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Archives Internationales de Physiologie e l de Biochimie, 1971, 19, 939-953 939
ReCu le 13 avril 1971.
INFLUENCE DES PARAMETRES DE LA STIMULATION RLECTRIQUE SUR LE COMPORTEMENT D’AUTOSTI-
MULATION INTRACgmRALE, CHEZ LE RAT
PAR
M. EEYRA et M. F. VOISIN (Labororoire de Neurophysiologie, Universitk de Louvain)
(7 figures)
INTRODUCTION
Depuis qu’OLDs et MILNER (1954) ont mis en evidence dans Ie cerveau deux groupes de structures - systkme positif et systeme negatif - dont la stimulation electrique Cvoque respectivement un comportement d’approche et un comportement d’echappement, de nornbreuses etudes ont traiti de I’effet des paramttres de ce type de stimulation electrique sur la performance d’autostimulation. Par performance, il faut entendre ici le nombre de reponses que I’animal execute durant un laps de temps donne, riponses qui sont suivies par la stirnulation intraceribrale a titre de rkcompense. Bien que la litterature utilise parfois indifferemment le terme (( re- compense )) et (( renforcement )) pour qualifier cette stimulation intrackrebrale, signalons qu’il s’agit dans nos conditions experi- mentales plut8t d’une (( recompense D, dont nous pouvons faire varier l’intensitk, que d’un (( renforcement D, terme qui Cvoque davantage la relation temporelle stereotyptie entre deux ou plusieurs stimuli.
L’etude de l’influence des paramttres de stimulation a Cte abordee jusqu’a present par deux voies d’approche diffkrentes : recherche des modifications quantitatives de la performance sous I’effet de diverses variations des paramttres de stimulation electrique et, a la suite des travaux de BOWER et MILLER (1958), ROBERTS (1958, a et b), BROWN et COHEN (1959), STEINER et D’AMATO (1964)’ recherche des modifications qualitatives du comportement sous l’effet de ces
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msmes variations. En ce qui concerne cette deuxieme voie d’ap- proche, tous les auteurs ont pu obtenir, en stimulant un m&me point du cerveau, au moyen d’un train bref ou prolonge de chocs electriques, soit un comportement d’approche, soit un comporte- ment d’kchappement. Certains travaux (STEIN et RAY, 1960; VA-
WORK, 1965) ont montri qu’au fur et a mesure de ]’augmentation de I’intensitC ou de la frequence des chocs utilises, l’animal prkfere des trains de plus en plus courts. Quant aux recherches consacrees aux modifications quantitatives, elles indiquent que, pour une struc- ture cerebrale donnee, les fonctions qui relient le degre de perfor- mance et l’une quelconque des variables suivantes : intensite, durke des impulsions ou frequence, sont assez comparables, sans que l’on puisse cependant en deduire le mecanisme qui determine cette relation (REYNOLDS, 1958; BOWER, 1959; WARD, 1959; UYEDA et GENGERELLI, 1959; STEIN et RAY, 1960; OLDS, 1960 et 1961 ; OLDS et coll., 1960; STEIN, 1962; HODOS et VALENSTEIN, 1962; CAMPBELL, 1963: VALENSTEIN et VALENSTEIN, 1963; OLDS et OLDS, 1963; BEER et coll., 1964; DEUTSCH, 1964; HAWKINS et PLISKOFF, 1964; KEESEY, 1964 ; STEINER et D’AMATO, I964 ; VALENSTEIN, 1964; VALENSTEIN et VALENSTE~N, 1964; HODOS, 1965; Su et coll., 1966).
D’autre part, STEIN et RAY (1 959), WARD ( 1959) et KEESEY ( 1 962, a et b) ont propose une theorie d’aprks laquelle la performance serait determinee par I’integrale du courant de stimulation dClivre pour chaque reponse de l’animal, plut8t que par tel ou tel parametre considere isolement. Cette theorie rencontre cependant de nom- breuses objections a la lumikre des travaux de RIDGWAY et coll. (1965), lesquels ont montrC que le fait de composer des trains de stimulation dont le nombre de charges electriques par train de sti- mulation reste constant, mais dont les intensites ou durees d’im- pulsion sont differentes d’un train a l’autre, n’empsche nullement la performance de varier egalement en fonction de ces derniers facteurs. Ces resultats nous ont incites a reprendre le problkme et a recher- cher si les paramktres de la stimulation Clectrique n’influenceraient pas la performance du comportement d’autostimulation essentielle- ment en fonction de deux facteurs, d’une part, le nombre de charges Clectriques que contient un train de stimulation, et d’autre part, le nombre de charges administrees par unit6 de temps.
