La biodiversité végétale des gisements d'âge Jurassique supérieur–Crétacé inférieur de Merbah El Asfer (Sud-Tunisien)

Cretaceous Research (2002) 23, 707–737doi:10.1006/cres.2002.1025

La biodiversite vegetale des gisements d’ageJurassique superieur–Cretace inferieur deMerbah El Asfer (Sud-Tunisien)

*Georges Barale et †Mohamed Ouaja

*Equipe Biodiversite et Evolution des Vegetaux, UMR PEPS 5125 du CNRS, Universite Claude Bernard Lyon I,43 Bd du 11 Nov. 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France; e-mail: [email protected]†Office National des Mines, BP 215, 2035 La Charguia, 1080 Tunis Cedex, Tunisie

Revised manuscript accepted 17 June 2002

Cinq gisements a vegetaux ont ete etudies dans la region de Tataouine (Sud-Tunisien) a Jebel Merbah el Asfer. Dates duTithonien a l’Aptien, ils appartiennent au groupe Asfer et correspondent a des depots de type continental (fluvio-deltaıqueet/ou eolien). L’inventaire de la biodiversite a permis de decrire 16 taxons appartenant aux Bryophytes, Pteridophytes etGymnospermes. Un genre nouveau de Salviniaceae a ete propose, Daharia gen. nov., ainsi que cinq especes nouvellesappartenant aux Bryophytes, Pteridophytes et Coniferophytes: Hepaticites elegans, Piazopteris robusta, Aspidistes delicatula,Daharia tunisiensis et Cupressinocladus asferensis. L’etude taphonomique a permis de mettre en evidence, dans deux gisements,la repetition de successions vegetales pratiquement monospecifiques. Cette flore nord-gondwannienne est differente dans sacomposition de celles connues jusqu’a present.

Five localities with fossil plants have been studied in the Tataouine region (southern Tunisia) at Jebel Merbah el Asfer. Datedfrom Tithonian to Aptian they belong to the Asfer Group and correspond with continental fluvio-deltaic and/or aeoliandeposits. The biodiversity inventory has permitted the description of 16 taxa belonging to bryophytes, pteridophytes andgymnosperms. One new genus of Salviniaceae has been proposed, namely Daharia gen. nov., and five new species: thebrophytes Hepaticites elegans, the pteridophytes Piazopteris robusta, Aspidistes delicatula and Daharia tunisiensis, and theconiferophyte Cupressinocladus asferensis. A taphonomic study has indicated, in two localities, a repetition of practicallymonospecific plant successions. This North Gondwana flora differs in composition from those known hitherto.

� 2003 Published by Elsevier Science Ltd.

M C: empreintes; Bryophytes; Pteridophytes; Gymnospermes; nouveaux taxons; Tithonien–Aptien; Sud-Tunisien.

1. Introduction

Les etudes paleobotaniques, qui font l’objet de lapresente note, sont faites sur des vegetaux provenantde Jebel Merbah el Asfer aux environs de la ville deTataouine dans le Sud Est de la Tunisie, pres de lafalaise separant le plateau du Dahar de la plaine de laJeffara (Figure 1). Les affleurements sont constituespar une alternance d’epaisses couches de sables etd’argiles, deposees dans des environnements fluvio-deltaıques, dans lesquelles s’intercalent de mincesbarres dolomitiques renfermants des fossiles d’originemarine.

Suite a la decouverte, dans ces couches, d’une richeflore a Pteridophytes et Gymnospermes (Barale et al.,1997, 1998), la Direction du Service Geologique al’Office National des Mines (Tunisie) en collaboration

0195–6671/03/$30.00/0

avec le Laboratoire de Biodiversite, Evolution desVegetaux Actuels et Fossiles (UMR PEPS 5125 duCNRS), a organise, dans le cadre d’un projet nationalde mise en valeur et de sauvegarde du patrimoinegeologique, des fouilles dans le Sud Est de la Tunisie.Ces fouilles ont permis des collectes dans cinq gise-ments a vegetaux, dans differents niveaux de la seriedu Groupe Asfer (Figure 2).

2. Precision lithostratigraphique du GroupeAsfer

2.1. Historique

Robaux & Choubert (1941) ont ete les premiers aavoir donne une description detaillee de la serie a

� 2003 Published by Elsevier Science Ltd.

708 G. Barale and M. Ouaja

Figure 1. Localisation geographique des gisements etudies.

dominante greseuse, superposee aux calcaires juras-siques et immediatement subordonnee aux calcairescenomaniens marins. Barnaba (1965) a ete le premiera avoir attribue a la formation Asfer l’ensemble desterrains compris entre les carbonates du Jurassique, ala base et les carbonates de la formation Gafsa, ausommet. Ces terrains constituent un complexe mono-tone de sables, de gres, d’argiles, de gypses, de marneset de dolomies, de milieu laguno-continental. Se bas-ant sur les analogies lithologiques et sedimen-tologiques qui existent entre les depots du Sud de laTunisie et les terrains du Wealdien du Boulonnais etdu bassin de Paris, il a considere la formation Asfercomme un complexe de type wealdien, qui corre-spond a des facies a dominante continentale couvrantl’intervalle Valanginien–Barremien. Cette formationaffleure au coeur de la megastructure anticlinale deschotts et le long de la grande falaise cretacee bordantle plateau du Dahar.

Busson (1967), tenant compte du passage progres-sif des calcaires fossiliferes oxfordiens aux dolomiespuis aux gres et argiles de la formation Asfer etsoucieux de l’existence de terrains d’age jurassique(Kimmeridgien) a la base de cette formation, l’aqualifiee de purbecko-wealdienne. ‘‘Le nom de

purbecko-wealdien est assez pratique car, sans preten-dre a trop de precision, il evoque a la fois un certainstyle de facies et une position stratigraphique approx-imative; il evite ainsi de longues periphrases.’’ (Rat,1963 in Busson, 1967, p. 94).

La limite inferieure de la formation Asfer corre-spond au toit des derniers bancs de calcaires marinsfossiliferes d’age oxfordien qui, en continuite de sedi-mentation, passent a des dolomies cristallines. Salimite superieure se place au toit d’une couched’argiles vertes tres constante, que l’on peut suivredepuis le Jebel Haddada jusqu’au-dela de Nalout, enTripolitaine (Busson, 1967). Ces argiles sont couron-nees par un niveau conglomeratique, a la base des gresgrossiers de la formation sus-jacente.

Dans sa monographie sur l’extreme Sud-Tunisien,Busson (1967) a decrit en detail la coupe type de cetteformation qui se situe au Jebel Merbah el Asfer. Elles’etend sur environ six kilometres, depuis la surface dela barre calcaire oxfordienne, au niveau de la gorge deJebel Recifa, jusqu’a la base de la corniche carbonateecenomanienne du Jebel Boulouha.

La formation Asfer, puissante d’environ 220 m,correspond a une serie mixte avec des carbonates,notamment des dolomies, des argiles, des sables fins etdu gypse. Le gypse est frequent mais diffus et jamaisen bancs massifs. Bouaziz (1986) et Kamoun (1989)ont subdivise la formation en deux termes et ontpropose de nouvelles limites stratigraphiques:1. Un terme inferieur, limite a la base par le toit dudernier niveau oxfordien a faune marine (membreHaddada) et au sommet par la barre kimmeridgienne,reperee au col de Bir Miteur. Entre ces deux limitesalternent des marnes jaunes ou vertes, des dolomiesen bancs decimetriques et des sables fins a stratifica-tions obliques et bois flottes.2. Un terme superieur qui debute par une couched’argiles rouges, lie-de-vin; il presente a peu pres lameme succession lithologique que celle du membreinferieur (gres a stratifications obliques et bois fossiles,argiles, marnes et dolomies en minces bancs). Lalimite superieure se situe a la base des gres de Cheninisus-jacents.

Bouaziz et al. (1989) subdivisent la formation Asferen quatre membres exprimant des environnementsdifferents.1. A la base (membre A), une alternance d’argilesvertes gypseuses, de lits silteux, parfois sableux et debancs dolomitiques; le facies est lagunaire a oligohalinavec des charophytes et de rares foraminiferes.2. Au-dessus (membre B), une serie carbonatee avecAlveosepta jaccardi, Salpingoporella annulata et Trino-cladus perplexus, attribuee au Kimmeridgien, marquantun timide et bref retour au regime marin.

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3. Les assises sus-jacentes (membre C) presentent uncaractere nettement detritique. Il s’agit d’argiles sab-leuses ou de sables fins admettant des intercalationsdolomitiques avec des niveaux a bois fossiles et debrisde vertebres.4. Vers le sommet (membre D), des argiles vertes aminces intercalations dolomitiques, designees sous lenom d’argiles de Douiret, forment une couche con-stante depuis le Nord de Chenini jusqu’a la frontieretuniso-libyenne. Elles expriment un milieu generale-ment confine, peu favorable a la vie, ou de raresmicrofaunes marquent des influences sporadiques dela mer.

2.2. Nouvelles propositions

Dans le present travail, en raison de l’importancede l’intervalle de temps que couvre cette formation(Oxfordien superieur – Aptien) et a la suite de la miseen evidence d’importantes discontinuites, qui ont puetre reperees et suivies sur plus de cent kilometres,nous elevons la formation Asfer au rang de Groupe.Nous supposons egalement l’existence d’une impor-tante lacune stratigraphique au passage Jurassique –Cretace. Le Groupe Asfer peut etre subdivise en troisformations distinctes, de bas en haut: la formation BirMiteur, la formation Boulouha et la formationDouiret (Figure 2).

Formation Bir Miteur (70 m)

Description lithostratigraphique. Le terme de Bir Miteura ete utilise pour la premiere fois par Burollet &Dumestre (1952 in Chandoul et al., 1993) pourdesigner une unite lithologique, sans limites precises,au sein de la formation Asfer. La formation Bir Miteurque nous definissons dans ce travail correspond ap-proximativement au terme inferieur de la formationAsfer, propose par Bouaziz (1986) et Kamoun (1989).

