Insectes Sociat~x, Paris

1983, V o l u m e 30, n ~ 3, pp . 241-254

�9 M a s s o n , P a r i s , 1983

LA PARTHI~NOGEN~SE THELYTOQUE ET ARRHi~NOTOQUE DES OUVRIt~RES DE LA FOURMI CATAGLYPHIS CURSOR

FONSCOLOMBE (HYMENOPTI~RES FORMICIDAE) ETUDE BIOMETRIQUE DES OUVRIi~RES ET DE LEURS

POTENTIALITIES REPRODUCTRICES H. CAGNIANT

Laboratoire des Artigues, Universitd Paul Sabatier, 118, route de Narbonne, F 31062 Toulouse Cedex

Regu le 14 d6cembre 1981. Accept~ le 11 sep tembre 1982.

R E S U M E

Chez la fourmi Cataglyphis cursor, on peut d6finir 4 cat6gories d 'ouvri~rcs : minimes, petites, moyennes, grandes et tr~s grandes. Dans chaque eat6gorie, les ouvri~res sont capables de pondre et de produi re p a r parth6nogen6se, des reines, des ingles et de nou- velles ouvri~res de routes tailles. Les ouvri~res moyennes presen ten t la plus for te produe- fivit6. La grosseur moyenne des ceufs et la f6condit6 var ient a v e c l a tailte des ouvr i~res , tous Ies ceufs semblent capables de se dt~velopper. Les diff6rences ent re ouvri~res appa- ra issent donc davantage comme quant i ta t ives que qual i ta t ives ; le p o l y m o r p h i s m e mono- phasique de l 'esp~ce cor respond bien g cet te s imil i tude biotogique.

S U M M A R Y

Parthenogenesis by thelytoky and arrhenotoky in workers of Cataglyphis cursor Fonscolombe. A biometrical study of the reproductive potential of ~orkers

In the an t Cataglyphis cursor, four categories of ~vorkers can be de f ined ; min im, small, medium, large and very large.

In each category, the ~ol ikers are able to lay reproduct ive eggs and to produce, by parthenogenesis , queens, males and new workers Of all sizes, Medium sized workers show the h igher productivi ty. Average egg size and fecundi ty are re la ted to ~vorker s ize . All eggs seem able to develop.

Difference beOween ,workers a p p e a r more quant i ta t ive t han quMita t ive ; the mono- phasic po lymorphism of this species cor responds to this biological resemblance.

242 H. CAGNIANT

I N T R O D U C T I O N

Chez la fourmi Cataglyphis cursor, lorsque l 'on consti tue apr~s t 'hiberna- tion des soci6t6s compos6es un iquement d'ouvri~res, celles-ci p roduisen t au cours du pr in temps et de 1'6t6, des reines, des mS.les et de nouvelles ouvri~res par parth4nogen~se th41ytoque et a r rh4notoque (Ca6r~IANT, 1973, 1979, 1980 b ; SUZZ0NI et CAGNIANT, 1975).

Lorsque l 'on dtudie la producfivi td en dlevage de colonies d'effecfifs ddterminds, et placdes dans des condi t ions bien ddfinies, on constate (CAGN~r~T, 1980 a) que les rdsultats peuvent 6tre assez diffdrents entre des nids compo- sds pour tant , du m6me hombre d ' individus au ddpart.

Parmi t o u s l e s facteurs pouvant ddterminer les variations de product ivi td (gtge des ouvri~res, apti tudes individuelles diffdrentes, etc...), un des plus dvidents semble 6tre la taille. CeLle-ci est en effet trbs variable darts la four- milibre ; les plus grandes ouvri~res at teignent presque 1 centim~tre et sont pra t iquement aussi longues que la reine, tandis que les plus petites peuvent mesurer moins de 4 ram. En outre la composi t ion des populat ions varie selon la saison. En automne, en dlevage c o m m e clans la nature, la p ropor t ion des petits individus est importante , ils ont 6merg6 ~t la fin du pr in temps et en 4t4; mats au cours de l~ivernage, la mortali t6 les frappe plus durement et teur nombre diminue.

Deux expdriences mont ren t cet te sensibilit6 des petites ouvri~res :

1) En automne, l 'on pose l 'ensemble d 'une grosse colonie et l 'on calcule le poids moyen d 'une ouvri6re (7,32 mg) : au pr in temps suivant, les mor t s retirds, ce poids moyen est passd ~ 8.40 m g ; la moyenne s 'est dlevde, malgr6 l' ~ amai- g r i s s e m e n t , consdcutif h l 'hibernation, par suite du ddcbs sur tou t des ouvribres de petite taiHe.

