LA CROISSANCE EN LONGUEUR ET EN POIDS DES AMIA CALVA L. DE LA REGION DE M O N T R ~ A L ~

DENIS CARTIER ET GTIENNE MAGNIN Dtpartement de Biologic, Universitl de Montrial, MonSrCa2, Qugbec

R e ~ u le 11 fevrier 1967

Ides Ccailles, 1'0s gulairc et les otolithes ont permis de dbterminer 1'8ge des 80 in- dividus d'Amia calva capturCs dans la rPgion de Montreal. I1 n'y a pas de difference dans la croissance des m3les et des femelles. La croissance en longueur de tous les sp6cimens recneillis peut se ds~ilnler dnns rInc s ~ u l e &quation Iogari thrnique valable pour les deus wxes: log L = 2.35137 + 0.34927 loq 8 , dans laquelle L dgeigne la longueur totale (en m m ) e t A la clnsse d'9ge. La croissa11ce en lonp~eur pst rnsuite ~IIccri~e en detail B partir des longncurs rcelles moyennes observi.es et des longueirrs moyennr7 ralcul4rs aux diKGrentes clssw~i t l '%~e par ~trocalcul 5 partir cles rayons cles annuli. I,a croissnncc PII poids est Ctablie tour d'at~ord A partir des poids moyens obtrnus dam les direrentes clasws d'2ge. Elle a 6tC ensuite ddrluitc dc la croissance en longueirr ;i pnrtir de I'huation Iogarithmique doniianc les rplntions entre Ic poids 3' (en E) ei la longueur I, (en mtn) cher Ies Anlicl cnhm de la rttgion dc Muntr4al: log I' = -4.961 f 2.9I)2 log L. Lcs Amkt de cette ti.gion dPpnseerlt rorenlent unc I n n g t t ~ u r de 8 i 0 mm et u n poids de 6800 g: ils ne wmhlent donc pqs awir une lonrdvit& supCrieure B 12 ans. Nos donnPes ont kt6 cornymdcs a w c celles de la EirtCraturr.

The aEe of 80 bowfins (.4mir3 caltm L.) from the Montreal area has been read from thc s ~ ~ i e s , the ~ u l a r plate, and the otolithu. Both sexes have tlre same growth rate. The gro~vth-in length of all specimens cullectetl wn be summarized in one lognrithmic cquauon: log L - 2.35137 + 0.54922 log A, wherc L is the total length (in mm) and A t h r age moup. All the age groups can then be described hy a particular measured luenrl length anrl a130 by a backwlculated mean length. The pondera1 growth is obtninetl hrs t from the mean weight of different clasxs, and then frarrb the Iength-weight relation: log P -- - 9961 4 2.9'13 lo^ L, in which P i g the wcipht (in g) and L the mean length (in mm) determined by back-calcuIation. Mnsimtun~ lensh ancl weight recorded I\--ere 870 mm and 6800 A respertively: a 12-year lilc span seems to be rarely cucmcied. The results are rornparerl with thorr available i l l the literature.

Materiel e t methodes La croissance des Amia calva de la rCgion de MontrCal a C t C Ctablie B partir

d'un Cchantillonnage de 80 spkcimens, comprenant 37 mGles, 38 femelles et 5 dont le sexe n'a pas C t C d6terminC. L'Gge de chacun de ces specimens a pu &re prCcisC par les diffkrentes mCthodes que nous allons dCcrire: les Ccailles, 1'0s gulaire et les otolithes. L'Ccaille ganoi'de d'Arnia calva, bien que d'une structure plus Cpaisse, se prete aussi bien B la lecture de l'Gge que les Ccailles Clasmoides des TCICostCens. Les Ccailles sont nettoyCes sous l'eau; un simple frottement entre les doigts les dCbart.asse de leur mucus et les rend par- faitement utilisables. Sous Cclairage diascopique, les annuli hivernaux se distjnguent relativement bien, comme le ddmontre la Fig. 1. La lecture des Ccailles a Ct6 faite sur les 80 spCcimens recueillis. Les trois ou quatre premi6res zones de croissance se localisent parfois plus difficilement. Avec une certaine habitude, on arrive B les dClimiter en se guidant sur les larges bandes noires latbales qui constituent la marque des premiers CtCs vCcus par l'animal.

