Introduction a l'etude des microstructures des tiges de crinoides

A

INTRODUCTION

L'ETUDE DES MICROSTRUCTURES

DES TIGES DE CRINOfDES

par Michel Roux *

RgsuMg

Etude centr£.e sur l 'organisation microstructurale du st~r£ome de tiges d'Isocrinina {Cri~ no'idea) actuel et fossiles dont les caract£ristiques apportent des pr£cisions suppI~mentaires pour la description des taxons et permettent d'envisager une analyse morphofonctionnelle.

Line ultrastructure polycristalline fl orientation pr£f~rentielIe de Ia trame du st£r~ome est raise en £vidence grgme au microscope ~lectronique fi balayage.

ABSTRACT

An attempt is made to analyse microstructural arrangement of present and fossil stem stereom of Isocrinina (Crinoi'dea) characteristics of which give additional precisions for taxon description and permit a morphofunctional study.

Scanning electron microscope makes evident stereom ultrastructure : a polycristalline aggregate with preferred orientation.

* Laboratoire de Pal~onto!ogie, Facultd des sciences d'Orsay (91).

G E O B I O S n ° 3, fasc. 3 p. 79-98, fig. 1-7, pl. 14-16 Lyon, sept. I970

m 8 0 - -

Le squelette des Crinoides, comme celui de t ous l e s Echinodermes, est d'origine m4sodermique. I1 se compose d'un r4seau min4ral, le st4r4ome, et d'un r4seau organique, le stroma. Les 414ments du st4r4ome sont d'origine intracellulaire.

Le microscope 41ectronique g balayage, S.E.M. (<< scanning electron micros~ cope ~>) a permis, notamment aux Etats-LInis, la r4alisation d'4tudes nouvelles sur les microstructures des tests d 'Echinodermes.

R.C. MOORE et ses collaborateurs (1 968), par un ensemble d'articles remar- quables, ont eu le m4rite d'attirer l 'at tention sur l'int4r~t tant pat4ontologique que stratigraphique des fragments de tiges de Crinoides. La classification des tiges, bas4e sur l 'analyse de fragments isol4s, exige la description de caract4res morphologiques ou histologiques relativement stables tout au long de celle<i. Dans cette optique, l '4tude des microstructures du st4r4ome des columnales pr4sente un grand int4r~t.

La description de l 'organisation du st4r4ome d'une tige de Pentacrinus actuel permettra de mieux analyser les columnales des fossiles. L'agencement du st4r4- ome dans les tiges d'Isocrinina nous am4nera ~ envisager ses rapports avec le stroma organique et donc /t voir comment la coh4sion et la souplesse de la tige sont r4alis4es. La croissance du r4seau min4ral au sein de chaque columnale d'Isocrinina sera analys4e par comparaison avec la tige d'Apiocrinites et ses zones d'accroissement. Ainsi sera mis en 4vidence la pr4sence d'une sym4trie bilat4rale que masque la sym4trie pentaradi4e. Les observations au microscope 41ectronique ~ balayage (S.E.M.) fourniront des arguments en faveur d'une structure polycristalline orientation pr4f4rentielle de la trame du st4r4ome. Enfin nous d4gagerons de cette 4tude, touchant essentiellement les Isocrinina qui fournissent un exemple pr4cis, les grands axes de recherche concernant les microstructures des tiges de Crinoides post-pal4ozo'/ques qui sont l 'objet d 'un travail en tours.

T A B L E D E S M A T I E R E S

1 - - Techniques et m4thodes d'4tude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S1

2 Mat4riel utilis4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

3 - - Organisat ion du st4r4ome chez un Pentacrinus actuel . . . . . . . . . . . . . . 85

4 - - Organisat ion du st4r4ome chez les Isocrinin.a [ossiles . . . . . . . . . . . . . . 87

5 - - Coh4sion et souplesse de la tige . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

6 - - Croissance du st4r4ome et sym4tries des columnales . . . . . . . . . . . . . . . 90

7 - - LIltrastructure polycristalline g orientation pr4f4rentielle du st4r4ome. 93

8 - - Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

- - 8 1 - -

1 T E C H N I Q U E S ET Mt~THODES D ' f l T U D E

L'emploi de techniques simples et pratiques a permis d'accumuler de nombreuses observations.

Des sections minces s6ri~es ont ~t~ r6alis~es grfice fl une trongonneuse fl fil (].~P. CuIv, 1968) dans des plans transversaux, axiaux et paraxiaux (fig. la ) . Les coupes transversales d~crites sont cel les qui ont ~t6 op~r6es /~ une distance de 1 mm/ i 1,5 mm sous la facette articulaire et 16g~rement en biais pour mieux suivre les variations rapides des mailles du st6r~ome.

Les surfaces irr6guli~res et notamment les facettes articulaires des columnales sont l 'objet d'empreintes sur rhodoid. Ces surfaces propres sont faiblement atta~ qu~es /t l 'acide et ensuite appliqu~es sur une lame de rhodoid dont la surface vient d'etre dissoute par une goutte d'ac~tone. Apr~s ~vaporation complete de l'ac~tone, on s~pare le fragment de tige du rhodo'/d et l 'on examine ais~ment t 'empreinte ainsi obtenue. I1 arrive souvent lorsque la masse d'une tige fossile est recristallis6e, que la microstructure originelle soit encore conserv~e sur les surfaces externes. Les em~ preintes sur rhodo'/d sont alors pr~cieuses; de m~me pour l'~tude d'~chantillons types dans lesquels ii n'est pas question, dans la plupart des cas, de r~aliser une lame mince.

~ a

i 7-- .......... Cr.

. . . . . . . . . . C

- - Z . - - - .

. . . . . . . . . . . . . . . . . i . n .