2) Les Cataglyphis sont relat ivement sensibles au f ro id ; on sdlectionne t00 ouvribres ~ pe t i t e s , et 100 ~ grosses ,,, et on les soumet pendant 20 heures ~t une tempdrature de + 2 ~ ; 24 heures apr~s Ia fin de l'expdrience, on recense les rnortes : 46 des premi6res contre settlement 9 des secondes. On con~oit qu 'une gelde puisse ddcimer les pefits individus.

M A T E R I E L E T M E T H O D E S

Les colonies de fourmis utilis6es pour cette ~tude proviennent de la r6gion du Col de la Bataille ou de Banyuls-sur-Mer (Pyr4n~es-Orientales, France).

La technique d'41evage a ~t6 pr4cisde tors d'une publication pr4c&tente (Cac~xA~, 1979). Les mesures ont &4 r~alis~es ~ la loupe binoculaire munie d'un microm~tre et les pes~es sur une balance au 1/t0- de mflligramme.

PARTHENOGENESE THELYTOQUE DE C. C U R S O R 243

B I O M E T R I E D E C A T A G L Y P H I S CURS OR

D e s d t u d e s b i o m d t r i q u e s o n t 6t6 e n t r e p r i s e s a f i n de p r d c i s e r l a n a t u r e d u p o l y m o r p h i s m e de Cataglyphis cursor. Les m e s u r e s o n t p o r t 6 s u r l a l a r g e u r d e l a t~ te en a v a n t des yeux, l a l o n g u e u r d e l a t6 te ( sans c o m p t e r les m a n d i - b u l e s ) , l a l o n g u e u r d u s c a p e ~ p l a t , l a l o n g u e u r de l ' a l i t r o n c ( t h o r a x ) e t l a l o n g u e u r t o t a l e d u co rps .

Les r d s u l t a t s f i g u r e n t a u tableau I,

Tableau I. ~ Mesure de 5 param~tres chez les ouvri~res de CataglypMs cursor du Col de la BataiUe, P.O, France. Avril 1976 ; n = 310; Errettr maximum calculde .__. 0,020 ram.

Table L ~ Measurement of 5 parametres in the ~orkers of Cata#,lyphis cursor from "le Col de la Batail!e", P.O., France. April 1976; n = 310; caIculated maximum error = +__ 0,020 ram.

Dimensions Moyenne Coefficient Amplitude (ram) de variation (ram)

(%)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0; 2 Largeur de la t~te t,32 ~ 0,35 13,4 - 1,68 Lor*~ueur de Ia t~te 1,58 +__ 0,32 10,6 1,06 - 1,88 Longueur da scape 1,73 4- 0,26 7,6 1,24 - 1,99 Longueur du thorax 354 __. 0,71 9,4 1,74.2,85 Longueur totale 7,24 __. 1,82 12,9 3,6 - 9,7

T o u t e s les m e s u r e s s o n t 6 t r o i t e m e n t c o r r e l 6 e s ( r - 0,92 ~ 0,98) d e u x d e u x ; le p o u r c e n t a g e de v a r i a n c e c o m m u n e e s t dtev~ ( r ~ = 90 ~ 96 %). La l a r g e u r d e l a t6 te es t u n b o n i n d i c e d e t a i l l e (cor r61a t ion m u l t i p l e avec Ies a u t r e s p a r a m ~ t r e s : r ~ = 0,849 ; F = 573,5 p o u r 3 e t 306 d d l (P 0,01 = 3,85) ; c ' e s t p o u r q u o i n o u s la r e t i e n d r o n s c o m m e d i m e n s i o n d e r6 f6 rence .

La figure 1 r e p r 6 s e n t e la c o v a r i a t i o n d e la l a r g e u r de la t~ te (x) e t de l a l o n g u e u r d u s c a p e (y) ; F a i l u r e g6n6ra le e s t rdgul i~re , s a n s r u p t u r e s d e p e n t e . Le ca l cu l de l ' 6 q u a t i o n d ' a l l o m ~ t r i e y = b x k (WrLsoN, 1953) d o n n e i c i : b ( ind ice de c r o i s s a n c e in i t i a l e ) = 1,47 e t k ( coe f f i c i en t d ' ~ q u i l i b r e c o n s t a n t ) = 0,60 ; so i t y = 1,47 x0,60, k i n f 6 r i e u r ~ I t r a d u i t u n e a l l o m 6 t r i e m i n o r a n t e d e . l a J o n g u e u r . , d u . , s cape , pa r~ r a p p o r t .h.. l a A a r g e u r ~ d e .la. t~te .