'Le travail constitue une partie de la these de maltrise soutenue par l'un de nous (Cartier 1966). Canadian Journal of Zoology. Volume 45 (1967)

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I1 s'agit de suivre ces bandes pour pouvoir localiser, au centre de l'kcaille, les premiers annuli hivernaux e t du meme coup Climiner les faux annuli qui sont parfois prCsents. Les annuli suivants sont en gCnCral beaucoup plus nets. I1 y a cependant des cas oh la lecture est difficile. Celle-ci est alors facilitCe si l'on a dCterminC l'age du spCcimen par d'autres structures, l'os gulaire et les otolithes.

L'os gulaire, en particulier, nous a donnC d'excellents rCsultats. Des coupes transversales ont C t C faites avec une scie de joaillier dans cet os caracthristique des Amia e t facile B prClever. La Fig. 1 montre une de ces coupes de l'os gulaire telle qu'on peut la voir A travers le microscope: les zones transparentes de la lente croissance hivernale se distinguent bien des larges zones opaques de la rapide croissance estivale. Sauf pour quelques exceptions, l'identification de ces zones de croissance ne prCsente pas de probleme sCrieux de sorte que la mCthode peut Gtre considCrCe comme tr&s valable pour la dktermination de 1'8ge des individus. Elle a CtC rCalisCe sur 44 individus.

Les lectures d'8ge prCsentent plus de difficult& sur les otolithes B cause de la superposition des couches annuelles de calcaire qui viennent masquer quelque peu les annuli. MalgrC cet inconvknient, la mCthode demeure utilisable e t offre suffisamment de sCcuritC pour permettre une comparaison avec les autres techniques employkes. Les zones de croissance annuelle peuvent etre vues avec relativement de clartC B la loupe binoculaire avec 6clairage diasco- pique. La lecture de l'age a CtC rCalisCe sur 22 otolithes.

La classe d'age d'un poisson peut se dCfinir par le nombre d'annuli hivernaux inscrits sur son Ccaille ou sur toute autre structure osseuse. La classe d'age dCsigne donc le nombre d'hivers vCcus par l'individu et correspond, theorique- ment, au milieu de la pCriode d'arret de croissance hivernale; nous supposons qu'elle coi'ncide ici avec le premier janvier. L'age attribu6 B chaque specimen a CtC Ctabli de fason B tenir compte du temps de la capture B partir du premier janvier; cela permet de mieux Ctaler les points sur les graphiques qui illustrent les croissances en longueur e t en poids. Si l'on veut parler de l'age rCel d'un spbcimen, il faut se rappeler que la date de naissance des Amia calva de la rCgion de Montreal se situe vers le premier mai.

Croissance en longueur La premiere mCthode utilisCe ici pour dCcrire la croissance en longueur de

l'ensemble des spCcimens recueillis consiste B faire la moyenne des longueurs de tous les individus examinb se trouvant dans les diffbrentes classes d'8ge. Cette methode a le grand avantage de se baser sur des valeurs rCelles; elle n'est cependant valable que si l'on poss2de un nombre suffisant d'individus pour les diffkrentes classes d'age. Or le nombre d'individus se trouvant dans les trois premieres classes d18ge Ctait nettement insuffisant.

Pour prCciser la croissance en longueur, nous avons donc utilisC une mCthode du rCtrocalcu1 basCe sur l'hypoth6se de la proportionnalitC entre la croissance des Ccailles e t la croissance des individus. Cette hypothese s'est av6rCe exacte dans le cas des A m i a calva. Pour effectuer ces calculs, chacune des Ccailles examinees au binoculaire fut dessinee au meme grossissement sur une fiche grace B une chambre claire. Les longueurs correspondantes des specimens aux differentes classes d'age anterieures B la capture furent donc dCduites des

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FIG. 1. (A), photographie d'une Ccaille d'dmza calan de classe d'8ge IV (grossi!: ment, 11 X).

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FIG. 1. (B), photographie au microscope d'une coupe transversale mince d ' w e portion d'un os gulaire; on distingue nettement trois annuli hivernaux (grossissement, 55 X ).

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rayons des diffhrents annuli par simple r6gle de trois. Les longueurs aux diff6- rentes classes d'2ge ainsi dCterminCes correspondent donc aux pCriodes de formation des annuli, c'est-8-dire aux phiodes hivernales.