Il s’agit d’une serie mixte de sables fins, d’argilessableuses et de dolomies cristallines ocres, jaunes oubrunes en bancs decimetriques ou metriques. Lesniveaux sableux sont riches en troncs de conifereset en stipes de fougeres hematises, plus rarementsilicifies. Des empreintes de plantes ont ete rencon-trees dans les niveaux argileux de base. Certainsniveaux dolomitiques sont riches en moules de lamel-libranches et de gasteropodes. Une lumachelle aAstarte est signalee a la base de cette formation. Dansle col de Bir Miteur, une dalle de dolomie cristallinemassive brune, intensement bioturbee, couronne cetteformation et forme un replat de grande extension.Cette dalle repere (le ‘gros banc brun’ de Busson,1967) renferme des madreporaires, des stromatolithes

et, surtout, une association micropaleontologique duKimmeridgien inferieur: Alveosepta jaccardi, Trinoc-ladus perplexus et Salpingoporella annulata (Peyberneset al., 1985; Kamoun et al., 1992).

La localite type de cette formation se situe au col deBir Miteur, a 10 kilometres au NW de la ville deTataouine. Sa limite inferieure correspond donc a labase de la formation Asfer definie plus haut. Elle estmaterialisee par des gres fins brun-noirs, a base con-glomeratique, facilement reperable dans la morpholo-gie. La limite superieure se situe a quelques metres(2–5 m) au-dessus de la dalle dolomitique kim-meridgienne. Elle est representee par une discordancemajeure, materialisee par des gres fins lenticulairesparfois conglomeratiques et des argiles sableusesrouges qui sont relativement rares dans la serie et quifacilitent donc le reperage de cette limite.

Attribution stratigraphique. Grace a la decouverte, dansle col de Bir Miteur, par Khessibi (inedit in Peyberneset al., 1985) de la dalle marine a madreporaires,stromatolithes, Alveosepta jaccardi, Trinocladus per-plexus et Salpingoporella annulata, Peybernes et al.(1985), Kamoun (1989), et Kamoun et al. (1988,1992) lui ont attribue un age Kimmeridgien inferieur.Bouaziz (1986) a confirme cet age grace a la recolte del’oursin Typocidaris marginata.

La formation Bir Miteur, comprise entre les derni-ers bancs de calcaires marins fossiliferes del’Oxfordien superieur et la dalle dolomitique marinedu Kimmeridgien inferieur, couvre probablementl’intervalle de temps Oxfordien superieur p.p. –Kimmeridgien inferieur p.p.. Kamoun (1989) limite lesommet de la serie jurassique du Sud de la Tunisie auKimmeridgien inferieur et rattache au facies wealdienle reste du groupe Asfer.

Formation Boulouha (80 m)

Nous designons par formation Boulouha la moitieinferieure du terme superieur, propose par Bouaziz(1986) et Kamoun (1989) pour la formation Asfer. Ils’agit d’une succession de quatre ensembles formeschacun par une epaisse couche de sables fins blancs etd’argiles sableuses vertes, coiffee par une barre dolo-mitique jaune. La superposition de ces ensemblesforme des plateaux disposes en gradins, dans lescollines de Jebel Merbah el Asfer, au pied de la grandefalaise cretacee de Jebel Boulouha. La base de cetteformation est bien marquee par le niveau repered’argiles rouges, lie-de-vin. Les sables montrent sou-vent a leur base des lentilles de gres a ciment siliceuxou gypseux. Ces lentilles sont parfois conglomera-tiques, a ossements et fragments de vegetaux; les


troncs de bois calcifies ou silicifies abondent. Certainsniveaux argileux sont riches en empreintes de plantes(coniferes et pteridophytes). Les barres carbonatees,formees de bancs decimetriques a hemimetriques dedolomies fines, souvent crayeuses, montrent, a leurbase, une intense bioturbation et des moules degasteropodes et de lamellibranches. Au Jebel Merbahel Asfer, la barre dolomitique du troisieme ensembleest riche en moules de nautiles indeterminables. ABir Miteur, la barre du quatrieme ensemble nous afourni le brachiopode barremo-bedoulien Loriolithyrisrussillensis et des polypiers.

La limite inferieure de la formation Boulouha sesitue donc sous le niveau repere des argiles rouges; ellecorrespond a une surface d’erosion subaerienne

d’extension regionale, recouverte par des greschenalisants lenticulaires et conglomeratiques. Lalimite superieure est bien reperable au pied de lagrande falaise cretacee du Dahar. Analogue a celle dela base de la formation, elle correspond a une surfaced’erosion subaerienne et est materialisee par desdepots greso – conglomeratiques lenticulaires.

La localite type de la formation Boulouha se situedans les collines du Jebel Merbah el Asfer, sous lagrande falaise cenomano–turonienne du JebelBoulouha, d’ou son nom. Le nom Asfer etant reservepour le groupe.

Figure 2. Colonne lithostratigraphique de Jebel Merbah el Asfer.

Attribution stratigraphique. L’age neocomien est at-tribue, pour la premiere fois, aux niveaux detritiques


superposes aux calcaires jurassiques par Solignac &Berkaloff (1933). La partie superieure grossiere, im-mediatement sous-jacente aux carbonates cenom-aniens, a ete rangee dans l’Albien. Kamoun (1988) aplace la limite superieure du Jurassique du Sud de laTunisie, au-dessus de la barre dolomitique a Alveo-septa jaccardi du Kimmeridgien inferieur et a attribueau Wealdien le reste de la formation Asfer.

Sans pouvoir preciser la limite Jurassique-Cretacesur le terrain, Bouaziz et al. (1989) ont attribue, parencadrement entre le Kimmeridgien (membre B) etl’Aptien inferieur (membre D), un age portlandien–barremien au membre C de la formation Merbah elAsfer. Ce membre C, qui comprend la formationBoulouha, correspond, approximativement, al’intervalle de temps pendant lequel se sont deposesles sediments purbecko-wealdiens d’Europe du Nord.

Ben Ismaıl (1991) a attribue un age Jurassiqueterminal – Aptien inferieur a la formation Merbah elAsfer et place, sur la base d’une analyse sequentielle,la limite Jurassique-Cretace au toit de la barrekimmeridgienne du col de Bir Miteur.

Grace a la decouverte, dans les dolomies jaunes ducol de Bir Miteur du brachiopode Loriolithyris russil-lensis, determine par Calzada (in Peybernes et al.,1996), nous proposons un age barremo-bedoulien a laformation Boulouha sans exclure l’Hauterivien super-ieur p.p.. Cette attribution suppose que la formationBoulouha soit un equivalent possible de l’ensembledes formations Bouhedma, Sidi Aıch et du membreinferieur de la formation Orbata, definis en Tunisiecentrale par Burollet (1956), d’autant plus qu’il existeune analogie lithologique et sedimentologique entreces formations.

Formation Douiret (90 m)

Le terme de Douiret est habituellement utilise pourdesigner l’epaisse couche d’argiles vertes a mincesintercalations dolomitiques, au toit du Groupe Asfer.Cette couche affleure, d’une maniere continue, depuisJebel Haddada, au Nord de Chenini jusqu’a Nalout,en Tripolitaine (Busson, 1967). Elle atteint son epais-seur maximale (50 m) aux environs du village deDouiret, d’ou son nom. Nous designons par forma-tion Douiret une serie constituee par des sables finsclairs et des argiles vertes sableuses, a nombreusesintercalations dolomitiques decimetriques a hemi-metriques, coiffees par cette epaisse couche d’argilesvertes. Le passage de la serie a dominante sableuse a labase, aux argiles vertes pures au sommet, se fait d’unemaniere progressive.

Les niveaux sableux montrent souvent a leur basedes accumulations (veritables bone-beds) riches en

restes de Vertebres (poissons, crocodiles, chelonienset dinosaures) meles a des bois fossiles gypsifies ouhematises. Les niveaux argileux nous ont fourni uneriche flore a empreintes de pteridophytes et de gym-nospermes tres bien conserves. Les bancs de dolomiessont marques a leur base par une bioturbation intense,ils sont parfois riches en debris et moules de bio-clastes. Les argiles vertes superieures ont livrequelques ostracodes (Cytherella sp., Hutsonia sp.).

La limite superieure de cette formation se situedonc au toit de ces argiles vertes; elle correspond aune discordance regionale, materialisee par le con-glomerat de base, a elements quartzitiques, des gres etsables grossiers de la formation sus-jacente. La limiteinferieure correspond egalement a une discordanceregionale materialisee par des gres fins indures, a baseconglomeratique et a elements carbonates, riche enbois fossiles et debris de vertebres.

Attribution stratigraphique. Les gres de base de laformation Douiret sont riches en bois silicifies associesa des vertebres de squales, dents de Pycnodus ou deLepidotus et ecailles de Lepidotus notidanus. La pres-ence de cette derniere espece a conduit Pervinquiere(1912) a considerer cette serie comme albienne. Plustard, la decouverte, dans les memes niveaux en Libye,d’une faune de poissons, tres riche et variee, faitepar des chercheurs italiens (in Robaux et al., 1942)confirme l’age neocomien de cette serie.

L’age Aptien (Bedoulien) est attribue, pour la pre-miere fois, aux argiles vertes du toit de la formationMerbah el Asfer (argiles de Douiret) par Bouaziz et al.(1989). A defaut de fossiles caracteristiques, ils sesont bases sur la position de ces argiles, directementsubordonnees aux gres grossiers albiens et sur unecorrelation avec le Nord du Tebaga de Medenine(Chaabetel Ouergli) ou sous l’equivalent de ces gresgrossiers a ete identifiee la barre bedoulienne(Peybernes et al., 1984).

La decouverte du brachiopode barremo-bedoulienLoriolithyris russillensis, au sommet de la formationBoulouha, dans les dolomies jaunes immediatementsubordonnees a la formation Douiret et l’age Albieninferieur des gres grossiers de la formation sus-jacente,nous amenent a attribuer cette formation a l’Aptien(Bedoulien p.p. – Gargasien). Elle serait donc con-temporaine des depots des membres moyens et super-ieurs de la formation Orbata, definie en Tunisiecentrale par Burollet (1956).