L ' 6 t u d e d6ta i l l~e de la l a r g e u r de l a t~te chez 879 o u v r i ~ r e s (Col d e l a B a t a i l l e , s e p t e m b r e 1977 ; fig. 2) d o n n e u n e d i s t r i b u t i o n a p l a f i e e t 6 t i r6e v e r s l a d r o i t e p a r r a p p o r t h l a d i s t r i b u t i o n n o r m a l e m a t s s a n s m o d e s b i e n n e t s .

Les param~tres sont les sulvants : Amplitude de variation : 0,78 tt 1,76 turn (la reine : 1,80 ram). Moyenne = 1,23 mm .___ 0,01 (6cart type = 0,199).

244 H. CAGNIANT

i o

~n

m

�9 n

e 4 0 o o o

. ,,..68 �9 I S S Z o S ..

o . S.S ~ - - M . o. .+M<.~ �9 �9 �9

8 N S B + 8 00 8 I . . , o

. , 8 . ~ 8 8 . . o + <t,

�9 . < e ~ S . - �9 .+m ~ M

o * 8 ~ , ,6 . ,

m

I~ . , , , I

5

~ j

�9 �9

e

_~ o =

o ~ ~o

~ 2

m J e

N N

PARTHENOGENESE THELYTOQUE DE C. C U R S O R 245

nornbre ouvrieres

4O

1.~ 1,'~ largeur ta te rn m

~otA.

Fig. 2. ~ Dis t r ibut ion de la largeur de la t~te dans une colonic compl~ te : 879 ouvri~res, la reine. Or ig ine : environs du Col de la Bataille, s ep t eRbre 1977. En n o i r : n o m b r e d ' individus ayant plus de 2 ovarioles. Dess ins : t~te d 'une ouvri~re m i n i m e ( larg . : 0,98 ram), peti te (larg. : 1,12 mR) , moyenne (larg. : 1,36 ram), grande (larg. : 1~56 ram) et tr~s grande (larg. : 1,66 r a m ) ; t6te de la reine (larg. : 1,80 mm).

Fig. 2. ~ Head wvidth d is t r ibut ion in a complete colony: 879 ~worrkers and the queen, Source : vicinity o~ " l e Col de la Batai l le ", sep tember 1977. In b l a c k : n u m b e r of individuals 'with more t han 2 ovarioles. Drgwings : head of a m i n i m ~vo~ker (,width : 0,98 mR) , small ( w : 1,12 ram), middle sized ( 'w: 1,36 ram), large (~w: 1,56 ram) and very large ~vorker ( ~ : 1,66 r a m ) ; head of the queen ( ~ : 1,80 ram).

Momen t ~i = 0,0150; 6 t i rement vers la droi te ( surabondance des vateurs 61ev6es) presque signifieatif pa r rappor t ~ la d i s t r ibu t ion normale (P 0,I0 = 0,0186) (1).

Moment ~ = 2,636; ap la t i ssement significatif pa r ral~port ~ la normate , ( l imi te inf6- r ieure P 0.05 = 2.75 ; P 0,01 = 2,66) (1).

Le tes t de Cramer (2) condui t ~ des conclusions identiques.

O n p e u t d o n e d i r e q u e C. cursor p r 6 s e n t e u n ,, f a i b l e p o l y m o r p h i s m e ~t

l a f a i b l e a m p l i t u d e d e v a r i a t i o n ~ a n a l o g u e h c e l u i d e Solenopsis invicta (MARKIN e t a l . , 1973' ; WOoD~ �9 TSC~NI3EL; '1981) . e ~ i n t e r m ~ d j a i r e e n t r e c e l u i d e s

e s p ~ c e s d e Myrmecia ~ f a i b l e e t ~ t r ~ s l a r g e a m p l i t u d e 6 t u d i 6 e p a r GRAY

(1971, 1973). E n d ' a u t r e s t e r m e s , Catagtyphis cursor r e l i v e d u ~ p o l y m o r p h i s m e

m o n o p h a s i q u e ~ a u s e n s d e WILSON (1953, 1971).

( t ) D'aprbs la tab le des l imites de ~ et ~2 de PEARSON, in CROXTON, 1953. (2) In VA~ DER VAEROEN (1967).

