DELERIS Amandine

DECOURTY Thibaud

LA FECONDATION

A PARTIR DE

QUELQUES

EXEMPLES

Universit Bordeaux I

Master 1 BGSTU

Automne 2008

Introduction

La fcondation consiste en la runion de deux gamtes haplodes

produisant ainsi un zygote diplode. Ce processus cellulaire implique un milieu

liquide, qui nest pas prsent partout, ce qui peut poser problme.

Ainsi nous verrons par plusieurs exemples, les divers mcanismes au

niveau individuel, cellulaire et molculaire assurant la fcondation dans les

diffrents milieux de vie. Ces connaissances nous permettrons davoir un regard

plus global sur le rle de la fcondation et sa place dans les cycles de vie et la

diversit gntique.

I : Diversit des modalits lchelle des organismes

A : Fcondation externe et milieu aquatique, leau vecteur de gamtes.

De nombreux animaux aquatiques, comme la mduse ou loursin, librent

simplement leurs gamtes dans leau, et la fcondation se produit au hasard de

leur rencontre : cest la fcondation externe. Ce mode de fcondation est

courant chez de nombreux animaux infrieurs aquatiques.

Les oursins sont des organismes benthiques, vivant en colonies, qui librent

leurs gamtes en grand nombre dans le milieu environnant. En effet, le nombre

d'ovocytes pondus par une femelle peut tre de l'ordre de la dizaine de millions

et reprsente un volume de 10 20 millilitres.

On peut lobserver en laboratoire, spontanment lors de la priode de

reproduction, ou en injectant, travers la rgion orale, de l'actylcholine, ou du

KCl .Il suffit alors de placer les oursins sur un rcipient (par exemple, un Bcher

) rempli ras bord d'eau de mer, le ple aboral vers le bas de faon ce qu'il

soit immerg, comme le montre la figure 1. On ne tarde pas, alors, observer la

lente descente des produits gnitaux vers le fond du rcipient o ils

s'accumulent.

http://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761555168/m%C3%A9duse.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761560371/oursin.html

Figure 1 : Emission des gamtes chez loursin.

(http://www.snv.jussieu.fr)

Dans leur milieu naturel, les oursins dune mme colonie mettent leurs

gamtes en mme temps, lors de la priode de reproduction, qui a lieu, par

exemple du mois de janvier au mois de juin, pour Paracentrotus. Il y a donc une synchronisation dans le temps et dans lespace de lmission des gamtes qui

favorise la fcondation.

En plus de ces mcanismes, il existe une attraction entre les gamtes de

sexe oppos. En contact avec leau de mer, les ovocytes librent des substances

attractives, et lactivit motrice des spermatozodes augmente (cf II).

Un certain nombre danimaux, tout en tant soumis aux alas de la

fcondation externe, usent nanmoins de divers stratagmes pour augmenter les

chances de rencontre des gamtes.

Ainsi, chez le saumon, les deux sexes sassemblent et librent les

spermatozodes et les ovules proximit les uns des autres. Chez les amphibiens,

le mle monte sur le dos de la femelle, comme on le voit sur la figure 2, et arrose

la ponte de cette dernire de son sperme.

http://www.snv.jussieu.fr/http://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761558965/saumon.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761574532/amphibiens.html

Figure 2 : Grenouille male agripp au dos de la femelle afin de faciliter la

rencontre des gamtes

(www.karch.ch/karch/shared/amp/rle/rle16.jpg)

De manire gnrale les tendances de la fcondation externe sont :

-un grand nombre de gamtes mis,

-le regroupement des individus,

-la synchronisation des missions,

-la production de substances attractives.

B : Fcondation interne

La fcondation interne, qui se produit lintrieur du corps de la femelle

est extrmement rpandue dans le monde vivant, car elle assure une protection

efficace de luf et des premiers stades de son dveloppement, et de lembryon

chez les animaux plus volus.

Les modalits de la fcondation interne sont diverses. Elle peut faire

intervenir une copulation ou non.

Chez certaines salamandres, le mle dpose ses spermatozodes sous la

forme dune masse glatineuse qui entre en contact avec le cloaque de la femelle.