Nous avons utilise le rat, car c’est chez ce dernier que le plus grand nombre de travaux d’autostimulation ont ttC effectuts. I1 nous a
LENSTEIN et VALENSTEIN, 1963; WORK et ELDER, 1964; ELDER et
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paru inthessant, en outre, de placer 1’Clectrode d’autostimulation au niveau de l’hypothalamus postCro-latCral, afin d’iviter toute satiCtC du comportement d’autostimulation (OLDS, 1958)’ condition idkale pour Ctudier la relation entre la performance et la quantitC de (( recompense H.
METHODE
Nous avons utilise des rats albinos de souche Wistar, pesant environ 300 g au moment de I’opCration. Aprks anesthesie au tha- lamonal (droperidol 10.5 mg/kg; fentamyl 0.2 mg/kg) par voie sous-cutanke, nous implantions une Clectrode monopolaire au niveau de l’hypothalamus postkrieur lateral ; les coordonnkes stereo- taxiques Ctaient les suivantes : AP. 4 mm, L. 1.4 mm, H. 3 mm, selon l’atlas de KONIG et KLIPPEL (1963). Au total, nous avons opere 150 rats. Aprks une semaine de recuperation post-operatoire, ces rats ont ete placCs dans une boite de Skinner modifiCe et soumis a l’apprentissage du comportement d’autostimulation; celui-ci con- siste appuyer sur une pCdale qui, lorsqu’elle est abaisde, fait se dkclencher un stimulateur delivrant des impulsions electriques. monopolaires, rectangulaires, negatives. L’electrode implantee dans la region hypoth.alamique est relike au p81e nkgatif du stimulateur et une vis, fixee sur la ligne mediane de la voClte criinienne, 5 mm en avant de la scissure coronaire, est relike au p81e positif.
Les paramktres de stimulation utilisCs dans nos experiences sont : la durCe du train, variant entre 30 msec et 5 sec, la friquence des impulsions composant le train, variant entre 100 et 400 chocs par seconde, la durCe des impulsions de 0.05, 0.1 ou 0.2 msec, et fina- lement l’intensite du courant de stimulation, qui a CtC maintenue constante au niveau du seuil d’apprentissage pour chaque animal. Nous avons utilisC des courants de stimulation, dont les intensites Ctaient comprises entre 150 et 280 micro-ampkres, la moyenne pour l’kchantillon &ant situee aux environs de 235 micro-ampkres.
Les paramktres d’entrainement sont les suivants : durke du train, 0.5 sec; frequence, 100 impulsions par sec; durte des impulsions, 0.1 msec; intensite, 235 micro-ampkres en moyenne. Les rats apprennent ainsi a s’autostimuler et effectuent en moyenne 278 pres- sions sur la pedale en 8 minutes, c’est-&-dire 34 par minute. La durCe de l’entrainement est en gCnCral de 4 semaines, et seuls les rats prk-
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sentant une performance stable durant plusieurs jours sont selec- tionnes.
Les expkriences ont etk effectukes en deux Ctapes successives de la fawn suivante : au cours de la premikre Ctape, 6 rats ont CtC choisis et nous leur avons present6 24 paramktres diffkrents de stimulation, en combinant la frequence, la duree des impulsions, l’intensite et la durCe du train d’impulsions, de telle sorte que la charge Clectrique contenue dans un train soit toujours de 0.5, 1.18, 2.36 ou 4.7 micro- coulombs, pour des vitesses d’administration du courant respecti- vement de 1.18,2.35,4.7,9.4, 14.1, 18.8 microcoulombs par seconde. On calcule le nombre de microcoulombs par train en faisant le pro- duit de l’intensitk du courant, a savoir235micro-ampkres en moyenne pour I’echantillon de 12 rats, de la frequence, de la durbe des chocs a I’intCrieur du train, et de la durke de ce dernier. Pour des raisons de commodite de calcul, nous avons utilise des valeurs qui s’eche- lonnent d’apres la progression geomktrique suivante : 0.59, 1.18, 2.36, 4.72 microcoulombs. Quant aux valeurs de microcoulombs par seconde retenues dans nos experiences, elles sont obtenues en multipliant la moyenne de l’intensite-seuil, 235 micro-ampkres, la frequence et la duree des impulsions klectriques variant dans les limites dbcrites plus haut.