Avant d'entreprendre une Ctude dCtaillCe de la croissance en longueur d'un poisson, il faut d'abord vCrifier si celle-ci s'effectue de la meme facon chez les k l e s et chez les femelles. Nous avons calculC pour les deux sexes 1:s itquations des droites donnant le logarithme de la longueur (L), exprimite en millimi.tres, en fonction du logarithme de l'2ge (A). La mCthode des moindres carrbs donne, pour les m8les, I'Cquation suivante:

log L = 2.38650 + 0.48672 log A; et pour les femelles:

log L = 2.30968 + 0.61524 log A. Une analyse de covariance a dCmontrC que ces deux droites ne sont pas

significativement diffkrentes. A des 2ges identiques, donc, les m8les et les femelles atteignent la m&me longueur. La croissance en longueur de I'en- semble de tous les spkcimens peut donc se rCsumer dans une seule Cquation :

log L = 2.35137 + 0.54922 log A. La courbe reprhsentative de cette dernii.re Cquation, donn6e dans le gra-

phique de la croissance en longueur (Fig. 2), resume bien la croissance d'Amia calva jusqu'8 I'2ge de 7 ans. Par la suite, elle tend 8 s'itloigner de la courbe gCnCrale formbe par l'ensemble des valeurs individuelles, mais elle n'en est pas moins un mode de dbtermination de 1'8ge bien utile pour la majorit6 des individus vivant dans la nature.

Les resultats obtenus lors de 1'Ctude de la croissance en longueur des Amia calva de la ritpion de MontrCal sont rCsumb dans le Tableau I. Les lon~ueurs - - moyennes rbellement observCes et les longueurs moyennes obtenues par rCtro- calcul aux diffbentes classes d'2ge sont reportites dans le graphique de la croissance en longueur (Fig. 2): les valeurs calculites et les valeurs obtenues 8 partir des spCcimens ritellement observCs s'harmonisent bien dans leur en- semble et suivent la m$me courbe gCnCrale durant toute la croissance. Cela permet, maintenant, de dCcrire de facon plus pritcise la croissance en longueur des Amia calva de la ritgion de Montreal.

TABLEAU I Longueur des Amia calva de la region de Montreal aux differentes classes d'Pge

Longueurs rCelles observPes Longueurs obtenues par rCtrocalcul Classe - - d'Lge N L Extremes N L i

VI I 5 664 624-718 8 637 594480 VIII 2 678 662-693 IX 1 640

Nofe: Les longueurs r a l e s observks donnent la taille des specimens au cours de l'ete; les longueurs obtenues Par retrocalcul donnent la tadle des spec~mens durant I'hiver. L indique la longueur moyenne en millimStres; N indique le nombre de sp6ciiens; i indique l'intervalle de confiance des longueurs calculees B un degre de pro- babilit6 de 1%.

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FIG. 2. Croissance en longueur de 1'Amia caka. La courbe en traits pleins represente les variations de la longueur L (en mm) en fonction de I'age d'aprhs l'dquation logarithmique: log L = 2.35137 + 0.54922 log A. Les cercles pleins ddsignent les males et les cercles vides les femelles. Les croix illustrent les moyennes des longueurs obtenues par rdtrocalcul e t les triangles les moyennes rdellee des specimens dtudids.

La croissance en longueur de 1'Amia caka s'effectue de fason relativement rapide au cours des premikes annCes. A 1'8ge d'environ un mois et demi (au 23 juin), les 11 spCcimens que nous avions en main, mesuraient de 55 B 58 mm. Le rCtrocalcu1 nous permet de prCciser qu'au cours du premier hiver, ces poissons atteignent 230 mm. Le rythme de la croissance est donc tres rapide au cours de la premi&re annee. Les deux spCcimens dans leur deuxi6me CtC ont 6th capturCs trCs tat dans la saison et leur taille est sensiblement la m6me que celle qu'ils avaient durant l'hiver precedent. Au cours du deuxieme hiver, le poisson mesure en moyenne 360 mm de longueur. Durant le troisieme CtC, 1'Amia calva, 8gC de 2 ans a une taille de 390 mm. Le rythme rapide de crois- sance durant les premi&res annCes de la vie diminue ensuite progressivement. Ce ralentissement devient plus perceptible vers 1'8ge de 3 ans; il a alors double la taille qu'il avait B 1 an et il faudra attendre 8 ans avant qu'il n'ait trip16

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cette taille. A partir de 3 ans, les donnCes recueillies sont sujettes B de plus grandes variations individuelles. Pour simplifier la description de la croissance en longueur de cette espcce, nous schCmatiserons maintenant les rCsultats obtenus A chacune des classes d'Age. L'Amia calva de la rCgion de MontrCal mesurerait donc 450 mm A 3 ans, 520 mm B 4 ans, 575 mm B 5 ans, 600 mm B 6 ans, 640 mm B 7 ans et 680 mm B 8 ans.

