La diversité morphologique des végétaux, la morphogénèse ... · l’environnement. On parle alors de convergence morphologique Exemple : les plantes succulentes adaptées àla

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La diversité morphologique des végétaux, la morphogénèse, la mitose

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La diversité morphologique des végétaux

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Organisation du végétal

apex d’uneracine

Appareilaérien (tige et feuilles) bourgeon axillaire

limbe

racines

un entrenoeud

bourgeon terminal

Appareilracinairesouterrain

Chaque espèce possède :

-un appareil végétatif (tige, feuilles, racines)

-un appareil reproducteur (fleurs et fruits),

-un appareil aérien et un appareil souterrain.

La forme, la taille, la couleur, l’organisation dans l’espace de ces appareils déterminentla morphologie du

végétal qui lui est spécifique.

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• Le hêtre est un arbre pouvant atteindre jusqu’à 40 m de hauteur.

Comme on peut le voir sur la photographie, la couronne des jeunes arbres est élancée, conique plutôt frêle ; celle des plus vieux forme un immense dôme . Les feuilles sont simples, non dentées, mais avec une bordure « poilue ». Elles sont disposées en alternance le long des rameaux .

Morphologie végétale et identification des espèces

1- Morphologie végétale et identification des espècesSur le terrain, l’identification des différentes espèces végétales repose sur le partage par tous les individus de la même espèce d’un ensemble de caractéristiques morphologiques : port général de la plante, disposition des feuilles, caractéristiques des feuilles et des fleurs . L’utilisation de ces caractéristiques morphologiques est à la base des divers guides d’identification des végétaux.

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• L’ajonc est un arbuste au port buissonnant, velu, pouvant atteindre 2,5 m de hauteur.

Ses rameaux sont piquants, hérissés de feuilles en aiguilles. Ses fleurs sont jaunes. L’ajonc est une espèce très abondante dans l’ouest de la France.

Port buissonnant ou arbusif

La forme des feuilles, des racines, des tiges permet de distinguer les espèces entre elles.

La disposition relative des différents organes (tiges, feuilles, racines) constitue le port végétal.

Le port arborescent caractérise les plantes qui ont un tronc et un houppier biendistincts.

Le port arbustif caractérise les plantes qui ont des branches ramifiées avec peu ou pas de tronc. Ces plantes ont uneTige ramifiée dès sa base ne dépassant pas les 5 m. Il n’y a pas de tige principale individualisée

Le port herbacé caractérise les plantes qui n’ont pas de parties ligneuses (bois). Il estformé d’une tige feuillée verte et souple ne dépassant pas les 30 cm.

La construction du port du végétal (= morphogenèse) se met en place à partie de territoires spécifiques (=les méristèmes) de la plante situés aux extrémités (apex) des tiges et des racines.

C’est à ces niveaux que les gènes contrôlant la morphogenèse s’expriment.

Comme chez les animaux les végétaux possèdent des gènes de développement, maisqui s’expriment tout au long de la vie plante.

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• La ficaire est une plante herbacée, vivace,e petite taille, aux feuilles un peu charnues enforme de coeur. Ses fleurs jaunes, possèdent 8

à 12 pétales étroits, blanchissant en vieillissant. Les Ficaires sont communes dans les bois et les haies sur sols humides, elles fleurissent de mars à mai

Port herbacé

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Port arborescent

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• :

Appareil racinaire

Des différences peuvent également être observées au niveau du système racinaire :

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Comparaison de deux ports de 2 espèces différents

Pour un même port plusieurs morphologies peuvent être observées.

Par exemple observons le port de deux plantes herbacées : (système pivotant oufasciculé).

Bilan : Chaque espèce végétale possède des caractéristiques propres comme la formedes feuilles, l’implantation de celles-ci sur la tige. Ces caractéristiques dépendent du génotype de l’espèce (l’ensemble des gènes propres de l’espèce).

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• L’observation des végétaux dans la nature permet de mettre en évidence l’influence des conditions environnementales

sur la morphologie d’une plante. Quelques cas sont illustrés par les documents 2 à 5.

Influence de l’environnement sur la morphologie des végétaux

Photographie d’un pin (Pinus jeffreyi),dans une clairière

Photographie d’un pin de la même espècese développant dans une zone soumiseà l’action renforcée du ventdans une direction prédominante

2- Facteurs intervenant dans la détermination du port végétalLa morphologie des végétaux est sous la dépendance une double influence génétique et environnementale.

Quelle est la part du génotype et celle de l’environnement dans la réalisation de la morphologie d’une plante,

donc de son phénotype ?

2.1- Génotype et morphologie végétale

Les plantes d’une même espèce présentent toujours la même morphologie lorsque les

conditions de cultures sont identiques :

Par exemple le pois nains et le pois normaux sont deux variétés d’une même espèce. Qui se distingue par la

taille de leurs entrenoeuds.

Dans le même milieu de culture (eau, ensoleillement, vent, alimentation azotée) la variété de pois nains

présente une taille inférieure à la variété de pois normal. Lorsque ces pois dont la distance entre les entrenoeuds

se reproduisent, les descendants gardent les caractéristiques des parents, ils présentent une taille inférieure.

Lorsque les caractéristiques se transmettent aux descendants, cela montre qu’elles ont un support héréditaire,

c'est-à-dire qu’elles sont dues à un ou plusieurs gènes.

La présence de mutations confirme que l’expression du phénotype morphologique est sous le

contrôle du génotype

2.2- Influence de l’environnement sur la morphologie des végétaux

Les facteurs qui modifient temporairement le port des végétaux

La lumière, l’eau, la température, le vent … sont des facteurs du milieu qui, par leurs variations,

peuvent modifier le développement végétal. L’expression de certains gènes est donc modifiée sous l’influence des facteurs du milieu. Cette modification du port est réversible .Elle est appelée accommodation.

Exemples :

L’anémomorphose : modification du port d’une plante par l’action du vent

Dans certains cas se sont des êtres vivants qui exercent une influence sur la morphogenèse.

Exemples :

Facteur intraspécifique : la concurrence (pour l’espace, l’eau, la lumière …) entre des plantes

d’une même espèce.

Facteur interspécifique : l’action d’un parasite (qui modifie la forme des feuilles)

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Dessins de feuilles d’épine vinette observées sur des plantes placées dans des conditions atmosphériquesde plus en plus humides (à gauche atmosphère sèche, à droite atmosphère très humide).