FIG. l~a : Schema d'un fragment de tige d'lsocrinina,

a : p l a n d e c o u p e ax i a l , c : f ace t t e a r t i c u l a i r e de cirre , cr. : c rene l l ae , Ln. : a r t i c l e i n t e r n o d a l , n : a r t i c l e noda l , p.a. : p l a n de c o u p e p a r a x i a l , t : p l a n de c o u p e t r a n s v e r s a l , z : z o n e p~talo~de.

- - 8 2 - -

Sur les surfaces polies, pr4alablement attaqu4es ~ l'acide formique, on r4pand une pellicule de vernis (1) qui fournit, apr4s s4chage et s4paration de l'objet, une r4plique tr4s pr4cise de l'aire g 4tudier. Des lames minces coll4es ~ l 'araldite sont susceptibles d'etre ainsi pellicul4es au fur et g mesure de l'abaissement. La finesse du r4suhat est fonction de la nature de l'4chantillon, du poli, de la viscosit4 du vernis et du dosage de l 'attaque acide. La comparaison entre l 'observation directe de la surface polie, la r4plique r4alis4e 9rgce au vernis et la lame mince effec- tu4e ~ partir de cette surface, est souvent fort instructive et permet une analyse plus compl4te du st4r4ome et de son agencement. Ainsi des erreurs d'interpr4tation sont 4vit4es.

Le microscope 41ectronique g balayage (S.E.M.) permet l'4tude de surface d'4chantillons sans avoir recours ~ des r4pliques. I1 suffit de vaporiser sous vide un film de m4tal (ici un m41ange or-cuivre a 4t4 utilis4) sur la surface g observer. On obtient ainsi des images avec une profondeur de champ qui donne la possibilit4 d 'analyser les microstructures dans les trois dimensions jusqu'g de tr4s forts grossissements. Les r4sultats sont spectaculaires sur des 4chantillons actuels dont le stroma organique a 4t4 41imin4 grgce g un bain dans l 'hypochlorite de sodium. Les recris- tallisations rendent d41icates les observations sur des 4chantillons fossiles. Parfois seul l 'oxyde de fer remplace une partie du stroma organique et laisse parfaitement d49a94 le st4r4ome. C'est le cas de quelques sp4cimens de Balanocrinus pentagonalis GOLD. provenant des marnes oxfordiennes de Saint-Rambert (Ain).

Le S.E.M. fournit des indications pr4cieuses si pr4alablement les 4chantillons ont 4t4 examin4s au microscope optique et si ces deux modes d'observation sont utilis4s en 4troite liaison.

La partie de ce travail effectu4e au microscope 41ectronique g balayage a pu ~tre men4e /t bien grace g l 'obligeance de la Japan Optics Laboratory Co. (Europe) : le mod61e J.S.M.2 est le type d'appareil utilis4 (2).

q____

v

!

1 b : Biom6trie des maiIles du stereo.me,

a : dimension de la lumi~re selon le plus grand axe,

b : 4paisseur de la trame de calcite dans la zone la plus fine,

t = a if- b : taille de maille.

(1) << vernis r~plic, m~thode P.-A. JACQUET >> produit par la soci~t4 d'application de pro- c4d~s 41ectroniques, 126, av. P.-Brossolette (92) - Malakoff.

(2) J.E.O.L.CO (Europe), 16, av. de Colmar, 92 - Rueil-Malmaison. Je remercie tout particuli~rement MM. OKUSU~I et KOmNATA pour leur amabilit4.

- - 8 3 - -

Les graphiques montrant les variations de taille des mailles du st4r4ome ont 4t4 rfialis4s g partir de mesures effectu4es sur des agrandissements photographiques de coupes transversales de tiges, selon une ligne droite (rayon) ou courbe (arc de cercle). Rayons et arcs de cercles correspondent g des cercles ayant pour centre le canal axial de la tige. Chez Pentacrinus et les genres voisins off j'ai distingu4 au sein du st4r4ome deux types de r4seaux a et ~, pour une s4rie de mesures le rayon choisi sera aussi la m4diane d'une zone p4taloide (4tude du r4seau a',t ou celle d'une zone interp4taloide (~tude du r4seau ~). Nous appellerons taille de la maille la longueur du plus grand axe de la lumi~re ajout4e g l'4paisseur de la trame dans sa partie la plus fine (fig. lb) . Afin d'apporter plus d'exactitude au graphique, une moyenne de la taille des mailles a 4t4 not4e tous les 1/10 de mm et des v4rifications ont 4t4 effectu4es de part et d'autre de la lioone suivie.

Cette 4tude biomEtrique n'a pu ~tre men4e g bien que chez que!ques 4chan- tillons dont la conservation du st4r4ome est particuli~rement bonne et qui se p r ~ tent g la r4alisation de coupes minces.

2 - - MATt~RIEL UTILISI~

Le mat4riel sur lequel a 4t4 men4e la pr4sente 6tude provient de la collect tion de l 'Ecole des mines de Paris, de celle du Mus4um national d'histoire natu~ relle, d'4chantillons que I.-C. PLAZIAT a eu l'amabilit4 de me fournir, ainsi que de r4coltes personnelles.

Les sp4cimens 4tudi4s n 'appar tenant pas g une collection pr4cise sont d4po- s4s ainsi que les lames minces, empreintes et pel, liculages, dans les collections de l 'Ecole des mines de Paris install4es au Laboratoire de Pal4ontologie de la Fa~ cult4 des Sciences d 'Orsay (C.E.R.P.A.B.) .

Nous nous pencherons essentiellement sur les genres group4s autrefois sous le nom de pentacrines.

Les genres proches de Pentacrinus sont soit divis4s en deux families for- mant le sous-ordre des Isocrinina SIEVERTZ-DoRECK 1953, soit regroup4s dans une seule famille des Pentacrinid4s (CuF.NOT 1948). Nous nous r4f4rons dans cet article g la classification de Mme SIEVERTZ-DORECK reprise par G. I_IBAGHS (1953).