Croissance en poids La croissance en poids est d'abord decrite A partir des poids moyens rCels

de tous les individus examines se trouvant dans les diffCrentes classes d'8ge. Cette mCthode prCsente le grand avantage de se baser sur des valeurs rCelles. Cependant, le nombre restreint d'individus dans les trois premi&res classes dlAge d'une part, et les grandes variations individuelles du poids durant toute la croissance d'autre part, rendent plus difficile la distinction de chacune des classes d'8ge par le simple usage du poids moyen. Ces observations se precise- ront davantage avec le calcul d'une nouvelle valeur du poids.

Ce calcul fut effectue B partir des longueurs moyennes dCduites par rCtro- calcul pour chacune des classes d18ge. Ces valeurs sont ensuite introduites dans I'Cquation logarithmique linCaire qui donne les relations existant entre le poids, P (exprim6 en g) et la longueur, L (exprimCe en mm) chez Amia calva:

log P = -4.961 + 2.992 log L. On obtient ainsi une estimation du poids qui correspond B la longueur

moyenne des specimens au moment de llarr&t hivernal de croissance. La croissance en poids a pu &re dCcrite B partir de ces deux mbthodes.

Les resultats obtenus sont rbumCs dans le Tableau 11. Les poids moyens reels et les poids moyens calcules sont aussi report& dans le graphique de la croissance en poids (Fig. 3). Les poids moyens calculCs consid6rCs dans leur ensemble suivent de pr6s les valeurs reelles recueillies et conservent un m6me rythme durant toutela croissance.

Les jeunes spCcimens qui Ctaient dans leur premier 6th pesaient de 1.5 B 2.0 g au 23 juin. Au milieu du premier hiver, le poids serait de 134 g. Les deux

TABLEAU I1 Poids des Amia calva de la rCgion de MontrCal aux diffbrentes classes d'Pge

Poids rf els observCs Classe Poids calculfs d'Lge N p (g) Extremes (9)

VII VIII IX

Note: P designe le poids moyen des spkimens observes; N , le nombre de spkimens. Les poids donnCs dans la dernisre colonne ont 6tC calcules i partir de l'equation: log P = - 4.961 + 2.992 log L, dans laquelle on a donnC a L lea diff6rentes valeurs des longueurs moyennes obtenues par r6trocalcul (Tableau I).

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3. CLASSE D%GE

FIG. 3. Croissance en poids de 1'Amia calva. Les cercles pleins designent les males et les cercles vides les femelles. Les croix illustrent les poids calculCs suivant la mkthode decrite au Tableau 11. Les triangles dCsignent les moyennes rdelles des poids A chaque classe d'gge.

spCcimens de classe I , capturCs au dCbut du deuxieme ktk, ne p&sent pas beau- coup plus: 132 et 153 g. Au cours du deuxicme hiver, le poids de llAmia calva se chiffrerait B 487 g et au cours du troisieme ktC, B 1'2ge de 2 ans, 570 g. L'Amia calva p&serait 975 g B 3 ans, 1495 g B 4 ans, 1995 g B 5 ans, 2175 g B 6 ans, 2930 g B 7 ans, et B l'2ge de 8 ans, les deux spkcimens capturks pesent 3760 g et 3900 g.

