Homo erectus : la généalogie de l'humanité bousculéepar des chercheurs27 octobre 2013 | Par Michel de Pracontal

Apparu en Afrique il y a deux millions d'années, Homo erectus a rapidement émigré sur le continenteurasiatique et n'a cessé de voyager. L'analyse des fossiles qu'il a laissés en Géorgie conduit à réévaluerson rôle dans l'évolution de l'humanité.

Famille d'Homo Erectus selon un artiste indonésien© Gunkarta

Son nom : Homo erectus. Migrant perpétuel, ce marcheur est le premier membre du genre humain qui soitsorti du continent africain, le berceau de notre espèce. Ces jours-ci, il suscite une discussion entre paléo-anthropologues qui pourrait conduire à réviser la conception de la généalogie humaine généralementadmise. Pour l’équipe géorgienne de David Lordkipanidze, les tribulations d’Homo erectus sont àl’origine de tous les peuplements humains actuels. « Nous sommes une forme évoluée d’Erectus »,commente Adam van Arsdale, anthropologue au Wellesley College (États-Unis), qui a travaillé avec leschercheurs géorgiens.

Pourtant, Erectus a longtemps été considéré comme un représentant très primitif du genre Homo, dotéd’un cerveau minuscule et de capacités sans rapport avec celles de l’homme moderne. On n’imaginait pasque des Homo erectus anciens aient pu quitter le berceau africain. Lorsque, fin 1991, DavidLordkipanidze, anthropologue au Muséum national de Géorgie, présenta dans un colloque à Francfort unemâchoire fossile datée de 1,8 million d’années en l’attribuant à Erectus, personne ne le prit au sérieux. Lamâchoire avait été retrouvée sur le site archéologique de Dmanisi, à quelque 90 kilomètres de Tbilissi, oùavaient déjà été découverts des restes d’animaux du pléistocène ancien. Mais l’idée qu’un Homo erectusremontant à plus d’un million d’années ait pu faire le voyage de l’Afrique au Caucase paraissaitimpensable. Comment aurait-il pu voyager aussi loin, avec son cerveau à peine plus gros que celui d’unaustralopithèque ?

Aujourd’hui, les fossiles de Dmanisi sont salués comme une découverte paléontologique majeure. Depuisla mâchoire de 1991, David Lordkipanidze et ses collègues ont exhumé cinq crânes d’humains primitifs,tous attribués à Homo erectus. Le cinquième, dont la description vient d’être publiée dans le revueScience, est le crâne d’humain archaïque le plus complet jamais retrouvé à ce jour. Mais son état deconservation exceptionnel n’est pas sa seule caractéristique importante. Il présente des ressemblancesfrappantes avec les plus anciens Homo erectus africains, et même avec un Homo habilis de 2,3 millionsd’années retrouvé en Ethiopie.

Cela implique que dès les premiers stades de son évolution, Homo erectus était capable de voyager loin,malgré le volume limité de son cerveau. Dmanisi est le plus ancien site hors d’Afrique où sa présence soitattestée. Mais d’autres découvertes ont confirmé que sa sortie du continent africain était bien plus précocequ’on ne le pensait il y a deux décennies : « Les plus anciens fossiles d’Erectus en Asie de l’est et du sud-est sont datés d’environ 1,5 million d’années, dit Adam van Arsdale. Il y a des indices de présence plusancienne, mais assez incertains. La plupart des fossiles d’Erectus d’Indonésie ont été recueillis il y a plusde 100 ans et leur datation n’est pas bien établie. Un chercheur a avancé qu’Erectus était apparu à Javail y a 1,8 million d’années, quasiment à la même date qu’à Dmanisi ; et l’on a aussi des indications d’uneprésence en Chine remontant à environ 1,7 millions d’années. Mais ce n’est pas prouvé de manière sûre.Dmanisi est le site le mieux préservé et le mieux daté. »

Pourquoi n’a-t-on pas trouvé d’Homo erectus entre Dmanisi et la Chine ? « L’absence de fossiles dans lavaste région entre la Géorgie et l’est de l’Asie peut être liée à des facteurs géologiques en Asie centrale,et au manque de recherches sur le terrain, pour des raisons politiques, dans le centre-sud de l’Asie »explique van Arsdale. On peut aussi se demander pourquoi Erectus n’apparaît que très tardivement enEurope. La principale hypothèse est que le climat européen du pléistocène ancien, marqué par desglaciations, était trop rigoureux pour les premiers hommes. « Certains chercheurs estiment avoir despreuves d’une présence d’homininés au sud de l’Espagne il y a 1,4 millions d’années, mais ce point estdiscuté », poursuit van Arsdale.