Cest galement le cas dun certain nombre dinsectes terrestres, comme le

scorpion : le mle dpose terre une petite structure contenant ses

spermatozodes, le spermatophore (voire fig. 3), que la femelle saisit avec son

cloaque. Ce sont des cas de fcondation interne sans copulation.

http://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761558552/salamandre.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761553077/scorpion.html

Figure 3 : Spermatophore de scorpion

(research.amnh.org/.../img/spermatophore.jpg)

La copulation, ou cot, permet aux cellules germinales du mle dtre

libres dans les voies gnitales de la femelle (cest linsmination). Elle est

pratique, entre autres, par tous les reptiles, oiseaux et mammifres. Ce

mcanisme implique un dimorphisme sexuel. En effet, il y a apparition dorganes

gnitaux, qui permettent linsmination par leur complmentarit. Le

dimorphisme sexuel apparait aussi sur lensemble du corps, on parle de

caractres sexuels secondaires.

La fcondation interne ncessite le rapprochement des partenaires

sexuels. Ce rapprochement met en jeu une recherche de partenaire et des

comportements de sduction, comme des missions sonores avec le brame du

cerf, ou la parade nuptiale chez de nombreux oiseaux. Les caractres sexuels

secondaires ont un rle important dans les comportements de sduction, et

peuvent tre temporaires, lors de la priode de reproduction, ou permanents.

Le dimorphisme sexuel et la recherche de partenaire sont indispensables

pour les espces se reproduisant par fcondation interne, mais sont aussi

prsent chez certaines espces fcondation externe.

C : Les stratgies lies au milieu biologique

Certaines espces, notamment les espces fixes ou fouisseuses, on peu

de chances de rencontrer un partenaire de sexe oppos. Elles usent alors de

stratgies qui leur permettent de se reproduire plus facilement.

Lhermaphrodisme est la capacit qua un animal prsenter les gonades

http://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761579044/reptiles.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761552516/oiseaux.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761561349/mammif%C3%A8res.html

mle et femelle, soit successivement, soit en mme temps. Ainsi, lors de la

rencontre avec un individu de la mme espce, le souci de la complmentarit des

sexes est rsolu. Lhermaphrodisme peut aussi intervenir chez certaines espces

chez lesquelles le sexe ratio est dsquilibr.

Lautofcondation est un autre moyen encore plus efficace pour assurer la

descendance, et ne ncessite mme pas de rencontre avec un partenaire sexuel.

Cest le cas de tnia, qui est un parasite vivant seul dans lintestin de son hte.

Il sautofconde est donne naissance des individus qui ont un gnome trs

proche de lui. Cependant, ce mode de fcondation entraine une augmentation de

lhomozygotie, ce qui est un dsavantage slectif.

Le milieu biologique peut tre un obstacle la rencontre des partenaires

sexuels, mais il existe des mcanismes qui permettent de le contourner, quitte

rduire la diversit gntique.

La fcondation fait donc intervenir des mcanismes et des stratgies de

reproduction, qui varient suivant le type de fcondation, externe ou interne, et

suivant le milieu biologique. Ceux-ci visent toujours augmenter les chances de

rencontre entre les gamtes.

II : Unit du phnomne a lchelle cellulaire

Deux exemples reprsentatifs de la fcondation externe, avec les oursins,

et interne avec les mammifres, nous permettent dtudier les diffrents

phnomnes cellulaires et molculaires de la fcondation tape par tape.

Dans les deux cas la fcondation apparat comme une cascade

d'vnements cellulaires qui concernent d'abord le spermatozode puis l'ovocyte,

soit dans l'ordre, 5 tapes :

1- Attraction du spermatozode

2 - Raction acrosomique

3 - Adhsion du spermatozode

4 - Activation de l'uf (blocage prcoce de la

polyspermie)

5- Raction corticale (blocage tardif de la

polyspermie)

A : De lattraction la plasmogamie

On parlera ici des 3 premires tapes cites prcdemment.

1 : Les gamtes : des cellules spcialises et complmentaires

Les gamtes males sont des cellules mobiles, de petites tailles (quelques

microns) constitues de 3 parties :

-la tte comprenant le noyau et lacrosome,

-la pice intermdiaire forme de la base du flagelle et de mitochondries

fournissant lnergie pour le dplacement.