I 8 4 - -

Classe des CRINOIDEA MILLER 1821

Sous-classe des A R T I C U L A T A MILLER 1821

Ordre des Isocrinida SIEVERWz-DoRECK 1953

I. Sous-ordre des Isocrinina SIEVERTZ-DO~ECK 1953

A. Famille des Isocrinidae GISLEN 1924

a. Genre Isocrinus VON MEYER 1837

Isocrinus nicoleti DESOR provenant d e :

- - Thionne pros de Montm6dy (Meuse) * Bathonien - collection Ecole des mines de Paris ;

Ranville (Calvados) ~ Bathonien ~ collection Museum national d'histoire naturelle ;

- - Luc~sur~Mer (Calvados) - Bathonien - collection Mus6um national d'histoire naturelle.

b. Genre Balanocrinus >> DE LORIOL 1879

Balanocrinus pentagonalis GOLDFUSS provenant de :

- - Castellane (Basses-Alpes) - O x f o r d i e n - r~colte personnelle, - - Saint*Rambert (Ain) ~ Oxfordien - collection Ecole des mines de Paris.

B. Famille des Pentacrinidae d'ORmGNY 1851

a. Genre Extracrinus AUSTIN et AUSTIN 1846

]'ai rapport~ fi ce genre dont la d6finition m6riterait d'etre pr~cis~e, deux fragments de tige appartenant fi la collection du Museum national d'histoire naturelle. I1 est indiqu~ comme provenance : Sin~murien des environs de Metz (Moselle).

b. Genre Pentacrinus BLUMENBACH 1804

Pentacrinus sp., actuel, de provenance inconnue, collection de l 'Ecole des mines de Paris.

Pentacrinus sp., provenant du Lias sup~rieur d'Airvault (Deux-S~vres) - r6colte personnelle.

Pentacrinus sp., provenant du Lias de May-sur~Orne (Calvados), collection Ecole des mines de Paris.

- - 85 m

Pentacrinus tuberculatus MILLER provenant de :

- - Metz (Moselle) - Sin~murien - r~colte ].-C. PLAZIAT ;

- - Digne (Basses-Alpes) - Sin~murien - r6colte personnelle ;

- - Localit~ incertaine, Sin~murien ?, collection Ecole des mines de Paris.

Pentacrinus basalti[ormis MILLEI~ provenant d e :

- - Saint-Paul-les-Fonts (Gard) - T o a r c i e n - r~:colte J.-C. PLAZIAT.

Pentacrinus ]urensis QIJENSTEDT provenant de :

- - Tilly sur Seulles (Calvados) - Toarcien - r6colte )'.-C. PLAZIAT.

Ordre des Millericrinide SIEVnRTZ-DORECK 1953

Sous-ordre des Millericrinina SIEVERTZ-DoREcK 1953

Famille des Apiocrinidae d'ORBm~rv t852

Genre Apiocrinites M I L L E R 1 8 2 1

Apiocrinites cf. roissganus D'ORBIGNY de provenance inconnue, collection Ecole des mines de Paris.

3 O R G A N I S A T I O N D U STI~RI~OME

C H E Z U N PENTACRINUS A C T U E L

La collection de l 'Ecole des mines de Paris renferme un sp4cimen d'Isocrinina conserv4 dans le formol, mais malheureusement sans aucune indication quant ~5 l'origine. Nous l 'attribuerons au genre Pentacrinus en prenant ce genre au sens large des anciens auteurs, l.In fragment de la tige s/tuG /~ 35 cm du calice a 4t4 examin4.

En d4tachant quelques columnales de la tige, on apergoit les tr4s fines fibres qui lient les articles entre eux. Certaines de ces fibres sont plus longues et traver~ sent de part en part les columnales, parall4lement au canal axial, au niveau des zones p4taloides.

Apr~s que le st4r4ome ait 4t4 lib4r4 de son stroma organique grace g u n bain dans l 'hypochlorite de sodium, on observe deux types de r4seaux que je d4signerai comme type a et type ~ ;

m 8 6 - -

- - le r~seau de t y p e a (pl. 14, fig. 2) dont les 1,umi~res plac~es les unes en dessous des autres d~terminent des microcanaux parall~les au canal axial de !a tige et qu'empruntent les longues fibres cities plus haut. Chaque maille comporte une lumi~re de 25 ~ de long sur 20 t~ de large au maximum, limit6e par 1,a trame de calcite de 5 ~ d'6paisseur dans ses parties les plus fines (mesures prises dans un plan transversal) . La forme des mailles en coupe transversale est celle d'un polygone assez irr~gulier (de sublosangique ~ hexagonal) et en coupe paraxiale le r~seau ~ a l 'aspect d'un treiltis ~ trame orthogonale r~guli~re dont les lumi~res sont de forme rectangulaire aux angles arrondis ;

- - le r~seau d e t y p e ~ (pl. 14, fig. 4) plus irr~gulier /t lumi6res non align6es, de forme ronde ou ovale, dont la taille est dans l'ensemble sup~rieure/t 20 ~. L'~paisseur de la trame de calcite est en moyenne de 10 ~ dans ses parties les plus fines. L'aspect est semblable en coupe transversale et en coupe paraxiale.

La r~partition des deux types de r~seaux est tr~s precise (fig. 2) : r~seau dans les zones p~taloi"des et autour du canal axial, r~seau ~ dans les zones inter-

lmm

B

, !

I 2

FIG, 2 : l'~Iicrostructures du st~r~orne des tiges d'Isocrinina c o u p e s t r a n s v e r s a l e s a ins i q u ' a x i a l e s o u p a r a x i a l e s se lon A - - B

2a : Bala,nocrinus pentagonalis GOLD.

2b : Pen~acrinus tuberculatus MILL. f igu re s : 1, r 6 s e a u de t y p e ( t ; 2, r~ seau de t y p e [~

- - 87 m

p4talo'ides et g la p4riph4rie de la tige. L'importance du r4seau ~ croit lorsqu'on s'41oigne du calice. C'est ce qui explique que sous le calice les columnales ont une forme tr4s 4toil4e alors que dans la patt ie d/stale la tige est presque cylindrique.