Si le puzzle est incomplet, il est certain qu’Homo erectus a commencé à essaimer en Eurasie très tôt, peuaprès son apparition en Afrique. Cela dément une hypothèse longtemps partagée par les anthropologues,selon laquelle les hommes primitifs avaient évolué en Afrique pendant une très longue durée avant de sedisséminer sur les autres continents. Erectus avait dès le départ tout le bagage évolutif nécessaire pourémigrer.

Ce n’est pas tout. En comparant les crânes de Dmanisi, Lordkipanidze et son équipe sont arrivés à uneautre conclusion : bien que faisant partie de la même espèce, les cinq individus présentent entre eux desdifférences morphologiques importantes. Des individus d’aspects très différents peuvent donc faire partiede la même espèce. Ne peut-on pas imaginer, à l’inverse, que des fossiles classés dans des espècesdistinctes représentent en fait des variations individuelles au sein d’une même espèce ?

Cette interrogation conduit Lordkipanidze et ses collègues à reconsidérer l’histoire ancienne del’humanité. La filiation humaine admise aujourd’hui par la plupart des anthropologues passe par une séried’embranchements : Homo habilis, H. erectus, H. rudolfensis, H. ergaster, etc. À chaque bifurcation, uneespèce-mère se dissocie en deux nouvelles espèces. Selon cette conception, il n’y a pas une, maisplusieurs lignées humaines, dont une seule a survécu, tandis que les autres se sont éteintes.

Les fossiles de Dmanisi représentent des variations au sein d'une même espèce

Lordkipanidze et ses collègues proposent une histoire plus simple : les différents Homo nereprésenteraient pas des espèces distinctes, mais des variations au sein d’une lignée commune, apparue enAfrique avant de se répandre très tôt en Asie, et plus tard en Europe. Cette lignée humaine unique auraitévolué continûment pendant deux millions d’années, des premiers Homo erectus à l’homme moderne.

Reconstitution artistique du visage du fossile de Dmanisi© Jay Matternes

L’idée n’est pas nouvelle : dans les années 1970, elle était assez répandue parmi les paléo-anthropologues, raconte Ken Weiss, professeur à l’université d’État de Pennsylvanie. Mais depuisplusieurs décennies, de nombreuses découvertes de fossiles anciens ont fait apparaître la généalogiehumaine comme une série d’embranchements, un buissonnement d’espèces se distinguant par leursdifférences morphologiques. Ken Weiss observe ironiquement que ce point de vue « séparatiste » a étépoussé au point où « de nombreux anthropologues semblaient peu disposés à accepter qu’un seul desfossiles connus, qui paraissaient morphologiquement primitifs comparés aux hommes modernes, puisseréellement être l’ancêtre de notre noble espèce : tous devaient faire partie de lignées qui s’étaientéteintes ».

Les fossiles de Dmanisi apportent de l’eau au moulin des « unificateurs ». Si l’on part du principe que lescinq crânes appartiennent à la même espèce, on constate qu’ils présentent un degré de variation élevé.Deux chercheurs de Zurich, Marcia Ponce de Leon et Christophe Zollikofer, co-signataires de lapublication de Lordkipanidze, ont analysé la forme des crânes en utilisant une méthode informatique en3D qui permet de quantifier le degré de variation. Ils ont conclu que les cinq crânes présentent autant devariation entre eux que les fossiles africains habituellement classés dans les trois espèces Homo erectus,habilis, et rudolfensis.