-la queue constitue du flagelle, o il y a peut de cytoplasme.

Chez les oursins lacrosome est plus petit et on observe de petits

filaments dactine entre celui-ci et le noyau, comme le prsente la figure 4. De

plus, la pice intermdiaire est moins individualise que chez les spermatozodes

de mammifres, qui sont prsents sur la figure 5.

Figure 4 : Gamte mle de loursin,

Une espce fcondation externe

(http://www.snv.jussieu.fr)

Acrosome

Filaments dactine

Noyau

Mitochondries

Centriole

Flagelle

Tte

Pice intermdiaire

Queue

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Figure 5 : Structure dun spermatozode humain

(Biologie, Campbell, Reece, De Boeck 2dition)

Les gamtes femelles sont gros et globuleux (0,1mm de diamtre). Sa

pauvret en substances de rserve ou vitellus le qualifie d'oligolcithe chez les

oursins, et alcithe chez les mammifres (pas de vitellus). La membrane

plasmique est entoure chez loursin dune membrane vitelline et dune gangue

(Fig.6 et 7), alors que chez les mammifres (Fig.8), elle est entoure de la zone

pellucide et de la corona radiata (cellules du follicule). On remarque que chez les

mammifres, la miose est bloque en mtaphase 2.

Figure 6. Ovocyte de

Paracentrotus avant la

maturation

Figure 7. Schma d'interprtation de la

structure d'un ovocyte d'oursin

(http://www.snv.jussieu.fr)

http://www.snv.jussieu.fr/

Figure 8. Ovocyte de mammifre en relation avec les premiers rangs de cellules

folliculaires

(daprs Anderson et Beams, 1960, modifi)

2: de lmission des gamtes leur rencontre

a) Cas dune fcondation externe, le chimio-attractisme

Chez loursin (Arbacia punctulata), lattraction des spermatozodes vers

lovocyte est due une molcule spcifique mise par la gangue de lovule : la

resact, qui diffuse dans leau de mer et est dtecte par le spermatozode,

mme des concentrations trs faibles (nanomole).

Une exprience simple permet de montrer le pouvoir attractif de cette

molcule sur les spermatozodes. Si on dpose des spermatozodes sur une lame

histologique en absence dovocyte (Fig.9 A), on constate que les spermatozodes

tournent en rond. Par contre, si on injecte, par une micropipette, une dilution de

resact (Fig.9 B et C), les gamtes mles convergent vers le lieu dinjection avec

une trajectoire quasiment linaire.

Prolongement des cellules folliculaires

Zone radiata

Cytoplasme de lovocyte

Cellules folliculaires

Villosits de lovocyte

Figure 9 : Mise en vidence de l'attraction des spermatozodes

par une molcule chimiotactique.

(http://www.snv.jussieu.fr)

On sait galement que la resact possde un rle activateur de la motilit

du spermatozode. La fixation de resact sur son rcepteur, situ sur la

membrane des spermatozodes, dclenche une raction en chane dans le

cytoplasme qui aboutit une stimulation des battements du flagelle. Ceci peut

faire penser au phnomne de capacitation chez les mammifres, que nous allons

voir postrieurement.

b) Cas des mammifres

Dans ce cas, la fcondation est interne. Les spermatozodes dposs dans

le vagin doivent traverser le canal cervical puis la cavit utrine avant

datteindre lovule situ dans le tiers terminal de la trompe, comme le montre la

figure 10. Les spermatozodes sont propulss par des contractions de

lendomtre vers lovule. De plus, lovule mature produit une substance chimique,

lallurine, qui exerce un effet chimiotactique qui attire les spermatozodes.

http://www.snv.jussieu.fr/

Figure 10 : Transport des spermatozodes jusqu lovule chez les mammifres

(Physiologie humaine, Sherwood, De Boeck 2 dition)

Les spermatozodes qui sortent des voies gnitales mles sont incapables

de fconder. Ils sont recouverts de protines qui le protgent pendant son

trajet. Cependant, au sein des voies gnitales femelles, les spermatozodes sont

rendus fcondants par modification de la membrane plasmique et enlvement des

protines. Il sagit de la capacitation.

