THESE

prsente

A L'UNIVERSITE DE PARIS VII

POUR L'OBTENTION DU DIPLOME DE DOCTORAT D'ETAT ES-SCIENCES

PAR

Fouad ABD

INFLUENCE VU BORE ET VU MANGANESE SUR LA NUTRITION,

LE VEVELOPPEMENJ ET LA PROVUCTION VU BLE (T.l>iticum aestivum L.)SUR SOLS VE REGIONS TEMPEREE ET ARIVE.

Soutenue le 22 Novembre 1984 devant la Commission d'examen

MM. R. HELLER PrsidentR. CHAUSSATG. AUBERT RapporteursM. PINTA

J.B. VIEIRA DA SILVAC. LIORET Examinateurs

POUR QU'UN ESPOIR SURVIVE

NOTRE TERRE PROVUIRA MIEUX.

A toU6 c.eux qui.. .60U6 le .6oleil. bJu.d.a.nt et leA .intempJUeA de la. V" J

n'paJlgrr.e.nt pa.6 leuJL6 e6601Lt6 poUlL Jr.endlte la. teNr..e plU6 6eJLtUe.

A MON PERE

A MA MERE

qui.., en v.iva.nt une v.ie. dlte., ont lut;t. alLde.mme.nt

poU/t nol.L.6 pvune.ttfte. une. v.ie. mUlle.UlLe..

several years ago a colleague of mine, upon returning from an interna-

tional congress of soil science, said to me

"Soil. science is dead, there i9 nothing new coming out"

" l agreed with him and .sick , Il that is because you have left the plant

out of the soil science picture".

C.D. Foy 1983

Io~a state J. RES., 57 (4).

1.1

1.2

2 - Les

2.1

2.2

I.

______________________ .TABLE DES MATIERES

Avant-Propos

Introduction

~ITRE l - Evolution de nos connaissances sur les oligo-

lments

1 - Esquisse historique1.1 - Le Bore

1. 1.1 - Le Bore dans les sols

11.2 - Le Bore dans les plantes

1.2 - Le Manganse

1.2.1 - Le Manganse dans les sols

1.2.2 - Le Manganse dans les plantes

1.3 - Autres oligolments

1.3. 1 - Le Zinc

1.3.2 - Le Cuivre

1.3.3 - Le Fer

2 - Influence du dveloppement mthodologique

CHAPITRE II - La plante et les sols tudis

1 - La plante

- Justification du choix

- Description morphologique

sols

- Justification du choix

- Description de deux milieux

2.2.1 - Le cadre gographique

2.2.1..1 - La Valle de l'Euphrate (Nord-

Est Syrien)

2.2.1.2 - La rgion de Grignon

2.2.2 - Le climat

2.2.2.1 - La Valle de l'Euphrate

a - Les tempratures

b - Les prcipitations

1

9

9

10

15

17

17

18

21

21

22

23

24

31

31

32

36

36

37

37

37

41

41

41

41

42

-- -- - -- 2.2.2. 2- ~ La reg~on de Grignon 42

a - Les tempratures 42

b - Les prcipitations 44

2.2.3 - Le cadre gologique, gomorpho10gique et

hydrologique 44

2.2.3.1 - La rgion de la Valle de l'Euphrate 44

2.2.3.2 La rgion de Grignon 48

2.3 - Description des profils des sols tudis 48

2.3.1 - Sol peu volu sur alluvion argi1o-1imoneuse 48

2.3.2 - Sol brun lessiv sur limon 49

2.3.3 - Sol de rendzine sur calcaire sab10-grave1eux

(Luttien ) 50

2.4 - Caractristiques des sols 50

2.4.1 - Analyse physique 51

2.4.1.1 - Analyse granu10mtrique 51

2.4.1.2 - Courbe de l'humidit/PF 54

2.4.1.3 - Agrgats et stabilit structurale 55

2.4.2 - Principales caractristiques chimiques des

sols 57

2.4.2.1 - Complexe absorbant 57

2.4.2.2 - Matire organique 58

2.4.2.3 - Donnes analytiques diverses 58

2.4.2.4 - Analyses se rapportant au degr de

salini ts des sols 60

2.4.3 - Dterminations des argiles 63

3 - Conclusion 66

CHAPITRE III - Mthode de culture

- Description du dispositif exprimental et du cycle

de culture 71

1 .1 - Plan exprimental 72

1.2 - Permutation et rotation des pots 75

1.3 - Expriences effectues et description des

tritements 75

1.3.1 - Premire exprience 75

1.3.2 - Deuxime exprience 76

1.3.3 - Exprience partir des grains obtenus lors

de la premire exprience 77

III

2 -_ P~t~ uti.lis~_s _~t: _prparat_ion 783 - Germination et ~ransp1antation 78

4 - Arrosage 79

5 - Composition chimique des solutions fertilisantes

apportes la culture 81

CHAPITRE IV - Mthodes et techniques analytiques

1 - Prparation et mise en solution des chantillons 85

1.1 - Echantillons de plantes 85

1.2 - Echantillons de sols 87

1.2.1 - Mthode d'attaque et de mise en solution

pour1e dosage des oligolments totaux 87

1.2.2 - Mthode de mise en solution pour le dosage

des oligolments extractibles 88

1.2.3 - Mthode d'extraction du bore total 89

1.2.4 - Mthode d'extraction du bore l'eau

bouillante 90

2 - Technique d'analyse et application aux lments tudis91

2.1 - Spectromtrie d'absorption atomique 91

2.1.1 - Gnrli t et principe 91

2.1.2 - Spectromtrie d'absorption atomique avec

flamme et application aux dosages de (Ca, Mg,

K, Zn, Mn.) 92

2.1.3 - Spectromtrie d'absorption atomique par

voie 1ectrothermique et application au dosa-

ge (Cu, Mn) 93

2.1.4 - Problmes particuliers lis l'analyse

des plantes et des sols 97

2.1.4.1 - Absorption non spcifique 97

2.1.4.2 - Effet de la matrice 99

2.1.4.3 - Sensibilits obtenues 99

2.1.4.4 - Contamination 100

2.1.5 - Recherche du programme thermique pour le

dosage de chaque lment 100

2.1.6 - Contrle de la prcision de dosage 105

2.1.7 - Contrle des rsultats lOG

IV

_______ 2L~_ ~ Spe.c.tromtrie cl' absorption molculaire et __

application au dosage de (B, Fe, P)

2.2.1 - Gnralit et principe

2.2.2 - Dosage du bore, du fer et du phosphore

2.3 - La spectromtrie d'mission atomique avec

atomisation dans un plasma indui t (ICP) ,

application au dosage du bore.

2.3.1 - Notions de plasma

2.3.2 - Appareillage et recherche informatises

des longueurs d'onde

3 - Dosage des oligolments totaux et extractibles dans

les sols tudis

4 - Dosage de chlorophylle

108

108

109

109

109

110

111

116

DEUXIEME PARTIE - Rsultats et Interprtation

CHAPITRE V - Etude de la cintique de retention et de mobilit

des oligolments dans les sols

1 - But et perspective 121

2 - Mthode d'tude et ~~r!ences effectues 122

2.1 - Mthode d'tude 122

2.2 - Expriences effectues 125

3 - Exprience avec bore et manganse stable 126

3.1 - L' 1ution du cuivre 126

3.2 - L'1ution du fer 130

3.3 - L'1ution du manganse 131

3.3.1 - E1ution du manganse du sol sur limon 131

3.3.2 - E1ution du manganse du sol de rendzine 136

3.3.3 - E1ution du manganse du sol peu volu

sur alluvion 137

4 -

3.4 - L!1ution du bore

3.4.1 - L'1ution du bore du sol sur limon

3.4.2 - L'1ution du bore du sol de rendzine

3.4.3 - L'1ution du bore du sol peu volu sur

alluvion~ . 54Exper1ence avec Mn

4.1 - E1ution du calcium

139

139

140

142

143143

v

4-.-2.-~- E1ution du. potassium 148

4.3 E1ution du magnsium 152

4.4 - E1ution du bore 155

4.5 - E1ution du manganse stable 157

4.5.1 - E1ution du manganse stable de sol sur

limon 157

4.5.2 - E1ution du manganse stable de sol de

rendzine 158

4.5.3 - E1ution du manganse stable de sol peu

volu sur alluvion 160:

4.6 - Mesures de la radioactivit 160

4.6.1 - Coefficient d'1ution de la radioactivit 161

4.6.2 - Radioactivit spcifique (R.A.S) 161

4.7 - Coefficient d'1ution de la radioactivit (54 Mn)163

4.8 - Mesure de radioactivit spcifique (R.A.S) 165

5 - Interprtation 169

5~ 1 - Le cuivre 169

5.2 - Le fer 170

5.3 Les lments majeurs (Ca. K, Mg) 171

5 4 - Le bore 173

5.5 - Le manganse 177

6 - Conclusions 181

CHAPITRE VI - Fertilisation en bore et en manganse et caract-

ristiques biologiques des plantes

184

184

187

187

188

- Croissance

1.1 - Croissance gnrale

1.2 - Nombre de feuilles et croissance de limbes

1.2.1 - Nombre de feuilles

1.2.2 - Croissance des limbes

1.2.2.1 - Croissance des limbes des plantes

cultives sur sol brun lessiv sur 1imon188

1.2.2.2 - Croissance des limbes des plantes culti-

ves sur sol rendzine sur calcaire 188193

195

195

195

1.3 - Tiges

2 - Dveloppement

2.1 - Epiaison et floraison

2.2 - Nombre d'pillets totaux et striles

VI~

---.:.:- -' -3-:~ Symptomologia. ~_ ~ _

3.1 - Symptomologie gnrale

3.2 - Teneur en chlorophylle

4 - Interprtation

5 - Conclusion

CHAPITRE VII - Fertilisation en bore et en manganse et

rendement

1 - Fertilit naturelle spcifique (FNS) des sols

et rendement

2 - Production de biomasse et fertilisation en oligo-

lments

2.1 - Etude statistique informatise

2.1.1 - Cration des "fichiers sources"