Conclusion Dans la rCgion de MontrCal, 1'Amia calva ne semble pas dCpasser le poids

de 6800 g et la longueur de 870 mm; d 'aprb notre Ctude, la longCvitC de ce poisson ne dkpasserait g d r e les 12 ans. Signalons que la 1ongCvitC de 1'Amia calva en aquarium est beaucoup plus longue: 20 ans (Flower 1925), 24 ans (Flower 1935) et 30 ans (Breder 1936). C

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Les donnees de la litterature sur la croissance de 1'Amia calva sont tr&s r6duites. I1 est cependant possible d'effectuer tout d'abord quelques compa- raisons sur la longueur des Amia calva au cours de leur premier 6t6. Les 11 specimens captures le 23 juin pr&s de Montreal dans la rivi(lre des Mille Iles, mesuraient de 55 A 58 mm de longueur. A Havana, Illinois, durant le mois de mai, Reighard (1913) signale de jeunes individus mesurant de 10 A 58 mm. Le 10 juin 1952, six spkcimens dont la longueur variait entre 67 e t 103 mm furent captur6s au lac Dodle dans le Minnesota (d1Ancona 1955). Ces individus sont plus grands que les Amia calva de notre region A la m&me Cpoque; cette difference peut s'expliquer par une date de naissance differente, mais aussi par un taux de croissance plus 6levC. Au mois de juillet, enfin, au lac Minocqua dans le VCTisconsin, Schneberger (1937) a signal6 des jeunes de 43 A 71 mm qui pesaient en moyenne 23 g. Le 18 aoat 1932, six spCcimens mesurant de 145 A 240 mm de longueur furent capturks dans la riviPre Illinois (d'Ancona 1955).

Les donnees sur les Amia calva se trouvant dans leur deuxi6me 6t6 sont encore plus reduites. Quatre sp6cimens pris dans la rivi6re Illinois en mai 1936 ont une longueur qui varie entre 240 mm e t 270 mm (d9Ancona 1955). A une Cpoque comparable, nos deux specimens ont un peu moins profit6 puisqu'ils mesurent 221 e t 236 mm. Roszman (1940) parle d'une Amia calva femelle de l'Ohio mesurant 711 mm de longueur, pesant 3969 g e t $gee de 7 ans. Ces deux valeurs se rapprochent beaucoup des extremes sup6rieut-s observes dans cette classe d'2ge pour les Amia calva de la region de Montr6al.

Ces comparaisons ont permis d'etablir que les quelques r6sultats obtenus dans la littbrature sur la croissance des Amia calva qui vivent dans le bassin supbieur du Mississipi correspondent d'assez pr6s avec ceux des Amia calva qui vivent dans le Saint-Laurent aux environs de Montr6a1, bien que leur taux de croisance semble un peu plus Clev6.

Remerciements Nous dhsirons exprimer notre plus vive reconnaissance au Conseil national

de recherches du Canada pour nous avoir accord6 les subventions necessaires A la rbalisation de ce travail. Toute notre gratitude va aussi A M. Albert Courtemanche, directeur du district de Montreal au Minist&re provincial du Tourisme, de la Chasse et de la Peche, pour nous avoir fourni, avec l'aide du Rev. Fr. Jean-Ren6 Mongeau c.s.v., une importante partie de l'kchan- tillonnage 6tudiC. Plusieurs autres Amia calva nous ont 6tC gracieusement offerts par MM. Alfred e t Paul Lalumi&re, pecheurs commerciaux de Beau- harnois. Nous tenons A remelcier 6galement Mme Ir6ne Jauksch e t M. Jean Garneau, respectivement dessinatrice e t photographe au dkpartement de biologie de l'Universit6 de MontrCal, pour leur collaboration dans la rCalisa- tiori des figures qui apparaissent dans cet ouvrage.

Bibliographie BREDER, C. M. 1936. Long-live fishes in the aquarium. Bull. N.Y. Zool. Soc. 39, 116-117. CARTIER, D. 1966. Recherches sur les relations longueur-poids, sur la croissance e t sur le

developpement des gonades des A m i a calva I,. de la region de MontrCal. These de maitrise, dept. biol. Univ. Montreal, 47 pp.

D'ANCONA, U. 195.5. Osservationi sulle gonadi giovanili di A m i a calua. Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia, 60 (2), 184-200. C

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FLOWER, S. S. 1925. Contributions to our knowledge of the duration of life in vertebrate animals. I.-Fisheries Proc. Zool. Soc. London, 247-268.

1935. Further notes on duration of life in animals. 1. Fishes as determined by otolith and scale readings and direct observation. on live individuals. Proc. Zool. Soc. London, 2, 265-304.

REIGHARD, J. 1931. Observations on the breeding habits of fishes a t Havana, Ill. 1910-1911. Bull. Ill. Sta. Lab. Nat. Hist. 9, 405416.

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