I'~EVUE I)E MICROPALI~ONTOLOGIE Vol. 38 , n ° 1, mars 1995 , pp. 79-87

INTERACTION ORGANISMES CONSTRUCTEURS, ALGUES CALCAIRES ET SI~DIMENTS DANS LES PALEOMILIEUX RI~CIFAUX

AU DI~VONIEN INFI~RIEUR ET MOYEN

CONSTRUCTING ORGANISMS, CALCAREOUS ALGAE AND SEDIMENT INTERACTION

IN EARLY AND MIDDLE DEVONIAN REEFAL PALAEOENVIRONMENTS

par Jacques PONCET*

RESU~. - A part ir de pal6omilicux d'~ge d6vonien inf6rieur et moyen, localis6s respectivemeut sur la bordure orientale du Massif armoricain et dans le Boulonnais, l '&nde des rapports entre organismes constructeurs (Stromatopores, Tabul6s, T6tracoralliaires), Algues calcaires et s6diments a permis de reconna~tre quatre types d ' interaction. Chacnn de ces tyt~es, positionn6 strat igraphiquement et g6ographiquement, fait l 'objet d ' nne analyse d6taill6e comprenant [a description des organismes en pr6sence et l 'examen de leurs rapports tant r6ciproques qu'avec la s6dimentation ambiante. Cette analyse aboutit ~ l '6tablissement du processus selon lequcl s'effectuc l ' interaction. La conclusion g6n6rale d6gage les caraet6ristiques principales des divers types d ' interaction.

ABSTRACT. - In early and Middle Devonian reefal palaeoenvironments along the eastern margin of the Armorican Massif and in the Boulonnais, the study of relations between constructing organisms (Stromatoporoids, Tabulate Corals, Rugose Corals), Calcareous Algae and sedimentation enables to recognize four types of interaction. Each type, localized in time and space, is the purpose of a detailed analysis which comports : the description of involved organisms, the description of their mutual relations as with the ambiant sedimentation and the process of the interaction. The general conclusion focuses the main characteristics of these different types of interaction.

Mots-cl6s : Organismes constructenrs - Algues calcaires - S6dimcntation - Interaction - D6vonien inf6rieur et moyen - Massif armoricain - Botdonnais.

Key-words : Constructing organisms - Calcareous Algae - Sedimentation - Interaction - Early and Middle Devonian - Armorican Massif - Boulonnais.

INTRODUCTION

L e s A l g ~ e s o n t t o u j o u r s 6 t6 a s s o c i 6 e s a u x

c o n s t r u c t i o n s r 6 c i f a l e s c a p a b l e s d e r 6 s i s t e r / ~ F a c t i o n

d e s v a g u e s . A u c o u r s d e s t e m p s g 6 o l o g i q u e s , l e u r

r S l e a 6 t6 d i v e r s : s o i t c o m m e o r g a n i s m e s c o m m e n -

s a u x , s o i t c o m m e o r g a n i s m e s p a r t i c i p a n t ~ l a c h a r -

p e n t e d u r 6 c i f , o u b i e n e n t a n t q u ' o r g a n i s m e s v i v a n t

e n s y m b i o s e a u s e i n d u t i s s u g a s t r o d e r m i q u e d e s

C o r a u x .

P o u r l ' 6 t u d e d e s A l g u e s c a l c a i r e s a s s o c i 6 e s a u x

c o n s t r u c t i o n s r 6 c i f a l e s , le S y s t ~ m e d 6 v o n i e n a p p a r a ~ t

c o m m e u n e 6 p o q u e p r i v i l 6 g i 6 e p a r s u i t e d u g r a n d

d 6 v e l o p p e m e n t p r i s p a r le p h 6 n o m ~ n e r 6 c i f a l ~ c e t t e

6 p o q u e .

D e n o m b r e u s e s o b s e r v a t i o n s r 6 a l i s 6 e s s u r d e s

r 6 c i f s ( b i o h e r m e s e t b i o s t r o m e s ) d u D 6 v o n i e n i n f 6 -

r i e u r e t m o y e n o n t p e r m i s d e c o n s t a t e r q u e l ' i m -

p l a n t a t i o n d e s A l g u e s c a l c a i r e s d a n s les c o n s t r u c t i o n s

r 6 c i f a l e s n ' a p a s 6t6 f o r t u i t e , m a i s s ' e s t e f f e c t u 6 e

* URA 1364 du CNRS, D6partcment de G6ologie, Universit6 de Caen, 14032 Caen Cedex.