Lalbumine et dautres substances prsentes dans les voies gnitales femelles

entrainent une limination de cholestrol de la membrane des spermatozodes, et

une cascade de ractions cytosoliques aboutissant une hyperactivit du

spermatozode.

3 : De la rencontre la fusion membranaire

a) Le contact entre les gamtes

Chez loursin, le premier contact entre lovocyte et le spermatozode se

fait au niveau de la gangue glatineuse. Il y a une raction acrosomiale qui

entraine une exocytose des protines de lacrosome (Fig.11). Lors du contact avec

les rcepteurs de lovocyte, le spermatozode na donc plus dacrosome.

Figure 11 : Contact et accolement du

spermatozode avec la gangue de

l'ovotide suivi de la pntration de la

tte spermatique.

(http://www.snv.jussieu.fr)

Chez les mammifres, le premier contact se fait au niveau de la corona

radiata qui entoure la zone pellucide. Cependant, la libration du contenu de

lacrosome ne se fait quau niveau de la zone pellucide, lors de la fixation du

spermatozode aux rcepteurs de celle-ci.

b) Les interactions molculaires lors de la fcondation chez loursin.

Le contact avec la gangue provoque l'exocytose de la vsicule

acrosomique. Ce processus libre des enzymes (hydrolases) qui lysent la gangue

dans l'environnement immdiat de la tte du spermatozode. De cette faon,

mesure qu'il progresse vers l'ovocyte, le spermatozode se fraye un chemin

travers la gangue. Au niveau molculaire, la raction acrosomique est initie par

une glycoprotine, la FSG (fucose sulfate glycoprotine) contenue dans la gangue

et reconnue par la membrane plasmique de la tte du spermatozode.

Ceci entraine une lvation du pH intracellulaire et inhibe les protines qui

maintiennent lactine sous forme globulaire. Cela entraine sa polymrisation en

microfilaments dactine qui sallongent partir de la tte du spermatozode et

forment une protubrance appele tubule acrosomial (Fig.12).

http://www.snv.jussieu.fr/

Figure 12 : Traverse du processus acrosomique

travers la gangue. (http://www.snv.jussieu.fr)

Ce tubule entre ensuite en contact avec la membrane vitelline par la

fixation dune protine porte par le tubule acrosomal, la bindine, sur son

rcepteur spcifique.

c) Les particularit des interactions membranaires lors de la fcondation

chez les mammifres.

Aprs avoir travers la corona radiata, les spermatozodes arrivent en

contact avec la zone pellucide. Celle-ci est forme, comme on peut le voir sur la

figure 13, de chaines protiques ZP2 et ZP3 unies par ZP1. Ces protines sont

recouvertes doligosaccharides.

Figure 13 : Agencement des protines de la zone pellucide

(http://www.biodeug.com)

ZP1

ZP2

Oligosaccharides ZP3

http://www.snv.jussieu.fr/http://www.biodeug.com/

Les spermatozodes prsentent, sur leur membrane, des rcepteurs ZP3

qui permettent leur fixation sur la zone pellucide

Une exprience permet de mettre en vidence limportance de ZP3 et des

oligosaccharides dans la liaison spermatozode/zone pellucide. On ralise un test

dinhibition de cette liaison aprs incubation des spermatozodes avec des

quantits croissantes des protines de la zone pellucide.

Figure 14 : Test dinhibition de la liaison spermatozode/zone pellucide aprs

incubation avec les protines de la zone pellucide

(http://www.biodeug.com)

On constate sur la figure 14 que la liaison est inhibe aprs incubation avec ZP3.

Cela signifie que les rcepteurs du spermatozode sont saturs et donc que cest

la protine ZP3 qui interagit avec le rcepteur. Par ailleurs, on observe que la

liaison nest pas inhibe si les protines ZP3 ne sont pas associes aux

oligosaccharides, do leur importance pour la fixation de ZP3 sur les rcepteurs.

La fixation de ZP3 sur son rcepteur spermatique entraine la fusion des

membranes plasmiques interne et externe de lacrosome, formant ainsi des pores

do schappent les enzymes de lacrosome, comme on le voit sur la figure 15.

Ceci constitue la raction acrosomique.