Les facteurs qui modifient définitivement le port des végétaux

Sous la pression de l’environnement, des populations végétales peuvent évoluer (des mutations

génétiques font apparaître des allèles qui favorisent les individus porteurs vis-à-vis de

l’environnement) Les modifications morphologiques obtenues sont génétiquement transmises et

sont donc irréversibles. On parle alors d’adaptation. C’est le résultat de l’évolution. Ainsi des

espèces différentes ont des morphologies semblables afin de supporter des conditions de

l’environnement. On parle alors de convergence morphologique

Exemple : les plantes succulentes adaptées à la sécheresse ; les lianes adaptés aux plages …

L’action de l’Homme sur le port des végétaux

La sélection par l’Homme des plantes les plus productives ou plus résistantes, les croisements

permettant d’obtenir des plantes combinant plusieurs caractéristiques avantageuses ont modifié

de façon irréversible le génotype des plantes.

L’Homme agit aussi directement sur le phénotype.

Exemples : la taille modifie le port de la plante au profit de la productivité ou de l’esthétique.

Le travail de la terre, l’apport en eau et en engrais, l’élimination des mauvaises herbes sont

autant d’actions qui modifient le développement d’une plante.

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• Photographie d’un pin se développant dansune zone soumise à l’action renforcée du ventdans une direction prédominante (de la droitevers la gauche de la photographie)

Photographie d’un chêne se développantdans une zone soumise à l’action renforcée duvent dans une direction prédominante.


Dans un même environnement, des ports semblables peuvent s’observer chez des végétaux d’espèces différentes

Port en drapeau : réponse morphologique à un vent continu

C’est un phénomène d’anémomorphose : une graine provenant d’un de ces arbresreplantée en conditions non ventées donnera un arbre au port non déformé.

La modification de forme observée est une accommodation

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Conclusion

2- Conclusion

Conclusion

La morphologie d’un végétal, son phénotype dépend en partie de son génotype, mais l’expression de ses gènes est soumise à l’influence de l’environnement.

En fonction de leur environnement, des individus d’une même espèce peuvent avoir une morphologie différente.

Des réponses morphologiques semblables peuvent être obtenues par des végétaux d’espèces différentes placées dans un même environnement.

L’homme, par des techniques horticoles (taille des arbres fruitiers), la greffe ou par des croisements et sélection d’individus de la même espèce peut donc modifier le port des végétaux.

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Les mécanismes cellulaires de la morphogenèse végétale

3- Les mécanismes cellulaires de la morphogenèse végétaleL’observation de la morphologie d’une plante à deux moments distincts de sa vie permet d’identifier des modifications morphologiques, conséquencesde son développement. Ainsi par exemple comme le montre le diapo ci-dessus entre les deux moments de l’observation, la première portion de tige ou entre-noeud s’est développée, un deuxième entre-noeud ainsi que trois nouvelles feuilles sontapparues. La racine s’est développée, des racines latérales sont apparues (non visibles sur le document). En revanche, l’extrémité de la tige est toujoursconstituée d’un bourgeon terminal.

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Les mécanismes cellulaires de la morphogenèse végét ale

Cet exemple illustre une particularité des végétaux par rapport aux animaux qui est de posséder une croissance indéfinie. En effet, bien que des organes comme les feuilles ou les fleurs aient, pour une espèce donnée, une taille maximale, la plante dans son ensemble continue de s’accroître tout au longde sa vie en produisant de nouveaux organes. Le nombre de ceux-ci n’est donc pas déterminé pour une espèce donnée. Cela ne signifie pas que les plantes soient immortelles, leur cycle de développement est déterminé génétiquement. Par exemple, certaines espèces dites annuelles effectuent leur cycle de développement (de la germination de la graine à la production de nouvelles graines suivie de ladisparition de la plante qui les a produites) en un an ou moins alors que d’autres dites vivaces comme les arbres ou certaines graminées peuvent vivre plusieurs années.Où se situent les zones qui assurent la croissance d’un végétal tout au long de sa vie ? Quels sont les mécanismes cellulaires impliqués dans la croissance ?

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Localisation des zones de croissance en longueu chez les spermaphytes

4- Localisation des zones de croissance en longueur chez les spermaphytesLa capacité de croissance des végétaux est facilement observable dans la vie quotidienne. L’élagage des arbres sur le bord des routes, la taille des haies ou des arbres fruitiers ou encore celle des plantes d’appartement permet de faire les constats suivants : la branche ou la tige coupée ne se développe plus jamais (voir diapo) alors que de nouvelles pousses latérales apparaissent. Par ailleurs, lorsque l’on doit transplanter ou rempoter une plante il faut prendre soin de ne pas abîmer les extrémités des racines.Ces observations du quotidien suggèrent que les zones de croissance des spermaphytes se situent à l’extrémité des tiges et des racines.

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Repérage deszones de croissanceau niveaud’une racine depois par l’évolutionde l’écartementde traits au départéquidistants.


Des expériences permettent de tester ces hypothèses.Sur l’extrémité d’une racine, on trace à l’encre de chine des traits équidistants d’un millimètre. On observe la racine après l’avoir placée quelques jours en atmosphère humide et à une vingtaine de degrés.On constate que la distance entre les traits a augmenté uniquement dans les derniers millimètres de la racine.La croissance des racines est donc un phénomène très localisé. Seule l’extrémité des racines s’allonge. L’hypothèse de départ est confirmée.

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L’observation d’une branche de Hêtre pendantdeux années successives (cf. document 9 dessinsa et c) montre que l’élongation du rameauprincipal est le résultat de l’activité du bourgeonterminal qui a permis la construction d’un nouveausegment de tige et celle de nouvelles feuilles.L’activité des bourgeons axillaires est à l’originede la ramification de la branche.


Qu’en est-il de la croissance des tiges ?Chez les Spermaphytes, la tige correspond à un axe terminé par un bourgeon terminal. Le long de cet axe s’insèrent des feuilles sur des renflements appelés noeuds. La portion de tige comprise entre deux noeuds porte le nom d’entre-noeud. A l’aisselle de chaque feuille se trouve un ou plusieurs bourgeons axillaires.

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Localisation des zones de croissancedans une tige feuillée de Renouée

Localisation des zones de croissancedans une tige de graminée. La courbereprésente la valeur de la traction(en grammes) entraînant la rupturedes tissu le long de la tige.


Chez la renouée, on a montré que la croissance ne se limite pas à l’extrémité de la tige mais se poursuit sur plusieurs entre-noeuds successifs. Chez cette espèce, l’allongement est maximal vers le milieu des entre-noeuds . Dans le cas d’une graminée, la zone d’allongement est restreinte à la base des entre-noeuds (.La croissance en longueur des tiges n’est pas un phénomène aussi localisé que celle des racines. Elle se produit à l’extrémité des tiges en réponse à l’activité du bourgeon terminal mais peut également se poursuivre simultanément sur plusieurs entre-noeuds successifs. L’emplacement et l’importance des zones de croissance varient suivant les espèces (voir la comparaison de la localisation des zones decroissance de la renouée et d’une graminée. L’hypothèse de départ est vérifiéeet complétée.

