules diploïdes à 2n=46 Pour les cellules germinales/sexuelles : cellules haploïdes à n=23 Séquence d’ADN : séquence nucléotidique : ATGC Un gène code une protéine (par l’intermédiaire de l’ARNm) séquence d’acide aminé / séquence peptidique – plusieurs protéines o Une duplication puis mitose a lieu avant la méiose.

Brassage génétique : lors de la formation des gamètes (méiose : spermatozoïdes et ovules)

Lors de la fécondation

Chapitre 1 : Le brassage génétique et la diversité des génomes

1.1. STABILITÉ DES CARYOTYPES Les cellules somatiques possèdent toutes des chromosomes homologues : chromosomes appariés / bivalents. Ces cellules sont diploïdes (2n). Les gamètes : cellules sexuelles / germinales sont haploïdes : elles ne possèdent que la moitié des chromosomes, soit un exemplaire de chaque paire. La méiose : mécanisme de fabrication des gamètes qui a lieu dans les ovaires et les testicules et qui donne l’haploïdie. C’est au cours de la fécondation (union de l’ovule et du spermatozoïde qui donne un zygote : cellule œuf) qu’il y a retour à la diploïdie Il y a donc maintien du caryotype (caryotype stable) de génération en génération grâce à la méiose et à la fécondation. Prophase I : cellule diploïde, chromosomes à 2 chromatides individualisation et condensation des chromosomes. Puis appariement des chromosomes homologues formant des ensembles de 4 chromatides (des tétrades). Disparition de l’enveloppe nucléaire Métaphase I : alignement des centromères de part et d’autre de la plaque équatoriale de la cellule Anaphase I : première division de méiose : séparation des chromosomes homologues et migration aux pôles de la cellule Télophase I : 2 cellules haploïdes, chromosomes à 2 chromatides les cellules obtenues sont haploïdes. Leur quantité d’ADN= Q. La première division de méiose est dite réductionnelle. L’ADN se décondense, l’enveloppe nucléaire se reforme, le cytoplasme se divise en 2 (cytodiérèse) Il n’y a pas de réplication de l’ADN avant la 2ème division de méiose Prophase II : le matériel génétique se recondense, disparition de l’enveloppe nucléaire Métaphase II : alignement des chromosomes se placent sur le plan équatorial de la cellule Anaphase II : deuxième division de méiose séparation des chromatides de chaque chromosome et migration aux pôles de la cellule Télophase II : les 4 cellules obtenues : gamètes : possèdent un lot haploïde de chromosomes à 1 chromatide. Leur quantité d’ADN=Q/2. La deuxième division de méiose est dite équationnelle. L’ADN se décondense, l’enveloppe nucléaire se reforme puis il y a cytodiérèse

1.2. L’ÉVOLUTION DE LA QUANTITÉ D’ADN AU COURS DE LA MÉIOSE ET DE LA FÉCONDATION La quantité d’ADN Q sera restitué lors de la fécondation

1.3. LE BRASSAGE INTERCHROMOSOMIQUE

L’analyse d’un croisement chez la souris On étudie souvent la souris car son caryotype est plus proche de celui de l’homme. Lignée pure : homozygote pour un même gène : lignées sauvages et lignées doubles hétérozygotes

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Hybride – F1: issue du croisement de 2 lignées pures (forcement hétérozygote pour un même gène lorsqu’on croise deux lignées pures différentes) Notations Phénotypes parentaux : (doubles mutants) -lignées sauvages+ (on met l’allèle récessif et un +) [caractère] -doubles mutants [caractère] Souris blanche(sauvage) X doubles mutants On effectue des test cross : entre un individu issu d’une lignée pure, récessif et les individus F1 hétérozygotes. Faire des échiquiers de croisement (ne pas oublier de définir les phénotypes) Parent double récessif : ne produit qu’un type de gamètes Le brassage d’allèle situées sur des chromosomes différents se fait lors de la première division de méiose qui correspond à la séparation aléatoire des chromosomes lors de l’anaphase I

La drosophile est un modèle génétique car elle a un temps de génération court (formation rapide de nouvelles générations) et un petit nombre de chromosomes avec un caryotype 2n=8 Le croisement d’individus F1*F1 donne des individus de la génération F2 Si en F2 on obtient 4 types de gamètes équiprobables (4 * 25%) >> gènes indépendants, situés sur des chromosomes différents. (On étudie 2 caractères, chacun a 2 versions différentes) - lors du croisement de 2 souches pures : F0 sauvage et F0 mutante on obtient en F1 100% de drosophiles (hétérozygote). Seuls les allèles dominants s’expriment. Justifier les résultats à l’aide d’un échiquier de croisement. Expliquer les phénotypes de F1 (parentaux et recombinés)

1.4. LE BRASSAGE INTRACHROMOSOMIQUE On fait ici 2 test cross :

1) Individus F1 et individu double récessif : lorsqu’on obtient une répartition 50% 50% : les 2 gènes sont liés : situés sur le même chromosome (2 gamètes possibles). Lorsqu’on obtient une répartition 25% *4 : les gènes

sont indépendants : sur 2 chromosomes différents Résultat du test cross entre parents homozygotes

permet de dire lequel des gènes parentaux est dominant 2) Test cross 2 : avec crossing over : lorsque 2 gènes sont liés : il y a 2 gamètes de type parental possible et 2

gamètes de type recombiné possible. Répartition après test cross des gènes d’individus doubles récessifs et

d’individus hétérozygotes F1. Résultat du test cross entre parent double récessif et F1 permet de

dire si les allèles étudiés sont situés sur un même gène Crossing over : échange de portions de chromatides. Plus 2 gènes sont éloignés sur un même chromosome, plus la probabilité de crossing over est élevée. Le crossing over a lieu en prophase 1 lorsque les chromosomes sont dupliqués et appariés. Le croisement d’individus sauvages et doubles mutants (2 gènes sur un même chromosome) donne 4 types de gamètes possibles : 2 types de gamètes de type parental et 2 gamètes (après crossing over) de type recombiné.