3. Position stratigraphique des gisementsetudies

L’analyse des facies, de la serie etudiee a conduit acaracteriser des systemes de depot de type continental


(fluvio-deltaıque et/ou eolien), estran silicoclastiqueet estran carbonate et evaporitique. En appui surcette analyse, la stratigraphie sequentielle a permisl’identification de onze sequences de depot que nousavons regroupees en trois sequences d’ordre deux oucycles tectoniques. Limites par des discontinuitesmajeures (D1–D5), ces cycles tectoniques coıncidentavec les trois formations du Groupe Asfer. Depuisla base on distingue: (1) le cycle Oxfordien–Kimmeridgien qui correspond a la formation BirMiteur et qui comprend trois sequences de depot(Ok1–Ok3; Figure 2); (2) le cycle Hauterivien super-ieur p.p. – Barremien qui correspond a la formationBoulouha et qui comprend quatre sequences dedepot (Ba1–Ba4; Figure 2); (3) le cycle Aptien quicorrespond a la formation Douiret et qui comprenddeux sequences de depot (Ap1 et Ap2; Figure 2).

Les cinq gisements qui ont fourni les vegetaux deJebel Merbah el Asfer, proviennent du niveau d’argilesrouges et vertes de la base de la sequence Ba1 pourles deux premiers gisements MEAIa et MEAIb, desargiles riches en lignites sous la barre dolomitique dela sequence Ba2 pour le gisement MEAII, des argilesvertes fissiles du milieu de la sequence Ba3 pour legisement MEAIII et des argiles vertes de la base de lasequence Ap1 pour le gisement MEAIV (Figure 2).

4. Materiel et methodes

Le materiel decrit est conserve dans la collectionPaleontologique du service geologique de Tunisie al’Office National des Mines (Tunis). Les echantillonssont etiquetes MEA Ia, Ib, II, III, IV suivis du numerode l’echantillon en fonction de l’origine de la collecte.La plupart des echantillons sont preserves en empre-intes dans des argiles, sans preservation de matiereorganique. La finesse de conservation a permis deselectionner certains fragments de pinnules. Ils ont etemontes directement sur un portoir pour l’observationau Microscope Electronique a Balayage (MEB), avecun appareil de type 35 CF Jeol du centre de Micro-scopie Electronique appliquee a la Biologie et ala Geologie (CMEABG) de l’Universite ClaudeBernard, Lyon I.

5. Systematique

Famille: incertae sedisGenre Hepaticites Walton, 1925

Hepaticites elegans sp. nov.Figure 3A–G

Holotype. MEA IV 110, coll. Office des Mines deTunisie, Tunis.Localite type. Merbah el Asfer.Niveau type. Niveaux a vegetaux, gisement IV.

Diagnose. Plant thalloid. Thallus flat, 5 mm wide,branching by equal dichotomy at intervals of 3–5 mm.Thallus possessing a slightly marked midrib. Laminashowing arcuate lines running forwards near the mid-rib and bending outwards. Distal part of lamina oftenlobed and bearing simple axes 15 mm long and0.6 mm wide. Each axis with an enlarged distal part1.5–2 mm in diameter (antheridiophore or archegoni-ophore). On some lobes gemma cup-like structures2 mm in diameter are present.

Description. Le materiel correspond a une plante athalle. Le thalle aplati, de 5 mm de large, est divisepar dichotomie a intervalle de 3–5 mm. La nervureprincipale est a peine marquee. On note la presencede lignes arquees a partir de la zone mediane qui sedirigent vers les bords du thalle (Figure 3F).L’extremite distale du thalle est souvent lobee. Pres deces extremites se developpent des axes simples de0.6 mm de large, 15 mm de long (Figure 3D, E).Chaque axe se termine par une partie renflee de1.5–2 mm de diametre (antheridiophore ou arche-goniophore). On peut observer egalement la presencede corbeilles ayant 2 mm de diametre.

Figure 3. Hepaticites elegans sp. nov. A, MEA IV 29, thalle ramifie; �1.2. B, MEA IV112, extremite de thalle montrant ledepart d’elements fertiles; �5. C, MEA IV 110, extremite de thalle montrant des corbeilles a propagules; �3. D, MEAIV 110, deux elements fertiles pedicelles (archegoniophore ou antheridiophore); �5. E, MEA IV 110, un element fertilepedicelle; �6. F, MEA IV 110, holotype, thalle ramifie presentant des lignes arquees sur sa face superieure; �6. G,MEA III 116, extremite de thalle montrant des dichotomies; �2.

Discussion. Par son organisation generale, le materielde Tunisie presente une morphologie de vegetal athalle se rapportant au genre Hepaticites Walton. Il serapproche en largeur du thalle de Hepaticites arcuatus(Lindley & Hutton) Harris du Bajocien/Bathonien duYorkshire (Harris, 1961). Cependant, cette especepresente des angles de dichotomies assez ouverts et



des inflexions recourbees des lames laterales qui sontcaracteristiques. Les autres especes decrites dans leYorkshire presentent des thalles beaucoup plus larges.Les lignes arquees observees sur la face superieuredu thalle pourraient correspondre aux limites deschambres aeriferes observees classiquement chez lesHepatiques a thalle. Une observation comparable aete faite par Harris (1961, texte-fig. 3c) sur le thalle deHepaticites haiburnensis Harris.

Le materiel du Sud-Tunisien est bien conservepuisque nous presentons des elements porteursd’archegones ou d’antheridies (archegoniophores,antheridiophores), ce qui montre le caractere excep-tionnel de la conservation du materiel. Les affinitessystematiques du materiel vegetal sont difficiles apreciser (Marchantiales, Jungermanniales?). La diffi-culte reside dans la reconnaissance de chambresaeriferes qui permettraient un rapprochement vers lesMarchantiales.

Famille: Equisetaceae Richard, 1805Genre Equisetum Linne, 1753

Equisetum sp.Figure 4A–E

Echantillons. MEA IV 35, 49, 62, 117.

Description. Il s’agit d’axes simples constitues d’unesuccession de noeuds et d’entre-noeuds de 2.5 mm delargeur moyenne. Les entre-noeuds sont espaces de10 a 25 mm. Chaque entre-noeud est parcouru partrois cotes. Au niveau des noeuds, sur une face, unverticille de 4–6 feuilles est visible. Un echantillonmesurant 8 mm de diametre presente sept feuilles etsix cotes sur son noeud partiellement visible (Figure4C). Un autre echantillon de 10 mm de diametre(Figure 4B) presente au dessous du noeud un verti-cille de rameaux (trois sont visibles). Quelques sporo-phylles en ecusson (Figure 4D) ont ete observees dansles niveaux fossiliferes.

Discussion. La presence de tiges articulees permet derapporter le materiel au genre Equisetites Sternberg.

De nombreux auteurs dont Harris (1961) ont discutela validite de l’utilisation d’Equisetum plutotqu’Equisetites. Watson & Batten (1990) preferentmaintenir le genre Equisetites lorsque les caracteres del’anatomie interne permettent de le differencier desEquisetum. Ce dernier genre sera utilise ici enl’absence d’anatomie interne. La majorite des especesd’Equisetum du Mesozoıque ont de gros axes,quelques especes seulement ayant des axes de 5 mm etmoins. Equisetum filum Harris du Jurassique moyen duYorkshire presente 3–4 sillons longitudinaux et quatrefeuilles visibles sur un cote dont la partie libre estelargie (Harris, 1979). Equisetum renaultii Raciborskidu Jurassique de Pologne possede jusqu’a 12 dentspar noeud (Raciborski, 1894). Equisetum endoi Konnodu Bajocien–Bathonien du Japon est caracterise pardes axes ayant 4–5 sillons longitudinaux et des noeudspossedant au moins six feuilles visibles sur un cotedont la partie libre (dent) a plus de 10 mm delongueur (Konno, 1962).

Il nous semble difficile de differencier les especessur les seuls criteres macroscopiques, et indispensabled’avoir leurs structures epidermiques. Elles ne sontpas connues pour le materiel tunisien. En conse-quence, nous preferons ne pas determiner specifique-ment notre materiel.

Famille: Lycopodiaceae Mirbel, 1802Genre Selaginellites Zeiller, 1906

Selaginellites sp.Figure 4F–I

Echantillons. MEA IV 29, 31, 42, 60– MEA III 192.

Figure 4. Equisetum sp. A, MEA IV 117, axe montrant des verticilles de feuilles et le depart d’axes lateraux au niveau desnæuds; �5. B, MEA IV 49, axe montrant un noeud avec un verticille de bases de rameaux; �2. C, MEA IV 62, axepresentant un noeud caracterise par un verticille de feuilles dont les parties libres sont visibles; �2. D, MEA IV 35,sporophylles en ecusson constituant un epi sporangifere; �20. E, MEA IV 203, diaphragme nodal avec un verticillefoliaire; �1.4. Selaginellites sp. F, MEA III 192, vue generale d’un echantillon montrant des epis sporangiferes; �2. G,MEA IV 60, vue generale d’un echantillon montrant ses ramifications dichotomes; �1.4. H, MEA III 192, detail desepis sporangiferes revelant l’organisation des sporophylles; �5. I, MEA IV 42, epis sporangiferes avec microsporangeset megasporanges; �5.

Description. Axes ayant jusqu’a 2.5 mm de diametre,ramifies par dichotomie dont les ramifications dedernier ordre sont terminees par des epis de sporangesde 3–4 mm de long par 0.5–1 mm de large. Les epissont constitues de microsporanges dans leurpartie superieure et de megasporanges a leur base(Figure 4I). Les megasporanges contiennent quatremegaspores de 400 �m de diametre (Figure 4I). Seule



l’empreinte de ces megaspores est visible. Les micro-sporanges ont 150 �m de diametre; les microsporesn’ont pas ete observees. Les microsporophylles etmacrosporophylles sont disposees en ordre helicoıdal.Les axes sont recouverts de feuilles toujours difficile-ment visibles. Sur certains echantillons des feuilles de2 mm de long par 0.8 mm de large, uninervees, amarges droites, semblent etre disposees dans un plan(Figure 4H). Des petites feuilles n’ont pas eteobservees. Les sporophylles des microsporangesmesurent 0.5 mm de long par 0.4 mm de large enmoyenne, a apex fortement acumine.