Des la fin du xIx" si&cle divers auteurs distinguent sur un m~me 414ment sque~ lettique d'4chinoderme, un r4seau r4gulier (fasciculate stereom) et un r4seau irr4- gulier (cribiform stereom) (cit4s par BATHER 1900). La plus remarquable 4tude et figuration est due a AGAssiz (1892) et porte sur la tige de Calamocrinus diomedae AGASS. off l 'on observe m~me trois types de r4seaux. I1 en est de m~me pour cer~ taines coupes minces pr4sent4es par MOORE, JEFFORDS et MILLER (1968) et effec~ tu4es dans des tiges de Crinoides pal4ozoiques. De plus des 4tudes en cours m'ont montr4 que malgr4 des convergences morphologiques, les deux principaux aspects du st4r4ome des tiges d'Encrinus ne correspondent pas exactement aux types et {3 des Isocrinina.

Dans l'4tat actuel de nos connaissances sur les aspects du st4r4ome des tiges de crino~des, il est raisonnable de consid4rer que les types a et t3 d4crits dans la pr4sente 4tude n 'ont de signification que pour les lsocri,nina.

4 - - O R G A N I S A T I O N D i d S T t ~ R t ] O M E

C H E Z LES ISOCRININA FOSSILES

Chez les esp6ces d'Isocrinina fossiles 4tudi4es on retrouve dans le st4r4ome des tiges les r4seaux de types a e t ~.

Des mesures pr4cises de la taitle des mailles du st4r4ome ont 4t4 effectu4es sur des coupes transversales de columnales. L'aspect des courbes de variation obtenues varie d'un genre ~ l 'autre et m~me au sein d'un genre (fig. 3b et 4). Des difficult4s techniques n 'ont pas permis d'obtenir des courbes de variation chez le Pentacrinus sp. actuel.

On notera que les courbes de variation des r4seaux ~ et ~ du genre Balano~ crinus sont diff~rentes de celles des autres genres ~tudi4s. De plus le st4r4ome de Balanocrinus est original tant par la r4partition des deux types de r4seaux dans l'espace (fig. 2) que par la presence, en coupe transversale, au sein des mailles du r4seau a de plaques faites d'un micror4seau aux lumieres et ~ la trame d'envi- ron 0,3 ~ de large (pl. 15, fig. 4c).

Par contre l 'organisation du st4r4ome des tiges d'lsocrinus, de Pentacri~nus et d'Extracrinus est assez semblable.

- - 8 8 - -

60"

30

15-

6C

30

15

B

2 ;3 4

A B

. ~ ....... ° ....

2

30

20 15 . " . . . . . . . . . .

,ol

. . . . . . . . . .

3 0 . [ . . , . . . . . . . . . . • ..- . . . . . . . . . . . . . .

30

20 15. ] °. . . . . . . . . . - . . . . . . . . . . ° ' - -

40.

30.

20.

10.

"",. ............. "% .

FIG. 3 : Graphiques montrant la variation de faille des mailles du st6r~ome an coupe transversale chez Extracr inus

3a : mesures prises sur un arc de cercle passant par deux zones interp~taloides A et B, en ordonn6es : taille des mailles en abscisses : 6chelle de l 'arc de cercle

3b : mesures prises sur deux rayons passant par les zones interp~talo'/des A et B, et sur un r ayon passant par une zone p6talo'/de, en ordonn6es : taille des mailles en abscisses : distance par rappor t au canal axial

FIc. 4 : Courbes de variation compa~ r~es des mailles du s~r~ome chez [es lsocrinina

A : Pentacr inus hlbercula¢us MILL.

B : Pentacr inus juremis QUEN.

C : Isoerinus nicoleti DESOR

D : Balanocrinus pentagonali~ GOLD

abscisses et ordonn~es comme fig. 3b

Mme SIEVERTZ-DOREEK place Isocrinus et Balanocrinus d'une part, Pentacri~ nus et Extracrinus d'autre part dans deux familles distinctes. On voit que si l 'on ne tenait compte que des caract~ristiques du st6r6ome, on placerait la coupure sys- t~matique entre Balanocrinus d'une part et les trois autres genres d'autre part.

- - 8 9 P

Cet exemple nous montre que l 'organisation microstructurale des tiges de crinoides apporte des caract4res suppl4mentaires pour la description des taxons et semble susceptible d'4claircir certains points d41icats de classification.

Le tableau ci~dessous rassemble les principaux aspects microstructuraux per- mettant de distinguer les tiges des quatre genres d'Isocrinina 4tudi4s au cours du pr4sent travail.

Balanocrinus pentagonalis GOLD. Isocrinus nicoleti DESOR Extracrinus sp. Pentacrinus tuberculatus MILL.

Taille des mailles en ~a

type [3

25-30 26-39 30-64 27-45

type

16-21 12-18 16-31 14-19

Forme des mailles du type (~ en coupe transversale

losangique r4guli~re hexagona!e r4guli4re polygonale irr4guli4re hexagonale irr4guti~re

Gdomdtrie comparde du st&dome des quatre genres d'Isocrinina 4tudi4s

Les deux nombres de chaque case correspondent aux dimensions extremes de la maille; pour le r4seau f~ la dimension la plus faible est prise a la derni~re rupture de pente des courbes des figures 3 et 4, ce point 6tant le plus caract4ristique. De m4me il n'est pas tenu compte des assises qui entourent directement le canal axial.

5 COHI~SION ET SOUPLESSE DE LA T I G E

La microstructure du st4r4ome fournit des indications qui permettent d'envi~ sager comment les tiges des [socrinina tout en gardant leur coh4sion peuvent avoir plus ou moins de souplesse.