2.1.2 - Cration des sous fichiers

2.1.3 - Traitements statistiques

2.1.3.1 - Fichiers des moyennes

2.1.3.2 - Analyse de variance

2.1.3.3 - Tests d'galit de variance

2.1.3.4 - Etude de coefficient de corrlation

2.1.3.5 - Analyse de rgression

2.2 - Biomasse et fertilisation en bore

2.3 Biomasse et fertilisation en manganse

2.4 - Biomasse et fertilisation simultane en bore

et en manganse

3 - Production de biomasse, stade de dveloppement et

fertilisation en bore et en manganse

4 - Interprtation

4.1 - Essai d'interprtation comparative de la

fertilit et de production entre sol de rgion

tempre et sol de rgion aride

4.2 - Fertilisation en bore et rendement

4.3 - Fertilisation en manganse et rendement

4.4 - Relation entre bore et manganse appliqus

et rendement

5 - Conclusion

198

198

204

206

209

213

219

219

219

219

220

220

220

220

220

220

221

235

238

242

246

246

247

249

250

252

VIL

- Prlvement, migration et accumulation des lments

nutritifs dans les plantes en fonction des doses

appliques du bore et du manganse

1.1 - Bore

255

255

1.1. 1 - Prlvement, migration et accumulation du

bore dans les racines

1.1.2 - Le bore dans les tiges

1.1.3 - Le bore dans les gaines

1 1.4 - Le bore dans les limbes

1 1.5 - Le bore dans les grains

1.2 - Manganse

255

263

265

269

271

274

305

311

314

318

1.3.1 - Le cuivre

1.3.2 - Le zinc

1.3.3 - Le fer

1.4 - E1ments majeurs

1.4.1 - Le phosphore

1.4.2 - Le potassium

1.4.3 - Le calcium

1.2.1 - Prlvement, migration et accumulation du

manganse dans les racines 275

1.2.2 - Le manganse dans les tiges 282

1.2.3 - Le manganse dans les gaines 282

1.2.4 - Le manganse dans les limbes 285

1.2.5 - Le manganse dans les grains 285

1.3 - Autres oligolments 287

287295

298

302

302

1.4.4 - Le magnsium

2 - Fixation des oligolments apports aux sols

2.1 - Bore 318

2.2 - Manganse 322

3 - Interprtation 323

3.1 - Prlvement, migration et accumulation du

bore et effet du bore et du manganse apports 323

3.2 - Prlvement, migration et accumulation du

manganse et effet du manganse et du bore

apports 329

3.3 - Prlvement, migration et accumulation des

autres oligolments (Cu, Zn, Fe) et effet

du manganse et du bore apports 333

VIII

~__,,~~-,- 3 ._3 1_~_Le cuivre _

3 .3.2 - Le zinc

3.3.3 - Le fer

3.4 - Prlvement, migration et accumulation

macro-lments (P, K, Ca, Mg) et effet

manganse et du bore apports

3.4.1 - Le phosphore

3.4.2 - Le potassium

3.4.3 - Le calcium

3.4.4 - Le magnsium

4 - Conclusion

333

334

335

des

du

336

336

337.

338

339

340

CHAPITRE IX - Influence de la nutrition oligominrale de la plante

mre sur certaines proprits biologiques de la

descendance

1 - Facult germinative des semences

2 - Symptologie et biomasse

2.1 - Cas des plantes dont les parents ont reu

un excs de bore

2.2 - Cas des plantes dont les parents ont reu.un excs de manganse

345

346

346

346

350

2.3 - Cas des plantes dont les parents n'ont pae

reu de bore et de manganse 350

3 - Prlvement et accumulation des oligolments 350

3.1 - Cas des plantes dont les parents ont reu

un excs de bore

3.1.1 - Prlvement et accumulation du bore et

du DUtnganse 350

3.1.2 - Prlvement et accumulation des autres

oligolments (Fe, Cu, Zn) 353

3.2 - Cas des plantes dont les parents ont reu un

excs de manganse 353

3.2.1 - Prlvement et accumulation du bore et

du manganse 354

3.2.2 - Les autres oligolments (Fe, Cu, Zn) 356

3.3 - Cas des plantes dont les parents n'ont pas

reu de bore et de manganse 358

.'- 3.3.1 :"_ Prlvement et_accumulation du bore..

et du manganse

3.3.2 - Prlvement et accumulation des autres

oligolments (Fe, Cu, Zn)

4 - Interprtation et conclusion

Rsum et conclusions gnrales

Liste bibliographique

Annexe

358

358

361

365

371

l - X

l

AVAWf PROPOS

Les annes coules pour prparer cette thse taient enrichis-

santes, d'abord scientifiquement mais aussi de plusieurs points de vue.

Il serait dommage de ne pas faire un arr!t pour en parler; mme si on est

par coutume,men n'aborder que les actions positives.

Ainsi avant de clore ce travail, il m'est agrable de rendre

hommage tous ceux qui ont particip, d'une faon directe ou indirecte,

l'accomplissement de ces recherches.

A Monsieur RUELLAN, Directeur Gnral de l'Institut Franais

de Recherches Scientifiques pour le dveloppement en Coopration -

ORSTOM - j'adresse mes remerciements pour l'encouragement qu'il m'a pro-

digu et je souhaite que l:"a coopration continue entre l'ORSTOM et la

SYRIE.

C'est avec beaucoup de plaisir et de sincrit que je viens

remercier Monsieur Ren BELLER, Professeur l'Universit de PARIS VII,

d'avoir bien voulu consacrer une partie de son temps pour suivre mon

travail ds le dbut en l'enrichissant de son exprience.Ie sens criti-

que et la dmarche intellectuelle de prsentation de Monsieur BELLER

m'ont t toujours forts utiles. Je le remercie d'avoir bien voulu me

faire l'honneur de prsider le jury de cette thse.

A Monsieur Maurice PINTA Directeur de recherche l'ORSTOM,

Je tmoigne de ma gratitude pour l'aide qu 1 il m'a apport dans la con-

duite de mes recherches et les moyens qu'il a mis ma disposition.

C'est dans son laboratoire, spcialis et rput dans les recherches

sur les lments traces que Ce travail a t ralis. Malgr ses occu-

pations, il a suivi ce travail et a consacr une partie de son temps pour

la correction de ce manuscrit en particulier la partie mthodologique.

Je le remercie galement d'avoir accepter d'!tre rapporteur de ce travail.

A Monsieur Georges AUBERT Inspecteur gnral de recherche et Professeur de

pdologie, je rends hommage ses qualits scientifiques en tant qu'un des

II

piliers de la pdologie franaise. Depuis le choix des sols au dbut de

travail, en passant par le suivie des recherches jusqu' la correction

du manuscrit,cette thse a pu profiter de son exprience et j'en suis

reconnaissant. Sa grande connaissance des sols travers le monde, son

courage et la continuit de son travail constituent un exemple encoura- _

geant pour moi. Je luisais gr d'avoir bien voulu accepter d'tre rap-

porteur de cette thse.

Clest Monsieur Ren CBAUSSAT Professeur l'Institut Natio-

nal Agronomique de PARIS-GRIGNON, que j'adresse ma profonde reconnaissan-

ce pour l'intrt qu'il a manifest envers mon travail ds la prparation

du plan des recherches. Les conseils et les remarques qu'il m'a prodig.us

ont t de grande utilit, les discussions que nous avons eu notamment

pendant la correction de plusieurs chapitres ont t enrichissantes.

Sa qualit d 'enseignant~lc et son gont perfectionniste ont t un rel

apport ce travail, malgr les petites diffrences scientifiques de

points de vue. Je lui exprime galement ma gratitude de bien vouloir ac-

cepter d'tre un rapporteur de ce mmoire.

c'est un plaisir pour moi de pouvoir compter dans ce jury

Monsieur VEIERA DA SILVA Professeur l'Universit de PARIS VII, il a

bien voulu donner son avis sur mon travail et je tiens adresser

Monsieur DA SILVA ma gratitude.

J'exprime mes remerciements et ma gratitude~. Monsieur Claud~

LIORET Professeur l'Universit de PARIS SUD (ORSAY), qu'il a bien vouluj

accepter de faire partie de ce jury. '

Il m'est agrable de dire Monsieur Michel SERVANT Directeur de

l'ORSTOM-BONDY, toute ma gratitude. Il a su tre toujours disponible pour

m'aider rsoudre des problmes pratiques et j'en suis reconnaissant.

c'est l'Ami et au Scientifique comptent Jean Claude FARDEAU

Responsable de groupe sol et fertilisants (service radioagronomie de centre

d'tude nuclaire de CADARACHE), que j'exprime toute ma gratitude pour

l'accueil amical qu'il m'a rserv pour raliser l'exprience avec le 54Mn

isotope radioactif. Je souhaite la prolongation de notre fructueuse colla-

boration. A son quipe j'adresse galement mes remer.ciement;:t..

Je remercie aussi Monsieur VAILERIE Responsable de l'antenne ORSTOM

Cada.rache.

III

Ma gratitude va galement Monsieur DABIN Inspecteur de recherche en p-

dologie l'ORSTOM, qu'il m'a toujours bien accueilli pour discuter de mon

travail.

Je rserve des remerciements chaleureux Monsieur DEJARDIN

biomtricien et chef de service de biomtrie, pour les conseils trs uti-

les qu'il m'a donn pour l'laboration des plans des expriences et des

tudes statistiques ultrieures.

Il m'est agrable de remercier galement Messieurs PELLOUX

pour les analyses chimiques des sols et pour ses explications, COMBEAU

Chef de service de physique du sol de Bondy pour les analyses que j'ai

effectues dans son laboratoire.

Je parlerai ensuite de mes compagnons de travail quotidien :

C'est avec grand plaisir que je viens tmoigner mes remercie-

ments mon ami Marc PANSU pour sa collaboration fructueuse. Son aide m'a

t trs utile pour l'tude statistique et informatique dans ce travail.

Les heures, parfois tardives, que nous avons pass ensemble dans le la-

boratoire et sur son temps libre, ne sont gure oubliables.

Que Monsieur RIANDEY trouve ici ma reconnaissance pour son

aide technique dans les mthodes physico-chimiques et les problmes

analytiques.

Que Madame VILLETTE trouve ici ma sincre reconnaissance pour

toutes les analyses qu'elle a ralises avec beaucoup de soin.

A Roger GAVlNELLI j'assure toute ma reconnaissance. et mon ami-

ti pour son humanit et pour n'avoir jamais pargn son aide.

Je remercie vivement Madame RICHARD qui m'a initi aux mthodes

d'analyses.

Je tiens remercier Dominique RAMBAUD, Madame MILLOT et

Monsieur KOUKOUI pour la dtermination minralogique des sols.

J'assure de ma reconnaissance Madame ALPHONSE pour les dosages

qu'elle a effectus quand j'tais dbord de travail.

A Jocelyne YAZI, Yvonne LAFITI'E et Isabelle ROCHETTE,

j'exprime mon amiti et mes remerciements pour les services qu'elles

m'ont rendu toujours avec le sourire.

Les discussions que nous avons eu ont t rciproquement en-

richissantes. Les bons souvenirs que je garde d'elles resteront des lon-

gues annes vivants dans mon esprit.

rv

Le travail soigneux de Madame AMICT, pour le lavage de la

verrerie, facteur important dans le dosage des oligolments, mrite

toute ma reconnaissance. Je la remercie pour son sourire continu malgr

le travail important que je lui portant frquemment.

Je tiens remercier Sylvie DOULBEAU de l'antenne ORSTOM de

C.E.N. de Cadarache pour le courage et la tenacit qu'elle a montr

pour m'aider dans la ralisation de mon travail.

Je profite encore de cette occasion pour remercier Messieurs

BILLAIm, PELLETIER, CHAUDRON du service des Serres qui n'ont jamais

pargn leurs efforts pour m'apporter une aide matrielle efficace.