Marcia Ponce de Leon, interrogée par Science, observe que si les fossiles de Dmanisi, au lieu d’êtredécouverts côte à côte, avaient été retrouvés sur des sites différents en Afrique, ils auraient pu être classésdans des espèces différentes. À l’inverse, si Erectus, Habilis et Rudolfensis avaient été découvertsensemble, ils auraient peut-être été regroupés dans la même espèce. La situation exceptionnelle offerte

par le site de Dmanisi, où coexistent cinq membres de la même espèce, offre une nouvelle perspective surles Homo anciens. Pour Lordkipanidze et ses collègues, les différentes formes observées chez les fossilesd’Homo africains anciens représentent des variations au sein d’une même espèce.

Adam van Arsdale est parvenu à un résultat similaire par une analyse un peu différente, dans laquelle ilcompare un échantillon de fossiles de la période comprise entre 1,9 et 1,5 millions d’années.L’échantillon est plus large que celui de Lordkipanidze, mais la conclusion est le même : « Les deuxapproches montrent que le haut degré de variation observé à Dmanisi reflète une réalité évolutive pluslarge, à savoir un fort degré de variation au sein de l’espèce pour les Homo du pléistocène donnéed’Homo, dans la période du pléistocène ancien, dit le chercheur. Élargie au-delà du cas de la Géorgie,cette conclusion appuie l’hypothèse d’une lignée unique, plutôt que celle de plusieurs lignéesconcurrentes. »

Certains scientifiques contestent que les crânes de Dmanisi représentent une espèce unique, et estimentqu’ils appartiennent plutôt à deux ou trois espèces distinctes. « Cette idée ne tient pas la route, dit Adamvan Arsdale. J’ai participé aux fouilles qui ont permis d’exhumer les crânes de Dmanisi. Ces spécimensproviennent de sédiments qui se sont déposés très rapidement, sur une fenêtre temporelle très étroite.L’idée que plusieurs espèces présentant de nombreux caractères anatomiques communs ont surgid’Afrique en même temps pour aboutir sur le même site est indéfendable. »

Mais peut-on extrapoler les observations de Dmanisi à l’ensemble des fossiles anciens du genre Homo ?Dans la revue Nature, Fred Spoor, anthropologue au Max Planck Institute de Leipzig, juge que l’analysedes chercheurs géorgiens n’est pas suffisante pour étayer la « proposition radicale » de réunir Homohabilis, Homo rudolfensis et Homo erectus en une seule lignée. Spoor estime que le nouveau crâne deDmanisi appartient bien à l’espèce Erectus, mais il conteste que tous les fossiles africains de la mêmeépoque doivent être rattachés à une seule espèce.

Il n’est pas possible, en l’état actuel des connaissances, de trancher définitivement entre les deuxhypothèses. L’enjeu du débat ne se limite pas à la question de savoir s’il n’y a eu qu’une seule lignéehumaine, ou des lignées concurrentes. Il s’agit aussi de comprendre comment s’est formée l’humanité.Dans le scénario de la lignée unique, le groupe initial essaime pour donner naissance à de nouvellespopulations qui se distinguent par leur localisation géographique, tout en conservant la capacité de semélanger ; ces populations évoluent, du fait de la variation entre individus et de l’adaptation àl’environnement, mais des croisements peuvent se produire à tout moment, à la faveur des migrations.Dans ce scénario, les premiers Homo erectus se sont donc dispersés, en formant des groupes diversifiésen Afrique et en Eurasie, et ces groupes ont continué à évoluer tout en se mélangeant occasionnellement,en fonction des échanges de population. Globalement, l’espèce s’est transformée, mais tous sesreprésentants, malgré leur diversité, sont restés biologiquement compatibles.

Dans le scénario des lignées concurrentes, certaines populations évoluent au point de se différencierfortement de la population souche d’où elles sont issues et de former une espèce distincte. En principe, lesespèces distinctes ne se mélangent pas et ne sont pas interfécondes, même s’il peut y avoir descroisements occasionnels entre espèces proches (comme, par exemple, entre les lions et les tigres encaptivité). Autrement dit, dans le scénario des lignées concurrentes, les formes humaines nouvellesremplacent les anciennes, qui disparaissent purement et simplement.