80 ORGANISMES CONSTRUCTEURS DI~VONIENS

selon un processus qui d6note une interaction avec les organismes constructeurs (Stromatopores, Tabu- 16s, T6tracoralliaires) et la s6dimentation ambiante. Ce sont ces interactions et leur processus qui font l 'objet de ce travail.

I N T E R A C T I O N S T R O M A T O P O R E / A L G U E C A L C A I R E / S I ~ D I M E N T

LOCALISATION GI~OGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIQUE

Les Stromatopores impliqu6s dans cette interac- tion proviennent :

- - du bioherme de Baubigny et du biostrome de La Roquelle, Formation de Pont-aux-Bouchers, Praguien sup6rieur, NE du Massif armoricain (Cotentin) (Poncet, 1972, 1977) ;

- - du bioherme affleurant dans la Coupe de Vir6- en-Champagne, Format ion de Saint-C6ner6, Praguien, Est du Massif armoricain (Poncet, 1979) ;

- - de niveaux r6cifaux appartenant ~ la For- marion de Blacourt, Giv6tien de la r6gion de Ferques (Boulonnais) (Brice et al., 1979).

ORGANISMES EN PRI~SENCE

S t r o m a t o p o r e s

La position syst6matique des Stromatopores n'est pas 6tablie avec certitude. Hartmann et Goreau (1970) et Stearn (1972) les rangent dans les Scl6- rosponges, tandis que Mori (1982) les rattache au Scl6ractiniaires. Clarkson (1986) en fait un Phylum ind6pendant tout en prenant en compte leur proxi- mit6 des << Spongiaires >>. Rigby (1987) les range dans le Phylum Porifera, mais les consid~re comme une classe distincte des Sclerospongea. Quoi qu'il en soit et tr~s sch6matiquement, le squelette carbo- nat6 de ces organismes est compos6 d 'un empilement de laminae plus ou moins horizontales s6par6es par des piliers verticaux. Ces piliers d61imitent des cham- bres interlaminaires. La pattie vivante de l 'animal qui s6cr~te ce squelette forme une mince couche superficielle (Stearn, 1975, fig. 4, p. 96). De nom- breux auteurs h la suite de Broadhurst (1966) ont montr6 que la forme de croissance des Stromato- pores 6tait influenc6e par la s6dimentation ambiante. C'est ainsi que les apports s6dimentaires ont 6t6 tenus pour responsabtes des invaginations lat6rales pr6sent6es par des Stromatopores en forme de d6mes

(Broadhurst, 1966 ; Kapp, 1 9 7 4 ; Poncet, 1 9 7 8 ; Kershaw, 1981, 1984).

Algues calcaires

Le genre Sphaerocodittm repr6sent6 par les esp~- ces S. munthei (localis6e ~ Baubigny et Vir6-en- Champagne) et S. straeleni (pr6sente dans le Boulonnais) appartient aux Cyanobact6ries. I1 est caract6ris6 par des filaments tubulaires le plus sou- vent 6troitement accol6s, et qni se dichotonfisent plu- sieurs fois pour prendre un aspect en 6ventail. C'est une Mgue encrofitante qui peut couvrir rapidement les surfaces vacantes notamment grace ~ ses fila- ments dispos6s en 6ventail.

Le genre Pseudosolenopora, dont les filaments cellulaires ont un diam~tre maximum de 50 ~tm, est une Algue rouge (Rhodophyte) au port 6rig6 pr6sente dans le Boulonnais.

DESCRIPTION DES RAPPORTS ALGUES CALCAIRES/STROMATOPORES

Sur des sections verticales pratiqu6es dans des Stromatopores en forme de d6me, on observe assez souvent que l 'empilement des laminae est inter- rompu pa r des intercalat ions de Sphaerocodium (P1. 1, fig. B) ou de Pseudosolenopora (Fig. 1). On constate que l'Algue s'est install6e sur la lamina mais qu 'en aucun cas elle ne p6n~tre dans les cham- bres interlaminaires sous-jacentes h la lamina. L'A1- gue est recouverte, h son tour, par des laminae qui reconstituent le coenosteum au-dessus de l ' inter- calation algaire et mettent ainsi fin au d6veloppe- ment de l'Algue.

Si l 'on suit la surface sur laquelle l 'Mgue est im- plant6e, h la p6riph6rie du Stromatopore, cette sur- face coincide avec une invagination du flanc du Stromatopore. Dans la direction oppos6e, c'est-~- dire vers le centre du Stromatopore, l ' intercalation algaire se termine en biseau au point de d6part de la lamine qui va recouvrir l'Alg~e (PI. 1, fig. B).