A tout le personnel de la bibliothque du Centre ORSTOM de

Bondy. Mesdames : MASSONI, HARDY, MILLET et Mesdemoiselles : PERROT,

PELEGlUN, ALDEBERT, SINEGRE, j'adresse mes remerciements trs sincres.

A Martine CREQUIGNE, j'exprime ma reconnaissance pour avoir

assurer une partie de la frappe de cette thse.

Que ceux que j'ai oubli d'ajouter cette liste me pardon-

nent et soient assurs de ma profonde reconnaissance pour tous les gestes

humains et amicaux qui ont contribu rendre agrable mon sjour en

FRANCE.

l NTR0DUC TION

1

INTRODUCTION

Les tudes sur la fertilit des sols du point de vue des

oligo lments n'ont fait que tardivement .leur entre dans l'histoire

de la recherche. La disproportion, entre les connaissances sur les

oligo lments et celles sur les lments/majeurs, pouvait tre justi-

fie il y a une vingtaine d'annes, par suite de l'absence des mthodes

analytiques rapides, sensibles, fidles et slectives. Un tel tat ne

peut plus tre expliqu aujourd'hui, o nous disposons de mthodes

modernes et accessibles (absorption atomique, activation neutronique,

spectromtrie d'mission atomique avec atomisation dans un plasma ).

On constate que de plus en plus de chercheurs s'intressent

aux oligo lments. En effet, plusieurs questions se posent encore sur

la prsence de ces lments dans les sols et les plantes, en particu-

lier sur leur absorption, leur rtention et leur fonction biologique.

A la suite d'une premire tude (ABO, 1980), il nous est

apparu important d'explorer et d'approfondir ce domaine sur trois types

de sols diffrents du point de vue de leur pdognse, de leur composi-

tion, du climat et de la vgtation et provenant de deux rgions tout

fait diffrentes (SYRIE, FRANCE). Cette tude est d'autant plus int-

ressante qu'elle nous permettra de dceler le comportement de ces lments

dans des sols aussi diffrents i de plus trs rares sont les recherches

qui ont t consacres ce sujet sur ces types de sols. Aujourd'hui la

logique des choses veut qu'on entreprenne des recherches pour tendre

nos connaissances sur des matriels peu ou pas connus i nous avons voulu

2

que ce travail soit une rflexion concrte sur des problmes concernant

des matriaux nouveaux pratiquement pas tudis de ce point de vue

(oligo lments). Cette rflexion qui tient compte des moyens dispo-

sition est axe sur deux oligo lments (B et Mn) et permettra de cer-

ner certains problmes sur deux lments de base qui constituent avec le

matriel choisi, un choix intrinsque.

Pourquoi le bore et le manganse ? Ce sont deux oligo

lments qui posent des problmes dans certaines rgions de la Syrie.

Cas deux lments ne se comportent pas de la mme manire ni en leur

absorption par les plantes, ni en leur prsence, fixation et migration

dans les sols i ils n'ont pas non plus le mme rle nutritif ou physio-

logique dans les plantes. Leurs effets sur les autres lments ne sont

pas eux non plus toujours semblables. Toutes ces diffrences sont int-

ressantes tudier.

On sait que la nutrition des plantes est l'un des facteurs

les plus importants qui contrlent la production de biomasse, au sens

le plus large du mot. Plus rcemment, on a constat que l'efficacit

de l'utilisation de certains lments nutritifs est hautement lie la

spcificit gntique des plantes.

Une attention particulire doit tre prte pour augmenter

l'efficacit d'une part de la fertilit naturelle du sol et des ferti-

lisants minraux d'autre part. Augmenter l'efficacit de l'utilisation

des lments nutritifs sous certaines conditions cologiques des co-

systmes passe aussi par le rle spcifique des lments minraux dans

les plantes. Les recherches trs la mode des gnotypes futurs devraient

tre accompagnes par l'tude de l'influence de ces gnotypes et leur

spcificit gntique sur l'assimilabilit des oligo lments, ainsi que

par le choix des mthodes pour la slection des gnotypes spcifiques

correspondant des types spcifiques des sols et des lments minraux

(EPSTEIN etSTOUT,1951 i GERLOFF, 1963 i KLIMASEVSKI, 1974 i SARIC, 1983)

La spcificit gntique variable des lments nutritifs,

a t aborde il y a dj une soixantaine d'annes, elle intresse de

nouveau les chercheurs, ces dernires annes (EPSTEIN.et al., 1980

FOY et al., 1978 i VOSE, 1982 ). Le progrs des mthodes d'exprimen-

tation et la ncessit croissante de limiter l'utilisation des engrais

pour viter la pollution de l'cosystme, ainsi que la crise d'nergie

3

et ses consquences sur l'augmentation des prix d'engrais trs utiliss

et souvent imports par les pays du tiers monde, ont incit les cher-

cheurs tudier ce problme. Ceci rend aisment comprhensible l'int-

rt manifest de nouveau la recherche de la spcificit des lments

nutritifs pour rationaliser, autant que possible, la dpense en engrais

et pour mieux quilibrer la dpense et le rendement. Nous signalons que

ce petit paragraphe n'est pas greff ici par dsir conomique de l'au-

teur mais il est, nos yeux, au coeur de toute tude co~plte de la

fertilisation et de la nutrition des plantes.

Il est signaler que la teneur et la concentration des l-

ments nutritifs dans les tissus vgtaux et leur prlvement dans les

sols sont des critres importants pour tablir la spcificit gntique

des lments nutritifs. La spcificit des lments minraux pour les

cultivars se manifeste par la diffrence de prlvement des ions, leur

transport, leur distribution et leur accumulation dans les organes.

Cette diffrence se manifeste aussi dans leur rutilisation, leur ef-

flux et leur r8le dans le processus du mtabolisme.

Une des raisons principales qui nous a pouss nous int-

resser la spcific1t des lments tels que le bore et le manganse

est troitement lie la question suivante : Comment peut-on faire

progresser l'efficacit de l'utilisation de 10 fertilit naturelle dessols aussi bien que les engrais par les cultures i Nous avons voulu

travailler sur des types de sols tout fait diffrents pour montrer

la diffrence de productivit et le r8le spcifique des lments dans

chaque type de sol en utilisant la mme plante; ceci constitue un

aspect important de ce travail quand on sait que 21 % des sols dans

le monde sont naturellement fertiles, 40,8 % sont trop acides et

38,2 % sont pauvres en lments nutritifs et difficiles drainer, surtout

dans les pays du tiers monde, o l'on rencontre souvent ce dernier

type (SARIC, 1983). Cette pauvret lie l'augmentation du cot des

engrais et susceptible de continuer, nous laisse craindre une rduc-

tion de la production alimentaire.

4

De l rsulte l'importance qu'il faut attacher l'tude

de la meilleure utilisation des fertilisants en fonction de la fertili-

t naturelle des sols; de m~me il convient de contr8ler l'quilibre

minral dans les sols en fonction de l'accumulation ventuelle d'un

lment pouvant avoir des consquences nfastes sur l'assimilabilit

des autres lments.

Nous pouvons penser que la composition des tissus vgtaux

n'est _ pas toujours significative de la disponibilit des oligo l-

ments dans le sol (il peut @tre riche mais les conditions climatiques

ne sont pas convenables). Une concentration dans les tissus peut rsul-

ter d'un taux satisfaisant des lments assimilables dans le sol, mais

oussi dans certains cas d'une croissance anormale pour de diver~es _

raisons. ~.

Un taux inadquat dans les feuilles peut @tre dO la ca-

rence dans le sol mais peut aussi @tre dO d'autres raisons excs

d'lments, excs de sels Partant donc de ce principe, nous pensons

qu'une tude base uniquement sur les donnes de la composition des

feuilles, peut conduire des erreurs srieuses. Continuer fertiliser

sur cette base peut conduire, dans le sol, une accumulation nfaste

surtout des oligo lments moins absorbs par la plante. C'est la com-

binaison de ces analyses avec des tests simultans du milieu (une ap-

proche dj aborde, ABO , 1980) qui peut liminer beaucoup de ces

objections; les tests du sol comprenant la mesure du pH, des sels solubles

des lments majeurs et oligo lments,de quelques donnes physiques

(stabilit structurale, analyse granulomtrique ~ et d'une tude min-

ralogique Dans ce travail nous avons voulu, en cernant cette

ide directrice, approfondir nos connaissances sur les problmes de

toxicit et de carence en bore et en manganse.

Nous avons donc voulu approfondir la conception de l'tude

de la fertilit dans diffrents types de sols tout en tenant compte

aussi de la capacit de croissance du limbe des plantes et voir s'il

y a une relation entre la fertilisation et cette croissance.

Nous essayerons d'tudier, ensuite, l'effet de l'intoxica-

tion des grains par le bore et le manganse sur leur descendance. Cet

effet, jusqu' maintenant pratiquement pas tudi est abord dans ce

travail sous plusieurs aspects (morphologie, biomasse, composition

5

minrale)

Nous 'sommes en droit de penser que le comportement pdochi-

mique des oligo lments n'est pas le m3me dans un sol cultiv et dans

un sol nu. La prsence des vgtaux dans le sol fait intervenir des pa-

ramtres spcifiques tes que l'effet des racines qui influence la r-

tention et la migration des oligo lments ; il Y a l un facteur bio-

logique dont il faut tenir compte et qui rend l'tude du milieu trs

complexe. D'ailleurs ce problme n'a pas reu jusqu' nos jours de so-

lution dfinitive, et suscite des controverses et des polmiques entre

chercheurs surtout agronomes, cologistes, pdologues et minralogistes.

En sparant les deux cas (sols nus, sols avec vgtation) et en faisant

appel aux mthodes classiques et radioactives, nous avons essay dans le

cinquime chapitre d'tudier la rtention et la cintique des oligo-

lments (B, Mn) par le sol, phnomne peu tudi (EVANS etSPARKS, 1983).

Nous avons tudi en m3me temps l'effet d'apport du bore et du manganse

en dose croissante sur la rtention de quelques lments majeurs et

autres oligo lments; nous nous sommes efforcs d'approfondir nos

connaissances, sur ce problme majeur dans la fertilit du sol,

partir des donnes obtenues dans les deux cas (sols nus, sols avec

vgtation). Le traitement informatique des rsultats nous servira,

outre l'intr3t habituel de la statistique, mieux cerner l'interpr-

tation de nos rsultats.

Enfin, nous avons tent de dgager des voies de recherche

pour l'avenir, car bien ~es points n'ont pas pO 3tre raliss pour demultiples raisons dans le cadre de ce travail.!

CHAPITRE 1

EVOLUTION DE NOS CONNAISSANCES

SUR LES OLIGO ELEMENTS

9

I- - 7 ESQUISSE HISTORIQUE

Loin d'avoir la prtention de cerner l'ensemble des connais-

sances sur ce sujet, nous avons jug ncessaire de donner un aperu rela-

tivement succinct des travaux touchant le domaine de notre ~tude.