L’animal travaille chaque jour pendant 32 minutes; on lui pre- sente 4 paramktres diffkrents, chacun d’eux pendant 8 minutes. Ces parametres sont presentis dans un ordre aleatoire. Au total, chaque paramktre est present6 5 fois pour chaque rat et ceci a des jours diffkrents et pendant 8 minutes, ce qui fait 40 minutes de per- formance enregistree par paramktre et par rat, et 240 minutes de performance enregistree par paramktre pour la totalite de l’kchantil- lon. Ensuite, nous calculons la performance moyenne pour chaque paramktre et nous l’exprimons en pourcentage de la performance de base obtenue pour les paramktres utilises au cours de l’apprentis- sage. La moyenne constitue un bon paramktre statistique du phk- nomkne, puisqu’elle tient compte de la variation des observations. Cette premiere etape de notre travail se borne a dkterminer quels sont les facteurs des paramktres de stimulation electrique suscepti- bles d’influencer la performance du comportement d’autostimu- lation.
Au cours de la deuxieme etape de notre travail, nous avons tente de determiner l’effet, sur la performance, de trains contenant des charges de 9.4, 18.8, 37.6 et 75.2 microcoulombs pour des vitesses
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PARAMBTRES ELECTRIQUES ET AUTOSTIMULATION 943
d’application de courant identiques A celles utilisCes dans la premibre partie du travail, afin d’Ctudier la relation entre la performance et la quantitC de <( rkcompense D.
R~SULTATS
A. - Paramttres de la stimulation Plectrique influencant la per- formance.
Les rksultats des 24 premibres combinaisons de parambtres Ctu- dikes permettent dkja de dCgager les principaux parambtres de la stirnulation electrique qui dkterminent la performance. La figure 1 prisente, en abscisse, les diffkrentes durkes du train et, en ordonnee, la performance moyenne de 6 rats, exprimke en pourcentage; les diffkrentes courbes correspondent aux diffkrentes compositions du train ou vitesses d’administration du courant en microcoulombs par seconde. Quelle que soit cette vitesse d’administration, il y a toujours une durke optimale du train pour laquelle la performance est maximale.
A i 02-400= 188pClsec
C =02-200=94 pUsec D ~ 0 2 - 1 0 0 = 47 pC1-
E = 0 W- 100: 2 3 5 p C k e c F :005-100=1 I8 pC /sec
B =02- -UX=141pcfsec
FIG. 1. Performance (en pourcentaye) en fonction de la duree du train ei pour 6 vitesses -A a F - d’administration du stimulus decirique; dans cette figure et les suivantes, ces vitesses sont calculees en faisant le produit de la moyenne de l’intensite-seuil pour I’khantillon (235 micro-amperes), de la durk de chaque impulsion electrique (0.2, 0.10 ou 0.05 msec) et de la frequence des impulsions a l’interieur de chaque train d’impulsion (400, 300, 200 ou 1 0 0 par seconde).
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200-
100-
Si on porte en abscise, non plus la durCe du train, mais la quan- titi de courant contenue dans un train, reCue par l’animal aprks chaque rCponse et exprimee en microcoulombs (fig. 2), on voit que cette durke optimale du train correspond toujours a une valeur comprise entre I et 2 microcoulombs par rCponse. On constate en outre que la performance ne dkpasse pas le niveau du hasard en deCa de 0.5 microcoulomb par rkponse et que ce seuil est indC- pendant de la vitesse d’administration du courant. Par condquent, il est vraisemblable que l’influence de la durCe du train sur le ni- veau de performance puisse s’expliquer par le fait que pour une vitesse donnie d’administration du courant, cette duree condi- tionne la quantitC de microcoulombs par train de stimulation. La
0.2-300-14.1 pCOul Isec
300 Pertormance 1 2ooi
o.05-100= 1,175 pcoui isec
’ O : L
l o o k 0
0,2-100~4.7 pCoulIsec 3001
2ooi n 7 I
3001 Performance
1 2 3 4
3004
3001
lo0i / 02-4OO-18.8 uCoul fsec
” 1 2 3 rpcou1 1 2 3 Lpcoul
FIG. 2. Performance (en pourcentage) en fonction de la quantitd de microcoulombs recue par rdponse, pour 6 vitesses d’administration du stimulus dlectrique. La perfor- mance culmine toujours pour des valeurs comprises entre 1 et 2 microcoulombs.
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vitesse d’administration du courant, quant a elle, intervient pour determiner le niveau de performance pour une quantite donnee de microcoulombslrkponse ; on voit que, d’une manikre generale, la performance augmente en fonction de cette vitesse.
