Herv COCHARD

UMR-PIAF, INRA site de Croul, 63100 Clermont-Ferrand

cochard@clermont.inra.frLa circulation de leau dans larbre: contraintes biophysiques et fonctionnelles

-I-

Circulation de la sve: voies et mcanismes

Circulation de leau dans larbre

Circulation de la sve: Thorie de la Tension-Cohsion (Dixon et Joly 1895)Eau coloreBougie poreuse

-II-

Un systme conducteur sous pressions ngatives

Eau lie dans le solPsol

Mesures de pressions de sve in planta- psychromtres- sondes pression cellulaire- chambre pression

De nuit: Evap=0Pnuit = Psol - rghDe jour: Evap>0Psve = Pnuit - RH.EvapGradient de pression dans le xylme des Squoia

-III-

Un systme conducteur spcialis

Anatomie du systme conducteurPinBouleauChne

Longueur des vaisseaux 4 mm200 mPhoto JP Andr

Les ponctuationsTaille des pores : 0.1 mPressions capillaires : 3 MPa(loi de Laplace/Jurin)

-IV-

Contraintes biophysiques

Circulation sous pressions ngatives de leau dans larbre : un systme vulnrable ?Risque de dsamorage ? Rupture de la cohsion des colonnes deau : Cavitation Rupture de la stabilit de parois: Collapsus paritalDeux limitations biophysiques possibles

1- Risque de dsamorageSol : Eau dilue La sve brute est aspire par dpression La pompe aspirante se dsamorce Lappareil vasculaire sembolise

Les ponctuations : soupapes de scuritLappareil vasculaire est constitu de conduits de dimensions finiesvaisseauTerminaisonde vaisseau

Cas des conifres

2- Risque de cavitationBulle dair dans un vaisseau dune feuillePhoto H. Cochard

Techniques de dtection de la cavitation Colorations (cas du chne)Photo H. CochardPhoto F. Ewers

Dtection acoustique (100-300 khZ)Domaine audible Domaine ultrasonique

Techniques dtude de lembolieobservationPhotos H. Cochard

Conductance Initiale Conductance SaturateTechnique Hydraulique (Sperry et al 1988)% embolie=% perte de conductance hydraulique

MicroscopePression ngative du XylmeP= -0.5 r w2R2Conductance du segment:K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 (R-r)2]Utilisation de la force centrifuge pour induire de lembolie(Cochard 2002)

La cavitation chez les arbres : phnomne rel ?

Mise en vidence exprimentaleVulnrabilit la cavitation

Courbes de vulnrabilit lemboliePinus sylvestris

Vulnrabilit des espces la cavitation

Sensibilit la cavitation selon les espces

Consquence physiologique pour larbre

Mcanismes de formation

Preuve exprimentale du germe dairAirSvePair= 0Psve 2t/rPair> 0Psve= 0

Taille des poresRigidit et cohsion des microfibrillesIncertitudes sur le mcanisme de formation de lembolie

Problme de stabilit de la sve sous tensionSve : sature en gaz dissous (N2, 02 CO2); nombreuses molcules (ions minraux, acides amines, sucres)Quid de la cohsion des molcules deau et des colonnes deau ?Quid interface avec les parois (t) Quid de la loi de Laplace ces chelles nanomtriques.Temprature ?

Courbe de vulnrabilit de lIf 1C

Mcanismes de formation de lembolie hivernalePgaz - Peau < 2t/r

Pgaz - Peau > 2t/r

Stabilit des bulles dairPas dembolieembolie

Comment les plantes restaurent leur systme conducteur ?

Mcanisme de restauration(Yang and Tyree 1992)Seve sature en air ngative pression Pxyl Pour que la bulle collapse:Pxyl > Pgaz - 2t/rsi r = 30 m Pxyl > -5kPa

3. Risque de collapse des paroisTrachides collapses dans une aiguille de Pin photo H Cochard

Collapse des trachides dans une aiguille de pin Pinus cembra 0 MPaCryo-SEM

Pinus cembra -4 MPaNo cavitation

Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

Pinus cembra -4.6 MPaNo cavitation

Wall deformation for most tracheids

Pinus cembra -5 MPaNo cavitation

Xylem entirely collapsed

Pinus cembra

cembramugonigrasylvestris40 mAnatomie compare des 4 espces

-V-

Contraintes fonctionnelleset volutives

ConifreHtreChneAnatomie des arbres trs diverse Avantages / Inconvnients ?Y til des contraintes fonctionnelles associes ces anatomiesAvantage adaptatifs et volutifs dans certains milieux ?

Dilemme efficacit / sretLefficience hydraulique est fonction de R4 (loi de Hagen-Poiseuille)Les systmes plus efficaces sont ils plus vulnrables ?Notion de RedondanceVulnrabilit au gel ?Vulnrabilit la cavitation ?

Vulnrabilit au gel

Vulnrabilit la cavitation

Taille des conduitsY a til un cot non hydraulique la rsistance la cavitation ?

Hacke et al 2001Cot de construction des systmes conducteurs rsistants la cavitationCorrlation entre densit du bois, la vulnrabilit lembolie et la rigidit mcanique des parois

Efficience hydraulique Vulnrabilit au gel-Taille des conduits+Milieu froidMilieu chaudCot de construction-+Croissance

-Conclusion-

Circulation de leau dans larbre Un systme de conduction de leau sous pressions ngatives unique dans le monde vivantDes contraintes biophysiques : cavitation des colonnes deau et collapsus des parois, contraintes mcaniquesDes contraintes fonctionnelles et volutives : vulnrabilit aux stress, cot de construction.Des structures anatomiques adaptes ces contraintesAvances rcentes, nombreuses inconnuesNcessit dune approche multidisciplinaire Biologistes + Physiciens