LES ACCIDENTS LORS DE LA MÉIOSE Les crossing over inégal aboutit parfois à la duplication des gènes. Un gène peut avoir disparu d’un chromosome et se retrouver en deux exemplaires sur son homologue : Duplication du gène Il s’agit là d’un moyen de formation de familles multigénique, source de diversification du vivant

LES ANOMALIES DE LA MÉIOSE ET DU CAROTYPE Les aneuploïdes sont des anomalies du nombre de chromosomes. On peut observer la présence en plus dans une paire (2n + 1) : C’est le cas de la trisomie 21 ou l’absence d’un chromosome (2n – 1), dans ce cas l’individu est atteint de monosomie. Ces anomalies ont pour origine une non-disjonction de 2 chromosomes lors de la méiose. SCHEMA

1.5. FÉCONDATIONS ET CONSÉQUENCES GÉNÉTIQUES Observations microscopiques relatives à la fécondation Chez les espèces diploïdes comme les mammifères, la pénétration d’un seul et unique spermatozoïde apportant un lot haploïde de chromosomes dans l’ovule haploïde engendre une cellule œuf diploïde. L’Union des noyaux mâle et femelle (caryogamie) forme le noyau diploïde de la cellule œuf / le zygote. La première mitose de la cellule œuf peut débuter

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La fécondation est un mécanisme aléatoire qui rétablit la diploïdie en réunissant les lots haploïdes des gamètes d’une espèce (le caryotype est caractéristique d’une espèce donnée). Les noyaux mâles et femelles sont appelés pronucléus Analyse statistique d’un crossing over Pour 2 paires de chromosomes il y a 2²=4 gamètes produites. Pour 23 paires de chromosomes i y a 2²³ soit > 8 millions de possibilités de gamètes possibles formées. Lors de la fécondation (2²³)²=246 est le nombre de combinaisons chromosomiques de zygotes possibles sans compter les crossing overs. La fécondation amplifie le brassage chromosomique et donc génétique fait à la méiose. On parle de double brassage Au cours de la fécondation, un gamète mâle et un gamète femelle s’unissent : leur fusion conduit à un zygote. Chaque zygote contient une combinaison unique et nouvelle d’allèles. Seul une fraction de ces zygotes est viable et se développe.

1.6. LES FAMILLES MULTIGÉNIQUES Lorsqu’un ensemble de gènes ont des séquences si semblables qu’ils paraissent tous issus d’un gène ancestral à partir d’une série de duplications, on parle de famille multigénique. En général les gènes résident sur le même chromosome, à proximité les uns des autres. Ils ne sont pas forcément identiques, car après leur duplication, ils commencent à accumuler des différences sous l’effet des mutations. Si les séquences protéiques codées par ces gènes diffèrent de plus de 50%, on parle de superfamille. Dans ce cas, on suppose que la divergence des gènes est très ancienne et la superfamille peut comporter différentes familles reparties sur différents chromosomes. Après duplication, un génome possède deux copies identiques du même gène. Une des copies est libre de muter et diverger, si l’autre copie continue d’assurer la fonction primitive, pour peut-être acquérir de nouvelles fonctions. SCHEMA : MÉCANIME DES INNOVATIONS GÉNÉTIQUES Embryon vs fœtus embryon= organes en cour de formation ; fœtus= lorsque tous les organes sont formés

BILAN La variabilité allélique se manifeste au sein d’une espèce par une hétérozygotie et de nombreux locus (lieux du gène) La variabilité génétique est augmentée -> par la réunion au hasard des gamètes lors de la fécondation -> par le brassage interchromosomique et intrachromosomiques lors de la méiose

Chapitre 2 : Diversification génétique et des êtres vivants

2.1. GÈNES HOMÉOTIQUES ET MORPHOLOGIE Le développement d’un organisme au niveau embryonnaire se fait sous le contrôle des gènes homéotiques = gènes du développement. Les gènes homéotiques possèdent une séquence d’ADN d’environ 180 nucléotides appelée homéo-boîte. Chez la drosophile et les invertébrés comme les arthropodes (insectes, crustacés), les gènes homéotiques déterminent l’identité de chaque segment de l’animal L’organisation des segments se fait selon un axe antéro-postérieur qui correspond à l’ordre des gènes sur le chromosome. Le complexe des gènes homéotiques chez les invertébrés est appelé HOM. Chez les mammifères, ce complexe est appelé Hox et contrôle la mise en place des membres selon l’axe proximo-distal. Le bec des pinsons chez Darwin : La forme du bec dépend de l’expression des gènes homéotiques selon leur niveau d’intensité et la durée pendant laquelle ils s’expriment et la chronologie dans l’expression.