Aprs ceci la tte du spermatozode pntre dans la zone pellucide,

digre localement par une acrosine fixe sur la paroi interne de lacrosome

Zone pellucide quivalent par L

Liaison des

spermatozodes

en %

http://www.biodeug.com/

Ny : noyau du spermatozode ; VA : vsicule acrosomiale ; ZP : zone pellucide ;

Ov : ovocyte ; P : pore de lacrosome ; Ac :acrosine.

Figure 15 : Raction acrosomiale chez les mammifres

(http://www.biodeug.com)

Aprs avoir pntrer la zone pellucide le spermatozode se retrouve dans

lespace privitellin o il y a reconnaissance entre les fertilines (dimre , ) du

spermatozode, et les intgrines (dimre , ) de lovule.

Lintgrine dans la membrane de lovule est en contact avec une protine

CD9 transmembranaire elle aussi. Lassociation de ces 3 protines entraine la

fusion des membranes, appele aussi la plasmogamie.

B : De la fusion membranaire aux phnomnes cytoplasmiques de la

fcondation.

Chez les mammifres, comme chez les oursins la plasmogamie est suivie de

phnomnes qui visent activer lovule et viter la polyspermie.

Chez les mammifres, comme chez les oursins la plasmogamie est suivie de

phnomnes qui visent activer lovule et viter la polyspermie.

Si lon tudie le potentiel transmembranaire de lovocyte de loursin lors de

la pntration du spermatozode, par limplantation de microlectrodes on

observe une variation du potentiel membranaire : dpolarisation puis

repolarisation au bout de quelques minutes. Ces variations sont dues des

changes dions avec le milieu extracellulaire, notamment de Na+, K+, H+ et Ca++

(on parle de vague calcique).

http://www.biodeug.com/

Enfin on peut voir au microscope un soulvement de la membrane de

fcondation (Fig. 16) tout autour de lovocyte, ce qui est du lexocytose des

substances contenues dans des granules corticaux.

Figure 16 : Vues successives du soulvement de la membrane de fcondation

(http://www.snv.jussieu.fr)

Cette vague calcique, endogne, entraine la fusion des granules corticaux

avec la membrane plasmique. Ces granules dversent des enzymes et des

mucopolysaccharides qui modifient les proprits de lespace privitellin et de la

membrane vitelline pour loursin (ou de la zone pellucide pour les mammifres) qui

devient alors la membrane de fcondation.

Les mucopolysaccharides provoquent un appel deau ce qui augmente

lespace privitellin, et les protines renforcent la membrane vitelline pour

loursin et la zone pellucide pour les mammifres.

Le pH intracellulaire augmente, ce qui dclenche lactivation de lovule.

La fusion des membranes plasmiques des gamtes male et femelle entraine

donc une activation mtabolique et corticale.

C : De la pntration du gamte male lamphimixie : les phnomnes

nuclaires de la fcondation.

1 : Le dblocage et lachvement de la miose chez les vertbrs.

Chez les vertbrs, lovocyte est bloqu en mtaphase II, avant la

fcondation. La vague calcique provoque une srie de phosphorylation qui aboutit

la dgradation des protines qui causent ce blocage. De plus il y a mission du

deuxime globule polaire.

2 : La formation et la migration des pronucli ou pronoyaux.

Quand le noyau spermatique se retrouve dans le cytoplasme ovulaire, il y a

un dbut de formation de fibres astriennes : laster irradie dans toute la

cellule. Ceci semble permettre la localisation du noyau femelle pour permettre le

rapprochement des deux pronucli. On parle de pronuclus male car le noyau

spermatique a t dcompact, les histones ont remplac les protamines.

On a constat quau fur et mesure que le pronuclus mle progresse vers

le pronuclus femelle, les fibres de laster rgressent. Quand les deux pronucli

sont presque au contact lun de lautre, il ne reste plus aucune fibre.

D : Amphimixie

Lamphimixie est la runion des chromosomes mles et femelles au sein

dun seul noyau diplode.

Chez les oursins, les noyaux haplodes des gamtes male et femelle

fusionnent immdiatement aprs la fcondation pour former un noyau de

fcondation (syncaryon diplode).