Darts le cas d'une Algue ayant un port 6rig6 comme Pseudosolenopora, le recouvrement par les laminae a proc6d6 par 6tapes (Fig. 1). Les premi6res laminae butent contre le flanc du thalle, et ce ne sont que les laminae suivantes qni finissent par recouvrir totalement l 'Mgue. La lamina qui sert de substrat ~ l 'Mgue rouge est 6galement utilis6e comme support par des Ann61ides, dont les sections visibles sur la lame mince (n ° GO.GO2.11) t6moignent d 'une occupation rapide de la place devenue disponible.

P O N C E T 81

c

~ A

FIG. 1. - Interaction Stromatopore/Mgue calcaire/s6diment (d'apr~s photo, lame mince n ° GO-GO2-11).

Boulonnais. Croquis sans 6chelle. A : Stromatopore; B : Algue rouge; C : s6diment fin.

Stade 1 - Implantation de l'Algue rouge (Pseudosolenopora sp.) sur une zone n6cros6e du Stromatopore.

Stades 2 et 3 - Croissance de l'Algue sous l'influence d 'un courant venant de la gauche porteur de s6diments fins (en pointill6) qui s'accumulent ~ l 'abri de t'Algue au. port 6rig6.

Stade 4 - L'Mgue continue ~ se d6velopper et 6tend son emprise ~ la fois sur le Stromatopore et le s6diment.

Stade 5 - L'Algue, g~n6e par la reprise de croissance du Stromatopore, poursuit sa croissance ~ l'oppos6 et d6borde sur le s6diment.

Stade 6 - La s6dimentation fine a arr~t6 l'avanc6e du Stromatopore sur l'Mgue. L'Mgue continue son d6veloppement et vient recou- vrir le Stromatopore partiellement n6cros6.

Stade 7 - Reprise de la croissance du Stromatopore qui met fin an d6veloppement de l'Algue qui se trouve ainsi ench~ssSe dans le Stromatopore.

Stromatoporoid/Calcareous Alga~sediment interaction (after photo, thin section n ° GO-G02-11).

Boulonnais. Without scale.

A : Stromatoporoid ; B : Red Alga ; C : fine sediment.

Stage 1 - The calcareous Red Alga (Pseudosolenopora sp.) settles on a necrosed portion of a Stromatoporoid.

Stages 2 and 3 - The alga grows under the influence o f a current (from the left) which transports fine sediments (stippled). Sediments accumulate behind the thallus in the leeside of this erected Alga.

Stage 4 - New phase of algal growth. The Alga expands on both Stro- matoporoid and sediment.

Stage 5 - The Alga hampered by a new lateral growth of the Stro- matoporoid develops on the opposite side and stretchs on the sediment.

Stage 6 - Fine sedimentation has stopped the Stromatoporoid's ex- pansion on the Alga. This last one continues to grow and overlaps new necrosed parts o f the Stromatoporoid.

Stage 7 - A new Stromatoporoid growth interrupts definitely the algal development. The Alga is enclosed in the coenosteunt.

P R O C E S S U S DE L ' INTERACTION S T R O M A T O P O R E / A L G U E CALCAIRE/St~DIMENT

D a n s u n r 6 s u m 6 r e l a t i f ~ u n e 6 p i b i o s e A l g u e c a l c a i r e / S t r o m a t o p o r e ( P o n c e t , 1 9 7 8 ) , u n p r o c e s s u s p o u r e x p l i q u e r l ' i n t e r c a l a t i o n d ' A l g u e s c a l c a i r e s d a n s le c o e n o s t e u m des S t r o m a t o p o r e s a 6t6 p r 6 s e n - t6. Ce p r o c e s s u s , t o u j o u r s v a l a b l e , r e p r i s p a r P o w e l l e n 1 9 9 1 , es t le s u i v a n t . P e n d a n t l e u r c r o i s s a n c e les o r g a n i s m e s c o n s t r u c t e u r s s o n t i n 6 v i t a b l e m e n t s o u m i s

des a p p o r t s de s 6 d i m e n t ; dar t s le cas des S t r o - m a t o p o r e s e n f o r m e de d S m e seu le l e u r p 6 r i p h 6 r i e , p lu s b a s s e , e s t a l o r s r e c o u v e r t e p a r u n d 6 p S t de vase . Si le s 6 d i m e n t n e p e u t ~ t re 61imin6 r a p i d e m e n t