Discussion. L’organisation generale de la plante etl’heterosporie de ses epis permettent d’attribuer lemateriel au genre Selaginellites Zeiller. L’espece typedu genre, Selaginellites suissei Zeiller presente, d’apresson auteur, plus de quatre megaspores dans chaquemegasporange (Zeiller, 1906). L’espece-type possededes feuilles nettement disposees sur quatre rangs,deux de grandes feuilles ayant jusqu’a 6 mm de long,deux de feuilles plus petites jusqu’a 2 mm. Toutes lesfeuilles sont a bords finement cilies.

Selaginellites hallei Lundblad de la flore du Rhetiende Suede possede un epi sporangifere de 1.2 mmlong/1 mm large (Lundblad, 1950), donc des dimen-sions nettement inferieures a celles du materiel deTunisie. Dans la mesure ou l’organisation est malconnue, il nous semble preferable de ne pas attribuerspecifiquement le materiel tunisien.

Famille: Matoniaceae Presl, 1847Genre Piazopteris Lorch, 1967

Piazopteris robusta sp. nov.Figure 5A–E

Holotype. MEA IV 31, coll. Office des Mines deTunisie, Tunis.Localite type. Merbah el Asfer, Sud-Tunisien.Niveau type. Niveaux a vegetaux, gisement IV.Echantillons. MEA IV 5, 20, 31, 38, 42.

Diagnose. Bipinnate frond at least more than 500 mmlong and 350 mm wide. Pinnae often close to eachother, generally in opposite arrangement at intervals

of up to 8 mm. Pinnules rarely in contact except inthe distal part of the frond, opposite to subopposite,robust in general form, with lateral flanges slightlyincurved towards the distal part of the pinna; apexrounded. Pinnules close together on each pinna, ex-ceptionally overlapping. Length of typical pinnule3 mm, width 2 mm. Midrib of pinnule very promi-nent, giving off laterals forking immediately into for-ward and backward branches, which join those ofadjacent veins to form primary arches. Primary archesusually wider than high, never including any branchveins. Primary arches giving off 3–4 outer veins run-ning nearly transversely to the margins, simple orbranched, occasionally anastomosing. Fertile pinnulesbear circular sori 800–1000 �m in diameter situated inopposite or subopposite position in relation to themidvein; nine sporangia per sorus. Sporangium withoblique annulus showing about 20 cells.

Description. Il s’agit de frondes bipennees dont une debelle dimension atteint 500 mm de longueur par plusde 350 mm de largeur. Les pinnules sont disposeesregulierement sur chaque penne en dispositionopposee a sub-opposee (Figure 5A). Les pennes sontegalement en disposition opposee. Cependant unechantillon a montre des pennes en position alterne.Les pinnules sont de forme assez trapue entre 2 et5 mm de longueur et 1.7 a 2.5 mm de largeur (Figure5B). Elles sont le plus souvent libres les unes lesautres, plus rarement confluantes pres de leur base.Les bords de chaque pinnule sont droits ou legere-ment arques, l’apex est arrondi. La nervation consisteen une nervure principale bien marquee a la base dechaque pinnule. Les nervures secondaires formentcinq ou six arches de chaque cote de la principale. Dechaque arche partent trois ou quatre nervures externessimples ou dichotomes parfois anastomosees (Figure5C). Les pinnules fertiles presentent des sores dis-poses de chaque cote de la nervure principale distantsde 0.4–0.5 mm (Figure 5D). Les sores ont de 800–1000 �m de diametre. Le nombre de sporanges parsores est de neuf (Figure 5E).

Figure 5. Piazopteris robusta sp. nov. A, MEA IV 31, holotype, vue generale d’une fronde; �1. B, MEA IV 38, pennemontrant la nervation des pinnules; �5. C, MEA IV 29, detail de la nervation de deux pinnules; �22. D, MEA IV 25,penne fragmentaire avec des pinnules fertiles montrant la disposition des sores sur leur face inferieure; �5. E, MEA IV42, detail d’une pinnule avec des sores constitues d’un nombre variable de sporanges; �17.

Discussion. La disposition des pinnules, leur formeet leur nervation permettent d’attribuer le materielsans ambiguite au genre Piazopteris Lorch (1967).



Tableau 1. Comparaison des caracteres morphologiques de Piazopteris branneri et Piazopteris robusta

Piazopteris branneri (White) Lorch Piazopteris robusta sp. nov.

Frondes bipennees, pennes opposees Frondes bipennees, pennes opposees a alternesRachis plus ou moins strie longitudinalement Rachis lisseEspace entre les pennes de 5– 12.5 mm, le plus souvent9 mm

Espace entre les pennes 7–10 mm

Angle d’insertion des pennes sur le rachis aigu, 60–70�jusqu’a 90�

Angle d’insertion des pennes sur le rachis aigu 60–70�

Longueur penne jusqu’a 100 mm Probablement jusqu’a 100 mmPinnules Pinnules

Longueur (entre 2 et 10 mm) Longueur (entre 2 et 5 mm)Largeur (entre 1 mm et 2.5 mm) Largeur (entre 1.7 et 2.5 mm)

Morphologie d’ensemble des pinnules droite oulegerement arquee

Morphologie d’ensemble des pinnules droite ou legerementarquee

Apex arrondi Apex arrondiPinnules confluantes entre elles a leur base sur 1 mm Pinnules le plus souvent libres les unes les autres a leur

base, rarement confluantesNervures secondaires formant des arcs de 0.5 mm dehaut d’ou partent trois ou quatre nervures externesdirigees vers les marges

Nervures secondaires formant des arcs de 0.2–0.4 mm dehaut d’ou partent trois ou quatre nervures externes simplesou dichotomes parfois anastomosees

Pinnules fertiles presentant des sores circulaires distantsde 0.6–0.8 mm, sores de 600 �m de diametre

Pinnules fertiles presentant des sores distants de0.4–0.5 mm, sores de 800 �m a 1 mm de diametre

12 sporanges par sore 9 sporanges par sore

Figure 6. Haydenia thyrsopteroides Seward. A, MEA IV 30, vue generale d’une fronde; �1.6. B, cellules epidermiques d’unepinnule; �120. C, cellules epidermiques et stomates; �300. Coniopteris manamanensis Appert. D, MEA IV 61, frondefragmentaire; �2.5. Aspidistes delicatula sp. nov. E, MEA IV 230, holotype, vue generale d’une fronde; �1. F, MEA IV23, deux pennes fertiles; �4. G, MEA IV 23, detail de pinnules fertiles montrant la repartition des sporanges; �12. H,MEA III 102, face inferieure d’une pinnule fertile montrant les indusies circulaires et leur pedicelle (fleche); �17.

Piazopteris est un genre assez controverse. Le premiermateriel connu est Phlebopteris branneri (White)Gothan, recolte au Bresil (Jongmans & Gothan, 1951)puis en Egypte (Webber, 1961). Cependant Lorch(1967) recolte, dans le Jurassique moyen d’Israel, delarges frondes bipennees et transfere tout le materieldecrit precedemment dans un nouveau genre Piazo-pteris, qui differe de Phlebopteris par ses frondesbipennees et des pinnules courtes. Appert (1973)propose une nouvelle espece, Piazopteris lorchi pourreunir le materiel de Madagascar et celui d’Israel touten maintenant Phlebopteris branneri pour les echantil-lons du Bresil, ainsi que ceux d’Amerique. VanKonijnenburg-Van Cittert, 1993 n’accepte pas laproposition de Appert et considere qu’il n’y a pas dedifference entre le materiel decrit par Lorch ou parAppert et celui decrit en Amerique (Remy et al., 1975;Delevoryas & Srivastava, 1987). Elle propose que toutle materiel soit rapporte a Piazopteris branneri (White)Lorch. Van Konijnenburg-Van Cittert (1993) donneune nouvelle description des spores de cette especesur le materiel d’Egypte de Webber (1961).

L’observation du materiel collecte en Tunisie revelela presence de frondes ayant des pinnules moinslongues que celles observees sur les frondes d’Israel,de Madagascar ou d’Amerique. Par contre les varia-tions de la largeur de la base des pinnules sontsensiblement les memes. Le Tableau 1 presente lesprincipaux caracteres entre Piazopteris branneri et lemateriel de Tunisie. L’analyse des caracteres de cetableau montre les affinites entre les deux formes.Cependant elles se separent, justifiant ainsi la creationd’une nouvelle espece: les trois points caracteristiquesdu materiel de Tunisie et qui motivent cette separ-ation sont les suivants: (1) des pinnules plus trapues;(2) une connexion basale entre pinnules souvent in-existantes; (3) une nervation moins dense a maillesplus grosses.

Famille: Dicksoniaceae Bower, 1908Genre Haydenia Seward, 1912

Haydenia thyrsopteroides SewardFigure 6A–C



Echantillons. MEA IV 30, 41.

Description. La fronde est au moins bipennee de plusde 100 mm de longueur, a rachis aile. Les pennesdisposees en ordre alterne sont emises selon un anglevariable de 45–80� (Figure 6A). Les pinnules, de2–7 mm de longueur et 1–4 mm de largeur, a dis-position alterne, sont inserees obliquement sur l’axe.Elles sont lobees a bord basal catadrome decurrent,les lobes les plus developpes se situant du coteanadrome. La nervation consiste en une principaleet des secondaires simples dans les petits lobes etdichotomes vers leur extremite dans les lobes plusdeveloppes. Les cellules epidermiques des pinnulesont pu etre observees au MEB (Figure 6B). Ellessont isodiametriques entre les nervures (25 �m enmoyenne), rectangulaires a leur emplacement (65 �mde long/25 �m de large). Les stomates sont localisesentre les nervures et constitues de deux cellules degarde situees dans un plan legerement inferieur a celuides autres cellules (Figure 6C).

Discussion. Le rapprochement de l’echantillon (Figure6A) avec Haydenia thyrsopteroides figure par Appert(1973) dans le Jurassique superieur de la flore deManamana est possible. La morphologie d’ensembleet la nervation paraissent identiques.

Famille: DicksoniaceaeGenre Coniopteris Brongniart emend. Harris, 1961

Coniopteris manamanensis AppertFigure 6D

Echantillons. MEA IV 61.