Des mesures ont 4t4 faites sur une coupe transversale d 'Ex t racr inus , selon un arc de cercle ayant pour centre le canal axial, pour analyser les rapports entre le r4seau de type a et le r4seau de type 13. Le graphique de la figure 3a montre que le passage est relativement brusque entre les deux types de r4seaux. Au niveau des crenellae on observe des mailles de taitle nettement plus grande par rapport au r4seau qui les entoure (brusques pics de la courbe). Sous les crenellae les microca~ naux d4termin4s par le r4seau a ne traversent pas route la columnale, ils sont interrompus par une avanc4e du r4seau fi (pl. 14, fig. 1 ; pl. 16, fig. 1).

Ces observations laissent supposer qu'une partie des fibrilles organiques s'in- s4re sur le r4seau f~ et sert g la coh4sion entre les columnales deux /t deux.

m 9 0 - -

On connait chez les 6chinides deux types de faisceaux de fibres qui permettent les mouvements ou le blocage dans une position des radioles (KEncHI TAKA- HASHL 1966). I1 est vraisemblable que ces deux types de fibres assurent la cohe- sion et la souplesse des tiges de crino'ides : fibres collag~nes ~ contraction lente mais puissante et de longue dur6e, fibres musculaires vraies ~ contraction rapide, peu puissante et de courte dur~e. Les axones issus du canal axial et qui innervent ces fibres, empruntent probablement les microcanaux ~ maille plus large, au niveau des crenellae.

Ainsi la contraction de fibres collag~nes traversant de part en part les columnales provoquerait la rigidit6 de la tige, alors que sa souplesse et sa mobilit~ seraient assur~es par des fibres musculaires reliant deux columnales successives et organis~es en faisceaux ~ contraction ind~pendante les uns des autres.

L'6tude de l 'organisation du st~r6ome peut donc fournir de pr~cieux rensei~ gnements sur la physiologie des esp~ces fossiles.

6 - - C R O I S S A N C E D U STI~Rt~OME

ET SYMI~TRIE DES C O L U M N A L E S

Afin de pouvoir analyser la croissance du st~r~ome des Isocrinina, nous ~tu- dierons la tige d 'un autre genre d'Articulata, Apiocr~nites, contemporain des Iso. crinina au ]urassique, qui a l 'avantage de presenter des stries d'accroissement concentriques. D~s 1821, MILLER avait not6 la presence de ces zones d'accroissement chez Apiocrinites. Les auteurs modernes, travaillant sur divers groupes d'Echino- dermes, ont attribu~ ce ph~nom~ne soit ~ des cycles annuels de croissance (MooRn 1935 ; BARRACLOLIGH-FELL 1966) soit g des phases li~es/t la reproduction (ZOEKE 1952).

Le st~r~ome d'Apiocrinites ne pr~sente qu'un seut type de r~seau. Des mesures en coupe transversale selon un rayon (m~me type de graphique que fig. zt) permettent de pr~ciser l'~volution du st~r~ome entre les stries d'accroissement (fig. 6). On note qu'entre la strie d'accroissement la plus 61oign6e du canal axial et la surface externe de 1,a tige (fin de la courbe) le profil de la courbe t6moigne d'un accroissement de la taille des maiUes de l'ext~rieur vers l'int~rieur, alors qu'entre les autres stries on observe le contraire. D'autre part en coupe axiale (fig. 7) l 'accroissement de la taill,e des mailles se {ait des facettes articulaires vers l'int6- rieur et entre les stries d'accroissement on a confirmation de ce qui a ~t6 not~ en

- - 9 1 - -

( Fro. 5 : Direcfions transuersales de croissance chez Ex~racrin~s

x, y : axe de sym~trie bflat~rale

A et B : zones interp~talo'/des des fig. 3a et 3b

Les fl~ches sont dans Ie sans cro issant de la maille du st~r~ome

coupe transversale. De plus 1,a disposition des mailles pros des surfaces articulaires, bien ordonn~e avec trame orthogonale, fait penser au r~seau a des Isocrinin,a. Vers l'int~rieur le r~seau est beaucoup plus irr~gulier.

I1 semble donc que chez Apiocrinffes le st~r~ome se d~veloppe /~ partir des facettes articulaires et de la surface externe de la tige. kin premier r~seau r~gulier g petites mailles ~volue pour former une trame irr~guli~re g lumi~res de 30 g 50 f*. Cette ~volution n 'a pas lieu au niveau des stries d'accroissement et est inhib~e g certaines p~riodes (fig. 6, entre 4,5 et 5 mm et entre 3,5 et 4 ram) par des [acteurs encore real connus mais corlespondant probablement/~ des variations des conditions de milieu (BARRACLOUGH-FELL 1966; WEBER 1969).

A partir de cette analyse chez Apiocrinites nous poserons comme postulat qu'il y a croissance quand la taille de la maille du r~seau mineral augmente.

En prenant ce postulat comme base, 1,as principales zones de croissance apparaissent sur une coupe transversale r~alis~e dans un nodale d'Extracrinus (fig. 5 ) : le pourtour du canal axial, la surface ext~rieure de la tige et les crenellae. Line coupe axiale montre qu'il faudrait y ajouter les facettes articulaires et le pl,an trans~ versal m~dian entre les deux [acettes articulaires marqu~ par une assise/ t grandes mailles rectangulaires (pl. 16, fig. 3). On notera aussi la presence des pallets suc~ cessifs des courbes de la figure 3 ; ceux~ci sont peut-~tre les t6moins de stades d'accroissement.

I1 faut remarquer que si ron accepte la d~marche de pens~e qui aboutit aux conclusions ci-dessus ~nonc~es, on suppose qua le st~r~ome est soumis/~ des modi- fications progressives durant une pattie de la vie d'un CrinoTde. Idle qui n'exclut pas 1,a presence de stries d'accroissement, contrairement g c e qua pensait JACKSON (1912).

- - 9 2 - -

L'analyse de la croissance chez Extracrinus met en 4vidence la pr4sence d'une sym4trie bilat4rale (fig. 5, axe xy) et d 'une sym4trie pentm;adi4e bien connue.