p a r les c o u r a n t s e t / o u le p o m p a g e dfi a u x v a g u e s , l ' a n i m a l es t 6 touf f6 et ses ce l lu les se n 6 c r o s e n t . S u r u n e z o n e p 6 r i p h 6 r i q u e p lus o u m o i n s l a rge le s q u e - l e t t e de l ' a n i m a l es t a ins i m i s ~ n u . Ce t t e z o n e mi- n 6 r a l i s 6 e e s t a l o r s c o l o n i s 6 e p a r les A l g u e s q u i l ' u t i l i s e n t c o m m e s u b s t r a t . Ce s u b s t r a t s u b - p l a n c o n v i e n t p a r t i c u l i ~ r e m e n t ~t l ' i m p l a n t a t i o n d e s S p h a e r o c o d i u m q u i e n c r o f i t e n t ce t t e s u r f a c e . L ' e n - c r o f i t e m e n t es t r a p i d e d u fa i r de l a m o r p h o l o g i e de ce t t e M g u e q u i l a i s se p e u de poss ib i l i t 6 s ~ d ' a u t r e s o r g a n i s m e s p o u r se f ixer . Le c o m p o r t e m e n t de P s e u -

d o s o l e n o p o r a est d i f f 6 r e n t , e u 6 g a r d ~ sa m o r p h o - log ie 6 r ig6e q u i p e r m e t a i n s i d ' a u t r e s 6 p i b i o s e s c o m m e cel les d ' A n n 6 1 i d e s d i r e c t e m e n t ins t a l l6es s u r la l a m i n a .

82 ORGANISMES CONSTRUCTEURS DI~VONIENS

La partie sup6rieure du Stromatopore, grace sa forme en d3me, n'a pas 0 6 atteinte par les s6di- ments ct de cc fait est demeur6e vivante. L'organisme peut alors reprendre sa croissance et construire de nouvelles laminae qui vont venir recouvrir l'Algue. Pour les Mgues formant des encrofitements de faible relief quelqnes laminae suffisent pour les recouvrir. Par contre, les Algues ~ fort relief n6cessiteront la construction de plusieurs ensembles de laminae avant d'&tre incluses dans le coenosteum du Stro- matopore. En poursuivant leur croissance vers la p6riph6rie, les laminae viennent s'6taler sur le s6di- ment accumul6 lat6ralement, et donnent ainsi nais- sance ~ une invagination sur le flanc du Stromatopore.

CONCLUSIONS

crofit6es par des Al~,q~es. Cette rythmicit6 dans l'im- plantation des Algues cst le t6moin d 'une rythmicit6 de l 'apport s6dimentaire. Ce dernier qui provoque l'6touffement partiel des Stromatopores en forme de d(3tne est vraisemblablement dfi "hun ph6nom~ne de grande puissance capable de brasser fortement les eaux et de remettre en mouvement les s6diments d6- pos6s h proximit6 des 5difices r6cifaux. Bien enten- du, les cyclones (Perkins et Enos, 1968) par l'6nergie qu'ils communiquent aux masses d 'eau, sont en mesure d'engendrer de tels ph6nombnes s6- dimentaires au sein des r6cifs. D6s lors, les encrofi- tements algaires dans le coenosteum d 'un Stromatopore pourraient ~tre les enrcgistrements de cyclones h l'origine des modifications dans la crois- sance et la morphologie de ces organismes construc- t e a r s .

Le processus d'implantation des Algues sur lcs laminae des Stromatopores fait nettement apparaltre le r61e essentiel jou6 par le s6diment. C'est ce der- nier qui, en 6touffant partiellement le Stromatopore, induit la cr6ation de plages vacantes pour la fixation des organismes.

Sur toute la hauteur d'un Stromatopore, il n'est pas rare d'observer dans le coenosteum des laminae qui, h intervalles plus ou moins r6guliers, sont en-

I N T E R A C T I O N TABULI~/ALGUE(S) C A L C A I R E ( S ) / S E D I M E N T

LOCALISATION GI~OGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIQUE

Bioherme de la Coupe de Vir6-en-Champagne, Formation de Saint-C~ner6, Praguien de l'Est du Massif armoricain.

P L A N C H E 1

Fig. A - I n t e r a c t i o n eomplcxc Tabul6/Algues ca lca i res /S t romato- pore /s6diment . Lame mince VIR-Z. Vir~-en-Champagne.