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Les mécanismes cellulaires de la croissance

5- Les mécanismes cellulaires de la croissanceL’observation au microscope de l’extrémité d’une racine permet de distinguer deux zones principales grâce aux caractéristiques cytologiques des cellules .Les cellules de la zone apicale (d’apex qui signifie extrémité) située juste au dessus de la coiffe possèdent les caractéristiques des cellules qui se divisent activement. Ce sont des cellules de petite taille, avec un rapport nucléoplasmique élevé gros noyau par rapport au cytoplasme. Leurs vacuoles sont nombreuses mais de taille très réduite. Les cellules sont entourées d’une paroi mince. Dans certainescellules les chromosomes sont visibles. La zone apicale ou méristème apical correspond donc à une zone d’intense prolifération cellulaire

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La zone d’élongation se situe après la coiffe et le méristème apical. Dans cette zone les cellules perdent leur capacité de division et grandissent. Cet accroissement des cellules s’accompagne de modifications importantes de la structure des cellules. Le rapport nucléoplasmique diminue, les organites se développent, les vacuoles dispersées confluent pour former en général une vacuole unique de grande taille, la paroi cellulaire s’épaissit. Ces modifications cellulaires traduisent l’élongation et la différentiation des cellules qui vont constituer les différents tissus fonctionnels dela racine. Au delà des cinq premiers millimètres, les cellules ne s’allongent plus bien qu’elles puissent poursuivre leur différentiation.

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Au niveau de l’extrémité des tiges, les cellules méristématiques forment un anneau subapical à partir duquel prolifèrent des cellules qui constitueront les feuilles et les entrenoeuds. Les bourgeons latéraux se forment à partir d’un îlot de cellules méristématiques issues de l’anneau subapical.La croissance des tiges se poursuit simultanément sur plusieurs entrenoeuds successifs, l’emplacement et l’importance des zones d’élongation variant selon les espèces. La croissance des entrenoeuds résulte à la fois de la persistance de cellules en division àleur niveau (méristème intercalaire plus ou moins nets et actifs) et de l’élongation des cellules.Comme l’édification des racines, celle des tiges résulte de l’activité d’un méristème subterminal.Cependant, les méristèmes des tiges ne produisent pas comme ceux des racines un axe continu, mais des unités successives (les feuilles + entrenoeuds).La disposition des feuilles le long de la tige (caractéristique d’une espèce végétale) dépend du fonctionnement latéralisé et rythmique du méristème apical, fonctionnement sous la dépendance du programme génétique.

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7- La localisation et le fonctionnement des méristèmes, sous la dépendance du programme génétique, conditionnent le mode de croissance du végétal et l’acquisition de sa morphologie

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Les cellules méristématiques engendrent par division cellulaire ou mitose :• Soit de nouvelles cellules qui après différentiation participent à la croissance de laplante et à la constitution de nouveaux organes ;• Soit des cellules qui restent à l’état indifférencié et peuvent à nouveau se diviser(cellules méristématiques).

Bilan

Un méristème est un tissu végétal indifférencié-non spécialisé- qui assure par des mitoses la formation de tissus nouveaux, puis d’organes nouveaux- feuilles par exemple.

Il existe pour chaque apex, un méristème :

• Le méristème apical racinaire est à l’extrémité des racines ; il est protégé par une enveloppe appelée

coiffe et situé au dessus d’une zone sans division appelée zone quiescente. Il assure la croissance en

longueur de la racine

• Le méristème apical caulinaire est à l’extrémité de la tige sous une zone quiescente. Il est entouré par

de jeunes feuilles en formation. Au niveau macroscopique, il est dans un bourgeon. Il produit des

feuilles et assure la croissance en longueur de la tige.

• Les méristèmes axillaires sont à l’angle de la tige et des feuilles. Ils sont également dans un bourgeon.

Ils produisent une tige-ramification- et des feuilles. Ces méristèmes permettent une croissance indéfinie

du végétal, qui ne s’arrête qu’à la mort de celui-ci.

Remarque : Il existe d’autres méristèmes assurant la croissance des entrenoeuds (méristèmes intercalaires), la

croissance des feuilles et la croissance en épaisseur des végétaux (méristèmes secondaires)

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• La mitose et la transmission de l’information génétique

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L’organisation du matériel génétique au cours dela vie cellulaire

1- L’organisation du matériel génétique au cours de la vie cellulaireLes molécules d’ADN sont le support de l’information génétique. Chaque molécule d’ADN est enroulée autour de protéines particulières, les histones. Le degréd’enroulement de l’ADN varie au cours de la vie cellulaire.En dehors des périodes de mitose, l’enroulement est relativement lâche, on parle d’ADN décondensé.L’assemblage ADN-histones décondensé forme des filaments très fins ou nucléofilaments (=filaments du noyau) uniquement visibles en microscopie électronique à très fort grossissement. Les nucléofilaments enchevêtrés constituent la chromatine du noyau cellulaire.

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L’organisation du matériel génétique au cours dela vie cellulaire

Au contraire, au moment des divisions cellulaires, le degré d’enroulement de l’ADN augmente, l’ADN se condense pour former les chromosomes.Chaque chromosome visible au début de la division cellulaire est constitué de deux chromatides reliées entre elles au niveau du centromère. Chaque chromatide est constituée d’une molécule d’ADN condensée.

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Modifications des structures cellulaires et comportement des chromosomes au cours de la mitose

3- Modifications des structures cellulaires et comportement des chromosomesau cours de la mitoseLors des divisions cellulaires, grâce à des colorations spécifiques de l’ADN, les chromosomes sont facilement observables au microscope optique.Bien que la mitose soit un phénomène continu d’une durée totale comprise entre 30 mn et 1h30, le comportement des chromosomes permet de distinguer quatre phases.La première phase de la mitose ou PROPHASE est la phase la plus longue (de 15 à 60 mn).• Lors de la prophase, les nucléofilaments se condensent pour constituer les chromosomes. À ce stade chaque chromosome est constitué de deux chromatides unies au niveau du centromère.• Un faisceau de fibres protéiques appelé fuseau de division se met en place entre deux pôles de la cellule.• L’enveloppe nucléaire se fragmente et disparaît progressivement.La deuxième phase ou METAPHASE est de courte durée, quelques minutes seulement.• Les chromosomes se regroupent au centre de la cellule, au niveau du plan équatorial de la cellule, c’est à dire à mi-distance des deux pôles du fuseau de division.