La sym4trie bilat4rale est particuli~rement nette lorsqu'on examine les zones interp4taloides. L'organisation du r4seau (~ a deux aspects dans chaque moiti4 d4finie par l 'axe xy. En coupe transversale, on observe en ]k que les mailles les

A

60

50.

40

30

1 5

v l /

2 3 4 5 FIG. 6 : Graphique de croissance chez Apiocrinites

en coupe t r ansversa le , 14gendes comme fig. 3b, Les fl~ches indiquent les s tr ies d ' acc ro i s sement

plus grandes sont g moins d'un millim4tre du canal axial (fig. 3 et 5), alors qu'en B elles sont sensiblement g mi-distance entre la surface externe et le canal axial. On note trois zones interp4taloides comme en A, c6t4 y (fig. 5), et deux zones interp4taloides comme en B, c6t4 x. Cette sym4trie bilat4rale est tr4s peu sensible dans l 'organisation du r4seau a.

$

T e . i .

F~G. 7 : SchEma de detail montrant la cro.issance du stErEome chez Apiocrinites en coupe axiale

eA. : espace interar t iculaire

s. : strie d ' acc ro i ssement

m 9 3 m

La pr4sence de seulement quatre facettes articulaires de cirres sur la nodal e examin4e confirme ces observations. Les deux aspects de l 'organisation du r4seau ont 4t4 retrouv4s chez Pentacrinus jurensis QUEN. (fig. 4 B).

I1 n 'a pu ~tre 4tabli, au cours de la pr4sente 4tude, si cette sym4trie bilat4rale des columnales correspond ou non au plan crino'idien du calice.

Dans << Pal4ontologie frangaise >>, de Loriol a figur4 de nombreux articles d'Isocrinina dont la sym4trie pentaradi4e est troubl4e et devient quadriradi4e ou hexaradi4e. I1 serait int4ressant de savoir s i c e ph4nom~ne est exceptionnel ou s'il est assez fr4quent pour que l 'on puisse penser que la sym4trie bilat4rale prend parfois plus d'importance avec perte de la sym4trie pentaradi4e.

7 - - U L T R A S T R U C T U R E P O L Y C R I S T A L L I N E

A O R I E N T A T I O N PRI~Ft~RENTIELLE

DE LA T R A M E D U S T E R E O M E

D~s 1912, JACKSON a mis en 4vidence le fait que le st4r4ome de chaque unit~ du squelette d 'Echinoderme se comporte cristallographiquement comme un cristat unique de calcite dont l 'axe optique principal correspond ~ l 'axe morphologique de cette unit4. Cette caract4ristique permet de reconnaitre ais4ment un fragment de squelette d'4chinoderme en lumi~re polaris6e.

Des mesures d4taill4es d'axes optiques ont permis de d4celer des diff4rences ou des rapports 4troits entre des 414ments de l 'endosquelette chez les Blastoides (LucAs 1953 a), et chez les Echinides (LucAs 1953 b ; RAUp 1965 et 1966).

S 'a9itql d 'un monocristal de calcite ou d'une structure polycristalline orien~ t4e ? L'4tude aux rayons X permet seulement d'opter de pr4f4rence pour une struc~ ture polycristalline mais ne fournit pas une r4ponse nette fl la question.

TOWE (1967) 4tudiant ce probl~me au microscope 41ectronique traditionnel, observe d'indiscutables << agr49ats polycristallins >> mais obtient aussi des figures de cassures conchoidales. I1 conclut donc fl la cohabitation des deux types d'ultra- structures. Le st4r4ome d'une pi6ce squelettique aurait dans ses parties internes la << morphologie d'un cristal unique >> alors que vers l'ext4rieur il serait form4 d'un << agr49at polycristallin >>.

L'analyse d4taill4e effectu4e au microscope dectronique fl balayage sur Penn tacrinus actuel et sur un 4chantillon de Balanocrinus pentagonalis GOLD. tr~s bien conserv4 provenant de l 'Oxfordien de Saint-Rambert (Ain) semble r4soudre ce probl6me en ce qui concerne le st4r4ome des tiges de crino'/des.

_ 9 ~ t _

Chez Pentacrinus sp. actuel, la surface de la trame du st~r6ome apparait comme parfaitement lisse. On y distin0ue toutefois, notamment dans le r6seau fi (pl. 14, fig. 3), des lignes au niveau desquelles le r~seau semble se briser plus facilement. Peu t~ t re s'a0it-il des zones de jonction de deux << spicules >> d'origine intraceilu- laire. Les cassures selon ces li0nes pr~sentent un aspect conchoidal semblable g ce que figure TOWE. Mais g de tr6s forts grossissements, des microcristaux tous allong~s dans la m~me direction apparaissent tr~s nettement (pl. 14, fig. 4). On observe cette m~me ultrastructure polycristalline sur des surfaces de trame l~g6- rement corrod~es par l 'hypochlorite. Aucune vraie cassure conchoidale n'a pu ~tre notre rant vers l'ext~rieur de la piece squelettique que vers l'int~rieur.

Chez Balanocrinus la structure polycristalline g ~l~ments orient,s pr~f~ren~ tiellement est encore plus ~vidente (pl. 1 5, fig. ~t). Mais il ne faut pas oublier que le st~r~ome des fossiles a subi une diag~n~se. WEBER (1969) apr~s des recher~ ches biochimiques tr~s pouss~es, estime que malgr~ le pourcentage important de magnesium entrant dans la composition du squelette des Echinodermes, la dolo~ mitisation de celui~ci est tr6s rare lors de la fossilisation et qu'it se produit g6n6- ralement une recristallisation en une calcite/t faible taux de ma0n~sium plus stable.

Ainsi la surface lisse de la trame du st~r6ome est tr~s rarement conserv~e apr~s la diag~n~se. On l'observe patrols sur la surface externe des columnales chez les crinoides fossiles (pl. l~t, fig. 5).