Description. La fronde est bipennee de 24 mm delongueur par 11 mm dans sa plus grande largeur. Lerachis principal est droit de 0.8 mm de largeur. Lespennes alternes sont courtes de 5–6 mm de long. Lespinnules sont opposees dont la basilaire anadromeest plus developpee que les autres. Chaque pinnule aune forme generale lineaire allongee. Les pinnulesbasilaires de pennes sont toujours lobees (2–3 lobes enmoyenne). Chaque lobe est parcouru par une seulenervure mediane. Les autres pinnules ont 1–1.5 mmde long et 0.3–1 mm de large avec des lobes etroitslineaires.

Discussion. Cette fronde sterile se rapproche de cellesfigurees par Appert (1973) et rapportees a Coniopterismanamanensis Appert et notamment la figurationplanche 54, figures 4 et 8. L’espece de Madagascarpresente des sporanges caracteristiques du genre

Coniopteris. Malgre l’absence de parties fertiles sur lemateriel de Tunisie, il semble possible d’attribuer lesrestes observes a l’espece C. manamensis du fait del’identite des parties steriles.

Famille: Aspidiaceae Frank, 1877Genre Aspidistes Harris, 1961

Aspidistes delicatula sp. nov.Figure 6E–H

Holotype. MEA IV 230, coll. Office des Mines deTunisie, Tunis.Localite type. Merbah el Asfer, Sud-Tunisien.Niveau type. Niveaux a vegetaux, gisement IV.

Diagnose. Form of whole leaf unknown, at least220 mm long and 130 mm wide, probably tripinnate.Main rachis 3–4 mm wide. Sterile and fertile pinnaesimilar. Secondary pinnae arising at intervals of about20–30 mm and at an angle of about 50–70�. Tertiarypinnae arising at an angle of about 70�. Pinnulesalternate to subopposite, 4–5 mm long, 1.5–2 mmwide, lobed with five lobes on each margin of lamina;lobes never joining the midvein of the pinnule. Midribnearly straight and median, lateral veins in each lobesimple or forked once.

Fertile pinnules with one sorus in each lobe.Sorus with at least 15 sporangia at different levelsof development protected by a rounded indusium.Sporangium with an annulus well developed in theplain of symmetry. Number of spores per sporangiumunknown.

Description. La fronde d’au moins 220 mm delongueur par 130 mm de largeur, est tripennee(Figure 6E). Les pennes alternes d’avant dernier ordreforment un angle de 50–70� avec l’axe principal. Lespennes de dernier ordre alterne sont emises suivantun angle voisin de 70�. Les pinnules alternes asub-opposees mesurent de 4–5 mm de longueur,1.5–2 mm de largeur. Chaque pinnule est lobee, enmoyenne cinq lobes de chaque cote de la nervureprincipale. Les lobes sont peu marques et l’echancrurene depasse jamais la moitie de la distance separant lesommet d’un lobe de sa base. Le bord des pinnules estrevolute. La nervation consiste en une nervure princi-pale et des nervures secondaires simples ou parfoisdichotomes surtout dans les lobes basilaires de pin-nules. Les frondes steriles et fertiles ont des pinnulesmorphologiquement identiques. Les frondes fertilespresentent des pinnules dont chaque lobe montre, sursa face inferieure, un sore. Chaque sore presente unnombre de sporanges d’au moins 15 a differents


stades de developpement proteges par une indusiearrondie. Chaque sporange a un anneau mecaniquebien marque, situe dans son plan de symetrie. Lesspores n’ont pas ete observees.

Discussion. Le materiel de Tunisie peut etre rapporte,par ses caracteristiques generales au genre AspidistesHarris, 1961. C’est principalement la presence d’unsore par lobe et leur protection par une indusie quiconfirme cette determination. Il n’est pas possibled’attribuer le materiel au genre Gleichenites Goeppertcar ce genre presente des sores nus et un nombretoujours reduit de sporanges par sore. Aspidistesthomasi Harris du Bajocien/Bathonien du Yorkshirepresente des frondes avec des pennes tres rapprocheesa intervalle de 10 mm (Harris, 1961).

Aspidistes sewardi Watson est connue dans la floredu Wealdien d’Angleterre (Watson, 1969) unique-ment par une penne fragmentaire de 65 mm delongueur presentant des pinnules a bord revolute etdes sporanges avec une indusie peltee. Les pinnules de2 mm de longueur par 1.5 mm de largeur ont unemorphologie generale tres differente de celle desfrondes du materiel de Tunisie.

Famille: Schizaeaceae Martius, 1834Genre Mohriopsis Appert, 1973

Mohriopsis sp.Figure 7A–F

Echantillons. MEA IV 2, 8, 33, 119, 180.

Description. La fronde au moins bipennee mesure90 mm de long par 80 mm de large. Les pennes sontdisposees en ordre alterne, les plus longues de 45 mmportant des pinnules de 0.5 a 5 mm de longueur enposition alterne. Les pinnules sont de type sphenop-teridien et constituees de lobes opposes a alternes aextremite plus ou moins arrondie ou meme aplatie. Lanervure principale est visible et se dichotomise danschaque lobe. A la face inferieure de chaque lobe onnote la presence d’un sporange dont la partie epaissieest orientee vers la zone basale du lobe (Figure 7D,E). Leur disposition dans une pinnule est en quin-conse. Chaque sporange mesure 300 �m de diametreen moyenne et presente une couronne subterminalede cellules epaissies, alors que la zone terminale estconstituee de cellules non epaissies (Figure 7F).

Discussion. La presence de pinnules de type sphenop-teridien et de sporanges a calotte subterminale danschaque lobe permet d’attribuer le materiel au genreMohriopsis Appert. Mohriopsis plastica Appert presente

des pinnules fertiles de 3 mm de longueur par 1.5 mmlarge, des pinnules steriles de 3.5 mm de longueurpar 3 mm de largeur (Appert, 1973); ces dimensionssont differentes de celles du materiel de Tunisie.L’observation du materiel au MEB a permis de mon-trer l’organisation de la calotte apicale des sporanges.L’epaississement des cellules se situe toujours enposition subterminale, la partie distale du sporangeetant toujours constituee de cellules non epaissies. Enl’absence d’un nombre suffisant d’echantillons, il noussemble preferable de ne pas determiner specifique-ment le materiel de Tunisie.

Genre Ruffordia Seward, 1894

Ruffordia goeppertii (Dunker) emend. Watson, 1969Figure 8A–C

Echantillons. MEA IV 4, 17, 18, MEA III 225.

Description. Il s’agit de fronde sterile bipennee tressouvent fragmentaire a rachis secondaire assez soupleportant en ordre alterne des pinnules simples oulobees. Les pinnules sont de type sphenopteridien, lesbords superieurs du limbe sont legerement dentes,chaque dent correspondant a l’extremite d’une ner-vure (dimension moyenne 3 mm de longueur, 1.5 mmdans la plus grande largeur). Une pinnule de grandedimension (Figure 8C) a ete observee. La nervationconsiste en une nervure principale basale se ramifiantpar dichotomie a differentes hauteurs (densite de 30nervures par cm lineaire). Une fronde fertile a eteobservee avec des pinnules disposees en ordre alterne(4 mm de longueur et 2 mm de largeur a la base). Lespinnules ont des bords lobes et presentent des spor-anges sur leur face inferieure repartis sur tout le limbe(pinnule de 3 mm de longueur par 1–1.5 mm large).

Discussion. Le materiel observe en Tunisie ressembleau materiel figure par Watson (1969) du Wealdienanglais notamment celui de la planche 4, figures 3–4et rapporte a Ruffordia goepperti (Dunker) emend.Watson. Il est a remarquer que cette espece presentedes pinnules lineaires et assez etroites, mais Watson(1969) inclut dans cette espece des formes a limbeplus elargi considerant qu’il y a toutes les formes detransition entre les deux types opposes a limbe etroitet elargi. Une fronde fertile a ete rapportee a cetteespece. Les pinnules fertiles sont lobees et ressemblenta celle de la figuration de Watson (1969, fig. 26).Cependant, meme si certains sporanges sont visiblespartiellement sur la face inferieure des pinnules, il n’apas ete possible de verifier s’il y avait une calotteapicale epaissie de type Schizaeacee sur les sporanges.



Famille: indetermineeGenre Onychiopsis Yokoyama, 1889

Onychiopsis psilotoides (Stokes & Webb) Wardemend. Friis & PedersenFigure 8D

Echantillon. MEA III 111.

Description. Une seule fronde bipennee a ete observeede 35 mm de longueur. Chaque penne est insereesuivant un angle d’environ 30� sur l’axe principal.Leur longueur moyenne est d’environ 15 mm.Chaque penne porte des pinnules disposees en ordrealterne de 2 mm de longueur par 0.6 mm de largeur.Pres du sommet de chaque pinnule apparaissent deuxlobes parfois a peine marques. Dans chaque lobe, il ya une nervure principale. Chaque pinnule se retreciesensiblement pres de sa base. La nervation consiste enune nervure principale se divisant par dichotomieplusieurs fois pour envoyer une nervure dans chaquelobe lateral, le lobe median recevant trois ou quatrenervures.

Discussion. Le materiel etudie est identique a celuifigure par Appert (1973) de la flore du Jurassiquesuperieur de Madagascar. Appert a etudie les struc-tures fertiles de cette espece que nous n’avons pasobservees dans notre gisement. Le materiel s’eloigneun peu en morphologie de celui rapporte a la memeespece provenant du Danemark (Friis & Pedersen,1990) de Bornholm (Danemark). Les pinnulesont une base moins effilee et un aspect general plustrapu.

Les etudes de Friis & Pedersen (1990) ont revele lastructure particuliere du sporange, protege par unsysteme de membranes recourbees formant uneenceinte close. Cette organisation ainsi que la naturecoriace des frondes steriles indiquent, selon les au-teurs, une adaptation de la plante a des environne-ments a haut stress. Le materiel du Danemarkcorrespond a des plantes se developpant aux abordsd’un systeme meandriforme ou en arriere d’une baieplus ou moins saumatre. Cette espece a une largerepartition geographique en Europe, Inde, Asie,Amerique du Nord et Afrique du Sud.