Chez les mammifres, cest diffrent. Les pronoyaux vont migrer vers le

centre de l'uf fcond puis prennent contact l'un avec l'autre, puis ils sont

chacun le sige d'une prophase (et juste une prophase) au cours de laquelle

s'individualisent les chromosomes et les enveloppes nuclaires disparaissent.

Dans la seconde partie de la prophase ou pro-mtaphase, ces chromosomes

viennent se placer dans un plan unique appel Plan Equatorial de la premire

division de segmentation. Ce regroupement des chromosomes maternel et

paternel marque la fin de la miose et le dbut du dveloppement embryonnaire.

La fcondation au niveau cellulaire, bien quelle face intervenir des

mcanismes diffrents suivant les espces, vise toujours a runir les gamtes

pour conduire lamphimixie.

III : La recombinaison du gnome ou la signification biologique de la fcondation

A : Unicit de lindividu et diversit des populations

1 : Brassage gntique

Contrairement la reproduction asexue, la reproduction sexue, par la

miose et la fcondation permet un important brassage gntique. Celui-ci va

tre trs intressant du point de vue de lvolution, en augmentant

lhtrozygotie.

En effet, la fcondation conduit lunification de deux gamtes pris au

hasard. Les gamtes sont eux-mmes issus de la miose qui est une rduction par

deux du gnome parental, elle aussi au hasard.

Ce brassage gntique aboutit une trs grande diversit de zygotes, il y

a donc trs peu de chance que deux individus aient le mme patrimoine

gntique, do une unicit de lindividu.

2 : Dterminisme du sexe

Le sexe du zygote est dtermin ds la fcondation, il n'en est pas pour

autant fonctionnel. Il faut une phase de diffrenciation sexuelle pour que les

gonades deviennent matures et que l'animal soit capable de se reproduire.

Le dterminisme sexuel, c'est--dire le choix du sexe du zygote, se fait au

cours de la fcondation, et de diffrentes faons :

-Il existe des cas o le sexe est dtermin avant fcondation par

production d'ufs dimorphes comme chez certains annlides (dterminisme

progamique). Les facteurs gntiques du dterminisme sexuel sont nombreux. Ils

peuvent tre bass sur la prsence de chromosomes sexuels ou simplement sur la

prsence de facteurs gntiques sexualisants.

- Mais ce peut tre galement un facteur externe qui intervient aprs la

fcondation (dterminisme pigamique), comme cest le cas chez les reptiles,

dont le dterminisme sexuel dpend de la temprature comme le montre la

figure 17.

http://homepage.mac.com/ltbo/EvolVie/physio/repro2.htm

P, temprature pivot; TRT, tempratures de transition; TF, tempratures

dterminant des femelles; TM, temprature dterminant des mles.

Figure 17 : Diffrentes modalits de dtermination du sexe par la temprature

(D'aprs C.Pieau, "Temperature variation and sex determination in reptiles" in

BioEssays, vol.18, no1, 1995)

En haut, il n'existe qu'une seule temprature pivot et une seule gamme de

temprature transitionnelle, entre tempratures masculinisantes et

tempratures fminisantes, dtermine le sexe. Le cas prsent correspond

celui rencontr chez de la majorit des tortues.

La courbe oppose, en pointill, correspond au cas de certains lzards et des

Sphenodon.

En bas, deux tempratures pivot et deux gammes de tempratures

transitionnelles dterminent le sexe. C'est le cas des crocodiles et de certaines

espces de tortues et de lzards.

-Le plus souvent le sexe est dtermin par un facteur gntique

(dterminisme syngamique).

Dans ce cas, parmi l'ensemble des chromosomes d'un organisme, on

distingue une paire de chromosomes sexuels, ou htrosomes. Les chromosomes

de cette paire sont caractriss par une taille et un contenu gnique diffrent,

contrairement aux autres paires o les deux chromosomes sont quasi-identiques.

Il existe deux cas :

Le gamte mle possde un ou l'autre des htrosomes. Le gamte femelle

n'en possde qu'un seul type. C'est le cas de l'Homme. Les spermatozodes

contiennent soit X soit Y tandis que les ovules ne possdent que X. Ainsi

un individu portant XY est un mle, un individu portant XX est une femelle.