B. - Relation Performance - QuantitP de (( rkcompense n.
La figure 3 montre les rksultats obtenus sur un Cchantillon de 6 rats pour l’ensemble de 38 combinaisons de paramktres. On atteint cette fois 9.4, 18.8, 37.6, 75.2 microcoulombs par reponse et on constate que pour ces valeurs, la performance baisse proportion- nellement au nombre de microcoulombs par rkponse reGus par l’animal.
FIG. 3. Performance (en pourcentage) en fonction de la quantitt de microcvulvinhs r e p e par riponse, pour 6 vitesses d’administration du stimulus klec frique.
Si on porte les mCmes rksultats avec, en abscisse, la duree du train (fig. 4), on est amen6 a supposer que cette diminution de perfor- mance pourrait Ctre like a l’allongement du train. En effet, cet al- longement, qui a CtC rendu nkcessaire pour administrer avec une vitesse donnee une quantitk &levee de microcoulombs, limite ford- ment le nombre de coups de pidale que l’animal peut effectuer par unite de temps et on pourrait supposer que c’est ce facteur qui serait seul responsable de la diminution de la performance.
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A = 02-GO: 188rUszc B~O2-300:141pC/s~c
C =02-200:94 F s e c
D = 02 - 100 = L7 pC1s.x
E i OW-TOO: 2 35pC 1-
FIG. 4. Perforniance (en pourcentage) en fonction de la durie du train, pour 6 vitesses d‘admini.5tration did .stimuluJ Plectrique.
Pour contr6ler cette hypothkse, nous nous sommes livrCs au cal- cul suivant : a chaque duree du train, on peut associer une per- formance limite donnke par l’inverse de la durCe du train. Par exem- ple, si la durte du train est de 4 secondes, I’animal peut thkorique- ment rkpondre une fois toutes les quatre secondes. Si nous consi- derons cette performance limite comme 100 %, nous pouvons y rCferer la performance reelle et Climiner ainsi le facteur (( durke du train D. Toutefois, il est evident que, pour des durtes du train trks courtes, par exemple, 30 msec, l’animal ne peut pas atteindre une performance limite de l’ordre de 33 reponses par seconde. C’est pourquoi nous avons consider6 aussi une performance maximale possible de I’ordre de 2 ou 3 rkponses par seconde. Comme le note la figure 5 , l’animal n’atteint jamais cette performance maximale, mais il s’en approche d’autant plus que la vitesse d’administration du courant augmente. La partie gauche de la figure rappelle les durkes du train produisant la performance maximale pour chaque vitesse d’administration du courant. A droite, on observe que, si nous supposons une performance limite de 2 ou 3 par seconde ou, en temps de reaction, de 500 msec pour le train court, la perfor- mance de l’animal s’approche de 100 %, a mesure que la quantite de microcoulombs par riponse, augmente. On peut donc conclure de ces expkriences que la diminution de la performance en fonction de l’allongement du train de stimulation ne s’explique pas par la
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A
Performance
l J 8 pClsec
100
0.06 0.25 1
2.35 pClsec
‘“1 , , , - 0.06 0.25 1
0.06 025 1 I
J
I
006 0 2 5 1 L
B
1 , , , , . , , , A.
0.06 0.25 1 L
I
0.05 0.25 1 4
l o t ; - ; - /
50 IT.. .., r;i
OD6 0.25 1 L
200
lm/ ’ , // 0.06 0.25 1 4
l L , l p C / s e c 2ooh 100
0.04 M8 016 0.32 0.6L 1,28 256 5.3
18 B p C l s e c
0.03 OD6 012 025 05 1 2 L9ec
FIG. 5.
A. Performance (en pourcentage) en fonction de la dur& du train pour 6 vitesses d’administration du stimulus Clectrique.
B. En abscisse, la duree du train (indice ae la quantitt de microcoulombs par reponse) ; en ordonnte, le rapport entre la performance reellement exkcutk par I’animal et une performance maximale thtorique (100 %) :
- donnee par l’inverse de la duree du train (-) - supposant que I’aninial ne peut pratiquement effectuer yue 3 reponses/sec (-.-.)
2 reponsesjsec ( . . . . . .) - calculCe sur base de la durke du train et d’un temps de rhction de 500 msec (- ---).