De bas en b a u t :

1 Tabul6 (Thamnopora) avec des t races de pe r fo ra t ions a lgai res ;

2 Sphaerocodium munthei ; 3 Pseudochae te tes devoniensis avec / a t 6 r a l e m e n t un

r e c o u v r e m e n t p a r u n S t r o m a t o p o r e ; 4 Sphaeorocodium munthei encrof i tan t le S t romatopore

et m e t t a n t f in tt la c ro issance de P. devoniensis ; 5 S t r o m a t o p o r c r e c o u v r a n t S. munthei . Les t u b e s

(fl3ches) qu i r e c o u p e n t l ' e m p i l e m e n t des tha l les de S. n tunthe i s o n s - j a c e n t s e t se c o n t i n u e n t d a n s le coenos teum du S t roma topore a p p a r t i e n n e n t sans doute

un o rgan i sme pa ra s i t e et p e r f o r a n t ; 6 S. munthei ; 7 S t roma topo re ; 8 S. munthei ; 9 P. devoniensis ;

10 S t romatopore .

Le s6diment mic r i t i que sombre est conserv6 h l ' 6 ta t de t race d a n s les c o r a l l i t e s du Tabul6 et d a n s les c h a m b r e s in te r - l amina i res . × 35 .

Tabulate Coral~Calcareous Algae/Stromatoporoid/complex interaction. Thin section VIR-Z. Vir~-en Champagne.

Fig.

Fig.

In ascending order (see above).

The dark micritic sediment is trapped in the corallites o f the Tabulate Coral and in the Stromatoporoid chambers.

B - I n t e r ac t i on St romatopore /Alguc calcai re /s6dimcnt . Lame mince Nm-4. Boulonnais . Sect ion ver t ica le dans le coenos- t enm d ' u n S t romatopore massif m o n t r a n t qua t r e in te rca la - t ions a lga i res (Sphaerocodium munthei) dont l ' 6pa i s seu r est var iab le . × 35 .

Stromatoporoid/Calcareous Alga/sediment interaction. Thin section Nm-4. Boulonnais. Vertical section through the coe- nosteum o f a massive Stromatoporoid showing f o u r algal intercalations (Sphaerocodium munthe i ) variable in thi- ckness. × 35.

C - I n t e r ac t i on T6tracora l l ia i re /Algue ca lca i re /s6diment . L a m e m i n c e Nm-5 . B o u l o n n a i s . S u r le s q u e l e t t e d ' u n T6t racora l l i a i rc se d6veloppent des thal les encrof i tan ts de Sphaerocodium magnunt. Ces thal les s ' empi l en t ver t ica lc - ment et fo rmen t des pet i ts d~mes p o u r 6chapper "~ l ' enva - sement , repr6sent6 ici p a r une micr i te tr~s sombre . × 35 .

Rugose Coral~Calcareous Alga~sediment interaction. Thin section Nm-5. Boulonnais. Thalli o f Sphae rocod ium m a g n u m encrus t ing the skele ton o f a Rugose Coral. Thal l i are ver t ical ly s tacked each on another in a domal f o r m to escape the muddy sedimentation (dark micrite). × 35.

PONCET PLANCHE 1

REVUE DE MICROPALI~ONTOLOGIE, VOL. 38, N ° 1

84 ORGANISMES C O N S T R U C T E U R S DEVONIENS

ORGANISMES EN PRESENCE

Tabul6s. Ils sont repr6sent6s p a r des formes mas- sives de type Favosites, et p a r des formes b r a n - chures de type Thamnopora.

Algues. Cyanobac t6r ie : Sphaerocodium munthei; Algue rouge au po r t 6rig6 : Pseudochaetetes devo- niensis.

DESCRIPTION DES RAPPORTS FAVOSITES/SPHAEROCODIUM MUNTHEI/SED1MENT (F ig . 2 )

Les thalles de S. munthei coiffent les mura i l les des coralhtes . Les coral l i tes sont remplis de micr i te par fo is t r ans form6e diag6n6t iquement en dolomie. Cet encrof i tement a lgaire est pa r t i e l l emen t ench~ss6 dans la masse du Tabul6. Au n iveau de l ' encrof i te - ment le f lanc du Tabul6 pr6sente une invaginat ion.

DESCRIPTION DES RAPPORTS THAMNOPORA/ S. MUNTHEI ET P. DEVONIENSIS/SEDIMENT (F ig . 3)

Sur des Tabul6s b r a n c h u s (Thamnopora) demeu- r6s en posi t ion de vie, les coral l i tes sont combl6s p a r de la micr i te . P r e n a n t ~ la fois a p p u i sur les murai l les des coral l i tes et sur le s6diment micr i t iqne , les f i laments de S. munthei ont encrofit6 les extr6- mit6s ve r t i ca l e s des b r a n c h e s de Thamnopora. Le s6diment mon t re des figures de tassement raises en

6vidence p a r une 16g~re incurva t ion des thal les vers le fond des coral l i tes . Sur ces encrof i tements d '6pa i s - seur va r i ab le se d6veloppe l 'Algue rouge P. devo- niensis. P a r son po r t dress6 elle forme des pet i ts mamelons . On cons ta te que S. munthei pr6c~de tou jours P. devoniensis qui uti l ise comme subs t r a t les enc ro f i t emen t s de S. munthei. Les tha l les de P. devoniensis sont g6n6ralement recouver t s p a r de la m i c r i t e , ou b i en encrof i t6s /t l e u r t o u r p a r S. munthei. Le s6diment micr i t ique comble les espa- ces en t re les b ranches de Thamnopora.