2.2. POLYPLOIDIE ET STÉRILITÉ DES HYBRIDES La polyploïdie peut apparaitre spontanément à la suite d’une erreur lors de la division cellulaire où il y a réplication de l’ADN sans séparation des cellules-filles. Si deux individus d’espèces différentes s’hybrident, on parle d’alloploidie, l’hybride obtenu est stérile. Chez l’hybride, la méiose ne fonctionne pas car il n’y a qu’une copie de chaque chromosome des deux espèces parentales. Une espèce polyploïde possède donc plus de jeux de chromosomes et possède des caractères différents de ceux des parents. De nombreuses espèces végétales cultivées et sauvages sont polyploïdes, cad qu’elles ont subi une ou plusieurs duplications de chromosomes durant leur évolution. OBTENTION D’HYBRIDE FERTILES PAR POLYPLOIDIE

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Si une hybridation est suivie d’une polyploïdisation, les cellules contiennent deux copies de chromosomes de chacune des espèces parentes. Elles sont donc susceptibles d’entre en méiose. Ceci permet d’obtenir des hybrides fertiles entre espèces voisines. Les hybrides ne peuvent pas produire de gamètes car il n’y a pas de chromosomes appariés

2.3. LE TRANSFERT HORIZONTAUX DE GÈNES DIVERSIFICATION PAR TRANSFERT DE GÈNES Au cours de l’évolution, le génome de nombreuses espèces s’est enrichi de gènes nouveaux provenant d’autres espèces. Les études d’arbres de parenté contradictoires et les études génétiques contradictoires (par exemple a recherche de séquences typiquement virales dans le génome humain) sont des arguments forts en faveur de l’existence de transferts horizontaux de gènes (par opposition au transfert vertical de gènes se faisant par reproduction sexuée des parents au descendants) Deux mécanismes concernent aussi bien les eucaryotes que les procaryotes : . Le transfert d’ADN libre dans le milieu - le transfert par voie virale Un gène peut être transféré d’un individu à un autre, que ce dernier appartienne à la même espèce ou non. L’individu receveur subit donc une modification de son génome et son phénotype peut en être modifié. Par exemple, chez les grands primates, c’est un gène issu d’un transfert horizontal avec un virus (gène codant la syncitine) qui permet la formation du placenta. L’importance de ces transferts semble variable puisque le génome humain contiendra 10% de séquences d’origine virale et le génome du mais 50%. Ces pourcentages, loin d’être anecdotiques sont cependant une approche quantitative, l’approche qualitative de l’importance évolutive des transferts horizontaux est beaucoup plus complexe. L’histoire des êtres vivants ne se résume pas à leur histoire généalogique via la reproduction sexuée ; d’autres mécanismes peuvent intervenir (comme les transferts horizontaux) et complexifier la représentation que nous avons de l’histoire du vivant. La diversification du vivant est possible sans mutation et hors reproduction sexuée par transfert horizontal de matériel génétique

2.4. LES ASSOCIATIONS ET LA TRANSMISSION CULTURELLE DE COMPORTEMENTS LA SYMBIOSE Le lichen : Association symbiotique entre une algue et un champignon. L’Algue est un végétal chlorophyllien qui produit des glucides consommés par le champignon qui fournit l’eau et les sels minéraux. Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes. Champignon : sacrophyte : se développe sur des fruits morts / se nourrit de végétaux morts. Ce sont des décomposeurs (1 filament = 1 couche de cellules) Observation de lichen au microscope Les mycorhizes : c’est une association entre une plante et un champignon. La plante fournit la matière organique au champignon, en retour le champignon aide la plante à absorber l’eau et les éléments minéraux et favorise donc sa croissance. Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes= sans apport exogène de gène : associations dont symbiose La symbiose conduit à la fabrication de nouvelles substances, l’élaboration de nouvelles structures et la modification de certains comportements L’APPRENTISSAGE Chez les vertébrés il existe des comportements transmis d’une génération à l’autre par voie non-génétique, qui sont

une source de diversité

HYBRIDATION ENTRE DEUX ESPÈCES

Exemple : la grenouille, le chant de la grenouille où : utilisation d’outils chez les chimpanzés

BILAN D’autres mécanismes de diversification des génomes existent : hybridation, suivie de polyploïdisation, transfert par voie virale, etc. S’agissant des gènes impliqués dans le développement, des formes vivantes très différents peuvent résulter de variations dans la chronologie et l’intensité d’expression des gènes communs, plus que d’une différence génétique Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes : associations (dont symbiose par exemple). Chez les vertébrés, le développement de comportement nouveau transmis d’une génération à l’autre par

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voie non-génétique comme l’apprentissage est aussi une source de diversité (chant d’oiseau, utilisation d’outils) On parle de comportement culturel cher les animaux si ceux-ci sont transmis au sein d’une société.