Fougere incertae sedisFigure 8E, F

Echantillon. MEA IV 35.

Description. Ce materiel fragmentaire consiste en deuxtypes de restes souvent plus ou moins associes. Desaxes principaux subparalleles semblant issu d’unememe zone d’insertion. Sur ces axes sont inserees, enposition alterne, des pennes courtes de 5–6 mm delong, 3–4 mm de large. Les pennes sont densementgarnies de pinnules disposees en ordre alterne, dechaque cote du rachis. Chaque pinnule est profonde-ment dissequee, a limbe constitue de lobes etroitsallonges, parcourus par une seule nervure mediane(dimension d’une pinnule 0.2–0.3 mm de large, et2–3 mm de longueur).

Discussion. Le materiel observe est fragmentaire et nepresente pas l’organisation classique d’une fronde depteridophytes avec axes et pennes de divers ordres.Une penne isolee a ete observee et des axes identiquessans pennes se trouvent dans le meme niveau fossil-ifere. Cependant, aucune figuration puisee dans lalitterature ne correspond au materiel de Tunisie.

Famille: Salviniaceae Dumortier, 1829Genre Daharia gen. nov.

Etymologie. Le nom de genre provient de Dahar,plateau typique du Sud-Tunisien.Espece-type. Daharia tunisiensis sp. nov.

Diagnose. Frond erect or creeping in less tripinnatefronds. Main axis slender, often curved. Pinnae alter-nate. Pinnules alternate to subopposite, deltoid torhomboidal in form. Near the base acroscopicmargin contracted, basiscopic decurrent. Venation ofsphenopteroid type. Sporocarps at the base of thefrond, heart-shaped, 6–8 mm high and broad,megasporangiate or microsporangiate, attached on therhizome by a pedicel, sometimes isolated or in files.

Figure 7. Mohriopsis sp. A, MEA IV 2, vue generale d’une fronde; �0.8. B, MEA IV 180, fronde fertile portant une pennesterile en position interpennaire; �1.7. C, MEA IV 119, penne sterile dont les pinnules presentent une nervation; �6.D, MEA IV 33, extremite de fronde fertile; �5.5. E, MEA IV 8, detail d’une penne fertile. Les sporanges sont enquinconce sur la face inferieure de chaque pinnule; �5.5. F, deux sporanges observes au MEB; �90.

Discussion. Du point de vue morphologique, lespinnules des frondes du materiel de Tunisie,asymetriques par rapport a leur base, leur nervation de



type sphenopteridien, permettent de les rapprocherdes Pteridophytes filiceennes. Cependant, nous avonstrouve, en connexion avec le rhizome, des elementsclos formant de petites boıtes cordiformes interpreteescomme des sporocarpes. Bien que nous n’ayons pasobserve de spores, on peut admettre que les unsrepresentent des sporocarpes a megasporanges et lesautres a microsporanges. Ces sporocarpes peuventetre portes soit isoles sur le rhizome pres de la basedu petiole des frondes ou en chapelet lorsqu’il y aplusieurs departs de frondes. Les sporocarpes sontpedicelles et certains ont ete recoltes isoles dans lesniveaux fossiliferes. Le probleme majeur reside dansl’interpretation du contenu de chaque sporocarpe. Lesuns montrent un contenu divise en unites elemen-taires jointives les unes les autres ayant entre 0.3 et0.4 mm de diametre, alors que les autres presententun contenu constitue d’elements plus petits d’environ0.15–0.20 mm de diametre. Il ne semble pas y avoirde regroupement en sore de sporanges d’apres ladisposition des elements. Les sporanges ne presententaucune ornementation visible.

La presence de pinnules de type filiceen, l’absencede sporanges visibles sur la face inferieure des pin-nules, la presence d’elements interpretes comme dessporocarpes nous incite a rapporter notre materielaux Hydropteridales. Cet ordre regroupe des pterido-phytes leptosporangiees aquatiques heterosporeesdonc heteroprothallees. On distingue deux familles: lafamille des Marsileacees dont les sporocarpes contien-nent des microsporanges et des megasporanges, et lafamille des Salviniacees qui reunit des plantes dont lessporocarpes n’ont qu’un seul type de sporanges.

Le materiel recolte en Tunisie semble se rapporterau groupe de plantes a sporocarpes ne contenantqu’un seul type de sporanges et represente dans lanature actuelle par deux genres Salvinia Seguier etAzolla Lamarck. Ces deux genres presentent desfrondes morphologiquement differentes de celles dumateriel fossile. La taille des frondes de Salvinia actuelest differente de celles du materiel fossile. Cependant,la presence de sporocarpes permet de rattacher lesfossiles pres de Salvinia. Les formes fossiles de cesgenres sont connues au Cretace superieur et auPaleocene pour le genre Azolla (Sweet &Chandrasekharam, 1973) et a l’Eocene pour lesmegaspores de Salvinia (Batten & Collinson, 2001).

Du point de vue paleoecologique, il est difficiled’affirmer si les frondes du materiel tunisien etaientdressees ou si elles se developpaient sur le sol oumeme sur l’eau. Cependant, nous avons observe lelong de certains axes porteurs de pinnules des racinesfasciculees espacees tous les centimetres (Figure 11F).Le developpement de ce systeme racinaire, forme deracines non dichotomes, fait penser a ce que l’on peutobserver chez quelques plantes aquatiques flottantesactuelles. L’observation de l’epiderme des pinnulesrevele une disposition classique des cellules et desstomates (Figure 11G, H). Cependant, il n’a pas etepossible de determiner si les stomates etaient presentssur la face superieure ou sur les deux faces.

Daharia tunisiensis sp. nov.Figures 9–11

Holotype. MEA III 44, coll. Office des Mines deTunisie, Tunis.Paratypes. MEA III 160, 155, 172.Localite type. Merbah el Asfer, Sud-Tunisien.Niveau type. Niveaux a vegetaux, gisement III.

Figure 8. Ruffordia goeppertii (Dunker) emend. Watson. A, MEA III 125, vue generale d’une fronde; �0.5. B, MEA IV 4,detail des pennes; �3.8. C, MEA IV 18, detail d’une pinnule avec la nervation; �5.5. Onychiopsis psilotoides (Stokes &Webb) Ward emend. Friis & Pedersen. D, MEA III 111, extremite de fronde; �5. Fougere incertae sedis. E, MEA IV35, portion d’une fronde; �2. F, MEA IV 35, detail de la fronde; �4.

Figure 9. Daharia tunisiensis gen. et sp. nov., jeune penne(echelle represente 1 mm).

Diagnose. La meme que le genre.


Description. La fronde est tripennee d’au moins 80 mmde longueur par 50 mm de largeur avec des pennesalternes issues du rachis principal selon un angle de60–70�. Les pinnules alternes a subopposees deltoıdesa rhomboıdales sont dissymetriques par rapport a labase, de dimension variable (5–18 mm de long et9–12 mm de large). Leurs marges acroscopiques sontcontractees, les basiscopiques decurrentes pres de labase, alors que les laterales sont entieres a variable-ment lobees. Les lobes basiscopiques sont plus devel-oppes que les autres. La nervation des pinnules est detype sphenopteridien, la premiere nervure s’elevantpresque parallelement au rachis porteur; les nervureslaterales s’elevant le long de la principale en irradianttout le limbe apres 1–7 dichotomies (Figure 9). Lepetiole de la fronde est developpe, au moins aussi longque le rachis en contact avec le limbe. La fronde estdressee ou rampante sur le sol. On note la presencesur le rhizome au niveau du depart des frondes desporocarpes cordiformes de 6.5–7 mm de hauteur et6.5–8 mm dans la plus grande largeur (Figure 11A).Les sporocarpes sont entoures d’un tegument epaisde 0.6–0.8 mm (Figure 11C–E). L’epaisseur du tegu-ment semble augmenter en direction de l’apex dusporocarpe. Les sporocarpes sont pedicelles et parais-sent alignes en forme de chapelet sur le rhizome(Figure 11A, B). Deux types de sporocarpes ont eteobserves en relation avec leur contenu. Certainsmontrent des logettes rondes a hexagonales de 0.3–0.4 mm de diametre (Figure 11D, E). D’autres pre-sentent des elements ponctiformes de plus petite taille(0.1 mm) (Figure 11C).

Famille: incertae sedis

Foliole incertae sedisFigure 12D

Echantillon. MEA III 119.

Description. Cette foliole mesure 13 mm de longueurpar 6 mm de largeur. Elle est attachee par unecallosite basale a la face superieure d’un axe de 8 mmde largeur. La foliole est dissymetrique par rapport aune droite joignant l’apex a la callosite basale. Lelimbe est parcouru par de nombreuses nervuressimples s’arretant a differents niveaux au bord desmarges. Il y a 18 nervures dans la plus grande largeur.

Discussion. Cette foliole presente une morphologiegenerale proche de celle de nombreuses folioles deBennettitales. La dissymetrie du limbe serait favorablea une determination au genre Otozamites maisl’auricule basale anterieure n’est pas nette. Il est anoter que l’axe porteur de cette foliole semble assezlarge (8 mm) au regard des axes de nombreusesfrondes de Bennettitales. L’absence de cuticule nepermet pas une determination precise.

Famille: incertae sedisGenre Brachyphyllum Lindley & Hutton ex Brongniartemend. Harris, 1979

Brachyphyllum sp.Figure 12A, B

Echantillons. MEA III 115, 116.

Description. Il s’agit d’axes a ramifications alternes asub-opposees situes dans des plans differents. Lesramifications de divers ordres sont emises suivant unangle aigu variant de 30 a 60�. Les rameaux typiquesont 3 mm de large; droits ou legerement flexueux, ilsconservent le meme diametre d’une extremite al’autre. Les axes ages de 5 mm de diametre portentdes feuilles inserees en spirale suivant une conver-gence 3/8 ou 2/5. Les feuilles sont menues (3 mm delong sur 2 mm de large), oblongues, de contour oval,imbriquees, a apex legerement recourbe versl’interieur. La face inferieure des feuilles est convexe,la face superieure peu developpee (1 mm de large aumaximum) et concave. La cuticule est imparfaitementconnue. La face inferieure presente des files stoma-tiques en creux (12–14 files sur la face inferieure d’unefeuille).