Ainsi les r6sultats fournis par le S.E.M. et pr6sent6s dans cet article, ~ta- blissent la nature enti~rement polycristalline du squelette des crinoides. Probable~ ment en est~il de m~me pour les autres ~chinodermes, les microcristaux ~tant orien~ t6s de telle mani~re qu'ils donnent aux pi~ces squelettiques les caract~res optiques d'un monocristal de calcite.

8 - - C O N C L U S I O N S

Nous voyons que les microstructures des tiges de Crinoides peuvent ~tre l'objet de nombreuses observations ayant un int~r6t plus particuli~rement dans les domaines suivants :

a / Les caract~res microstructuraux et l'6tude de leur variations peuvent ~tre pr~cieux pour la d6finition des taxons et 6ventuellement servir fl la d6termination de fragments de tiges de crinoides pris dans la roche et observes en lame mince. Pour atteindre ce but il faudra accumuler le maximum d'observations sur l'ordon~

m 9 5 - -

nancement du st4r4ome des tiges des diff4rents groupes. Ce travail est actuelle- ment en cours pour ce qui concerne les crinoides Articulata fossiles.

b / I1 apparait que les caract4res microstructuraux des columnales devront ~tre un 414ment suppl4mentaire important pour l '4tude et la d4finition de l'esp~ce.

c / L'examen de la croissance du st4r4ome et des variations microstructurales en relation probable avec des conditions de milieu peut permettre de d4celer de pr4cieux renseignements enregistr4s tout au long de l'4dification du test,

d / La recherche du r61e du stroma organique dans ta liaison entre les 414- ments squelettiques amine g tenter de retrouver les fact eurs intervenant dans la dissociation des columna!es apr~s la mort de l'animal. Ainsi pourra*t-on mieux envisager les conditions de formation de certaines accumulations de pi4ces squelettiques de crinoides.

Ces divers points rev~tent une grande importance en vue de recherches bio- stratigraphiques et de reconstitutions pal4o4cologiques. *

Orsay le 16 octobre 1969

* J'adresse rues sinc~res remerciements g Monsieur J. ROGER pour les pr4cieux conseils et critiques qu'il m'a prodigu4s lors de la r4alisation de ce travail.

BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE

AGASSIZ, A. (1892) - - Calamocrinus diomedae, a new stalked crinoid. Mere. Mus. compar, zoot., Cambridge, U.S.A., vol. XVII, n ° 2, 95 p., 32 pl.

BARRACLOUGH FELL, H. (1966) - - E c o l o g y of Crinoids, in Boolootian, R.A. (~dit.), Physiology of Echinodermata, Interscience, New York, pp 49~62.

BATHER, F,~A. (1900) - - Crino~dea, in Traetise on Zoology, Lankester R. (~dit.), London, part III, pp 94-204, 127 text fig.

CUENOT, L. (1948) - - Classe des Crino~des, in Trait~ de Zoologie, Grass~ P.P., Masson (~dit.), Paris, t. XI, pp 30-74, fig. 38-98.

CuIv, ].~P. ( 1 9 6 8 ) - R~alisation de lames minces s6ri~es pour l'~tude de l'ontog~n~se des Madr~poraires, C. R. Sornm. Soc. G~ol. France, Paris, 1968, fasc. 2,

DE LoRIOL, P. (1884~1889) - - Crino~des, in Pal~ontologie [ran~aise, Masson (~dit.), Paris, 1TM s6rie, terrains jurassiques, t. XI, 4 vol., 1207 p., 229 pl.

GARRIDO, ~. et BLANCO, ~. (1947) - - Structure cristalline des piquants d'oursins, C. R. Acad. Sci., Paris, vol. 224, p. 485.

JACKSON, R.~T. (1912) - - Phylogeny of the Echini with a revision of paleozo~c species, Mere. Boston Soc. Nat. Hist., voI. 7, pp 1~490.

KEIICm Ttx~A~tAsm (1966) - - Muscle physiology, in Boolootian, R.A. (~dit.), Physiology of Echinodermata, Interscience, New York, pp 513-528, 6 texte-fig.

LucA's, G. (1953 a) - - Existence, dans l'appareil apical des oursins de deux sortes de plaques g~nitales. Plans de sym~trie cristallographique. Hypotheses explicatives. C. R. Acad. Sci., Paris, vol. 237, pp 405~407.

LuGAs, G. (1953 b) - - Etude au microscope polarisant des hydrospires de Blasto~des, in Trait~ de Pal~ontolo~ie, PlVETEAU ]., Masson (~dit.), Paris, t. III, pp 635~637, fig. 10~13.

MILLER, ~.~S. (1821) - - A natural history of the Crino~dea or Lily-shaped animals, Bryan ~ Co. (~dit.), Bristol, 150 p., 50 pl.

MOORE, H.~B. (1935) - - A comparison of the biology of Echinus esculentus in different habi~ tats, J. Marine Biol. Assoc., G.B., vol. 20, pp 109-128.

MooRE, R.~C. et ~EFFORD, R.~M. (1968) - - Classification and nomenclature of fossil crinoi'ds based on studies of dissociated parts of their columns, Echinodermata, Univ. Kansas pale~ ontol, contrib., january 26, 1968, art. 9, 86 p., 6 text fig., 28 pl.

MOORE, R.-C., ]EFFORD, R.~M. et MILLER, T.-H. (1968) - - Morphological features of crinoid columns, Echinodermata, Univ. Kansas paleontol, contrib., january 26, 1968, art. 8, 30 p., 5 fig., 4 pl.

- - 9 8 - -

RAUP, D.-M. (1965) - - Crystal orientation in the echinoid apical system, ]. Paleontol, U.S.A., vol. 39, pp 934-951.

RAUP, D.-M. (1966) - - The endoskeleton, in Boolootian, R.A. (4dit.), Physiology of Echino- dermata, Interscience, New York, pp 379-396.