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Chacune des deux chromatides d’un chromosome se fixe, par une structure spécialisée située àproximité du centromère, à des fibres du fuseau reliées à l’un ou l’autre des pôles de la cellule

La troisième phase ou ANAPHASE est également de courte durée, 2 à 3 mn environ.• Chaque centromère se scinde en deux et les deux chromatides de chaque chromosome se séparent.• Les fibres du fuseau, en se raccourcissant, tractent les chromosomes à une seule chromatide vers l’un ou l’autre des pôles de la cellule (le centromère en avant, les « bras » du chromosome traînant enarrière). Le déplacement des chromosomes s’effectue à la vitesse d’environ 1mm par seconde.• A la fin de l’anaphase, un lot complet de chromosomes se trouve à chacun des deux pôles de la cellule, chacun des chromosomes n’étant plus constitué que d’une seule chromatide.La quatrième phase ou TELOPHASE.est d’une durée équivalente à celle de la prophase.• La télophase se caractérise par la reconstitution d’un noyau au niveau de chacun des lots de chromosomes.• L’ADN de chaque chromosome se décondense, entraînant la disparition progressive des chromosomes et la reconstitution de la chromatine.• Les fibres du fuseau de division disparaissent.• Une membrane nucléaire se reconstitue pour former le futur noyau de chacune des deux cellules filles.La mitose s’achève par la séparation des cytoplasmes des deux cellules filles dont les modalités diffèrent pour les cellules animales ou végétales.

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Dans le cas des cellules animales, la séparation des deux cellules débute lors de la télophase par invagination de la surface cellulaire au niveau du plan équatorial de la cellule. Cette invagination forme un sillon de division qui se rétracte jusqu’à la séparation complète des deux cellules filles. La rétraction du sillon est liée à l’activité de protéines intra cytoplasmiques contractiles.

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Dans le cas des cellules végétales, la séparation des cellules débute par la formation d’une « plaque cellulaire » au niveau du plan équatorial de la cellule mère. Cette plaque cellulaire se forme par fusion de vésicules dérivées de l ‘appareil de Golgi.La fusion des vésicules conduit à la formation de deux membranes, qui en s’unissant latéralement avec la membrane préexistante, complètent la membrane de chacune des cellules filles. Une nouvelle paroi s’élabore entre les deux membranes nouvellement constituées.Pour que chacune des cellules filles ait reçu l’intégralité de l’information génétique contenu dans le noyau de la cellule mère, il faut que les deux chromatides de chaque chromosome de la cellule mère soient rigoureusement identiques entre elles. Ce qui signifie que la cellule mère possède en double exemplaire la totalité de l’information génétique au début de la mitose.Par quel mécanisme s’effectue la copie de la totalité de l’information génétique, indispensable à sa transmission intégrale lors de la mitose ? A quel moment de la vie d’une cellule se produit cette réplication de l’information génétique ?

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La réplication de l’ADN au cours de l’interphase

L’interphase correspond à la durée qui sépare une mitose de la suivante ou de la mort de la cellule. Suivant les cas, cette durée peut aller de quelques heures à plusieurs semaines voire plus encore. Un cycle cellulaire comprend une interphase et une mitose.L’évolution de la quantité d’ADN au cours d’un cycle cellulaireToutes les cellules somatiques d’une espèce donnée ont le même nombre de chromosomes et la même quantité d’ADN (voir tableau 1).

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La réplication de l’ADN au cours de l’interphase

L’interphase se décompose en trois périodes en fonction de l’évolution de la quantitéd’ADN.Pendant la phase G1 qui succède à la mitose, la quantité d’ADN reste constante et

correspond à la quantité caractéristique des cellules de l’espèce.Pendant la phase S la quantité d’ADN double, cette phase S correspond à la phase de

réplication de l’ADN ou phase de synthèse (S pour synthèse). Cette phase S est suivie par la phase G2 (avec G qui signifie gap en anglais, pour intervalle sans synthèse d’ADN).Pendant G2 la quantité d’ADN reste constante.

Durant ces trois phases, la cellule croît en synthétisant des protéines et en produisant des organites mais c’est seulement dans la phase S qu’il y a réplication de l’ADN. À la fin de la phase G2 la cellule est prête à se diviser.

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La chromatine

Au cours de la phase S il est possible d’observer des zone de dédoublement des nucléofilaments. Ces dédoublements encore appelés « yeux de réplication »correspondent aux endroits où l’ADN se réplique.

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Mécanisme de la réplication de l’ADN

Mécanisme de la réplication de l’ADNEn seconde, vous avez découvert la structure de l’ADN. Vous savez que c’est une macromolécule constituée de deux brins de nucléotides enroulés en double hélice. Chaque nucléotide est constitué d’une molécule d’acide phosphorique, d’un glucide à 5 atomes de carbone (le désoxyribose) et de l’une des quatre bases azotées (A pour Adénine, T pour Thymine, G pour Guanine et C pour Cytosine).Les nucléotides de chaque brin sont reliés entre eux par des liaisons covalentes (leur rupture nécessite une quantité relativement importante d’énergie). En revanche, les deux brins sont associés entre eux par des liaisons hydrogène (leur rupture nécessite une quantité plus faible d’énergie) au niveau des bases des nucléotides qui sont obligatoirement complémentaires. La base A d’un nucléotide d’un brinest obligatoirement associée avec la base T d’un nucléotide de l’autre brin et C d’un brin est obligatoirement associée avec G de l’autre brin.Le modèle de la molécule d’ADN en double hélice complémentaire a été publié en 1953 par les chercheurs Watson et Crick dans la revue Nature.

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On peut prévoir pour chacun des trois modèles les résultats de la centrifugation de l’ADN après une réplication ou deux réplications dans un milieu à 14N.

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Dans un premier temps, les deux brins de la molécules d’ADN s’écartent par rupture des liaisons hydrogène unissant les bases complémentaires.Chaque brin sert en quelque sorte de moule pour la synthèse d’un nouveau brin par

assemblage de nucléotides présents dans la cellule.Cet assemblage s’effectue dans un ordre déterminé par la complémentarité des bases

et conduit à la synthèse de deux molécules d’ADN, copies rigoureusement identiques de la molécule initiale.La synthèse d’ADN nécessite l’intervention de nombreuses enzymes, dont l’ADN polymérase, et consomme de l’énergie (réaction endothermique).L’élongation d’un nouveau brin s’effectue à la vitesse de 500 nucléotides par seconde chez les bactéries et seulement 50 nucléotides par seconde pour l’ADN humain. En revanche, chez les eucaryotes, l’ouverture de la molécule d’ADN s’effectue en de nombreux points ; ainsi la réplication s’effectue en de nombreux points de la même molécule, ce qui permet d’augmenter considérablement la vitessede synthèse d’une nouvelle molécule. On estime qu’il suffit de quelques heures pour que la totalité de l’ADN (environ 6 milliards de paires de bases) d’une cellule humaine soit répliqué.Après la réplication, les deux molécules D’ADN identiques nouvellement formées restent solidaires.Elles formeront en se condensant les deux chromatides d’un chromosome.