Chapitre 3 : L’évolution de la biodiversité

3.1. MÉCANISMES ÉVOLUTIFS ET BIODIVERSITÉ

3.1.1. LA SÉLECTION NATURELLE : L’AVANTAGE SÉLECTIF Ex : la phalène du bouleau Les mutations donnent un avantage sélectif aux individus qui en sont porteurs. Ces individus ont tendance à se répandre dans la population, ce qu’on appelle la sélection naturelle. Seules les innovations génétiques qui touchent les cellules reproductrices d’un individu peuvent avoir un impact évolutif Sélection naturelle : tri des individus effectués par l’environnement. Les individus présentant un avantage sélectif ont tendance à se répandre dans la population Facteur de pression sélective : agent du milieu qui effectue le tri Avantage sélectif : individus qui sont favorisés par ce facteur Désavantage sélectif : individus qui sont défavorisée par ce facteur

3.1.2. LA DÉRIVE GÉNETIQUE ET L’EFFET FONDATEUR Dérive génétique : modification aléatoire de la fréquence d’un allèle Effet fondateur : Lors de l’isolement d’un groupe d’une population, si la diversité génétique de ce groupe est différente de celle de la population d’origine, on parle d’effet fondateur. SCHEMA Isolement d’une population : au niveau géographique (îles, chaînes de montagnes, lacs : à la suite de tremblements de terre, causes humaines

3.2. LA SPÉCIATION

3.2.1. LA NOTION D’ESPÈCE

La notion pré-évolutionniste de l’espèce

Une espèce est définie comme une entité permanente et stable, les individus se ressemblent et sont interféconds

La définition post-darwinienne de l’espèce

Aujourd’hui une espèce est définie sur une conception darwinienne, une espèce n’est définie que sur une période de temps fini. Darwin introduit l’idée de parenté entre les espèces. (Théorie de l’évolution). Pour lui la variabilité (diversification par la reproduction est une propriété essentielle). Si pour une raison ou pour une autre au sein d’une espèce un groupe d’individus ne se crois plus avec un autre, alors les deux branches divergent et forment deux espèces distinctes. SCHEMA ÉVOLUTION Spéciation : Processus évolutif qui aboutit à l’apparition d’une nouvelle espèce Deux populations appartiennent à la même espèce ou non selon des critères de ressemblances phénotypiques et d’interfécondité.

3.2.2. Mécanismes de la spéciation Isolement géographique : Deux populations d’une esèce sont isolés l’une de l’autre et évoluent différemment. Les deux espèces ne sont plus interfécondes. ex : lors de la glaciation ; ou individus sur une île, etc. Spéciation sans isolement géographique : une nouvelle espèce est définie si un ensemble d’individus de la population s’individualisent par spéciation. La spéciation repose sur l’isolement reproductif entre deux populations isolées géographiquement ou non. SCHEMA BILAN P.75 deux espèces vivent dans un même lac mais pas à la même profondeur à cause de leur régime alimentaire. L’espèce ancestrale : les individus ayant une mâchoire intermédiaire n’étaient pas adapté à se nourrir correctement : ces individus défavorisés sont donc disparus et les deux populations (mâchoire grande ; mâchoire petite) ont survies.

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Chapitre 4 : Un regard sur l’évolution de l’homme Homo sapiens peut être regardé sur le plan évolutif comme une toute autre espèce. Il a une histoire évolutive et est en perpetuelle évolution. Cette histoire fait partie de celle, plus généralement, des primates.

4.1. LA COMPARAISON DES GÉNOMES Fiche doc : la proximité génétique et l’acquisition du phénotype humain Chronologie comparée du développement de l’Homme et du Chimpanzé

Caractéristiques Chimpanzé Homme

Première molaire 3 ans 6 ans

Croissance Jusqu’à 12 ans Jusqu’à 20 ans

Maturité sexuelle 7 ans 13 ans

Remontée du trou occipital 2 ans Non

Locomotion Bipédie temporaire puis quadrupédie à 6 ans

Bipédie définitive à 2 ans

Rapport masse du cerveau adulte / masse du cerveau fœtus 2,3 3,5

Durée de multiplication des cellules nerveuses au stade embryonnaire (environ 5.000 neurones / sec)

2 semaines 8 semaines

D’un point de vue génétique, l’Homme et le chimpanzé, très proches, se distinguent surtout par la position et la chronologie d’expression de certains gènes

4.1.1. LES CARYOTYPES Treizes chromosomes sont identiques chez l’Homme et chez le Chimpanzé : 3, 6, 7, 8, 10, 11, 14, 16, 19, 20, 21, X et Y. Trois chromosomes diffèrent par un court segment supplémentaire (translocation) Huit chromosomes diffèrent par l’inversion d’un segment Le chromosome 2 de l’Homme correspond à la fusion des ceux chromosomes 2 du Chimpanzé. Si on compare les chromosomes 12 de l’Homme et du Chimpanzé, on remarque que les gènes sont homologues ?? que leur disposition est différente (pas le même locus). Au final, l’Homme est 2n=46 et le Chimpanzé 2n=48.

4.1.2. LES GÈNES HOMOLOGUES DE L’HOMME ET DU CHIMPANZÉ Il existe des gènes homologues entre l’Homme, le Chimpanzé et les grands primates comme la NAD, la cytochrone oxydose,… les gènes présentent des similitudes (fort % d’identité >98%) dans leur séquence d’ADN. >> forte proximité génétique.

4.2. L’ACQUISITION DU PHÉNOTYPE HUMAIN OU SIMIEN (DU SINGE) Le fœtus du Chimpanzé possède un trou occipital centré permettant une bipédie. Le Chimpanzé adulte perd progressivement ces caractère juveniles. L’Homme adulte conserve les caractères crâniens juvéniles. Le phénotype humain, comme celui des grands singes proches, s’acquiert au cours du développement pré- et postnatal, sous l’effet de l’interaction entre l’expression de l’information génétique et de l’environnement (dont la relation aux autres individus)

4.3. LES PRIMATES

4.3.1. Les caractères des primates L’Homme présente des caractères dérivés communs à tous les mammifères : eucaryote (-1,4Ga), vertébré (-500 Ma), tétrapode (-390 Ma), amniote (-390 Ma ; poche contenant le fœtus= liquide amniotique). L’Homme est un primate, les primates possèdent et partagent des caractères dérivés que les autre mammifères ne possèdent pas comme : -des orbites larges vers l’avant et un sens visuel développé - une main avec un pouce opposable aux autres doigts - des ongles plats (pas de griffes) Les caractères dérivés des humains Caractères dérivés de la bipédie

Bassin court, large, évasé : (en forme de cuvette), os iliaques courts et larges. Chez le Chimpanzé il est étroit et haut (os iliaques longs et larges). La forme du bassin permet l’insertion des muscles fessiers puissant favorisant la station bipède en permettant le redressement du buste.