Nous donnons ici cette esquisse pour les oligo lments

selon l'importance qu'ils occupent dans cette recherche.

l . 1 1. Le bo re

Le bore est le troisime membre du troisime groupe du

tableau priodique; c'est un non mtal avec un nombre atomique de

cinq et une valence constante de 3+.

Bien que l'usage commercial du borax est connu depuis le

Moyen Age, l'importance du bore en agronomie ne fut connue qu'aprs la

dcouverte du bore dans les cendres des plantes par WITTSTEIN et

APOIGER en 1857. Bien plus tard, G. BERTRAND en 1905 recom~ande l'uti-

lisation du bore comme engrais et en 1912 il signale que des traces de

bore sont essentielles pour la croissance des plantes. WARINGTON en

1923, dans son travail sur la fve, semble le premier fournir des

preuves irrfutables sur la ncessit du bore. La preuve de l'indis-

pensabilit du bore pour les plantes en gnral est accrdite par

SO~~iER et LIPMAN en 1926. Les essais aux champs de BRANDEN3URG (1931)

10

dmontrent que la maladie du coeur de la betterave sucre et de la

mangue est due la carence en bore, ce qui incita la recherche sur

le bore ; peu de temps aprs le borax devint un fertilisant de plusieurs

rcol tes.

1.1.1. Le bore dans les sols.

La plupart des auteurs s'accordent sur la teneur de

bore total dans les sols ; cette teneur varie entre 2 et 100 ppm

(SWAINE, 1955 ; SILLANPAA, 1972 ; KRAUSKOPF, 1972; EVANS et SPARKS,

1983 ), d'autres auteurs cits par AUBERT et PINTA , 1979 don-

nent les moyennes de 1-2 250-270 ppm pour les sols tourbeux eutrophes

de la Palestine. Les roches les moins riches sont les roches ruptives

et les teneurs les plus leves se trouvent dans les saIs forms sur

schistes, loess, alluvions et toutes textures sdimentaires fines. Le

bore est un lment lithophile (il se trouve principalement dans les

minraux silicats), il existe souvent sous forme d'oxyanion causeo

de sa petite taille (rayon ionique = 0,23 A ; EVANS et SPARKS, 1983).Dans les solutions aqueuses, il se trouve saus forme d'acide borique,

un acide monobasique faible qui joue comme un accepteur d'lectron

(PARFITT, 1978). Le bore rside principalement dans les minraux argi-

leux ;. les argiles d'origine marine sont plus riches en bore que les

argiles des valles inondes par les rivires ou des lacs. Cette diff-

rence est utilise comme critre pour reconnatre l'origine de l'argile,

bien que les chercheurs ne saient pas tous d'accord sur ce critre.

Les minraux du bore ne sont pas forms uniquement par

une prcipitation d'origine gologique, ils sont facilement altrs par

le changement de temprature aprs la dposition; le Kernite est un

exemple qui illustre ce phnomne. Un autre min~ral plus connu, le

borax est form par un chauffement faible des s6diments initiaux

(SMITH, 1960).

Le bore comme les autres oligo lments existe sous

forme de "pools" chimiques c,ui sont les suivants

- Ions solubles l'eau,

- Ions changeables,

- Ions complexes, chelats.ou adsorbs,

- Oxydes mtalliques, minraux argileux secondaires,

- Minraux primaires.

11

Le bore du sol peut tre rparti en trois fractions :

totale, soluble a l'acide et soluble a l'eau. La leneur en" bore ~otalest peu importante pour le diagnostic agronomique de l'tat de disponi-

bilit du bore ; le plus souvent moins de 5 % de bore total est dispo-

nible pour les plantes.Le bore soluble a l'eau peut donner des indications

gnrales sur le bore disponible. Certains auteurs dont FL5~ING, (1980) y

Q~tachent ~rop d~~rtanca en cqnsidrant que le bore soluble l'eau sert

de guide pour la capacit nutritionnelle du sol en bore et classent

les sols en trois catgories :

1) - moins de 1 ppm le bore est insuffisant pour une

croissance normale des plantes,

2) - de 1 a 5 ppm le bore est suffisant pour une crois-sance normale des plantes,

3) - plus de 5 ppm le bore peut avoir des effets

toxiques.

Dans le sol, la disponibilit du bore est dpendante

de la texture, du pH, de l'humidit du sol, et de la matire organique.

KUBOTA et al. en 1948 ont trouv que le bore est plus mobile dans les

horizons de surface des sols sableux et que cette mobilit baisse dans

les horizons profonds o le pourcentage d'argile devient plus impor-

tant et rduit le mouvement d'eau.

Le bore est moins soluble dans les milieux a pH l~vs, il estdonc i~portant de surveiller le pH en cas de chaulage des sols acides;

par contre le bore disponible dans ces sols reste facile lessiver

et des problmes de carence peuvent avoir lieu dans les sols trs

alcalins. La fixation du bore en cas de surchaulage vient plut8t des

sels alcalins issus du chaulage, que du Ca apport. BERGER et TRUOG,

(1945) ont montr que l'augmentation du pH au dessus de 7,0 est nces-

saire si on veut rduire le bore disponible de pH 4,7 a 6,7 le boredisponible augmente dans les sols cultivs. Les sols des rgions arides

et semi-arides sont riches en bore total. La toxicit du bore se manifeste

pour plusieurs vgtaux quand le taux du bore est entre 0,5 et 5 ppm

Celui-ci se rvle prbsent dans beaucoup de sols irrigus de ces r-

gions (EVANS et SPARKS, 1983) 1 et surtout dans les rgions trs sches

(MAYNARD, 1979).

12

Les principales formes reconnues de bore dans les sols

sont

- Bore prsent dans les structures des silicates,

- Bore associ aux minraux argileux et aux sesquio-

x~es (bo re adsorb),

- Bore dans la matire organique.

De nombreuses tudes ont t faites (BIGGAR ct MILTON,

1960, HINGSTON~ 1964, COUOf et GRIM, 1968, KEREN et MEZUMAN, 1981),

pour dterminer le mcanisme de la sorption du bore dans les argiles et

les sols. Toutefois, en considrant le sol comme un systme complexe

et htrogne,plusieurs travaux ont t ,faits pour tudier le bore

dans 19s, argiles pures, les oxydes Al et Fe-e~ les composs organiques

af in d'expliquer la prsence et le rle du bore dans les' sols. Cette

e~plicati~n est loin d'tre acheve aujourd'hui ; des tudes suggrent

plusieurs mcanismes'd'action du bore, parmi eux:

1) - la sorption des ions borats,

2) - la sorption de molcules d'acide borique,

3) la formation des complexes organiques,r

4) - la prcipitation de borate insoluble avec l'Al

et le Si,

5) - l'entre du bore dans la structure des argiles.

De nombreuses conclusions apparaissent sur l'adsorp-

tion du bore. La plus plausible est probablement l'accroissement de

l'adsorption du bore avec le pH. L'illite est le plus actif dans les

pH faiblement basiques (HINGSTON, 1964 ; KEREN ~t MEZUt~N, 1981),

avec augmentation de l'adsorption aux pH 5 8,5. Cette augmentation

est due l'adsorption des ions boratGs ou au cnangement de surface

des argiles qui favorisent la cration de sites d'adsorption. La

sorption du bore dons la montmorillonite aug~ente largement entre pH

7,0 cl 9,5 (HINGSTON, 1964).

L'acide borique domine dans des pH infrieurs 7,0.

Les borates prdominent dans des pH plus levs. L'effet du climat et

des conditions du sol sur les oligo lments en gnral et le bore en

particulier, reste assez mal connu.

13

PETERSON et' NEWMAN (1976) ont tudi l'effet du pH

sur la disponibilit du bore pour les plantes. Jusqu'au pH 6,4 l'absorp-

tion de bore par les plantes ne montre pas de diffrence mais pH 7,4

l'absorption diminue de 2,5 fois. L'absorption n'est pas en relation

avec le bore soluble l'eau jusqu' pH 6,4. Le bore soluble l'eau

est en relation avec la matire organique, quand cette dernire aug-

mente, les valeurs du Dcritre n de bore soluble l'eau deviennent

plus ~laves. Dans un sol tourbeux, PRASAD et BYRNE (1975) notent

qu'avec plus de 10 ppm de bore soluble l'eau, la toxicit n'apparat

pas, m@me dans les plantes semi tolrantes comme le mars.

La fertilisation en bore se fait soit par application

au sol (mthode la plus utilise), soit par application foliaire sur-

tout pratique comme un moyen rapide et efficace pour corriger des ca-

rences se manifestant en cours de croissance des plantes. Le bore est

ajout soit sous forme de fertilisant de bore uniquement, soit sous

forme d'engrais composs de multiples lments nutritifs.

Une liste conventionnelle des fertilisants de bore est

donne dans le tableau 1. Tous ces fertilisants sont utiliss en appli-

cation au sol mais l'acide borique et les borates sont plus souvent

employs en application foliaire par pulvrisation. La quantit opti-

male de bore apporter varie selon l'espce des plantes, la pratique

culturale, l'humidit, la matire organique, le chaulage et le pH.

14

TABLEAU

LISTE DES FERTILISANTS DE BORE GENERALEMENT UTILISES

.( FLEiVlING, 1900)

Fertilisan'cs Composi tion Bore en %

Borate 46 Na 28 407 .5H 20 15,2

Borate 65 No 2B407 20,0

30rax No 2B407. 10H20 11,3

Acide 80ric;ue H2B0 3 17,5

Solubor N02B80134H20 20,5

Portabor Ca 2B60 115H 20 16,0

Frit bore FT 11 11,/1 /1 " 115 11,/1 /1 /1 171 Cdmplexes 2,0/1 /1 /1 181 borosilicats 2,0/1 /1 /1 176E (granuls) 2,0/1 /1 /1 176F 6,3/1 /1 /1 501 6,0

La toxicit du bore concerne en particulier les rgions

sches o une teneur levQ~ de bore e~,iste naturellement dans les sols.

Mais la teneur de bore dans l'eau d'irrigation significativement plus

importante joue, :noyen et i long 'cerme, un rle dcisif sur 1.' intoxi-

cation des plantes dans ces rgions arides et semi-arides. Dans les r-

gions tempres le problme de toxicitG apparatt dans les sols lgers

su~~ortant des cultures sensibles au bore. Ce problme dpend en gn-

ral de la ~auvaise utilisation des ensrais (FLE11ING, 1980).

15

1.1.2. Le bore dans les plantes.

En gnral les monocotyldones contiennent moins de

bore que les dicotyldones; certaines espces de papition~ce8 et

crucifres sont spcialement riches en bore. La dficience en bore

apparatt sur une large varit des plantes quand le taux de bore des-

cend au dessous de lS~g/gde matire sche ; le taux adquat se range

entre 20 et 100Jalgde bore. La toxicit se manifeste au dessus de

20o)g/gde bore.