TOWE, K.-M. (1967) - - Echinoderm calcite : single cristal or polycristalline aggregate, Science, U.S.A., vol. 157, pp 1048-1050, 8 text fig.

WEBER, J.-N. (1969) - - The incorporation of magnesium into the skeletal calcites of Echino- derms, Amer. I. Sci., vol. 267, n ° 5, pp 537-566, zi text fig.

WEBER, J.-N., GREEn, R., WOIGHT, B., WHITE, E. et RoY, R. (1969) - - Unusual strengh pro- perties of echinoderm calcite related to structure, [. Ultrastrttcture Res., vol. 26, pp. 355~ 366, 5 text fig.

ZOEKE, M.-E. (1952) - - Sur la croissance du squelette des Clypeaster fossiles, C. R. Acad. Sci., Paris, vol. 234, pp 1999-2002.

P L A N C H E S

P L A N C H E 1"t

FIG. 1 - Pentacrinus sp actuel, collection Ecole des mines de Paris, coupe axiale au niveau des crenellae.

Vue au S .E.M. × 100.

FIG. 2 - - Pentacrinus sp actuel, collection Ecole des mines de Paris, r~seau a du st~r~ome, en coupe transversale. r u e au S.E.M., X 1000.

Fro. 3 - - Pentacrinus sp actuel, collection Ecole des mines de Paris, r4seau [3 du st4r4ome, en coupe transversale. V u e au S.E.M., X 1000

FIG, 4 - - Pentacrinus sp actuel, collection Ecole des mines de Paris, agrandissements de la vue pr6c~dente mont ran t deux cassures de la t rame :

a) cassure nette selon une ligne pr~f~rentielle, X 10 000

b) cassure comme a) , mais la pat t ie /t droite a ~t~ de nouveau bris~e, la surface est l~g~rement at taqu~e par l 'hypochlorite, X 10 000.

FIG. 5 - - Pentacrinus tuberculatus MILLER, Sin~murien ?, localit~ inconnue, collection Ecole des mines de Paris, lame mince tangentielle g la facette articulaire montrant le r~seau a ayant gard6 sa t rame lisse, vue par t ransparence en microscopie optique, X 950.

4 a

4 b

G ¢ o b i o s

N ° 3 F a s t . 3 P1. 14 M. Roux

P L A N C H E 15

FIG. 2 -

FI~. 3 -

FIG. 4 - -

FIG. 1 - - Balanocrinus pentagonalis GOLD., Oxfordien de Saint-Rambert (Ain), collection Ecole des mines de Paris, coupe transversale d 'une columnale :

a) vue de la r4gion du canal axial montrant la r4partition des r4seaux a et ~3 selon la sym4trie pentaradiee, X 85

b) agrandissement du r4seau a, X 400 Vues par transparence au microscope optique

Balanocrinus pentagonatis GOLD., Oxfordien de Saint-Rambert (Ain), collection Ecole des mines de Paris, empreinte sur rhodoid d 'une facette articulaire, r4seau a, m~me situation que la fig lb, X 400. Vue par transparence au microscope optique.

Balanocrinus pentagonalis GOLD., Oxfordien de Saint~Rambert (Ain), coupe paraxiale, limite entre une zone p4taloide (~ gauche) et une zone interp4- taloide (/: droite), X 85, vue par transparence au microscope optique. Balanocrinus pentagonalis GOLD., Oxfordien de Saint-Rambert (Ain), collection Ecole des mines de Paris,

Vues au S.E.M. du r~seau a d 'une facette articulaire : a) vue g~n4rale du r4seau a, X 1000 b) agrandissement d 'une maille, X 5000 c) agrandissement montrant le micror4seau de la plaque situ~e au sein

d'une maille, X 40 000.

1 a

4 a

G~obios

N ° 3 Fasc. 3 P1. 15 M. Roux

l b

4 b 4 ¢

P L A N C H E 16

Vues par t ransparence au microscope optique.

FIG. 1 - - Extracrinus sp, Mus4um national d 'histoire naturelle, coupe paraxiale tangentielle au niveau des facettes articulaires de cirres, X 10

a : r4seau ~ de deux zones p4talo'ides, : r4seau [3 d 'une zone interp4taloide,

(Y : r4seau ~ de la p4riph4rie de la tige,

c : crenellae, f.c : facette articulaire de cirre i.n. : internodale, n. : nodale.

Fro. 2 - Extracrinus sp, Mus4um national d 'histoire naturelle, coupe t ransversale d 'une nodale, zone des crenellae, X 85, on distingue le r4seau a d 'une zone p4taloide en haut, du r4seau ~ de la zone interp4taloide adjacente ; entre les deux la zone des crenellae montre des mailles de taille anormale au sein du r4sau a.

Fia, 3 - Extracrinus sp, Mus4um national d 'histoire naturelle, coupe axiale d 'une columnale montrant l 'assise de grandes mailles ~ mi-distance de chaque facette articulaire dans le r4seau a, X 85.

FIG. 4 - Pentacrinus tuberculatus MILLER, provenant du Sin4murien de Metz (Moselle), r4colte J.-C. PLAZIAT, coupe t ransversale d 'une nodale, zone p4taloide entre deux zones interp4ta- loides vers le canal axial, X 85,

a : r4seau a ~ : r6seau 6, c.a. : canal axial.

FIG. 5 - - Ap,iocrinites c[. roissyanus D'ORB., collection Ecole des mines de Paris, coupe t ransversa le d 'une columnale sous la facette articulaire, montrant les stries d 'accroissement concentriques, X 20.

FIG. 6 - - Apiocrinites cf. roissganus D'C)RB., collection Ecole des mines de Paris, coupe axiale d 'une tige montrant au sein d 'une columnale les stries d 'accroissement X 20.

G~obios N ° 3 Fasc. 3

.,0

S

o ( c,a'

PI. 16 M . R o u x

1 ,fl'g

1

Documents

Introduction a l'etude des microstructures des tiges de crinoides