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Col du fémur plus long chez l’Homme

Obliquité des fémurs chez l’Homme depuis la hanche jusqu’au genou de sorte que le pied se trouve au-dessous du centre de gravité du corps durant l’avancé de la jambe. (Chez le Chimpanzé : fémur droit).

Trou occipital vers l’avant : le crâne est disposé au sommet de la colonne vertébrale grâce à la disposition du trou occipital (centré) vers l’avant.

La colonne vertébrale possède 4 courbures (cervicale, thoracique, lombaire, pelvienne)

Les membres inférieurs sont plus longs que les membres supérieurs. Chez l’Homme, le membre supérieur est spécialisé dans la préhension (saisir) et est plus court que le membre inférieur. Chez le Chimpanzé, il est plus long et adapté à la locomotion arboricole (se déplacer dans les arbres)

Gros orteil parallèle aux autres Chez le Chimpanzé, le gros orteil est opposable aux autres doigts

Plante du pied incurvé Caractères dérivés en rapport avec un développement considérable du cerveau

Volume crânien : 3 fois plus important chez l’Homme que chez le Chimpanzé (1400cm³ contre 400cm³) développement du Volume crânien chez l’Homme s’accompagne d’une augmentation de la taille du cerveau

Développement important vers le haut et vers l’arrière

Front élevé et présence d’un menton (font fuyant chez le Chimpanzé)

Face réduite, plate, ne faisant pas saillie en avant du front (face prognathe chez le Chimpanzé)

Mâchoire parabolique (en V) (en U chez le Chimpanzé) la forme parabolique facilite la mastication d’aliments durs.

Canines réduites, dents serrées, de même hauteur, molaires recouvertes d’une grande couche d’émail, grandes molaires La comparaison du squelette de l’Homme et du Chimpanzé permet de dégager des caractères dérivés propres à l’Homme, c’est-à-dire les caractères dérivés de la ligne humaine. (s.o.) On désigne sous le terme d’Homininé toutes les espèces qui possèdent au moins un caractère dérivé qu’elle partage avec l’espèce humaine.

Hominoïdes

Grands singes anthropomorphes (qui ressemblent à l’Homme)

Pongidés Hominidés

Orang-Outang Gorillinés Paninés Hominés

Gorilles Chimpanzé / Bonobo Homme : australopithèque, erectus, sapiens, Neandertal

4.3.2. Les relations de parenté au sein des primates Les liens de parenté au sein des primates (d’après les caractères anatomiques et morphologiques) Parmi les mammifères, un certain groupe ne possède pas le caractère « griffe » à l’état ancestral mais partage un caractère dérivé qui définit un nouveau groupe que l’on appelle les primates (également caractérisé par des pouces opposables et possédant des orbites larges) Innovations évolutives au sein des primates : pouce opposable et ongles plats > appendice nasal > orbites ouverts > narines rapprochés > queue absente. Le caractère absence de queue définit le groupe des Hominoïdes. Un arbre de parenté (ou arbre phylogénétique) est basé sur des caractères partagés par différentes espèces. Les caractères peuvent être à l’état ancestral ou à l’état dérivé (innovation génétique).

4.4. LES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES AUX HUMAINS

4.4.1. LES CARACTÈRES D’HOMO SAPIENS Un tel caractère n’est pas possédé par le Chimpanzé, espèce la plus étroitement apparenté à l’espèce humaine et ne l’était donc pas par l’ancêtre commun à l’Homme et au Chimpanzé Ces caractères dérivés sont des innovations génétiques apparues au cours de l’évolution de la lignée humaine.

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4.5. LES CARACTÈRES PARTAGÉS PAR LES HOMMES FOSSILES

4.5.1. LES CARACTÈRES PARTAGÉS DES AUSTRALOPITHÈQUES Lucy : Australopithecus afarensis : vivait il y a 3,1 Ma dans l’Afar en Éthiopie. Découverte en 1974. Elle possède beaucoup de caractères de la lignée humaine. Les plus anciens fossiles de la lignée humaine sont ceux du Lac Turkana, au nord du Kenya (Australopithecus anamensis 4,2 à 3,6 Ma) puis les australopithèques de l’Afar (afarensis. 4,1 à 3 Ma) en Éthiopie, au Kenya et en Tanzanie). Les plus anciennes traces de pas sont fossilisé en Tanzanie (piste de Laetioli ; 3,6Ma) preuve d’une bipédie. Les australopithèques possèdent des caractères traduisant une bipédie plus franche que celle des Chimpanzés actuels, ce qui a permis de classer ces fossiles dans la lignée humaine. Cependant ils possèdent des caractères primitifs comme une faible capacité crânienne (400 à 550cm³) et un développement important de leur face. Leur taille était comprise entre 1.15 et 1.45. Entre -4 et -3 Ma plusieurs espèces d’australopithèques cohabitent, vivant probablement en petits groupes dans la savane arborée près des fleuves. On pense qu’ils devaient se réfugier souvent dans les arbres (notamment la nuit). Leur régime alimentaire devait être constitué de végétaux durs (tubercules, bulbes, racines, rhizomes) ainsi que des fruits, des feuilles et du petit gibier. Tous les fossiles d’Australopithèques ont été trouvés en Afrique dans la zone du rift africaine en Afrique de l’Est et aussi en Afrique du Sud (Australopithecus africanus -3,3 Ma à -2,5Ma). Mais en 1995 une mâchoire attribuée à un Australopithèque daté de -3,3Ma a été découvert au Tchad. Il semble que les australopithèques aient conquis une bonne partie de l’Afrique en dehors de la grande forêt.