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1000-
500-
limitation physique du nombre de coups de pkdale sous l’effet de cet allongement, puisque I’animal reste toujours en deGa des per- formances thkoriquement possibles. En outre, si on prend comme critkre de (( rkcompense H non la performance observee, mais le rapport entre cette dernikre et la performance thkoriquement pos- sible, on voit qu’un train bref delivrant 1.18 microcoulombs par reponse, est finalement moins efficace qu’un train allongi dklivrant 75 microcoulombs par rkponse.
p c 1 am8n
A = 0,2 - am = 18.8 v C / s e c
B = 0.2 - 300 = 14.1 IJC isec
C = 0.2 - 200 = 9.4 pC Isec
D = 0.2 - 100 = 4,7 pC1sec
E = 0.10- :00 = 2.35 pC1sec
F = 005-100 = 118 pC/sec
pClrepanse
C. - Critire de (( re‘cotnpense H.
Nous voudrions attirer I’attention ici sur le problkme des critkres utilises couramment en psychologie pour apprkcier la valeur d’un renforcement. NUTTIN (1963) et WOODWORTH et SCHLOSBERG (1965), pour leur part, envisagent successivement comme indice de la va- lence d’un objet, la frequence de la rkponse, l’importance de l’acti- vitk consommatoire, le libre choix et le fait de supporter une situa- tion plus ou moins aversive, afin de se procurer l’objet but. Par une sirie d’experiences, dont certaines sont encore en cours, nous espk- rons parvenir a une confrontation de ces diffkrents critkres.
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PARAMETRES ~LECTRIQUES ET AUTOSTIMULATION 949
Nous avons decrit plus haut les variations de la performance en fonction des diffkrents paramktres Clectriques de l’autostimulation. Voyons maintenant quelles sont les variations de I’activitC consom- matoire en fonction de ces m&mes paramktres. A cette fin, nous avons calculC, pour les 40 combinaisons de paramktres, la quantite totale de courant que l’animal s’administre en 8 minutes. La figure 6 montre quelles sont ces valeurs.
On constate que les rats s’administrent de plus en plus de courant par pCriode de 8 minutes, au fur et a mesure que le facteur vitesse augmente, et, pour une mCme vitesse, au fur et A mesure que la quan- tit6 de microcoulombs par reponse augmente. Selon ce critere, le plus grand renforcement serait obtenu pour 75 microcoulombs par rkponse, a raison de 18.8 microcoulombs par seconde, alors que la performance la plus ClevCe a CtC enregistree pour 2 microcoulombs par rkponse, A raison de 14.1 microcoulombs par seconde. La figure 7 met en regard ces deux critkres.
CONCLUSION
Nos risultats indiquent que les variations des diffkrents para- mktres de la stimulation klectrique influencent la performance de telle faCon que les 4 paramktres ktudiks, c’est-a-dire durke du train, frkquence, durCe des impulsions et intensit&, agissent essentielle- ment selon deux dimensions ou facteurs, que nous avons appelCs vitesse d’administration du courant et quantite de charges conte- nues dans un train. Cet effet semble bien etabli, mais des experiences complkmentaires, dkja en cours dans notre laboratoire, sont nCces- saires afin d’interprkter de fagon plus adkquate ces observations, et notamment de determiner s’il est indiffkrent, pour une mCme vitesse d’administration du courant et un nombre constant de microcou- lombs par rtponse, de changer, a I’intkrieur du train de stimulation, Jes valeurs de frequence, de durke d’impulsion et d’intensitk.
I1 est intkressant de remarquer que la frkquence avec laquelle l’animal s’autostimule par unite de temps, ne depasse jamais l’in- verse de la durCe des trains de stimulation (fig. 5). Cette observation suggkre que l’animal pousse sur la pkdale de faqon ordonnee sui- vant un certain rythme impose par la durbe de la stimulation, ce qui lui permet un maximum de rkcompense avec un minimum d’ef- fort. Ceci permet de supposer, en outre, que la plupart des rkponses
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Per I or m anc e p C./8min.
1.18pClsec
A
5ooj L,7 p Clsec
0.59 1,18 235 4.7 Q4 18.8 328 75.2 959 1.l8 2.35 47 9.4 18.8 37.6 75.2
FIG. 7. A gauche : performance (en pourcentage) en fonction de la quantite de micro- coulombs par reponse, pour 6 vitesses d'administration du stimulus electrique.
A droite : quantitt de microcoulombs que les rats s'administrent par 8 minutes, pour les mPrnes vitesJes, en fonction de la quantitk de microcoulombs par rkponse.
comportementales ont CtC rCcompensCes. Actuellement, nous t C chons de preciser quel pourcentage des rCponses Cmises sont &om- pensCes dans un comportement d 'autostimulation et ceci en fonction des diffkrents paramhtres de stimulation.