On peut illustrer la différence entre les deux modèles sur l’exemple des Néandertaliens, la populationhumaine qui a habité l’Europe, grosso modo, de 350 000 à 50 000 ans avant notre ère. Il y a environ 80000 ans, une nouvelle population venue d’Afrique, l’homme moderne, Homo sapiens, s’est implantée enEurope et s’est substituée aux Néandertaliens. Selon la conception classique, il s’agissait de deux espècesdifférentes, et les hommes modernes, notre espèce actuelle, ont fait disparaître leurs prédécesseurs, sansqu’on sache exactement comment.

Les cinq crânes de Dmanisi, en Géorgie © Ponce de Leon/Zollikofer/Université de Zurich

Seulement voilà : en 2010, l’équipe de généticiens de Svante Pääbo, à l’Institut Max Planck de Leipzig, aanalysé l’ADN des Néandertaliens et a montré qu’il y avait eu des croisements entre eux et les hommesmodernes, à tel point que les hommes d’aujourd’hui conservent la trace génétique de ce mélange. C’estun argument très fort pour soutenir qu’il ne s’agit pas de deux espèces, mais de deux populations, auxorigines géographiques différentes, appartenant à la même espèce (les Néandertaliens sont d’ailleursclassés comme une sous-espèce d’Homo sapiens).

« La majorité des chercheurs étaient convaincus que les humains et les Néandertaliens ne s’étaient pasmélangés, observe Adam van Arsdale. Une minorité d’entre nous estimaient qu’on ne pouvait pas rejetercette possibilité. En fait la deuxième position est plus conservative et je pense qu’elle représente mieux ceque nous pouvons savoir en regardant les fossiles. »

Le problème est que les indices que donnent les fossiles sont des différences de morphologie dont il estdifficile d’évaluer si elles sont suffisantes pour induire une spéciation. Pour distinguer les groupeshumains, les paléo-anthropologues s’appuient aussi sur les différences entre les styles d’outils etd’habitat. Mais ce sont des différences culturelles, qui ne sont pas nécessairement corrélées à desdifférences biologiques, et encore moins à des barrières d’espèces.

Cela étant, l’argument des Néandertaliens ne donnent pas définitivement raison aux partisans de la lignéeunique, car il porte sur la partie la plus récente de l’histoire humaine. Les Néandertaliens comme leshommes modernes descendent d’un même ancêtre, Homo heidelbergensis, lequel a succédé à Erectus enEurope et en Afrique. On pourrait donc admettre, pour défendre le scénario des lignées concurrentes, queNéandertaliens et hommes modernes soient deux sous-espèces d’Homo heidelbergensis, et que ce derniersoit, lui, une espèce vraiment séparée d’Homo erectus.

À quoi les partisans de la lignée unique pourraient encore opposer un nouvel argument, en faisant appel àune autre population, les Denisovans. Ces derniers sont un groupe mystérieux d’humains archaïques,descendant directement d’Homo erectus, et dont on a retrouvé des traces fossiles dans la grotte deDenisova, dans l’Altaï, en Sibérie. Or on a pu séquencer l’ADN des Denisovans, comme celui desNéandertaliens. Surprise, la séquence montre que les Denisovans se sont mélangés à la fois avec leshommes modernes et avec les Néandertaliens.

Cela prouve indirectement qu’il n’y a pas trop de différence entre Homo erectus, l’ascendant desDenisovans, et la branche des Sapiens. Est-ce suffisant pour conclure à la lignée unique ? « Idéalement, ilfaudrait trouver un fossile d’Erectus dont on puisse analyser l’ADN, répond van Arsdale. Peut-être qu’ondécouvrirait que les Denisovans ne sont rien d’autre qu’une population tardive d’Erectus… Quoi qu’il ensoit, si l’on pense à une lignée unique avec des populations très variables au cours du temps et del’espace, on comprend mieux que les hommes anciens, les Néandertaliens et les Denisovans se soient tousmélangés, et que les populations humaines d’aujourd’hui retiennent une part de cette ancestralité ».