Figure 10. Daharia tunisiensis gen. et sp. nov. A, MEA III 44, fronde tripennee; �1.4. B, MEA III 118, fronde montrant lanervation des pinnules; �2. C, MEA IV 187, differents rhizomes avec deux sporocarpes; �2. D, MEA III 182, frondetripennee; �2.

Discussion. Le materiel se rapporte sans ambiguıte augenre Brachyphyllum Lindley & Hutton ex Brongniart.Les affinites systematiques de ce genre sont rapporteesactuellement a deux familles de coniferes: Araucaria-cees et Cheirolepidiacees. Sur des bases exclusivementmorphologiques, ce materiel est tres proche deBrachyphyllum speciosa (Pomel) Saporta emend.Barale du Kimmeridgien superieur du Jura meridionalfrancais (Barale, 1981). Cependant, la presence defiles stomatiques en creux sur les feuilles du materielde Tunisie permet de le separer de celui se rapportantau materiel du Jura francais.




Brachyphyllum graciliforme Wesley du Lias moyen deVenetie (Wesley, 1956) presente des rameaux feuillesproches morphologiquement de ceux du materiel deTunisie. L’espece d’Italie presente des rangees stoma-tiques tres irregulieres ce qui permet de la separer decelle de Tunisie.

Brachyphyllum hegewaldia Ash, du Trias superieurde l’Arizona (Ash, 1973), par l’aspect general de sesrameaux feuilles est affine du materiel de Tunisie.Cependant, B. hewaldia presente des feuilles a apextres aigu, donc morphologiquement differentes decelles de notre materiel.

En conclusion, le materiel pourrait se rapporter aune nouvelle espece mais les structures epidermiquesetant incompletes, il nous semble preferabled’attendre de nouvelles observations pour la designer.

Famille: Podozamitaceae Nemejc, 1950Genre Podozamites Braun, 1843

Podozamites sp.Figure 13A–G

Echantillons. MEA IV 56, III 116, Ib202, 204, 206,213, 215, 218.

Description. Le materiel correspond a des axes feuillesde 56 mm de longueur presentant des folioles insereeslateralement sur le rachis et a base d’insertion etroitede 0.5 mm de large. Les folioles de la base sontetroites et cordiformes de 5–6 mm jusqu’a 11 mm delongueur par 5–7 mm de largeur. Leur extremite estpointue (Figure 13F). Les folioles sont non conflu-entes entre elles par leurs bords et espacees d’aumoins 8 mm. Celles situees plus haut sur la frondesont plus allongees d’au moins 20 mm de longueurpar 5 mm de largeur jusqu’a 50 mm de long par15 mm de large. Leur limbe paraıt epais. Certainesfolioles isolees mesurent 60–80 mm de longueur etprobablement plus comme par exemple celle pres-entee Figure 13C dont on ne connaıt que la partiedistale.

La nervation semble constituee de nervures simplessuivant les contours du limbe et se rejoignant versl’extremite de chaque foliole. Il y a entre 12 et 15nervures pour 5 mm de largeur de limbe.

Discussion. La disposition des folioles, leur moded’insertion, leur nervation sont les trois caracteresqui permettent de rapporter le materiel au genrePodozamites Braun. Un echantillon (Figure 13G) pre-sente un groupement de folioles etroites toutes reuniesa leur base et s’individualisant dans leur partie proxi-male. La nervation est de type Podozamites, mais ladisposition des folioles est inhabituelle pour ce genre.

Le materiel recolte est different morphologique-ment des especes de Podozamites decrites par Harris(1926) dans la flore rhetienne de Scoresby Sound (Estdu Groenland). Il pourrait se rapprocher de certainesformes decrites notamment Podozamites guttiformis(Migatscheva) Stanislavski presente dans la floredu Keuper moyen du bassin du Donetz (Ukraine)(Stanislavski, 1976). Les dimensions sont prochesquoique le materiel de Tunisie est un peu plus large(neuf nervures pour 2.5 mm de largeur pour lemateriel du Donetz et vingt nervures pour 5 mm pourla Tunisie). Il nous semble preferable de ne pasdeterminer specifiquement notre materiel.

Famille: Cheirolepidiaceae Takhtajan, 1963Genre Cupressinocladus Seward emend. Harris, 1969

Cupressinocladus asferensis sp. nov.Figures 12E, 14A–G

Holotype. MEA IV 40, coll. Office des Mines deTunisie, Tunis.Paratypes. MEA IV 1, 13, 40, 47, 86, 91, III 206, Ib210.Localite type. Merbah el Asfer, Sud-TunisienNiveau type. Niveaux a vegetaux, gisement IV.

Figure 11. Daharia tunisiensis gen. et sp. nov. A, MEA III 161, fronde petiolee avec un chapelet de sporocarpes; �1.7.B, MEA III 162, differents sporocarpes sont visibles; �1. C, MEA III 121, sporocarpe isole a microsporanges (?); �6.D, MEA III 113, sporocarpe pedicelle a megasporanges (?); �6. E, MEA III 114, sporocarpe isole a megasporanges (?).Noter la presence d’un tegument epais; �6. F, MEA III 160, presence de rhizomes montrant des bouquets de racinesfasciculees; �2. G, cellules epidermiques allongees a l’emplacement de chaque nervure; �120. H, zone internervuraireavec des stomates; �300.

Diagnose. Twigs showing regular and repeated alter-nate branching in one plane; branchlets of two types,ultimate branchlets of limited growth, main branchsystem of indefinite growth. Main axis up to 5 mmbroad, bearing secondary branchlets 40–60 mm longat an angle of 45–60�. Secondary branchlets bearingtertiary branchlets 10–15 mm long and alternate.Presence of opposite and decussate leaves in differentaxes 2–3.5 mm long and 1.5–2 mm wide. Generalform of the leaves hexagonal with a rounded apex.



Surface of axes and leaves punctate. Cones of 10 mmin diameter at the apex of twigs constituted of rhom-boidal scales (2.5 mm long and 2 mm wide). Cuticleimperfectly known. Lower surface of each leaf withepidermal papillate cells. Stomatal apparatuses 50–60 �m in diameter. At least six subsidiary papillatecells. Papillae well developed on the stomatal pit.

Description. Il s’agit d’un ensemble de rameaux d’aumoins 120 mm de longueur, montrant un axe princi-pal de 5 mm de large pres de sa base, portant laterale-ment dans un meme plan et en disposition alterne desaxes avec deux ordres de ramification. Les axes sec-ondaires de 40–60 mm de longueur sont emis suivantun angle de 45–60� et portent suivant une dispositionalterne des rameaux tertiaires de 10–15 mm delongueur. Les feuilles couvrent les rameaux de diversordres suivant une disposition opposee-decussee.Elles ont de 0.5–3.5 mm de longueur, 0.5–2 mm delargeur, et une forme generale hexagonale, avec unapex arrondi. La surface des feuilles et celle des axesest ponctuee. L’empreinte des structures epider-miques est visible sur le sediment (Figure 14E). Lescellules epidermiques sont papilleuses. Les appareilsstomatiques de 50–60 �m de diametre presentent aumoins six cellules annexes papilleuses, les papillesmasquant l’orifice sus-stomatique.

On note la presence de cones de 10 mm de diame-tre constitues d’ecailles rhomboıdales de 2.5 mm dehaut par 2 mm de large. Les cones sont en positionterminale sur les rameaux et il semble y avoir un seulcone par rameau (Figure 14G).

Figure 12. Brachyphyllum sp. A, MEA III 116, axes feuilles a rameaux alternes a sub-opposes; �2. B, MEA III 115,differents rameaux de dernier ordre; �1. Araucarites sp. C, MEA III 154, ecaille isolee a apex acumine montrantl’emplacement de l’ovule; �1.6. Foliole incertae sedis. D, MEA III 119, foliole dissymetique portee par un rachis treslarge; �4. Cone femelle (?) de Cupressinocladus asferensis sp. nov. E, MEA Ib 214, noter la presence d’ecaillesrhomboıdales; �3.

Discussion. Le materiel de Tunisie, par la dispositiondes feuilles appliquees sur les rameaux, se rapporte augenre Cupressinocladus Seward, 1919. Ce genre a etepropose par Seward pour designer des rameaux deconiferes fossiles depourvus de cone femelles et pre-sentant une disposition des feuilles ressemblant acelles des Cupressacees actuelles. Chaloner & Lorch(1960) emendent la diagnose de ce genre. Harris(1969, p. 250) etablit son statut comme genre deforme et le decrit de la maniere suivante: ‘‘Axesportant des feuilles en disposition decussee ou enverticilles successifs alternes; feuilles petites, ecail-leuses ou plus longues, aplaties dorsiventralement et

etalees, non retrecies sur leur partie basale en unpetiole’’. Barnard & Miller (1976) completent cettedefinition, notant que les bords lateraux des feuillescontigues sur un meme verticille sont jointifs par uneligne de suture bien marquee. Ce caractere permetnotamment de separer Cupressinocladus de Frenelopsis.

L’observation de cones portes par des rameaux dontles feuilles sont de petite dimension nous permetd’affirmer que les rameaux sont de dernier ordre. Ils’agit probablement de cones males. Un cone de plusgrande taille (30 mm de long par 20 mm de large) aete collecte isole dans les memes niveaux (Figure 12E)que ceux contenant les autres cones. La forme desecailles le constituant est rhomboidale aplatie. Lesecailles mesurent 18 mm de large et 5 mm de haut. Ilpourrait s’agir d’un cone femelle. Il est possible decomparer le materiel de Tunisie avec celui decrit dansd’autres flores mondiales du Jurassique ou Cretace.