La teneur de bore dans les plantes varie avec l'es-

pce et l'age, GORSLINE et al./ (1968) observent que les diffrents

hybrides de N~is montrent une variabilit gntique concernant l'absorp-

tion de bore et sa concentration dans les feuilles.

La connaissance des besoins des plantes est une condi-

tion pralable indispensable pour une fertilisation efficace et ration-

nelle, malGr que toute classification cet gard soit arbitraire,

mai~.en rgle gnrale, le taux de 1,2 3,2 KgB/ha est retenu pour la

culture des lgumes et les plantes racines Uroot crops" tandis que

0,6 1,2 KgB/ha suffit pour les autres cultures (crales et olagi-

neux surtout) (MURPHY et V/ALSH,1972) j d'autres auteurs divisent ces

cultures en deux groupes plantes avec des grands besoins en bore et

plantes avec des besoins 6 8 fois moindre (FINK, 1982). FLElvlING,

(1980) divise les plantes en trois groupes selon leurs besoins mais

signale qu'une"telle classification est obligatoirement arbitraire:

celles grand besoin en bore, celles besoin moyen, enfin celles

faible besoin. Les besoins en bore sont influencs par le calcium et

le potassium disponible dans les sols. Depuis 1944 JONES etSCARS~ni ont

trouv que le besoin en bore est reli au rapport Ca/B dans les tissus

des plantes, ce rapport est de 100 : 1 pour la betterave sucre. Le

mouvement du bore de la solution du sol vers les racines, est tudi

par WILKINSON (1972) ; l'absorption s'opprant aussi sous forme d'acide borique

non dissoci. La capacit d'absorption des racines reste un facteur majeur

qui limite l'absorption des lments nutritifs (BYRON, 1982).

La fonction de bore dans la plante reste un des pro-

blmes en nutrition minrale (TANADA, 1983) . Les diffrentes rponses

proposes sont examines par DUGGER (1973) et 5HKOL 1 NIK (1974). Rcem-

ment, plusieurs auteurs suggrent que le b?re est ncessaire pour r-

gulariser la fonction de certaines membranes cellulaires des plantes

16

suprieures ,. (POLLARD &t aL_, 1977 ; TANADA, 1973 ; HIRSCH et TORREY, 1900

SMYTI1 et al 1900 (LONERGAN, 1983). Ces auteurs concluent sur l'obser-

vation de l'effet remarqu de bore dans le potentiel bio-lectrique

travers la membrane. D'autres fonctions du bore sont tablies depuis

plusieurs dcenniesjainsi en 1937 LOHNIS a signal que la carence en

bore retarde le dveloppement de pollen de plusieurs espces de plantes.

En 1981 AGARWALA et al., ont tudi l'effet de carence sur le changement

morphologique et enzymatique pendant le dveloppement de pollen de mars.

L'activit et l'intgrit de la membrane extrieure du cytoplasme (le

pZasmaZema) des cellules des racines sont altres sous l'effet de ca-rence en bore de telle faon que l'absorption de P, K et RO est dimi-

nue; cet effet a lieu sans aucun sympt8me visible. L'attention est

actuellement focalise autour de l'activit enzymatique associe au

pZasmaZema.

Le bore aurait un r8le dans le contr8le du niveau du

phnol dans les cellules et peut prGdLre le dommage caus par l'accumu-

lation de phnol (ADAMS, 1964).

Le bore serait associ l'activit mristmatique,

celle de l'auxine (COKE et al., 1968) la formation de la pectine des

membranes cellulaires, la synthse des acides nucliques. (ALBERT,

1965, CORY et al., 1966), au mcanisme d'intervention de l'eau l'in-

trieur de la plante. La carence en bore diminue la rsistance cer-

taines infections telle que la maladie du coeur de la betterave,

ncrose provoque par un champignon (le phoma-betae) qui envahit le col-

let lorsque la plante est carence. Le bore est troitement li au

maintien de la croissance apicale et, directement associ la division

cellulaire. De ce fait, certains auteurs, considrent le bore comme

l'oligo lment le plus important en agriculture (SILLANPAA, 1972).

Le transport de bore l'intrieur du xylme ds la racine jusqu'au

sommet pical de la plante suscite une controverse ; dans une solution

aqueuse simple, le bore se trouve probablement sous forme de molcules

d'acide borique, mais l'importance du raIe du complexe sucre-borate

dans le transport de sucre est souvent discute. L~~ infonnations mon-

c,uent sur la stabilit de ce complexe surtout au pH relativement faible

do xylme des plantes. (FOLETT et aL, 1981).

17

1.2. Le manganse.

Le manganse, lment du premier groupe de transition du

tableau priodique est un mtal de nombre atomique de 25 et trois va-

lences (2+, 3+, et 4+). C'est un lment lithophile, bien que son com-

portement chimique et sa prsence gologique soient similaires au fer

mais le manganse est de nature lectropositive plus importante.

1.2.1. Le manganse dans les sols.

La teneur moyenne de manganse de l'corce terrestre

est de 1000 ppm manganse (GOLDSCHMIDT, 1954 ; VINOGRADOV, 1959). La

plupart des sols ont, en moyenne, de 500 1000 ppm de manganse extrait

par des acides concentrs (manganse dit total). Pou.r KRAUSKOPF (1972)

les teneurs des sols varient de 20 600 ppm ; ces teneurs ne doivent

pas ~tre retenues comme une indication pour le manganse utilisable par

les plantes'.

L'origine du manganse dans les sols et dans les plan-

tes vient principalement de la dcomposition des roches ferromagnsien-

nes. La distribution de cet lment est largement contr8le par la struc-

ture et les conditions d'oxydation et de rduction sous lesquelles le

compos de manganse est form (KNEZEK et al., 1980) ; las formes bi-

valentes et trivalentes de manganse sont les formes principales de cet2+lment dans le sol. Les composs de Mn sont les plus solubles.

TSYPANOVA (1980) montre que la mobilit du manganse, sa migration et

son accumulation varient en fonction de la variation climatique saison-

nire .'

En mi 1i eu rducteu r , CG sont les composs de Mn 2+ qu i

restent stables tandis que sous des conditions d'oxydation forte, ce

sont les composs de Mn 4+ (Mn02 ) qui restent stables. Les formesMn 2+, Mn 3+ et Mn 4+ pourraient se trouver ensemble sous les conditions

de rduction intermdiaire. Contrairement l'adsorption des autres ions

la surface des oxydes de Mn, l'information sur l'adsorption de manga-

nse lui-m~me la surface disponible du sol est fragmentaire. L'abon-

dance de manganse dans les roches carbonates plut8t que dans les schistes,

suppose que son adsorption sur des sites communs dans les sols et les

sdiments est moins forte que celle des autres mtaux lourds (KRAUSKOPF,

1972). Comme pour la plupart des cations le Mn 2+ est plus fortement

adsorb des pH ,levs. La mobilit du manganse pour les plantes est

rduite lorsqu'il est ajout sous forme d'engrais composs, mthode qui

simplifie le travail d'agricul~eur.

18

TABLEAU 2

FERTILISANTS DE ~~NGANESE (MURPHY et WALSH, 1972)

Nom du Fertilisant

Fertilisants non -organiques

Sulfate de manganse

Oxyde manganeux

Carbonate e manganse

Chlorure de manganse

Granul de mangan~se

Fertilisants organiques

Chelate de manganse

Polyflavonoid

Composi tion

MnSO 4. 4H 20

MnO

MnC03MnC1

2

MnEDTA

tlinPF

Manganse (Mn %)

24

68 - 70

31

17

10 - 25

12

8

Ce sont les cultures maratchres qui, gnralement,

ncessitent le moins de manganse (10-12 kg Mn/ha), tandis que lG

betterave sucre et l'oignon en ont le plus beso~n (respectivement

22-90 kg Mn/ha et 50-80 kg Mn/ha); les lgumineuses et les gramines

ont des besoins importants:17-67 kg Mn/ha pour le haricot vert, le

mis et ,.P'o.voine (FOLLET et al., 1981) ..

1.2.2. Le manganse dans les plantes.

L'effet toxique du manganse sur les crales a ~t

rapport par ASO (1902) et signal plus tard pour diverses cultures .

Ainsi MILILKAN (1947) a dcrit la ncrose typique du lin dOe cette

carence.

Par contre, la carence naturelle en manganse dans les

19

sols fut signale plus tardivement Elle se manifeste surtout en pr-

sence d'un taux lev de matire organique du sol ; le manganse peut

tre soit adsorb sur la matire organique, soit complx sous forme

organo-mtallique.

Le. transport du manganse dans la solution pose un problme

en milieu oxydant, car c'est sous la forme rduite que la plupart des

composs de Mn 2+ y compris les sulfures sont solubles dans les solutions

d'acide faible et en particulier celles du sol ; dans une solution hy-

drothermale ou en milieu rducteur prs de la surface du sol le mouve-

ment de manganse ne devrait pas tre entrav. Dans une solution alcaline

le mouvement de manganse est gn cause de l'insolubilit des carbo-

nates et de l~augmentation de son adsorption avec le pH, mais aux pH

rencontrs dans la nature le manganse reste mobile en grande partie.

D'une faon gnrale, les complexes peuvent aider le transport des

mtaux lourds, mais les complexes de manganse sont moins stables

(HEM, 1963).

RUSSEL (1961) assure que la plante peut absorber le manga-

nse divalent mais nn l'lment ttravalent et que l'absorption de

Mn 3+ est inconnue ; le problme est donc de maintenir un taux raisonna-

ble de mangansedivalent dans le sol.

Le manganse dans les sols peut poser des problmes de to-

xicit ou de carence; la toxicit se manifeste gnralement dans les

sols trop acides ou dans les sols engorgs d'eau. Cette toxicit ne se

rencontre pas au dessus de pH 6,5, moins que le sol ne contienne des

quantits importantes de manganse. Les recherches sur la toxicit du

manganse dans les sols acides sont abondantes, par con~re celles concer-

nant les symptmes de toxicit dOe une sur-fertilisation en manganse

manquent .'

La dficience de manganse est souvent observe dans les

sols organiques et les sols calcaires ; elle apparat dans les sols

bien drans raction neutre ou calcaire (KNEZEK et al., 1980). Nous

donnons dans le tableau nO 2 les fertilisants de manganse les plus

utiliss pour corriger la dficience. Les sulfates de manganse sont

les plus utiliss,' ils sont trs solubles et peuvent tre apports en

application au sol ou par pulvrisation foliaire. L es chelates de man-

ganse sont utiliss avec succs en application foliaire; en application

au sol, ils sont moins efficaces surtout dans les sols riches en matire

20

organique (RUMPEL et aL, 1967; WILCOX et CANTLIFF 1969). Les oxydes de

manganse, rcemment utiliss sont peu solubles. Les granuls contenant

du carbonate de manganse et de l'oxyde manganeux sont moins souvent

ut.iliss" Le manganse peut ~tre apport dans les sols tourbeux. Parmi

les gramines (plantes sensibles) c'est l'avoine qui apparatt la plus

sensible la dficience en manganse. Les plantes sensibles la ca~

rence le sont galement la toxicit de manganse. Les sympt6mes de la

malformation des vgtaux cause par la dficience en manganse varient

d'une plante l'autre: taches grises allonges sur les feuilles,

perte de turgescence, forme affaisse caractristique chez l'avoine

(TROCME,' 1973), tache des marais chez les petits pois 1 tacheture jaune

chez la betterave sucre, maladie j aune chez l'pinard

Les sympt6mes de carence apparaissent gnralement

partir des teneurs infrieures 20 ppm de matire sche, les concentra-

tions dans les plantes varient de 20 200 ppm (FOLLETT et al., 1981).