Inversement, le gamte femelle possde l'un ou l'autre des htrosomes

tandis que le gamte mle n'en possde qu'un seul type. C'est le cas chez

certains oiseaux (canard) et insectes (ver soie). Pour diffrencier du cas

prcdent on parle de chromosomes Z et W. Une femelle aura donc des

gamtes Z ou W, le mle uniquement Z.

Ainsi un individu ZW est une femelle tandis qu'un individu ZZ est un mle.

Ce systme peut tre compliqu par la perte ou la fusion d'un htrosome

(Y ou W) avec un autosome. Un individu aura alors pour gnotype sexuel : XO

(nmatodes) ou ZO (cas du canard), o O indique que le second htrosome a

fusionn avec un autosome. De plus chez beaucoup de reptiles on ne peut

distinguer les htrochromosomes entre eux.

Le sexe peut galement tre dtermin par la nature du caryotype :

haplode ou diplode (hymnoptre) ou par la perte de chromosomes (certains

diptres) lors du dveloppement embryonnaire.

3 : Complmentarit du gnome

Nous avons vu que le zygote rsulte de la fusion de deux noyaux ce qui

restaure la diplodie. On peut se demander si la fusion de deux noyaux ayant

subit une miose est suffisante pour assurer le dveloppement ultrieur de

luf. Autrement dit, la fusion de deux ovules ou deux spermatozodes permet

elle le dveloppement ultrieur du zygote ainsi obtenu ?

Des expriences de fcondation in vitro chez des souris ont montr que ce

type de fcondation ne donnait pas de descendance. Il y a donc une

complmentarit des gnomes, car les gamtes mles et femelles se compltent

pour donner un zygote viable. Pour expliquer la complmentarit des gnomes, il

faut admettre que certains gnes se comportent diffremment en fonction de

leur origine, paternelle ou maternelle. C'est--dire que chaque cellule contient un

mmoire de lorigine de certains gnes. En effet, pour certains gnes, seul un des

allles sexprime.

La fcondation est donc la fusion de deux gamtes qui sont

complmentaires et tout deux ncessaires llaboration dun individu viable et

unique, car les allles des gnes apports peuvent sexprimer diffremment en

fonction de leur origine.

B : Place de la fcondation dans les cycles de la reproduction

La fcondation a un rle important au niveau de chaque gnration. Elle

rtablit la diplodie perdue lors de la miose, que ce soit pour des animaux

cycle haplo-diplobiontique, dominance haplobiontique ou diplobiontique.

Elle a aussi un rle une chelle plus importante dans lhtrosis, car elle

favoris les caractres htrozygotes. En effet, certaines espces alternent

entre des phases de reproduction sexue et asexue (parthnogense,

schizogamie), comme Plasmodium falciparum.

Figure 18 : Cycle de Plasmodium falciparum, agent du paludisme

(Cours de Bernard Vitte, BOR 402)

La figure 18 nous montre les diffrents cycles de ce parasite. Il se

dveloppe dans deux htes, lhomme et lanophle. Chez lhomme, la reproduction

de Plasmodium falciparum est asexue, et elle est sexue chez le moustique. La

reproduction asexue permet daugmenter le nombre dindividu, mais ne favorise

pas la diversit gntique, car tout les descendants sont des clones. La

reproduction sexue en revanche, grce lalternance miose-fcondation,

permet de favoriser lhtrozygotie, comme nous lavons vu prcdemment.

Conclusion

On a pu voir avec ces diffrents exemples, quau cours de lvolution la

fcondation a su faire face aux diffrents problmes que le milieu pouvait lui

imposer. Comme le milieu arien avec lapparition de la fcondation interne ou le

milieu sous terrain grce diffrentes stratgies. Cette volution se traduit

aussi au niveau des mcanismes cellulaires et molculaires, qui sont diffrents

en fonction du milieu aquatique ou arien.

Plus quune r-acquisition de la diplodie, la fcondation, couple la

miose, est a lorigine de la diversit gntique et de lunicit du vivant. Elle

tient donc une place primordiale dans la plupart des cycles de vie.

Malgr ces nombreux avantages la fcondation prsente des inconvnients

qui expliquent la persistance de la reproduction asexue au cours de lvolution.