4.5.2. LES CARACTÈRES FOSSILES DU GENRE HOMO : HOMO HABILIS Les plus anciens représentants du genre Homo, les homo habilis et homo rudolfensis, semblent apparaître en Afrique vers -2,5Ma alors que des changements climatiques importants ont lieu : formation de la calotte glaciaire arctique entraînant une sécheresse en Afrique et un recul des forêts. Le genre Homo se définit par une capacité crânienne plus forte (>600cm³), une boîte crânienne plus arrondie, une réduction de la face, une réduction de l’appareil masticateur, petites canines (changement du régime alimentaire) et une bipédie quasi-exclusive. Homo habilis : Encore adapté à la vie arboricole et grande capacité à fabriquer et à utiliser des outils, il invente les galets taillés (industrie Olduwayenne, Gorges de l’Olduvai). Fin de l’homo habilis aux alentours de -1,6Ma.

4.5.3. LA SORTIE D’AFRIQUE DES PREMIERS HUMAINS : HOMO ERECTUS Homo erectus : (adolescent du Lac Turcana 1,6Ma). -1,8 Ma à -150.000 ans. Bipédie exclusive er marche en position parfaitement redressée (upright man) ; Volume crânien entre 800 et 1200cm³, face encore un peu saillante, sans menton ni front, bourrelet sus-orbitaire puissant, Angle facial presque droit. Il fabrique des bifaces (industrie acheuléenne) et maîtrise le feu à partir de 400.000 ans. Homo erectus est connu d’abord en Afrique. Ces hommes forment un groupe très diversifié dont l’évolution est marquée par une augmentation du volume crânien. De nombreuses populations colonisent l’Afrique du Nord, l’Afrique du Sud, le Proche Orient puis l’Asie et l’Europe.

4.6. LA LIGNÉE ÉVOLUTIVE DU GENRE HOMO

4.6.1. L’ORIGINE DU GENRE HOMO L’origine du genre Homo est mal connue. La diversité des fossiles appartenant à la lignée humaine est importante. Ces squelettes présentent une mosaïque de caractères avec certains caractères plus affirmés dans le genre humain. Mais aucun de ces fossiles ne peut être considéré comme l’Ancêtre de l’Homme moderne. Aucun Australopithèque n’est connu hors d’Afrique. Par contre on trouve des fossiles d’homo erectus en Asie (Java, Chine) issus d’une migration hors d’Afrique. Présence également de squelettes et bifaces dans le Nord de l’Espagne (Burgos) âgées de 800.000 ans et aux Pyrénées âgées de 450.000 années et issus d’autres migrations.

4.6.2. NÉANDERTAL ET CROMAGNON

L’HOMME DE NÉANDERTAL

En Août 1856 dans une carrière, des ouvriers vidèrent une petite cavité de cette vallée, la grotte Feldhofer (près de Düsseldorf). Ils y découvrirent des ossements et un fragment de crâne qu’ils remirent à Johann Carl Fuhlrott. Parmi les plus spectaculaires découvertes, il faut citer la sépulture de l’homme de la Chapelle-aux-Saints en 1908 et la Ferrassie en Dordogne. Ce gisement fait partie de l’ensemble que constituent les site préhistoriques et grottes ornées dans la vallée de la Vézère. Elles contribuent à faire définitivement accepter l’existence d’une nouvelle espèce d’homme par la communauté scientifique. Cet hominidé, dont le cerveau est très développé n’est connu qu’en Europe et au Proche-Orient, où il a prospéré entre 200.000 ans et 30.000 ans jusqu’à son extinction due à « l’invasion » par l’homo sapiens.

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Possède un physique trapu, fort volume crânien (1500 à 1750cm³), fabrique des outils finement taillés, fait des sites funéraires. 1 à 4 % du génome des néandertaliens se retrouve dans le génome des populations européennes. L’Homme de Néandertal semble provenir de l’évolution de l’homo erectus ayant colonisé l’Europe

L’HOMME DE CROMAGNON : HOMO SAPIENS

Squelettes découverts en 1868 en Dordogne (estimés de 300.000 ans). Crâne : volumineux, assez haut, front élevé, face verticale. Pas de bourrelet sus-orbitaire. Cependant on note des différences avec notre crâne : crâne plus large et plus long que le nôtre (Cro-Magnon, un ancêtre direct de l’Homme moderne, Homo sapiens, dont le cerveau était en moyenne 15% supérieur en taille. Os épais, voûte plus basse, arcs sourciliers parfois saillants, région occipitale forme un chignon. Présent depuis 300.000 ans en Afrique et depuis 40.000 ans en Europe. Les Hommes modernes : Homo sapiens ne sont pas issus des Neandertal mais ont évolués indépendamment avant d’envahir l’Europe où ils les ont remplacés. Ils se différencient par leur art rupestre (cf. Lascaux), outils très diversifiés, reste de rites funéraires BILAN On appellera « lignée humaine », toute l’histoire évolutive des homininés à partir du plus récent ancêtre commun à l’Homme et au Chimpanzé. L’âge du dernier ancêtre commun de l’homme et du Chimpanzé est évalué à un peu plus de 7 Ma. Cet ancêtre commun n’est ni un Chimpanzé, ni un homme. La divergence de la lignée des Chimpanzés et de la lignée humaine peut être située il y a 7 à 10 Ma.