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Un dernier point doit Ctre soulignk : si on evalue l’intensite de la recompense a partir de critkres tels que la performance ou la quan- tit6 totale de microcoulombs que l’animal s’est administree en 8 minutes d’autostimulation, on obtient des resultats apparemment contradictoires. En effet, au fur et mesure que la durCe du train de stimulation augmente, l’animal travaille de moins en moins, mais il reGoit des quantites de courant de plus en plus grandes : tout se passe comme si l’animal travaillait moins mais recevait nkanmoins une plus grande recompense. I1 semble donc que ce n’est pas la performance prise isolCment qui importerait le plus dans nos expi- riences d’autostimulation, mais le rksultat obtenu par l’animal grice a cette performance.
1) Le but de ce travail a CtC de rechercher, chez le rat, quels sont les principaux paramktres electriques qui dkterminent le compor- tement d’autostimulation intracCrCbrale.
2) Le nombre de charges electriques par autostimulation, exprim6 en microcoulombs par rkponse, est un premier paramktre important, car il determine le seuil (0.5 microcoulomb par rCponse) et le niveau de performance maximale de l’autostimula- tion (1-2 microcoulombs par rCponse), quelle que soit la vitesse d’administration du courant Clectrique exprimCe en micro- coulombs par seconde. La vitesse d’administration du courant, quant A elle, constitue un second paramktre important car elle dCtermine le niveau de performance pour une quantite donnCe de microcoulombs par rkponse, la performance augmentant gCnCralement en fonction de cette vitesse.
3) Nos experiences montrent qu’i partir du moment oii l’animal reqoit plus de 1 B 2 microcoulombs par rCponse, son niveau de performance diminue sensiblement. Ceci ne s’explique certai- nement pas par la limitation physique du nombre de coups de pCdale sous l’effet de l’allongement de la durCe des trains de stimulation puisque l’animal reste toujours en deGa des perfor- mances theoriquement possibles. Cependant, si on prend comme critkre de (( recompense D, non pas la performance observde, mais le rapport entre cette dernikre et la performance thiorique- ment possible, on constate qu’un train bref dklivrant 1.5 micro-
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coulombs par reponse est moins efficace qu’un train allonge delivrant 75 microcoulombs par reponse. De meme, si on prend comme critkre de (( recompense )) la quantite de microcoulombs que I’animal s’administre pendant une periode de 8 minutes, on dkouvre qu’au fur et a mesure que la durke des trains de stimulation augmente, 1 ’animal regoit des quantitks de courant de plus en plus grandes, bien qu’il travaille de moins en moins.
SUMMARY
( I ) The aim of this work was to investigate the main parameters of electrical stimulus determining intracranial self-stimulation behaviour in rats.
(2) The first important parameter is the amount of electrical charge received by the animal at each bar pressing : it determines the threshold (0.5 microcoulomb per response) and highest per- formance level independently of the (( current administration speed )) measured in microcoulombs per second (1 or 2 micro- cou ombs per response).
As it appeared that performance is proportionally increased to G current administration speed )) for a fixed amount of cur- rent per response, the current administration speed represent thus a second important parameter.
( 3 ) Performance decreases when animals receive more than 1-2 mi- crocoulombs per response. This observation cannot be explai- ned by the increase of train duration : animals performance indeed remains inferior to the maximal performance theoreti- cally permitted by train length. If the reward effect is evalua- ted not on basis of the performance actually accomplished but of the ratio between actual and theoretical performance, we see that a short train duration delivering 1 or 2 microcoulombs is less rewarding than a longer one delivering 75 microcoulombs. Likewise, if the reward effect is evaluated on basis of the amount of microcoulombs self-administred by animals in a 8 minute period, we see that, as train duration increase, rising amount of current are administered though performance level falls down.
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REMERCIEMENTS
Les auteurs remercient le Prof. M. MEULDERS pour ses discussions fructueuses et les encouragements prodiguCs tout au long de ce travail. 11s remercient le Prof. J. COLLE qui a bien voulu les aider dans l’analyse des rbultats, et le Prof. G. DE MONTPELLIER qui a eu I’amabilitC de critiquer ce manuscrit. 11s expriment leur gratitude B F.DEDEURWAERDER, G. MAHIEU, I. RAMIREZ et Ph. SPINEWINE, Ctudiants chercheurs au laboratoire de Neurophysiologie, qui ont collabore B la realisation des expkriences.
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