GORSLINE et al., 1965 ont montr que la concentration

du manganse dans le mars baisse avec le dveloppement de la plante ;

par contre elle reste constante chez le haricot ds le premier stade

jusqu' la maturit (JONES et ME~ERSKr, 1964). OHKI (1981) donne comme teneur

critique de carence de haricot 11 ppm .. Les teneurs dans les tissus des

plantes sont fonction de plusieurs facteurs: l'age de la plante, le

gnotype, le taux de manganse dans le 'sol,' le taux des autres lments

dans le sol autour des racines, la temprature du sol, le pH, la matire

organique, la capacit d'change cationique des racines.

Le r6le du manganse dans la plante est multiple; c'est

un composant des enzymes (arginase, phosphotransfrase), il se substitue

au magnsium de plusieurs enzymes qui interviennent dans l'ATP (mtabo-

lisme du sucre), il participe au systme de dgagement d'oxygne en pho-

tosynthse, l'importance de son r6le dans la raction de HILL est prou-

ve mais n'est pas dfinie.' Le manganse a apparemment un r6le dans le

photosystme II de la photosynthse. En dfinitive, des recherches ap-

profondies sont encore ncessaires pour esquisser le r6le de cet lment

dans la plante. L'absorption de manganse est gouverne la fois par

voie passive et active; l,'absorption initiale est lie sa concentra-

tion dans le milieu ; cette absorption est soutenue plus long terme

par celle active ; cette dernire est indpendante de la concentration

dans le milieu. La temprature et le manque d'oxygne peuvent inhiber

21

l'absorption de manganse (FOLLETT, 1981). Le fait d'avoir une concen-

tration de manganse, dans la tige des plantes cinq fois plus grande

que celle du milieu implique trs probablement une intervention mta-

bolique dans son absorption'.

Le transport de manganse travers la sve apparat

possible car l'application foliaire du manganse corrige ou diminue

srieusement les sympt8mes de dficience en manganse.

1;3. Autres oligo lments.

1.3. 1. Le Zinc.

Le taux moyen du zinc dans la lithosphre est de 80 ppm,

tandis que sa teneur moyenne dans les sols varie entre 10 et 300 ppm.

Le zinc est plus adsorb sur la montmorillonite que sur les autres ar-

giles (KNEZEK et aL, 1980)-.' SHUMAN (1976, 1977) a montr que la prsen-

ce des hydroxydes de fer et d'aluminium influence l'adsorption du zinc

sur les argiles. En gnral, son adsorption est directement lie la

,capacit d'change cationique (C.E.C.) des argiles HODGSON (1963)_;

malgr tout/le mcanisme de cette adsorption n'est pas encore parfai-

tement connu. Le zinc forme des complexes avec la matire organique, les

acides fulviques et humiques seraient trs importants dans l'adsorption

du zinc. Le zinc est plus mobile dans les sols acides que dans les sols

alcalins. La ncessit du zinc pour les plantes suprieures a t montre

,par MAlA (1914)'. Les concentrations normales dans les vgtaux sont entre

125 et 150 ppm'; La carence en zinc apparat partir des teneurs inf-

rieures 20 ppm, cette carence est plus prononce sous climot froid

et humide que sous climat sec et chaud (SILLANPM, 1972)'.

La carence en zinc provoque des troubles en dtruisant

l'auxine (facteur de croissance)', ce qui expliquerait l'insuffisance de

l'allongement des entre-noeuds dans ce cas. L'anhydrase carbonique tait

rcemment encore considr comme le seul authentique mtaU~nzyme dans

l'organisme vivant; c'est VALLEE et WftCKER (1970) que nous devons

notre connaissance sur le r8le du zinc, comme un composant essentiel de

plusieurs varits de dshydrognases, protinases et peptidases. Plu-

sieurs auteurs s'accordent sur l'effet de la carence du zinc dans la

baisse svre de l'acide ribonuclique (ARN) de ribosome dans les

cellules (SCHNEIDER ~tPRICE 1962 ; WACKER, 1962). SHROTRI et al., (1979)

ont montr que la dficience en zinc peut causer une baisse du taux de

22

chlorophylle "a" et "b" ainsi que des teneurs en sucre et par consquent

en amidon dans le mas.

1.3 e 2. Le cuivre.

La teneur moyenne en cuivre de l'corce terrestre

est de 70 ppm, elle est de 2 100 ppm dans les sols mais occasionelle-

ment cette teneur peut atteindre 5000 ppm ou plus dans des sols riches

en cuivre localiss prs de minerai de fer (MITCHELL, 1944). Ces te-

neurs dpendent, comme pour les autres oligo lments, des teneurs de

la roche mre. Le cuivre soluble dpend de plusieurs facteurs: matire

organique, pH, variation saisonnire, oxydation et rduction et interac-

tion avec les autres lments. Il se trouve dans les sols souvent sous

forme d'ion Cu 2+ adsorb par les argiles ou la matire organique.

La prsence du cuivre dans les plantes est signale

depuis plus d'un sicle, il a t reconnu indispensable la croissance

vgtale par LIPMAN et MACKINNEYCl93tsa teneur dans les plantes est in-

frieure aux autres oligo lments (5 20 ppm). GORS LINE et al.,

(1965) ont constat que sa teneur dans le mais reste stable pendant

tout le cycle de la plante.

Plusieurs fonctions du cuivre dans les plantes sont

connues : constituant de divers enzymes d'oxydation : lacvase, acide as-

corbique oxydase, tyrosinase, cytochrome oxydase. Comme le fer, il peut

activer la nitrate rductase et catalyser certaines dcarboxylations

(HELLER, 1977).

La dficience en cuivre se manifeste sur les plantes

par des sympt8mes caractristiques qui varient selon les plantes. Pour

les crales, ces sympt8mes sont caractriss par la perte de couleur

des jeunes feuilles, suivies par une cassure des feuilles et ventuel-

lement par la mort de leurs extrmits.

De nombreux chercheurs ont montr que l'influence du

cuivre affecte la production plus que le stade vgtatif (BROWN et 01.

1972 GRAVES et 5ruCLIFFV74iGRAHAM, 1976). D'autre part, la sensibi-

lit la carence est trs variable d'une plante l'autre, WOODHOUSE

(1964) a indique que l'avoine et le bl sont apparemment de bons indi-

cateurs pour dtecter la dficience en cuivre, tandis que le tabac

est mois sensible.

L'absorption du cuivre est un phnomne actif, SOWEN

23

(1969) a constat que son absorption par les feuilles de canne sucre

est un processus actif, il a constat aussi que le cuivre est e~ comp-

tition avec le zinc dans les mmes sites d'absorption. L'aluminium

diminue beaucoup l'absorption de cuivre par les racines de bl, mais

apparemment cet effet n'est pas dO . une comptition entre les deux

mtaux. SPENCER (1966) a montr qu'une forte concentration de cuivre

dans le sol diminue la teneur en fer dans les feuilles de citronnier.

1.3.3. Le fer.

Vu l'importance de la teneur en fer de l'corce ter-

restre, cet lment peut tre considr comme un lment majeur, il est

class troisime lment en abondance dans les lments minraux de

l'corce terrestre aprs le silice et l'aluminium (environ 5 %). Dans

les plantes le fer joue le rle d'un oligo lment, dans les sols le

fer est caractris comme un oligo lment cause de sa faible solubi-

lit et de sa faible assimilabilit par les plantes. Le fait que le fer

existe comme un lment natif sous forme ferreuse (Fe 2+) et ferrique

(Fe 3+) fait de lui et de ses composs des indicateurs sensibles sur

l'tat d'oxydation dans l'environnement naturel. Dans les sols en condi-

tion d'oxydation il existe sous forme d'oxydes ferriques stables qui

souvent sont plus abondants dans les horizons de surface. La solubilit

de ces oxydes augmente dans les pH faibles.

Bien qu'il oit t prescrit dj au temps des grecs

et des romains comme lement thrapeutique, son importance dans la nu-

trition des plantes ne fut indique qu'en 1843 par CRIS. La dficience

de fer tait la premire tre reconnue parmi les oligo lments. Cette

dficience est plus frquente dans les sols calcaires (RYAN et al.,

1967) que dans les outres. Les teneurs des plantes varient beaucoup,

entre 50 et 250 ppm, les jeunes plantes sont plus riches (300 400 ppm)

COX et KAlvIPRAn; ..(1972). Des symptmes de carence peuvent apparatre sur les

plantes qui contiennent moins de 20 ppm. La toxicit n'a pas t signa-

le dons les conditions naturelles.

Depuis certains temps dj on sait que le fer peut

tre chelat par des composs organiques dons le sol par des ractions

avec des groupes carboxylique~, phnoliques, alcooliques, amins et

aldhydes, avec pour consquence une rduction de la solubilit de cet

lment l'eau. Ce phnomne est de grand intrt pour la nutrition des

24

plantes c'est pourquoi le fer est souvent apport sous forme de chlates.

Ces chlates, sur un plan gnral sont des composs organiques, qui

contiennent les ions mtalliques, avec des liens chimiques de force

variable, dans la molcule organique; la solubilit de ces ions dans

l'eau est ainsi diminue et ils ne sont librs que progressivement.

La stabilit relative des chlates de fer dans les sols est de grand

intrt dans la fertilisation en fer de ceux-ci surtout pour les cultu-

res sensibles la carence en fer. Pour cette carence, les mthodes de

diagnostic pdologique ou agronomique bases sur le phnomne de dilution

isotopique ont montr un intrt indiscutable (HETIER et FARDEAU, 1977).

Les agents chlatants sont nombreux (EDTA, DTPA, EDDHA ) le pH du sol

est important dans le choix de l'un ou l'autre de ceux-ci. Le premier

rle du fer qui a t reconnu dans la plante, c'est sa ncessit abso-

lue pour la maintenance de la chlorophylle dans la plante. Des recher-

ches plus rcentes ont tabli un rle plus spcifique du fer dans le

mtabolisme de l'ARN"de chloroplaste. Il est un constituant essentiel

des cystochromes et d'autres enzymes du systme respiratoire (cytochro-

me oxydase, catalase, proxydase). Le fer joue la dcarboxylation de

certains acides ctoniques (HELLER, 1977).