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Croissance végétale ;rôle des auxines ; rôlede l’environnement

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Paroi et croissance des cellules végétales

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La paroi des cellules végétales

La paroi des cellules végétales 1-Caractéristiques générales de la paroiLa paroi des cellules végétales est principalement constituée par des fibres de cellulose d’où son appellation classique de paroi cellulosique. La cellulose est ainsi le constituant organique le plus abondant sur terre.La cellulose est un polysaccharide, c’est à dire un polymère (assemblage) de molécules d’un glucide simple : le glucose.Chaque molécule de cellulose est formée de 8 à 10 000 molécules de glucose.Les molécules de cellulose sont associées entre elles par des liaisons hydrogène et forment ainsi des microfibrilles de cellulose.Les microfibrilles entrelacées forment à leur tour des fibrilles de celluloses qui sont enchâssées dans une sorte de gel constitué d’autres polysaccharides (hémicelluloses et pectines) et de protéines.

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Évolution de la composition de la paroi au cours du temps

Détail des parois de deux cellules mâtures adjacentes

2-Évolution de la composition de la paroi au cours du tempsLe développement de la paroi accompagne la maturation de la cellule.Les cellules immatures (cellules embryonnaires, cellules des méristèmes ou cellules en croissance) sont entourées d’une paroi relativement mince, flexible et extensible ou paroi primaire.A la fin d’une division cellulaire, au niveau du plan équatorial, s’édifie une lamelle moyenne ou cloison primitive, riche en pectines, entre les deux membranes nouvellement formées des cellules filles.Les pectines assurent l’adhésion des cellules entre elles (on les utilise pour épaissir les confitures !).De part et d’autre de cette lamelle, les cellules élaborent ensuite une paroi primaire riche en cellulose dont les fibres sont disposées en général dans une direction privilégiée.Arrivée à maturité, la cellule durcit sa paroi, soit par sécrétion de substances qui rigidifient la paroi primaire, soit par sécrétion d’une paroi secondaire entre la membrane plasmique et la paroi primaire.Dans la paroi secondaire les fibres de cellulose sont jointives et leur disposition interdit la croissance cellulaire.

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Représentation schématique des relations entre l’orientation des microfibrilles de cellulose(visibles sur la micrographie de droite au MET) et l’orientation de l’expansion cellulaire.

3- Les mécanismes impliqués dans la croissance CellulaireRelation entre direction d’expansion et disposition des fibres de celluloseEn général, les cellules végétales ne croissent pas dans toutes les directions. Ainsi, les cellules d’une extrémité racinaire peuvent multiplier par 20 leur longueur initiale touten s’élargissant relativement peu. On attribue l’orientation de l’expansion cellulaire àl’orientation des microfibrilles de cellulose de la paroi primaire. L’expansion s’effectue essentiellement perpendiculairement aux microfibrilles de cellulose de la paroi primaire.

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Représentation schématique de l’effet de la concentration en soluté sur les mouvementsd’eau au travers d’une membrane hémiperméable.

4-Mouvements d’eau et croissance cellulaireChez les animaux, la croissance cellulaire repose principalement sur la synthèse de nouveaux composés cytoplasmiques. Ces synthèses impliquent d’importantes dépenses énergétiques.En revanche, l’expansion des cellules végétales est assurée à 90 % environ par une absorption d’eau :la synthèse de nouvelles matières organiques et les dépenses énergétiques sont donc ainsi limitées.Cette nouvelle particularité des cellules végétales explique les capacités de croissance des végétaux (certains Bambous peuvent croître de plus de 2 mètres en une semaine).Pour comprendre le rôle de l’eau dans la croissance des cellules végétales, il est nécessaire de connaître les principes physico-chimiques qui régissent les mouvements d’eau entre deux milieux séparés par une membrane hémiperméable (c’est à dire perméable à l’eau mais non aux solutés présents dans l’eau).Les mouvements d’eau entre deux milieux séparés par une membrane hémiperméableLorsque deux solutions de concentrations différentes sont séparées par une membrane hémiperméable, le passage de l’eau s’effectue toujours du milieu le moins concentré (solution hypotonique) vers le milieu le plus concentré (solution hypertonique).Les molécules de solutés réduisent la proportion de molécules d’eau libres de se déplacer. Les molécules d’eau diffusent du milieu hypotonique, le plus riche en molécules d’eau libres, vers le milieu hypertonique moins riche. On peut en simplifiant dire que l’eau se déplace du milieu de plus forte pression en eau « libre » vers le milieu de moins forte pression en eau « libre ».

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Les mouvements d’eau entre une cellule et le milieu extracellulaire

La cellule a placéedans un milieuhypotonique est turgescente,la celluleb placée dans unmilieu hypertoniqueest plasmolysée. Lesflèches indiquentle sens des mouvementsd’eau entre lesmilieux extra et intracellulaire

Les mouvements d’eau entre une cellule et le milieu extracellulaireLorsqu’une cellule baigne dans un milieu hypertonique, elle perd de l’eau et se rétrécit, sa membrane plasmique s’écarte peu à peu de la paroi. On dit que la cellule est plasmolysée, cet état peut lui être fatal.Lorsqu’une cellule baigne dans un milieu hypotonique, ce qui correspond aux conditions naturelles (la concentration en soluté du contenu cellulaire est plus importante que celle de l’eau de pluie ou de la solution du sol), l’eau pénètre dans la cellule, le volume cellulaire augmente tant que la paroi peut se distendre. On dit que la cellule est turgescente.La pénétration d’eau dans une cellule entraîne un gonflement de la cellule. Le contenu en liquide de la cellule exerce alors une poussée interne sur la paroi : la pression de turgescence.

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Relation entre pression de turgescence, caractérist iques de la paroi etcroissance cellulaire

Relation entre pression de turgescence, caractéristiques de la paroi etcroissance cellulaireChez les cellules mâtures, entourées d’une paroi rigide, la résistance de la paroi s’oppose à la pression de turgescence ce qui limite l’entrée d’eau dans la cellule et par conséquent les variations de volume cellulaire.Chez les cellules immatures, l’organisation des microfibrilles de cellulose autorise une certaine plasticité de la paroi. Dans ce cas une entrée importante d’eau est possible. Sous l’effet de la pression de turgescence les microfibrilles de cellulose s’écartent et la cellule peut grandir. La cellule secrète alors de nouveaux composés entre les microfibrilles distendues de cellulose.

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Conclusion

ConclusionLa croissance des cellules végétales est un processus complexe, associant :– l’absorption d’eau déterminée par la différence de concentration en solutés entre les milieux extra et intracellulaire ;– la plasticité pariétale (de la paroi) sur laquelle s’exerce la pression de turgescence ;– la sécrétion de nouvelles molécules qui s’insèrent entre les microfibrilles de cellulose distendues.