Cupressinocladus itieri (Saporta) Barale (1981) duJurassique superieur du Jura meridional francais sedifferencie de notre materiel par la forme de sesfeuilles nettement hexagonales limitees sur les cotespar une ligne de suture. Les appareils stomatiquespourraient etre assez proches. Cupressinocladus pseudo-expansum Barnard & Miller (1976) du Jurassiquemoyen du Nord de l’Iran presente trois niveaux dedichotomies de ses axes et des feuilles tres longues abase decurrente. Cupressinocladus pompeckji (Salfeld)Pons (1990) du Cretace inferieur de Colombie sedifferencie du materiel de Tunisie par un aspectgeneral plus dense avec cependant un seul niveau dedichotomie. Les rameaux feuilles sont serres les unscontre les autres et les feuilles sont plus regulierementopposees-decussees que sur le materiel de Tunisie.Cupressinocladus leptocladoides (Berry) Pons (1990) duCretace inferieur de Colombie presente des feuillestres effilees et assez etroites qui la differencie dumateriel de Tunisie. Cupressinocladus micromerum(Heer) Pais (1974) du Jurassique du Cap Mondego,Portugal presente une densite plus importante de sesrameaux de dernier ordre que pour le materiel deTunisie. De plus, les appareils stomatiques de l’especedu Portugal ne presentent pas tous des cellulesannexes papilleuses.

Dans la flore bathonienne du Sud-Est tunisien nousavons decrit (Barale et al., 2000) Cupressinocladus



soltanensis Barale, Ouaja et Philippe. Cette espece deTechout a un aspect general beaucoup plus dense quecelui du materiel de Merbah el Asfer. Les appareilsstomatiques de l’espece bathonienne ne sont paspapilleux.

L’absence de matiere organique dans les conesobserves n’a pas permis de preciser la palynologie insitu. Un cone de plus grande taille (30 mm de long par20 mm de large) a ete observe isole dans les memesniveaux que ceux contenant les cones de 10 mm dediametre. La forme des ecailles le constituant estdifferente, rhomboıdale aplatie.

Famille: Araucariaceae Henkel & Hochstetter, 1865Genre Araucarites Presl, 1838

Araucarites sp.Figure 12C

Echantillons. MEA III 154, 217.

Description. Il s’agit d’ecailles isolees de 15–25 mm delongueur par 10–15 mm de largeur. L’ecaille s’evasevers le haut mais se termine a son sommet par unepointe faiblement retrecie. L’apex est bien visible etacumine. Le centre de l’ecaille laisse entrevoir unezone claire correspondant a l’emplacement d’unovule.

Discussion. Par leur allure generale, les echantillons serapportent au genre Araucarites Presl, 1838. Ce genrea d’abord ete rapporte a des axes feuilles de typegymnospermien puis a des ecailles isolees. Zijlstra &Van Konijnenburg-Van Cittert (2000) ont propose deconserver l’usage de ce genre pour des cones ouecailles isoles a affinites araucariennes.

L’absence de cuticule ne permet pas de rapporter cemateriel a une espece precise de coniferes presentsdans le gisement. Par sa morphologie generale, cetteecaille est proche de celles rapportees a Araucaritesfalsanii (Saporta) Barale (Barale, 1981) duKimmeridgien superieur du Jura meridional francais,ainsi que de Araucarites janaianus Banerji de la flore duCretace inferieur de Kachchh (Inde) (Bose & Banerji,1984). Il nous semble preferable de ne pas determinerspecifiquement notre materiel.

Figure 13. Podozamites sp. A, MEA Ib 202, axe feuille; �1.9. B, MEA Ib 206, foliole isolee; �4. C, MEA Ib 215, foliolea apex aigu; �1.2. D, MEA Ib 203, partie proximale d’un rameau feuille presentant une heterophyllie; �4. E, MEAIb 205, foliole isolee curvinerve; �3. F, MEA IV 56, axe feuille montrant des folioles courtes dans la partie proximaleet plus effilees dans la partie distale; �1.7. G, MEA Ib 213, echantillon constitue d’au moins trois folioles reunies a leurbase et plus ou moins libres a leur sommet; �2.

6. Remarques paleoecologiques ettaphonomiques

L’observation de materiels dans cinq gisementsd’ages differents a permis de suivre l’evolution pale-oecologique de cette region du Sud-Tunisien. Elle setraduit par trois types differents de restes vegetauxsignales, dont l’inventaire a ete donne (Barale et al.,1998).

Le premier type correspond a du materieltransporte par des rivieres alimentees en materielvegetal essentiellement par des restes provenant ducontinent situe plus au Sud. Il s’agit essentiellementde restes de coniferes (Brachyphyllum, Cupressinocladuset Podozamites) des gisements MEA Ia et MEA Ib.

Le deuxieme type est materialise par des formationsriveraines herbacees d’Hepatiques, preles et fougerespionnieres (Hepaticites, Equisetum et Piazopteris). Ellesse developpent le long d’un fleuve meandriformefavorisant l’installation d’une vegetation herbacee. Lesgisements MEA Ia, MEA Ib et MEA II en sontcaracteristiques.

Le troisieme type est forme d’accumulations hypo-autochtones observees dans les gisements MEA III etIV. Ces accumulations correspondent a l’essentiel dela flore etudiee (Bryophytes, Pteridophytes, Gymno-spermes). Les plantes sont bien conservees, associantle plus souvent parties steriles et fertiles. Dans certainscas le systeme racinaire a ete observe (Daharia, Iso-etites) traduisant un transport tres court et un lieu dedepot proche du lieu de vie des plantes.

Dans les niveaux fossiliferes de MEA III et IV nousavons observe la repetition de successions vegetalesavec des niveaux marques par la presence d’une seuleet meme espece. Cette succession traduit la repetitionde conditions ecologiques favorisant le developpe-ment d’une espece ou d’associations d’especes. Il a eteconstate la presence d’unite paleontologique sur envi-ron 5 cm d’epaisseur d’argiles avec de bas en haut: (1)un niveau riche exclusivement en thalle d’Hepaticites;(2) un niveau riche en Daharia et Isoetites; (3) unniveau riche en Ruffordia; (4) un niveau riche enPiazopteris; (5) un niveau riche en Cupressinocladus.Cette unite de base se repete regulierement dans lesgisements MEA III et IV.



Comment interpreter cette succession? Les quatrepremiers niveaux cites sont l’indice de vegetaux ayantete peu transportes et exigeant une certaine humiditepour se developper. Le niveau a Cupressinocladusmarque l’arrivee de vegetaux plus fragmentaires ayantsubi un plus long transport et demandant moinsd’humidite. Les forets de Coniferes devaient proba-blement se developper sur le continent plutot qu’enbordure de fleuve. On peut estimer que globalement leclimat etait de type tropical avec des periodes desecheresse et d’humidite.

Figure 14. Cupressinocladus asferensis sp. nov. A, holotype, MEA IV 40, rameau feuille; �1. B, MEA Ib 210, rameau portantdes petites feuilles; �3. C, MEA IV 1, axe montrant la disposition opposee-decussee des feuilles; �3.5. D, MEA IV 13,axe presentant des feuilles typiques; �4.5. E, empreinte sur le sediment de l’epiderme inferieur d’une feuille observe auMEB. Noter la presence d’appareils stomatiques; �200. F, un appareil stomatique isole avec cinq cellules annexespapilleuses; �500. G, MEA Ib 206, rameaux feuilles de dernier ordre porteurs d’un cone; �1.

Tableau 2. Inventaire floristique des gisements de Merbah el Asfer. (* Isoetites daharensis is fromBarale, 1999).

Gisements MEA Ia MEA Ib MEA II MEA III MEA IV

Hepaticites elegans + + +Equisetum sp. + + +Selaginellites sp. + +Piazopteris robusta + + +Ruffordia goeppertii + +Mohriopsis sp. + +Aspidistes delicatula + +Haydenia thyrsopteroides +Coniopteris manamanensis +Onychiopsis psilotoides +Fougere incertae sedis +Daharia tunisiensis + + +Isoetites daharensis* + +Foliole incertae sedis +Brachyphyllum sp. + + +Podozamites sp. + + +Cupressinocladus asferensis + + + +Cones de Cupressinocladus +Araucarites sp. + +Age Tithonien Barremien Aptien

7. Conclusions

L’etude systematique presentee a permis de mette enevidence la presence de 16 taxons. Parmi ceux-ci, uncorrespond a un nouveau genre et cinq a une nouvelleespece. Par ailleurs, une etude preliminaire avait per-mis de decrire une nouvelle espece du genre IsoetitesMunster: I. daharensis Barale (Barale, 1999).

La flore est diversifiee depuis les Bryophytesjusqu’aux coniferes. On peut noter l’absence dePteridospermales et des Cycadales et la rarete deBennettitales. Les Angiospermes ne sont pas presentesalors qu’elles apparaissent dans le Sud-Tunisien al’Aptien superieur, Albien inferieur (Barale & Ouaja,2001).

La repartition de la biodiversite vegetale dans lescinq gisements etudies est presentee dans le Tableau2. Parfois, une espece peut etre presente dans desgisements eloignes stratigraphiquement. C’est le caspour Piazopteris robusta, Daharia tunisiensis et Cupressi-nocladus asferensis. Il ressort que les deux gisements lesplus riches correspondent a MEA III et MEA IV. Laflore inventoriee de ces gisements est differente decelle signalee par Barale & Ouaja (2001) dans l’Aptiensuperieur–Albien inferieur du Sud-Tunisien. Lesflores nord-gondwaniennes citees dans Barale &Ouaja (2000) sont toutes de composition floristiquedifferente. La flore qui presente le plus d’affinites avec


celle de Jebel Merbah el Asfer est celle decrite parAppert (1973) qui est riche en fougeres et en con-iferes. El Chair et al. (1995) ont decrit dans le Cretaceinferieur de Libye une flore de pteridophytes et con-iferes. Seul le genre Piazopteris est commun avec laflore presentee dans ce travail.

L’etude des cinq gisements a vegetaux de JebelMerbah el Asfer a permis d’inventorier une florepre-angiospermienne bien diversifiee de la bordurenord du continent de Gondwana. Elle contribue a unemeilleure connaissance de l’environnement peri-Tethys dans une zone tectoniquement assez stable etcela sur plus de 30 millions d’annees.

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Remerciements

Nous tenons a remercier le Service Geologique del’Office National des Mines de Tunisie pour le soutienqu’il nous a apporte lors de nos travaux de recherchedans le Sud-Tunisien. Notre gratitude va egalement aD. Batten, J. Galtier et E. Schrank pour leurs critiquesconstructives. Ce travail fait partie de l’action CMCU02F1007.


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