L'absorption du fer par les racines et son transport

dans le xylme ont t rcemment de nouveau revus en utilisant des

techniques nouvelles qui distinguent le fer qui intervient dans ce pro-

cessus du fer sur les racines et qui est prcipit extracellulairement

l'extrmit de celles-ci, tandis qu'aux premiers centimtres des

racines (1 4 cm) son absorption et son transport sont plus importants

(CLARKSON et SANDERSON, 1978). D'autres auteurs notent que les racines de

dicotyldone augmentent leur capacit rductrice en cas de carence enfer

(ROMHELD et MARSOHNER 1979). EPSTEIN et STOUT (1951) ont suggr que le

manganse interfre dans le transport du fer des racines vers les bour-

geons. Son absorption augmente avec l'augmentation du manganse dans la

suspension argileuse (OLSEN, 1972).

Z -2 INFLUENCE VU VEVELQPPEMENT METHODOLOGIQUE.

L'tat de nos connaissances sur les oligo lments et les

lments traces en gnral est troitement li au progrs des mthodes

physico-chimiques d'analyses. La recherche des oligo lments dans un

25

milieu donn exige la mise en oeuvre des techniques sensibles et prci-

ses, les techniques classiques ne permettent pas toujours elles seules

de rsoudre tous les problmes que le dosage de certains oligo lments

pose; Nous devons donc faire appel aux mthodes physico-chimiques souvent

plus sensibles que les procds gravimtriques ou volumtriques. En

1919 HILLEBRAND utilisa le mot "trace" pour identifier des constituants

prsents en quantit en dessous de la limite des analyses quantitatives

de l'poque (100 ppm).

Des lments, au.trefois considrs comme contaminants sans

fonction dfinie~ sont aujourd'hui reconnus pour avoir un rle essentiel.

Certains autres lments sont connus maintenant comme toxiques des

teneurs faibles qu'on ne pouvait pas dtecter auparavant.

L'essor des techniques physico-chimiques est la base de

dveloppement de nos connaissances travers les recherches qui ont

progress considrablement surtout dans les sols et les roches avec

GOLDSCHMIDT en 1935 et plus tard dans tous les domaines : Pdologie,

Agronomie, Biologie

PINTA, (1962) dgage partir des donnes recueillies dans

la littrature, des tableaux et des figures des concentrations des l-

ments traces dans les vgtaux, les animaux et l'corce terrestre; il

met nammoins des remarques sur l'insuffisance des rsultats concer-

nant la composition de l'corce terrestre. Si certains lments ne sont

pas nots dans ces figures, PINTA signale qu'on ne doit pas conclure

leur absence systmatique du milieu; l'insuffisance de sensibilit des

techniques analytiques peut 3tre cause d'omissions. D'autre part le

progrs des mthodes_analytiques peut mettre en cause les valeurs de ces

listes.

Sur le chemin du progrs technique, les spcialistes se sont

efforcs d'amliorer aussi la rapidit, la simplicit et la fiabilit

des mthodes ; ces amliorations sont des ncessits techniques indis-

pensables pour l'volution de nos connaissances. Dans ce contexte la

simplicit se rfre la fois aux instruments et l'quipement auxi-

liaire utilis ainsi que la facilit de manipulation et de calculs des

rsultats; la fiabilit est lie au degr d'exactitude ncessaire pour

l'interprtation, la prcision et la validit des mthodes analytiques

sous des conditions exprimentales variables (EVENHUIS, 1978).

26

Ces dernires annes, le dveloppement instrumental et

l'automatisation des mthodes d'analyse sont introduits dans la dter-

mination des oligo lments; ceci a rduit l'intervention de l'opra-

teur et a a~gment considrablement la fiabilit des rsultats. Nous

notons ici que la mise en service de ce progrs matriel ncessite un

personnel expriment.

Le dveloppement instrumental doit aller de pair avec un

ensemble de services annexes. En fait, cette importance qui semble con-

vaincre, en thorie, les milieux scientifiques n'est pas toujours appli-

que dans la pratique.

Il est utile de signaler le raIe essentiel de l'analyste

car c'est sur les donnes fournies par lui que les interprtations sont

fondes, malheureusement bien souvent le raIe de l'analyste n'est pas

mis en vidence comme il le mrite. Il est considr comme une personne

appele fournir des rsultats aux paillasses de laboratoire. Pourtant

il serait souhaitable que l'analyste participe et soit associ la

responsabilit de la recherche ; il pourrait ainsi renouveler ses con-

naissances p'our modifier les techniques analytiques et adapter les

mthodes de dosage chaque cas spcifique. M@me si pour certaines

analyses l'ultime "bote noire" est dj acheve pour des matrices bien

dtermines, nammoins des progrs significatifs dans la procdure d'ana-

lyse surgissent dont l'analyste devrait avoir la possibilit d'assumer

et d'entamer et ceci sur l'ensemble de la mthodologie analytique.

Pour que l'analyse des plantes ou des sols soit une mthode

de diagnostic efficace, il faut standardiser une srie de conditions

ncessaires pour la prparation, la mise en solution des chantillons

et le dosage; ceci permet d'obtenir des voleurs de rfrence aidant

l'interprtation efficace et plus juste des rsultats. Pour tablir des

mthodes de rfrence plusieurs auteurs et organismes se sont penchs

sur la question (C.LL, 1972 ; PINTA et C.LI., 1975 ; A.O.A.C., 1980).

Pour certains oligo lments comme le bore, le progrs analytique con-

crtis par l'apparition de spectromtrie d'mission atomique avec ato-

misation dans un plasma induit (ICP) a ouvert de nouveaux horizons

dont notre travail a profit pour l'tude du bore dans le sol o il est

difficile doser par toutes autres mthodes.

Le progrs technique va plut8t actuellement vers des mtho-

des de large application et possdant la sensibilit, la prcision,

27

l'exactitude, la rapidit requise.

La spectromtrie d'mission et d'absorption, la colorim-

trie, la polarographie, la spectromtrie d'absorption atomique effet

Zeeman, l'activation neutronique, offrent aujourd'hui d'excellentes

mthodes qui se compltent parfois, pour l'analyse de milieux complexes

et permettent l'volution continuelle de nos connaissances sur les

oligo lments.

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DEUXIEME PARTIE

RESULTATS ET INTERPRETATIONS

-'

31

ZI - 1 LA PLANTE.

1.1. Justification du choix.

Le bl tendre (Triticum aestivum L.) espce hexaplorde

(2 n = 42), grains nus a t utilis comme matriel biologique aucours de nos recherches. Ce choix se justifie en raison de l'importance

conomique et sociale de cette plante alimentaire de premire ncessit,

tant au Moyen Orient o elle est cultive depuis plus de 7000 ans

(BOYELDIEU, 1980) que le reste du monde. Cette plante occupe en plus

une place trs importante dans la production nationale syrienne et dans

la vie de la population locale. Elle n'a d'ailleurs pas cess de jouer

un raIe important dans la msopotamie, pays de sa naissance, o elle

tait considre comme un "symbole de vie" chez les anciennes popula-

tions de cette rgion.

Par ailleurs la biologie de cette crale est bien connue.

Il s'agit d'une espce manocarpique et autogame dont le cycle est court

et dont les varits inscrites au catalogue prsentent un maximum d'ho-

mognit gntique.

La phnologie du dveloppement du bl a fait l'objet de

nombreuses discussions (ROBINS, 1946 ; BAROCCIO et al., 1976 ; BALIGAR

et al., 1979 ; MASLE-MEYNARD, 1980 ) et les exigences climatiques des

diffrentes varits sont bien connues (MALVOISIN, 1981) ; nous avons

CHAPITRE II

LA PLANTE ET LES SOLS ETUDIES

32.

choisi la varit Florence aurore, varit de printemps qui n'a donc

pas besoin de vernalisation. Elle est prcoce c'est dire peu sensible

aux variations de la dure du jour; Elle produit gnralement un nom-

bre de feuilles rduit et peu variable.

Enfin le bl comme les autres crales a t utilis pour

l'tude de carence en 01 igOl6ments(HWITT, 1963; KING et ALSrON, 1975).C'est une plante connue comme tant un bon tmoin pour exprimer les

besoins nutritifs des vgtaux.BROWN-tCLAR~,(1977) l'ont utilise pour

tudier l'influence du cuivre sur la maturation. Elle est considre

comme un exemple reprsentatif de la sensibilit des crales au~ d-

-Piciences en cuivre (ROBIN et PEARCE1979), et la toxicit en cuivre

(ABO, 1980).

CARTWRIGHT et al., (1983) en s'appuyant sur ce que RIO-lARDS

(1954) a signal (le bl est une plante semi-tolronte pour le bore,

et peut 3tre choisie comme indicatrice du bore disponible dans le sol)

ont utilis le bl pour tudier la distribution du bore dans les sols

de la. rgion semi-aride du Sud de l'Australie o des sympt8mes de

toxicit de bore sont apparus.

1..2. Description morphologique

Le cycle du dveloppement du bl correspond une succes-

sion prcise d'"tQts de dveloppement" depuis la germination du caryop-

se jusqu' la maturation des grains.

Ce parcours se traduit par des modifications morphologiquesde la plante rsultant la fois des processus de croissance et de d-

veloppement. Nous donnons ici quelques prcisions sur ces modifications

morphologiques pour mieux comprendre la terminologie utilise et la

dmarche suivie dans ce travail.

La croissance, phnomne quantitatif (augmentation de hau-

teur, poids o' .0.) peut tre relativement facile mesurer et suivre 0

En revanche, les changements d'tats de dveloppement du pied qui cor-

respondent une diffrenciation desmristmes sont difficiles mettre

en vidence. Un certain nombre d'auteurs ont donc cherch des repres

de l'tat de dveloppement de la plante, qu'ils ont appels "stades n

de dveloppement; nous avons choisi l'chelle de FEEKES,{tap3) roprise par

33

la FAO, qui repose sur la description de la morphologie du brin-

matre.

TABLEAU 3 - STADES DE DEVELOPPEMENT DE L'ECHELLE DE FE~KES.

(MASLE-MEYNARD, 1980)

Stade

1, l

1,2

1,3

2

3

4

5

6

7

8

Description

Leve

l Feuille

2 Feuilles

3 Feuilles

Dbut du tallage

Plein tallage

Fin du tallage

Dbut de l'longctionde la tige

1 noeud

2 noeuds

Apparition de ladernire feuille

Stade

9

10

lO"~'l

10'.5

10.5.1

10.5';4

1 l

11 1

11 .2.

Il .3.

11.4.

Description

Dbut du gonflement(ligule de la dernirefeuille visible)

Fin du gonflement (l'pi

fend la goine)

Dbut de l'piaison

Epi totalement sorti dela gaineDbut de la floraison

Floraison complte

Formation des groins

Stade laiteux (les grainsont leur taille moxi.)

Stade laiteux-pateux(groin enrichi en amidon,glumes jaunissants)

Stade poteux (noeudsjaunissants, feuillesdessches)

Groins cassants. Plantesche.

(Une feuille est considre com~e sertie lorsqu'elle atteint

3 cm). Les prlvements sont raliss aux stades 2 (dbut de tallcge),

10.5.1. (dbut de la floraison) et 11.4 (plante sche).