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Le contrôle de la croissance cellulaire au niveau d es tiges

Dessin montrant la localisationdes mécanismes cellulaires mis en jeu lorsdu développement du coléoptile

Dessin d’une coupe longitudinale d’unejeune plantule de graminée

5- Le contrôle de la croissance cellulaire au niveau des tigesLe coléoptile des graminées est un matériel de choix pour étudier la croissance cellulaire (au sens d’élongation cellulaire). En effet les cellules du coléoptile sont issues d’un méristème, situé à la base du coléoptile, et qui dégénère rapidement . Ainsi, très vite, seule l’élongation des cellules assure la croissance de cet organe.

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Représentation schématique d’une série d’expériencessur le coléoptile de graminées.

6-Mise en évidence expérimentale du rôle de l’auxineUne série d’expériences (inspirées des expériences historiques réalisées en 1880 par Charles et Francis Darwin puis par le danois Peter Boysen-Jensen dans les années 1910) permet d’appréhender les modalités du contrôle de la croissance cellulaire au niveau des coléoptiles.On constate que la croissance du coléoptile s’interrompt lorsqu’on lui retire son apex. Ce résultat suggère que l’apex contrôle l’élongation des cellules sous-jacentes.Lorsque l’on interpose une couche de gélose (substance perméable) entre l’apex et le reste du coléoptile, on constate que la croissance du coléoptile est identique à celle du plant témoin.En revanche, si à la place de la gélose, on intercale une lame de mica (substance imperméable), la croissance du coléoptile s’interrompt.Ce résultat suggère que les cellules de l’apex transmettent un message aux cellules sous-jacentes et que ce message est de nature chimique : en effet, il ne nécessite pas de contact direct entre les cellules émettrices et réceptrices du message, et il se propage encore lorsque l’on interpose une substance dans laquelle des molécules peuvent diffuser.A la fin des années 20, Went, un spécialiste hollandais de la physiologie végétale, modifie légèrement l’expérience de Boysen-Jensen. Il place les apex décapités sur des blocs de gélose puis après une heure pose uniquement les blocs de gélose sur les coléoptiles décapités.On constate alors que les coléoptiles ont une croissance normale. Lorsque le bloc de gélose placé sur le coléoptile n’a pas été en contact avec l’apex la croissance du coléoptile s’interrompt.Ces résultats confirment l’intervention d’une substance chimique produite par les cellules de l’apex.

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Schématisation de l’expérience de Went.

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Mode d’action de l’auxine sur la croissance cellula ire

Mode d’action de l’auxine sur la croissance cellulaireL’auxine, synthétisée par les cellules du méristème apical des tiges, agit sur les cellules sous-jacentes en stimulant leur élongation. La quantité d’auxine nécessaire à son action est comprise entre 10-8 et 10-3 mol/l.Il est possible de mesurer expérimentalement l’élongation cellulaire en fonction du temps. L’auxine stimule fortement l’élongation quelques dizaines deminutes après l’injection. D’autres expériences ont montré que l’élongation cellulaire sous l’effet de l’auxine s’arrête au bout d’une vingtaine d’heures.

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Mode d’action de l’auxine sur la croissance cellula ire

Évolution de l’élongationcellulaire decellules d’une jeunetige de soja en fonctiondu temps avecauxine (courbe a) ousans auxine (courbeb). La flèche indiquele moment d’uneinjection d’auxine deconcentration égale à10-5 mol/l.

A court terme, l’auxine agit sur les cellules en croissance en activant des pompes àprotons (H+). Les pompes à protons sont des protéines membranaires qui peuvent rejeter des protons hors de la cellule.Cette activité moléculaire nécessite de l’énergie.Le rejet de protons entraîne une acidification de la paroi. Cette acidification s’accompagne de la rupture de certaines liaisons, notamment entre les microfibrilles de cellulose, ce qui augmente l’extensibilité de la paroi. Une plus grande quantité d’eau peut alors entrer dans la cellule avant que la résistance de la paroi ne s’oppose à la pression de turgescence.La comparaison par électrophorèse bidimensionnelle des produits de la traduction in vitro des ARNm des cellules de jeune tige de pois soumises ou non à l’auxine montre que la plupart des molécules sont produites de manière identique dans les deux cas.Cependant, les molécules correspondant aux « tâches » 1, 2 et 3 n’apparaissent que chez les cellules soumises à l’auxine.Les molécules visualisées en 4 sont produites en plus grande quantité par les cellules soumises à l’auxine.En revanche, la production des molécules repérées en 5 et 6 diminue chez les cellules soumises à l’auxine.Ces résultats expérimentaux indiquent que l’auxine agit à plus long terme sur l’expression des gènes.

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Dessin d’une électrophorèse des produits de la traduction in vitro des ARNmextraits de cellules de jeunes plantules de pois.

À gauche, électrophorèse témoin, les cellules n’ont pas été soumises à l’auxine. En revanche, à droite les cellules ont été soumises à l’auxine.L’électrophorèse bidimensionnelle permet de séparer les molécules, ici des protéines, en fonction de leur charge électrique (selon l’axe horizontal) et en fonction de leur masse moléculaire (selon l’axe vertical).

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Mode d’action de l’auxine sur la croissance cellulaire

Le schéma du diapo ci-dessus résume le mode d’action de l’auxine sur la croissance cellulaire.L’auxine se lie à un récepteur membranaire (protéine membranaire).La fixation de l’auxine sur le récepteur membranaire qui lui est spécifique déclenche la

production de messagers intracytoplasmiques ou seconds messagers.Des seconds messagers activent des pompes à protons membranaires. L’acidification

de la paroi augmente ses capacités d’extension. La cellule s’allonge.D’autres seconds messagers, en se fixant directement sur l’ADN, activent l’expression

de certains gènes. Des gènes sont transcrits en ARNm, puis les ARNm sont traduits en protéines.La cellule produit les protéines et enzymes nécessaires à sa croissance.

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Auxine

L’auxine, molécule produite par les cellules des méristèmes apicaux des tiges stimule l’élongation des cellules sous-jacentes.

L’auxine agit à très faible dose.

A court terme, elle agit sur la plasticité pariétale:l’auxine provoque la sortie de protons de la celluledu cytoplasme vers la paroi, ce qui rompt les liaisons faibles entre l’hémicellulose et les microfibrilles de cellulose ; elle provoque également le gonflement de la vacuole, ce qui augmente la pression vacuolaire.