Caractéristiques Australopithèque

Habilis Erectus Néandertal Sapiens

Age -4 à -2,2 Ma -2,5 à -1,6Ma -1,8 Ma à -150.000ans

-200.000 ans à -30.000 ans

Dès -300.000 ans

Lieu de vie Afrique Afrique Ancien Monde Ancien Monde Afrique dès -40.000 : Europe

Capacité crânienne (cm³)

400 – 550 >600 boîte crânienne plus arrondie

800-1200 1500 – 1750 1550

Prognathisme Important Oui Réduit Non Non

Angle facial Droit ?

70° 65°, réduction de la fac

Presque ; 75-80° Presque droit 90° 90° ; front élevé, face verticale

Bourrelet susorbitaire

Présent Présent Présent Absent, chignon occipital

Absent, chignon occipital

Position du trou occipital

En arrière Centré Centré Centré Centré

Taille 1.15 à 1.45 1.60 à 1.80 1.60-1.80 ; physique trapu

1.60 à 1.80; os épais

Menton / Appareil masticateur réduit, petites canines

/ / Oui

Outils / Galets taillés / industrie Olduw.

Bifaces / industrie acheuléenne

Finement taillés (pointes, habits, …)

Diversifiés et complexes

Culture : feu / sépulture / art

/ Feu dès -400.000 Sites funéraires + feu

Art rupestre, rites funéraires

Chapitre 5 : Les relations entre organisation et mode de vie, résultat de

l’évolution : l’exemple de la vie fixée chez les plantes

5.1. L’ORGANISATION ET LE DÉVELOPPEMENT D’UNE PLANTE

5.1.1. LES CARACTÉRISTIQUES D’UNE PLANTE TD : La plante et son organisation Les caractéristiques de la plante sont en rapport avec la vie fixée à l’interface sol/air dans un milieu variable au cour du temps. Fixée par ses racines

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Graine : issue de la reproduction. Constitué de 2 cotylédons (d’amidon), et d’une plantule (ou embryon de la futur plante) Organe reproducteur de la fleur : étamines (> grains de pollens) ♂ et pistils (>ovaires) ♀

Pour la germination (en Europe) il faut un passage au froid). Une plante se développe à l’interface sol-air ; les racines fixent la plante dans le sol et y prélèvent la sève brute : l’eau et les ions minéraux. Les tiges et les feuilles se dressent dans l’air, captent l’énergie lumineuse et échangent les gaz (O2 et CO2) pour faire la photosynthèse, c’est-à-dire fabriquer les glucides présents dans la sève élaborée (sève sucrée).

5.1.2. LES ÉCHANGES AVEC L’ENVIRONNEMENT

Une surface d’échange avec le sol

Zone pilifère des racines (poils) Les plantes développent des surfaces d’échanges de grande dimension avec le sol par l’intermédiaire des poils absorbants des racines pour les échanges d’eau et d’ions minéraux. (les poils absorbants augmentent la surface absorbante de la plante et améliorent / facilitent ainsi les échanges)

Une surface d’échange avec l’air

Feuilles et stomates. La feuille est l’organe d’échange de la plante avec l’air. Elle se compose de : - épiderme supérieur formé d’une couche unique de cellules et recouvert d’une cuticule épaisse protectrice de la déshydratation - parenchyme chlorophyllien = tissu chlorophyllien (parenchyme palissadique et parenchyme lacuneux) constitué de cellules aux parois minces avec de grandes vacuoles (eau) et un grand nombre de chloroplastes dans le cytoplasme où a lieu la photosynthèse -le parenchyme lacuneux est composé de cellules séparées par de vastes lacunes formant l’atmosphère interne de la feuille. L’atmosphère interne communique avec l’extérieur par les stomates, c’est là que les échanges gazeux ont lieu -épiderme intérieur possédant de nombreux stomates -les stomates sont composés d’une ouverture, l’ostiole, délimités par deux cellules de gardes stomatiques Sous chaque stomate est situé la chambre sous-stomatique : C’est une structure d’échange par laquelle la plante capte du CO2 et rejette de l’O2 et de la vapeur d’eau. 100-200 stomates / mm².

5.1.3. LA CIRCULATION DE LA SÈVE DANS LA PLANTE Des systèmes conducteurs permettent les circulations de matière dans la plante, notamment entre système aérien (plante) et souterrain (racine). Il existe une circulation de 2 types de sèves :

La sève brute : composé d’eau et d’ions minéraux circule dans le xylème, des racines aux tiges / feuilles et fruits. Le xylème est un réseau de tubes formés de cellules mortes allongées contiguës dont la paroi est renforcée de lignine.