PROCESSUS DE L'INTERACTION TABULI~ (MASSIF OU BRANCHU)/ALGUES CALCAIRES/ SEDIMENT

Dans le p r e mie r cas, on r e t rouve le processus d6cri t ~ p ropos de l ' i n t e r ac t ion S t romatopore /Algue calcai re /s6diment , ~ savoi r q u ' u n afflux de s6diment tue loca lement les polypes d ' u n e colonie. S. munthei exploi te a lors la p lace vacante pou r encrof i te r le sommet des mura i l les des coral l i tes . Ensui te , la p a r - tie du Tabul6 demeur6e vivante g6n~re de nouveaux polypes don t les coral l i tes empr i sonnen t l ' encrof i t e - ment a lgaire .

Le second cas pr6sente avec des Tabul6s b r a n c h u s un processus ident ique au cas pr6c6dent . L ' a p p o r t s6dimenta i re y est tontefois ne t tement plus i m p o r t a n t ca r les polypes sont to ta lement asphyxi6s, et le s6- d iment r empl i t ent i~rement les espaces en t re les b r anches des colonies. S. munthei t rouve 1~ un subs- t r a t f avo rab le p o u r encrof i ter les extr6mit6s des

FrG. 2. - Interaction Tabul6/Algue calcaire/s6diment (d'apr~s photo, lame mince n ° VIR-Y).

Vir6-en-Champagne. Croquis sans 6chelle.

1 - Portion d 'un Favosites (Tabul6) asphyxi6 par le s6diment (en pointill6) qui relupht les corallites.

2 - Algues calcaire (Sphaerocodium munthei) encrofitant le squelette da Favosites.

3 - Portion de Favosites r6g6n6r6e ~ part ir de la colonie demeur6e hors d'atteinte du s6diment.

Tabulate Coral~Calcareous Alga~sediment interaction (after photo, thin section n ° VIR-Y). Vir~-en-Champagne. Without scale.

l - Portion of a Favosites killed by the sediment (stippled) which fills up the coraUites.

2 - Calcareous Alga (S. munthei) encrusting the skeleton of the Tabulate coral.

3 - Portion of Favosites regenerated f rom the sediment-free zone of the Tabulate coral.

P O N C E T

FIG. 3. - Interaction Tabul6/Algues calcaires/s6diment (d'apr~s photo, lame mince n" VIR-N).

Vir6-en-Champagne. Croquis sans 6chelle.

Dc bas en haut:

1 - Tabul6 branchu (Thamnopora) dont les eorallites sont combl6s par de la micritc (zone en pointill6).

2 - Sphaerocodium munthei. 3 - Interruption de la croissance de S. munthei par un d6pSt de s6diment fin

(micrite). 4 - Alternance de S. munthei avec l'Algue rouge Pseudochaetetes devoniensis

dont le port est 6rig6. A noter que S. ntunthei pr6c~de toujours l'installation de P. devoniensis , et que |'encrofitement mutuel de ces deux Algues s'effectue de leur vivant.

Tabulate Coral/Calcareous Algae~sediment interaction (after photo, thin section n ° VIR-N).

Vird-en-Champagne. Without scale.

In ascending order :

1 - Branched Tabulate Coral (Thalmlopora) whose corallites are .filled up with mierite (stippled zone).

2 - Sphaerocodimn munthei. 3 - Growth o f S. munthei interrupted by the muddy sedimentation (micrite). 4 - Alternance growth of S. munthei and the erected red Alga Pseudochaetetes

devoniensis. Note that S. munthei always precedes the ins tal lat ion o f P. devoniensis and that the mutual encrusting of" these Algae takes place as they are still alive.

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branches et s '6 tendre sur le s6diment qui est alors suff isamment compact6. P a r ses encrof i tements , cette Algue pionni~re l ivre une surface nivel6e propice h la f ixation de P. d e v o n i e n s i s . I1 semble bien q u ' u n e comp6ti t ion intersp6cif ique s 'engage alors ent re ces deux Algues calcaires : S . m u n t h e i cherchan t h en- crofi ter P. d e v o n i e n s i s . On observe ainsi la super- posit ion plusieurs ibis r6p6t6e de ces deux Algues tant que la s6dimentat ion vaseuse (boue carbonat6e) ne vient pas met t re fin h leur croissance.