Ces stades sont aisments reprables visuellement, sons dis-

section de la plante.

Priodedes pis _

Priode1414.----------des tiges .,1t11

Priode 1..,.1------- des feuilles -----~.I

11

111

Tallage Montaison ~4 Gonnement ..

2nOll des stades

) 4 5 6 1 8 9 10 10-1

Epiaison

10-5 11-1

Aoraison

FiC. 1 - Stades repl-cz de la cro!isance et du dl,ve1oppemen'l: chez le ~)l(BOYELDIEU, 1900)

EPILLET

11

GLUME SUPERIEURE

/----+GRIN 1 (Gl)

// ---+GRAIN 3(G3)/

- - -+GWMEU.E SUPERIEURE--+GRAIN 2(GZ)

- - - --+GLUMELLE INFERIEURE

GWME INFERIEURE

EPI

35

EPiUET TERMINAL

18 .

EPILLETSFERTILES .

JEPILlETS1 STERILES

Fig.2 e Schmas d'un pi et d'un pillet de bl 3 grains(Gl=grain de la base; G2=grain du milieuG3=grain du sommet) (RAa-IIDIAN, KAFASHIAN, 1979)

36

Par ailleurs, sur la figure 2 sont reprsentes les descrip-

tions morphologiques d'un pi et d'un ~pillet de bl.

La longueur des limbes des diffrentes feuilles du pied du

bl a Gt mesure la fin de leur croissance, nous avons considrG que

la feuille a atteint sa croissance finale lorsque deu~ mesures succos-

sives donnent les m@mes rsultats (environ une semaine apros leur oppa-

rition.

II - 2 LES SOLS.

II. 2.1.' Justification du choix.

Nous avons travaill sur les horizons A de trois types de

sols diffrents; leur choix tant guid par la volont d'tudier le

comportement des oligo lments selon le type du sol, la raction des

plantes vis--vis des oligo lments prsents naturellement'et de ceux

apports,,;

Nous avons aussi cherch dterminer pour chaque type ossol, sa ?apacit naturelle fournir aux cultures les oligo lments

ncessaires, les normes de fertilisation en bore et en manganse qui

peuvent leur 3tre appliques, les diffrents seuils de toxicit.

Ces types de sols rsultent de la pdognse et de condi-

tions goclimatiques et biologiques tout fait diffrentes (FRANCE,

SYRIE). Il nous est apparu important d'essayer de faire une tude com-

parative sur ces sols qui n'ont pratiquement pas' t tudis sur le

plan des oligo lments.'

La connaissance thorique que nous possdons du problme

du bore dans les sols pH lev, dans des rgions arides et semi-

arides ainsi que les rsultats d'analyse d'eau et de sols de cette

rgion et l'importance sur le plan agricole du type de sol considr

nous ont amen choisir un sol peu volu sur alluvions argilo-

limoneuse de l'Holocne ancien de la Basse Valle de l'Euphrate, valle

de premire importance pour la Syrie (170.000 hectares sur 18,5 millions

d'hectares de surface totale du pays; FAO, 1972).

37

Les deux autres sols, l'un brun lessiv sur limon, l'autre

rendzine sur calcai~e sablo-graveleux du Luttien ont t prlevs dans

une rgion de climat tempr plus humide que la valle de l'Euphrate

(Parc de l'Institut National Agronomique (I.N.A.) de Paris-Grignon) ;

ce sont des sols assez frquents dans ces rgions' et assez diffrents

dans leur structure, texture et composition chimique et minralogique.'

L'tude des oligo' lments dans ces sols refltera leur

comportement en fonction du type de sol et de ses caractristiques. Nous

souhaitons pouvoir combler ainsi, au moins partiellement une lacune

dans notre connaissance de l'volution de ces lments dans les sols.

II.2 ..2'. Description des deux milieux.

2.2 .. 1. Le cadre gographique

2.2.1.1.' La valle de l'Euphrate (Nord-Est Syrien)

La valle de l'Euphrate, situe dans la partiei

Nord-Est de la SYRIE (voir fig. 3 et 4), prsente une importance capi-

tale dans l'agriculture syrienne, plus particulirement depuis la cons-

truction de l'important barrage de l'Euphrate, c&tte rivire de 675 km

de longueur en territoire syrien sur 2760 km de longueur totale et avec

ses affluents (KHABOUR 460 km, BALIKH 105 km et EL SAJOUR 48 km) four-

nissent la Syrie 30,10 millions de m3 sur 36,30 millions de m3 d'eau

que l'ensemble des rivires 'fournissent au pays (fAO, 1972). Les eaux

de cette rivire ont rendu cette valle verte et riche depuis les civi-

lisations les plus anciennes (Sumrienne, Babylonienne et Assyrienne).

Actuellement ces sols perdent progressivement leur fertilit du fait de

la ngligeance et de l'ignorance de l'homme; la dgradation de la

vgtation et de tout le milieu influe sur la dtrioration du climat.

Les chantillons ont t prlevs sur le primtre

de la Basse Valle de l'Euphrate situe dans la partie nord-est de la

Syrie (figure 3 et 4). Le lieu prcis de prlvement se situe 0 proxi-

mit de la ville de Deir EI-Zor sur l'Euphrate; il s'agit du champ

d'exprimentation (de BANI-TAGLEB, figure 4) de l'ACSAD (The Arab Center

for the Studies of Arid zones and Dry Lands).

38

y 0 50:lllO 1SlI 31

Figure 3 - Corte de la Syrie

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Fig. 4 - Corte dtaille de la rgion de prlvement.

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Fig. 5 - Carte-des tempratures moyennes en Syrie(COMBlER, 1945)

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Fig 7

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41

2.2.1e2. La rgion de Grignon (25 km Ouest de Paris).

Zone de plateau d'altitude 110 m, en replat entre

les collines et plateaux surlevsde Marly - les Alluets au Nord et de

Trappes au Sud, recoupe pa r des valles t.roi tes : ru de Gall y et ru

Maldroit (AUBERT paratre 1985).

2.'2.2. Le climat'.

2",,"2'.2'. l'. La valle de l'Euphrate'.

Le climat dans cette rgion est de type "franc-

saharien" (COMBlER,' 1945),. Les principales caractristiques climatiques

sont illustres par les donnes de la station de DElR-EL-ZOR (priode

de 1952 1973)~

a) Les tempratures.

La zone de prlvement est situe dans la rgion

la plus chaude de la Syrie (Temprature moyenne annuelle 20,1C (Rap-

port GERSAR - SCET, 1977) (Fig 5).

Les tempratures moyennes mensuelles, moyennes

mensuelles des maxima et minima sont donnes sur la figure 6.

On note que les tempratures les plus fortes sont

atteintes pendant les mois de juillet et aoOt. Les mois les plus frais

s'tendent de novembre 'avril, les plus basses tempratures se situant

en dcembre et janvier.

Autour d'une moyenne annuelle de 20C, un maximum

(moyen) en juillet de 35C (40,8 en juillet 1980) et un minimum (moyen)

en janvier 3C (0,4C en janvier 1980) sont observs. Ce maximum (moyen)

est beaucoup plus faible la rgion de Grignon (cf. ~.2.2.2.).

Les tempratures du sol (5 20 cm) varient en

1980 de 7,1 (janvier) 32C (juillet).

Une comparaison des tempratures et des prcipi-

tations de la rgion de l'Euphrate (fig. 6 et 7) et celle de Grignon

(fig. 8 et 9) montre avec clart la diffrence trs importante entre

ces deux rgions.

42

bl Les prcipitations:

Les valeurs des prcipitations moyennes mensuelles,'

maximum et minimum mensuelles, sont portes pour la station de Deir El-

Zor (priode 1951-1973) sur la figure 7. Les totaux moyens annuels sont

de 163 mm ~es mois les plus secs sont juillet et aoOt (0 mm) tandis que

le mois de la plus forte pluviosit est le mois de janvier (3S mm de

moyenne mensuelle)~ La priode la plus sche ( < 10 mm par mois) s'-

tend de mai octobre. Il n'y a absolument pas de comparaison entre

Deir El-Zor et Grignon o il n'y a pas de priode sche (voir fig. 9).

Pour l'anne 1979-80 la prcipitation totale mensuelle est de zro pour

les mois de septembre, juin, juillet:et aoOt, avec une transpiration

journalire (bassin de transpiration) la plus leve de l'anne (8,5

10,3 ; 17,2 ; 20,5 et 15,'5 mm/jour) respectivement pour ces 4 mois

(source des donnes ACSAD; Communication personnelle). L'humidit rela-

tive moyenne (priode 1952 - 1973) est de 47 % avec un maximum (moyen)

de 75 % au mois de janvier et un minimum (moyen) de 27 %aux mois de

juillet et aoOt~ On peut en conclure que l'apport d'eau est essentiel

pour les cultures dans cette zone et que la remonte de sels y compris

les borates poserait des problmes d'accumulation de cet lment dans

les couches arables du sol~ Il importe par consquent de surveiller ce

risque sur le terrain en analysant d'une faon systmatique les eaux

et les sols.

2.2,..2'.'2'. La rgion de Grignon ~

Le climat de cette rgion est tempr (moyenne

annuelle 10','SOC) ; il est plus humide que celui de l'Euphrate (prcipi-

tation moyenne annuelle Grignon 644 mm contre 163 mm la rgion de

l'Euphrate l

Les principales caractristiques climatiques sont

illustres par les donnes de la station de l'INA Grignon (priode de

1957 1978)-..

al Les tempratures

Nous avons trac sur la courbe de 10 Fig. 8 les tem-

pratures moyennes mensuelles ; nous constatons que les tempratures les

plus fortes sont atteintes pendant les deux mois de juillet et aoOt

(respectivement 16,4 et 16C) ; ces tempratu~es restent beaucoup plus

GRIGNON (1957-1973)

43

J , " A

Fig.S - Temprature moyenne mensuelle Grignon

GRIGNON (priode 1957-1973)

A o

Fig 9 - Prcipitation mensuellG moynne Grignon.

44

faibles que celles de la rgion de l'Euphrate pour cette mme priode

(voir fig. 6).' Autour d'une moyenne annuelle de 10,5C, une moyenne

mensuelle maxima en juillet (18,4C), et une moyenne mensuelle minima

en janvier (3', 1C) sont observes'.

b) Les prcipitations.

Les valeurs des prcipitations moyennes mensuelles

de la mme station de l'INA Grignon sont illustres sur la figure 9

et portent sur la priode de 1957 1978'. Les moyennes mensuelles sont

beaucoup plus leves que celles de la rgion de l'Euphrate. Les moyen-

nes mensuelles les plus leves sont observes pendant le mois de no-

vembre (63 mm) et les plus faibles sont celles du mois de mars (43 mm)

il est important de signaler que la diffrence entre les moyennes men-

suelles les plus leves et celles les plus faibles n'est pas importan-

te ; elle l'st enc