La sève élaborée : est formée d’eau et de molécules fabriqués par la plante dans les feuilles : sucres / glucides, acides aminés. Elle circule dans le phloème et se dirige vers les fruits, les bourgeons, les racines. Le phloème est constitué de tubes formés de cellules vivantes avec des parois épaisses de cellulose.

5.1.4. LA PROTECTION CONTRE LES AGGRESSIONS

L’EXEMPLE DE LA FEUILLE D’OYAT

Dessin d’observation au microscope optique. La forme de la feuille d’oyat assure une protection contre la dissection (sécheresse), protection contre le milieu. Sa forme particulière permet néanmoins d’assurer les échanges gazeux donc la photosynthèse. L’EXEMPLE DE LA FEUILLE D’ACACIA La feuille d’Acacia donne une protection contre les prédateurs > elle possède des épines > tanins : molécules toxiques qui ont une action contre la digestion des herbivores (notamment sur leurs enzymes digestives en diminuant la digestibilité et l’appétence ; donc les fleurs ne sont pas broutées) > relations mutualistes / symbiotiques avec des fourmis qui piquent les herbivores. Les plantes possèdent des structures (feuilles, épines) et des mécanismes de défenses (symbiose) contre les agressions du milieu (milieu sec), les prédateurs (brouteurs), les variations saisonnières. Les feuilles sont fixes, elles ne peuvent pas se défendre.

5.2. LA FLEUR ET LA POLLINISATION

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5.2.1. L’ORGANISATION - Couronne extérieure : calice formée de sépales - Couronne plus intérieure : corolle composée de pétales - Les étamines (partie mâle) : l’androcène (formées de filet et de l’anthère qui contient le pollen) - Le pistil au centre formé d’une ovaire et du stigmate à son extrémité qui recueille les gains de pollen. Les carpelles, partie ou le loge de l’ovaire contient les ovules et forment la gynécée (partie féminine).

5.2.2. LE CONTRÔLE GÉNÉTIQUE DE LA MORPHOGÉNÈSE FLORALE (FORME DE LA FLEUR) Dans une fleur il y a les pièces florales : Doc.2 Mutants de l’Arabette des Dames Arathaliana est une fleur modèle : elle pousse facilement, rapidement, occupe peu d’espace, produit de très nombreuses graines (40.000/plant), possède un génome de petite taille, cycle de développement court (graine>plante>graine) de 2 mois. Son génome a été le premier à être totalement séquencé. Arabidopsis thaliana peut être transformée en routine à l’aide d’agrobacterium tumefaciens permettant le transfert d’ADN (ADN-T, plasmides T1) dans le génome de la plante qui en s’intégrant aléatoirement vont permettent l’inactivation de gènes et la création de mutations à des fins de recherches. Cette technique de transformation a permis de générer plusieurs collections de mutants d’insertion aléatoires contenant plus de 300.000 lignées transgéniques indépendantes. la construction des pièces florales -> sous le contrôle des gènes du développement Chez l’Arabette des dames, il existe trois classes de gènes : modèle « A B C », qui agissent de facon précoce sur les différents verticilles du bourgeon floral et s’expriment différemment en fonction de la piÈce florale en construction. Dans le cas de l’Arabette des Dames Sauvages :

Verticille 1 : sépales Verticille 2 : pétales Verticille 3 : étamines Verticille 4 : carpelles

Gène de classe B

Gène de classe A Gène de classe C

Chez les fleurs mutantes. Les gènes s’expriment différemment selon le verticille. L’organisation florale est contrôlée par des gènes du développement. Le fonctionnement de la fleur permet le rapprochement des gamètes entre fleurs fixées. L’identité des organes floraux est contrôlée par différents gènes homéotiques de classe A, B, C. Fleur sauvage : normale Mutant de classe A, B et C : fleurs de morphologie anormale. Mutations correspondent à des transformations homéotiques des verticilles

5.2.3. POLLINISATION ET COÉVOLUTION La pollinisation assure la fécondation des ovules par les grains de pollen (qui contient les spermatozoides). Elle est assurée par le vent (anémogamie) ou par les insectes (abeilles à 80%, papillons, …) (zoogamie). Les insectes ont subi comme les fleurs des modifications réciproques. On parle de coévolution. Exemple : les fleurs ont développé des glandes nectarifères à la base des étamines qui attirent les insectes. Les insectes on développe des pièces buccales adaptés à la récolte du nectar (tube) La pollinisation de nombreuses plantes repose sur une collaboration entre animal pollinisateur et plante produit d’une coévolution. La diminution du nombre d’abeilles a provoqué des modifications des stratégies de pollinisation des plantes.

5.2.4. DISPERSION DES GRAINES ET COÉVOLUTION Dissémination des graines par le vent (anémochorie) ou les animaux (zoochorie) Ex : le lézard et le cactus : le lézard peut manger ses fruits en se faufilant entre les épines ce qui permet la dissémination (noyau digérée excrémenté à un autre endroit) : coévolution. La sortie des fruits se fait en correspondance avec l’activité du lézard (aux mêmes heures de la journée : coévolution) La dispersion des graines est nécessaire à la survie et à la dispersion de la descendance. Elle repose sur une collaboration ente animal disséminateur et plante, produit d’une coévolution. La sérotinie est le comportement de certaines espèces de plantes qui conservent leurs graines dans un cône ou une coque en bois et les relâchent après une exposition au feu. Les cônes ou coquent protègent contre les granivores et des chaleurs dégagée par les feux des forêts.