CONCLUSIONS

Lh encore , l ' a p p o r t s6dimentaire , qui asphyxie par t ie l lement ou to ta lement les colonies de Tabul6s (massifs ou branchus) , permet aux Algues encrofi- tantes (S . m u n t h e i , P. d e v o n i e n s i s ) de s ' ins ta l le r sur le squele t te des Tabul6s. L 'Algue rouge che rche h se snbst i tuer h la Cyanobact6r ie en l ' encrof i tan t , ce qui p r o v o q u e une comp6tit ion ent re ces deux Algues qui s ' encrof i ten t mutuel lement afin d ' o c c u p e r la zone superficiel le qui reqoit la lumi~re et les sels nutr i t i fs dissous dans l ' eau .

I N T E R A C T I O N T I ~ T R A C O R A L L I A I R E / A L G U E C A L C A I R E / S E D I M E N T

LOCALISATION GI~OGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIQUE

N i v e a u r6c i fa l de la F o r m a t i o n de B l a c o u r t (P61hate et Poncet , 1 9 8 8 ; Ponce t , 1 9 8 8 ) , Giv6tien de la r6gion de Ferques , Boulonnais .

ORGANISMES EN PRI~SENCE

T6t raeoraUia i re . Po lyp ie r simple de forme cylin- d r ique appa r t enan t au genre C y s t i p h y l l o i d e s , loca- lis6 dans un m i l i e u ca lme ~ l ' a b r i des au t r e s const rueteurs .

Cyanobac t6 r i e . Repr6sent6e pa r l 'esp~ce S p h a e -

r o c o d i u m m a g n u m . Cet te Algue , p a r ses g r andes dimensions, poss~de une capacit6 d ' encrof i t ement en- core plus impor tan te que celle de S. m u n t h e i .

86 ORGANISMES CONSTRUCTEURS DI~VONIENS

DESCRIPTION DES RAPPORTS TI~TRAC ORALLIAIRE/ALGUE CALCAIRE/SI~DIMENT

Les thalles de S. m a g n u m sont directement fix6s sur les 616ments du squelette du T6tracoralliaire encore en position de vie. Ils occupent g6n6ralement le pourtour des calices ~ partir duquel ils construi- sent des colonnes d'allure stromatolithique. Le s6di- ment, constitu6 par une micrite sombre, envase la p6riph6rie des Coraux et se retrouve 6galement certains niveaux sous forme d 'endui t pelliculaire entre les thalles qui dessinent de petits dSmes (P1. 1, fig. C).

PROCESSUS DE L'INTERACTION TI~ TRAC ORALLIAIRE/ALGUE CALCAIRE/SI~DIMENT

L'installation du T6tracoralliaire dans une niche abrit6e de l'6difice r6cifal comporte le risque pour cet organisme d'Stre enseveli par la d6cantation de la boue carbonat6e remise en suspension lors d'une temp~te ou d 'un cyclone. Les s6diments qui se sont d6pos6s sur les calices ont 6touff6 les Coraux et ont ensuite 6t6 61imin6s avec la disparition des polypes. Sur le squelette mis g nu, les thalles de S. m a g n u m

ont rapidement encrofit6 la place disponible. Sur la figure C de la Planche 1, il apparalt bien que la progression de l'encrofitement algaire s'est arr~t6e au contact du s6diment encaissant le T6tracoral- liaire. La s6dimentation de boue carbonat6e a conti- nu6, obligeant l 'Mgue ~ 6dffier des colonnes afin d'6chapper g l'envasement. Parfois, les thalles ont 6t6 recouverts par une fine pellicule de vase, comme l'atteste la mierite pr6sente ~ certains niveaux dans les colonnes algaires.

CONCLUSIONS

Darts ce cas pr6cis la s6dimentation joue un dou- ble rSle : tout d 'abord un rSle d6jh d6crit, g savoir que par son action destructrice ~ l 'encontre du T6tracoralliaire elle procure un substrat h l 'Mgue; ensuite un rSle dans la morphologie de la croissance de cette Algue qu'elle oblige h cro~tre en hauteur pour se maintenir au-dessus de l ' in ter face eau/ s6diment.

I N T E R A C T I O N C O M P L E X E TABULI~/ A L G U E S C A L C A I R E S / S T R O M A T O P O R E / SEDIMENT

Le terme << complexe >> est utilis6 ici pour qualifier une interaction qui ne se hmite plus, comme pr6- c6demment, h la mise en rapport d 'un Constructeur

avec nn ou deux taxons algaires, mais fair entrer en j e u : des Constructeurs appar tenant g denx taxons diff6rents, des Algues calcaires et la s6dimen- tation.