A plus long terme, l’auxine favorise l’expression des gènes du métabolisme des glucides de la paroi. En effet, elle active la transcription et la traduction des gènes codant pour les enzymes de synthèses des polysaccharides (cellulose, hémicellulose et pectines) présents dans la paroi. Ces caractéristiques font de l’auxine une hormone végétale ou phytohormone. En effet, elle répond aux critères suivants, partagés par toutes les hormones :– C’est une molécule synthétisée par l’organisme.– Elle est vectrice d’une information qu’elle apporte à une cellule cible (possédant des récepteurs qui lui sont spécifiques) dont elle modifie le fonctionnement.– Elle est active à très faible dose et pendant une durée limitée.

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Influence des interactions hormone - environnementsur le développement du végétal

Photographie d’un pélargonium placé depuis plusieurs semaines en face d’une fenêtre

7-Influence des interactions hormone – environnement sur le développement du végétalL’influence d’un éclairage anisotrope sur le développement des tigesNous avons tous pu observer qu’une plante d’appartement posée à proximité d’une fenêtre oriente sa croissance de telle sorte que ses feuilles se trouvent face à la lumière.Cet exemple observable au quotidien illustre une nouvelle particularité des végétaux. Contrairement aux animaux qui modifient leur comportement en fonction de l’environnement (notamment par l’approche ou la fuite), les végétaux ajustent en permanence leur morphologie en réponse aux conditions environnementales.

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Influence des interactions hormone - environnementsur le développement du végétal

Représentation schématique de la réponse morphologiqued’une jeune plantule d’avoine soumiseà une lumière anisotrope (c’est à dire dont lesrayons incidents ont une direction privilégiée) etexplication cellulaire.

Dépourvue de système nerveux, la plante ne décide pas de tourner ses feuilles vers la lumière, elle y parvient parce que les cellules situées du côté sombre des tiges s’accroissent plus vite que les cellules situées face à la lumière ce qui ploie la tige vers la lumière. Cette réponse morphologique, appelée phototropisme, peut également être observée sur les coléoptiles de graminées

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Phototropisme et auxine

Le phototropisme résulte d’une différence de croissance entre la face obscure et la face éclairée de la tige, ce qui suggère que la courbure provient d’une inégale distribution de l’auxine.

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Représentation schématique des résultats d’une mise en évidence expérimentalede la répartition de l’auxine produite par l’apex d’un coléoptile.

L’expérience suivante permet de tester cette hypothèse. On récupère sur des blocs de gélose l’auxine sécrétée par les cellules apicales. A gauche, le coléoptile témoin a étépréalablement soumis à une lumière isotrope (de même intensité dans toutes les directions), alors que le coléoptile de droite a été soumis à une lumière anisotrope (d’intensité maximale sur la droite du coléoptile). Le dosage de l’auxine dans les blocs de gélose montre que la quantité totale d’auxine est pratiquementidentique pour les deux coléoptiles, mais répartie différemment : ainsi, la face éclairée d’un coléoptile soumis à un éclairage latéral contient nettement moins d’auxine que la face sombre (30 % de l’auxine totale pour la face claire contre 70 % après trois heures d’exposition pour la face sombre).

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Ces résultats expérimentaux confirment que la croissance différentielle des deux côtés de la tige soumise à un éclairement anisotrope provient d’une inégale distribution de l’auxine.L’origine de la modification de la répartition de l’auxine par la lumière est assez mal connue. Il semble que la lumière provoque une migration de l’auxine de la face éclairée vers la face sombre et que cette migration se produise dans les 2 ou 3 premiers millimètres de l’extrémité du coléoptile. On ignore le mécanisme de cette migration induite par la lumière.

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8-Influence de la répartition des hormones sur la morphologie (exemple des ramifications des tiges) Relations entre le port des végétaux et la localisation des ramificationsChez les spermaphytes, la ramification résulte pour l’essentiel du développement des bourgeons axillaires.Le mode de ramification conditionne notamment le port caractéristique des arbres et des arbustes (port arborescent et buissonnant).

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Croissance et ramification d’un Erable.

Croissance et ramification d’un Erable.

Dans le cas du développement d’un arbre comme l’Erable, pendant plusieurs années après la germination, la croissance du jeune arbre est assurée par l’activité du bourgeon terminal qui constitue un axeprincipal non ramifié. Les bourgeons axillaires de petites tailles restent inactifs.Ce n’est qu’au bout de plusieurs années (6 à 10 ans par exemple chez l’Erable sycomore) que les bourgeons axillaires de la dernière unité de végétation se développent pour former des ramifications, et dans ce cas ce sont les bourgeons les plus haut qui formeront les rameaux les plus longs

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• Ramifications d’un buisson d’Epine-Vinette

âgé de 4 ans (les chiffres indiquent l’année

de formation des différentes unités de

végétation)

Ramifications d’un buisson d’Epine-Vinette

Considérons maintenant, le cas du développement d’un arbuste comme l’Epine-vinette. La première année, la tige de la jeune plante s’élève assez peuau-dessus du sol ; souvent même elle s’incline vers le sol.La seconde année, des rameaux vigoureux se forment par développement des bourgeons axillaires situés à la base de la tige de l’année précédente.Ces rameaux peuvent dépasser la tige initiale et on ne peut reconnaître un axe principal. Les années suivantes, ce sont encore les bourgeons les plus bas de l’unité de végétation précédente qui forment les nouveaux rameaux . La localisation des ramifications liée àl’activité des bourgeons axillaires (situés à la base ou ausommet des unités de végétation) conditionne le port du végétal.

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Contrôle hormonal du développement des bourgeons ax illaires

En A, Fève avec sonbourgeon terminal.En B, Fève quelquestemps après sectiondu bourgeon terminal.En C, Fève quelquestemps après sectiondu bourgeon terminalet remplacement de cedernier par un bloc degélose contenant del’auxine (IAA).

9-Contrôle hormonal du développement des bourgeons axillairesDifférentes observations et expériences ont montré que la présence du bourgeon terminal est en partie responsable de l’inhibition de la croissance des bourgeons axillaires. Cet effet inhibiteur du bourgeon terminal sur les bourgeons axillaires est appelé dominance apicale. La levée de l’effet inhibiteur du bourgeon terminal peut-être obtenue en sectionnant le bourgeon terminal. Cette pratique est traditionnellement utilisée en horticulture pour favoriser certaines ramifications des arbres fruitiers.Il est possible de rétablir expérimentalement la dominance apicale sur un rameau privéde son bourgeon terminal par apport d’auxine .Ce résultat suggère que c’est l’auxine produite par le bourgeon apical qui inhibe le développement des bourgeons sous-jacents.

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Mise en évidence expérimentale de l’action dela kinétine (cytikinine) sur le développement desbourgeons axillaires du Pois chiche. Le bourgeonterminal a été sectionné au dessus du deuxièmebourgeon axillaire. En A, plante témoin : les deuxbourgeons axillaires se développent avec uneprédominance du bourgeon supérieur.En B, planteayant reçu une injection de 50 μg de kinétine (K)sous le deuxième bourgeon : la kinétine stimule ledéveloppement de la pousse supérieure qui exercealors une inhibition sur le deuxième bourgeon. EnC, plante ayant reçu l’injection de kinétine sousle deuxième bourgeon ; celui-ci se développe, lalevée de l’inhibition est totale.


Il est également possible de déclencher le développement des bourgeons axillaires par apports d’autres phytohormones, les cytokinines qui sont connues pour leur effet stimulateur sur les divisions cellulaires.Il semble donc que le développement des bourgeons et par conséquent la ramification d’une plante soient sous la dépendance de l’équilibre hormonal auxine-cytokinine.Le développement harmonieux des rameaux latéraux est sous le contrôle antagoniste de l’auxine et des cytokines en provenance des racines

Le port arborescent se distingue du port buissonnant par la croissance privilégiée des bourgeons les plus terminaux : c’est l’acrotonie.

La forte concentration en auxine du bourgeon terminal de certaines plantes modifie leur morphologie en bloquant le développement des bourgeons axillaires ; c’est la dominance apicale.

Si on coupe le bourgeon terminal, on lève cette inhibition apicale et les bourgeons axillaires produisent de nouvelles cellules qui produisent de l’auxine.

Cette capacité des végétaux à réorienter leur croissance à travers une redistribution de l’auxine est exploitée lors de la taille d’une haie ou d’un arbre fruitier.

La formation de nouvelles racines est principalement sous le contrôle de l’auxine

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La morphologie de la plante, et notamment ses ramifications, dépend de la répartition des phytohormones produites par la plante. Cette répartition peut être naturellement modifiée sous l’influence de l’environnement, ce qui permet à la plante d’adapter sa morphologie aux conditions nouvelles (phototropisme). Cette répartition peut également être provoquée par des pratiques culturales (par exemple par suppression de certains bourgeons) en vue de favoriser une morphologie donnée.

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Micrographie au niveau d’une blessure sur une tige de Coleus vue en coupe longitudinale.

Apport du clonage à l’étude du rôle des hormones sur la morphogenèse végétale

10- Apport du clonage à l’étude du rôle des hormones sur la morphogenèse végétaleSur le diapo ci_dessus, on peut voir que suite à une blessure ayant endommagé les cellules de deux faisceaux vasculaires (tissu spécialisé dans la conduction des sèves), de nouvelles cellules spécialisées dans le transport des sèves se sont développées à partir des cellules adjacentes aux faisceaux.Les techniques de culture in vitro reposent sur cette totipotence des cellules végétales qui permet à partir de quelques cellules, mêmes différenciées, de reconstituer une plante entière.Grâce à ces techniques, il est possible d’étudier à partir des cultures tissulaires les effet des différentes hormones sur la morphogenèse.La capacité de croissance d’une plante tout au long de sa vie est assurée par la présence des méristèmes où persistent des cellules capables de se diviser activement. Chez les végétaux les cellules des méristèmes ne sont pas les seules à pouvoir se diviser.En effet les cellules végétales, même mâtures, ont une exceptionnelle capacité de division et de redifférentiation.Pratiquement n’importe quelle cellule de la plante peut redonner tous les typescellulaires de la plante. Cette totipotence des cellules végétales est facilement observable au cours de la réparation des tissus végétaux blessés.

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Expérience

Dans le cas des cultures du diapo ci-dessus, les cals (petits massifs de cellules indifférenciées) produits par des fragments de tige de Freezia ont été soumis à des mélanges d’hormones différents. Le cal A a été soumis à une forte concentration d’auxine (2 mg/l) et à une faible concentration de cytokinine(0,25 mg/l). En revanche, le cal B a été soumis à une faible concentration d’auxine (0,25 mg/l) et à une forte concentration de cytokinine (0,5 mg/l). On constate que la production d’organes (racines ou tiges), donc la production de cellules différenciées, est sous le contrôle du rapport auxine-cytokinine auquel sont soumises les cellules indifférenciées du cal.La connaissance des effets des équilibres hormonaux, notamment le rapport auxine-cytokinine, est un préalable indispensable pour développer des cultures in vitro présentant un intérêt économique.Dans ce cas, les techniques de culture in vitro permettent de produire des individus génétiquement identiques en grand nombre. Elles permettent ainsi le clonage de végétaux dont les phénotypes sont particulièrement intéressants.

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Expérience

Dans l’exemple de la culture in vitro du palmier à huile c’est la capacité de production d’huile qui est recherchée. Le clonage des palmiers nécessite pas moins de 7 milieux de culture de compositions différentes permettant notamment : la formation de cals àpartir de fragments de jeunes feuilles ; le multiplication des cals ; la formation et la multiplication de massifs cellulaires de type embryons à partir des cals; le développement de jeunes pousses feuillées ; puis enfin le développement de racines .

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Synthèse

3-Les proportions des différentes hormones (rapport des concentrations d’auxines et de

cytokines) contrôlent l’organogenèse (tige, racines).

La totipotence des cellules végétales, c’est à dire la capacité de ces cellules à se différencier en n’importe

quel cellule végétale permet de générer des plants par clonage.

Les cultures in vitro ont permis de comprendre l’action des hormones et d’illustrer l’intervention de

différentes hormones Quand l’explant (fragment de plant mis en culture) est en présence d’autant de cytokines que d’auxine, la division cellulaire est stimulée et il n’y a pas d’apparition d’organes. On obtientdes cals : massifs de cellules indifférenciés Quand le milieu contient plus d’auxine que de

cytokines, des racines prennent naissance Si plus de cytokines que d’auxine, on a des bourgeons

Les auxines :

- Elles sont produites dans la partie terminale de la plante.

- Elles s'opposent au développement des bourgeons axillaires.

- Elles favorisent la rhizogenèse (développement des racines).

Les cytokinines :

- Elles sont produites au niveau des racines.

- Elles s'opposent au développement des racines.

- Elles favorisent le développement des bourgeons

axillaires

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Conclusion

Les caractéristiques morphologiques d’un végétal sont sous la dépendance de songénotype. Cependant la répartition des hormones, notamment le rapport auxine cytokinine en relation avec les conditions de l’environnement, influence le développement du végétal.La capacité de production des phytohormones par un végétal est déterminée par le

génotype de celui-ci. Cependant, nous avons montré avec l’exemple de l’auxine que celle-ci agit directement sur l’expression des gènes.Ainsi, l’expression des gènes ou les produits de leur expression sont soumis à des facteurs externes dont la variabilité, ajoutée à la variabilité allélique, explique la diversité des phénotypes individuels.

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Documents

La diversité morphologique des végétaux, la morphogénèse ... · l’environnement. On parle alors de convergence morphologique Exemple : les plantes succulentes adaptées àla