LOCALISATION GI~OGRAPttlQUE ET STRATIGRAPHIQUE

Bioherme, Coupe de Vir6-en-Champagne, Forma- tion de Saint-C6ner6, Praguien de l 'Est du Massif armoricain.

ORGANISMES EN PRt~SENCE

Tabul6s : Thamnoporid6s ; Stromatopore; Cyano- bact6rie : S. m u n t h e i ; M g u e rouge : P. d e v o n i e n s i s .

DESCRIPTION DES RAPPORTS CONSTRUCTEURS/ALGUES CALCAIRES/SI~DIMENT (P1. 1, fig. A)

Sur les branches envas6es des Tabul6s (1), on relive la succession suivante des organismes :

2 - S. m u n t h e i ; 3 - P. d e v o n i e n s i s ; 4 - S.

m u n t h e i ; 5 - Stromatopore; 6 - S. m u n t h e i ; 7 -

Stromatopore; 8 - S. m u n t h e i ; 9 - P. d e v o n i e n -

s i s ; 10 - Stromatopore.

Le contact Algue/Stromatopore n'est pas soulign6 par un d6pSt de s6diment. Par contre, les chambres interlaminaires situ6es sous le contact Mgue/Stroma- topore sont combl6es par de la micrite.

PROCESSUS DE UINTERACTION COMPLEXE

Au d6part, le processus reproduit celui qui a 6t6 d6crit g propos de l 'interaction Tabul6/Mgues cal- caires/s6diment. L'interaction devient plus complexe

la suite de l'entr6e en jeu d 'un deuxi~me Construc- tent. Etant donn6 l'absence de pellicule s6dimentaire

la surface des Algues encrofitantes, il semblerait que le Stromatopore s'installe directement sur les Algues calcaires vivantes qui lui fournissent un subs- trat. Par contre, les chambres interlaminaires, rem- plies de nlicrite et localis6es sous I'encrofitement algaire, prouvent qu'il y a bien eu asphyxie du Stro- matopore par d6cantation de s6diment, puis dispa- rition de ses cellules avant l 'implantation des Mgues calcaires.

CONCLUSIONS

Conune dans tousles cas de figure expos6s ci-dessus, la s6dimentation permet l ' installation des Algues calcaires. Elle rythme ensuite le d6veloppement du Stromatopore qui cro~t suivant une morphologie lamellaire ahernant avec des encrofitements algaires.

P O N C E T 87

CONCLUSIONS GI~NI~RALES

Des qua t r e types d ' i n t e r ac t i on qui v iennent d ' e t r e analys6s, il r e ssor t que la s6dimenta t ion joue un r61e m o t e u r :

- - e n 6 t o u f f a n t t o t a l e m e n t o u p a r t i e l l e m e n t l e s

O r g a n i s m e s c o n s t r u c t e u r s , ce q u i e n t r a i n e l a

m i s e ~ n u d e l e u r s q u e l e t t e c a r b o n a t 6 q u i v a

s e r v i r d e s u b s t r a t a u x A l g u e s e n e r o f i t a n t e s ;

- - e n o b l i g e a n t d e s A l g u e s e n c r o l 3 t a n t e s ~ e o n s t r u i r e

d e s c o l o n n e s d e t y p e s t r o m a t o l i t h i q u e a f i n

d ' 6 c h a p p e r ~ l ' e n v a s e m e n t ;

- - e n f a v o r i s a n t l ' i m p l a n t a t i o n d e s A l g u e s e n c r o h -

t a n t e s p a r u n n i v e l l e m e n t d e s i r r 6 g u l a r i t 6 s d u e s

l a m o r p h o l o g i e d e s C o n s t r u e t e u r s .

L ' i n t e r a c t i o n C o n s t r u c t e u r s / A l g u e s c a l c a i r e s se

t r a d u i t p a r u n p h 6 n o m ~ n e d ' 6 p i b i o s e , d o u b l 6 d ' u n

a n t a g o n i s m e : l ' A l g u e u t i l i s e l e s q u e l e t t e d u

C o n s t r u e t e u r c o m m e s u b s t r a t ; l e C o n s t r u c t e u r se

d 6 v e l o p p e d i r e c t e m e n t s u r l e s t h a l l e s c a r b o n a t 6 s

q u ' i l e m p r i s o n n e , e t d o n t il b l o q u e l a p o u r s u i t e d e

d 6 v e l o p p e m e n t .

RERMERCIEMENTS

L ' a u t e u r r e n t e r c i e les r a p p o r t e u r s p o u r l e u r s r emarques construct ives .

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