246 H. C A G N I A N T

La d i s t i n c t i o n d e c a t d g o r i e s p a r m i l e s o u v r i d r e s p r d s e n t e u n e p a r t d ' a r b i - t r a i r e , s u r t o u t en ce qu i c o n c e r n e les ~ l i m i t e s ,, h a s s i g n e r h c h a c u n e des c a t d g o r i e s (BARONI, URBANI, 1976).

C e p e n d a n t , e n c o m p a r a n t les d i s t r i b u t i o n s o b t e n u e s ~t p a r t i r d ' d c h a n t i l - Ions (n = 100 h 400 f o u r m i s m e s u r d e s ) p r i s d e n s des c o l o n i e s d e d i v e r s e s p r o v e n a n c e s , o n c o n s t a t e c e r t a i n e s s i m i l i t u d e s ; c e r t a i n e s c l a s s e s (ou les c las- ses i m m 4 d i a t e m e n t vo i s ine s ) m o n t r e n t t o u j o u r s des f r d q u e n c e s p l u s b a s s e s que les a u t r e s ; ce s o n t d o n c e t les q u e n o u s a v o n s r e t e n u e s c o m m e ,, l i m i t e s 2. N o u s a v o n s dtd a in s i a m e n d s h d i s t i n g u e r q u a t r e c a t d g o r i e s d ' o u v r i d r e s d o n t vo ic i l e s c a r a c t d r i s t i q u e s :

Ouvri~res m in i m es : largeur de la tS~e: 0,78 (avec un minimum connu de 0,74 mm) t,04 - 1,06 ram; longueur totale du corps : 4,4 (avec un minimum connu de 3,6 ram) 5,5 - 5,7 mm selon l 'dtat de repl4tion du gastre; poids : 2'2 ~ 5,4 mg (minimum connu: 1,9 rag); 2 ovarioles ; 2 ~t 5 follicules visibles par ovariole.

Ouvri~res pe t i tes : largeur de la t~te: 1,04 - 1,06 ~ 1,20 - 1,22 ram; longueur totale du corps : 5,5 - 5,7 A 6,1 - 6,3 ram; poids : 4,0 h 7,3 rag; 2 ovarioles ; 3 h 6 fotlicules par ovariole.

Ouvri~res moyennes : largeur de la tdte: 1,20 - 1,22 ~ 1,40 - 1,42 ram; longueur totale du corps : 6,1 - 6,3 h 7,4 - 7,8 ram; poids: 5,6 h 9,9 rag; 2 ovarioles ; 3 ~t 8 follieules.

Ouvri~res grandes et tr~s grandes : targeur de la t~te: 1,40 - 1,42 h 1,76 ram; longueur totale du corps : 7,5 - 7,8 ~t 9,1 - 9,6 ram; poids : 7,8 ~t 15,1 mg; 2 h 8 ovarioles ; excep. tionnellement 9, 10 et m~me 12; 3 ~t $ foltieules visibles.

Les o v a r i o l e s o n t 4td d d n o m b r d s A l a su i t e d e d i s s e c t i o n s s u r 150 o u v r i d r e s t i r de s au h a s a r d ; les ,, f o l l i cu l e s v i s i b l e s ,, ~ d o n t le n o m b r e v a r i e s e l o n l ' d t a t d e m a t u r i t 6 r e p r o d u c t r i c e des a n i m a u x s o n t c o m p t d s ~ l a l o u p e b i n o c u l a i r e ( g r o s s i s s e m e n t 10 • 25). Chez Ies i n d i v i d u s p l e i n e m e n t m a t u r e s ( e n p a r t i - c u l i e r a u p r i n t e m p s ) ce n o m b r e a t t e i n t son m a x i m u m et e s t ~ en g ros p r o p o r t i o n n e l ~t l a t a i l l e .

Avec ces c o n v e n t i o n s , l a p o p u l a t i o n p r ~ s e n t d e s u r l a f i g u r e 2 se d d c o m p o s e a ins i : m i n i m e s : 125 (14~2 % ) , p e t i t e s : 259 (29,5 %) ; m o y e n n e s : 340 (38,7 %) ; g r a n d e s e t t r~s g r a n d e s : 155 (17,6 %) ; u n e re ine .

A u t r e e x e m p l e , u n e co lon i c de 1 106 ouvr i~ res , u n e r e i n e , p r i s e h B a n y u l s , 13 avr i l 1976: m i n i m e s : 82 (7,4 % ) ; p e t i t e s : 207 (18,7 % ) ; m o y e n n e s : 615 (55,6 %) ; g r a n d e s e t t r~s g r a n d e s : 202 (18,3 %) ; a m p l i t u d e d e v a r i a t i o n p o u r la l a r g e u r d e l a t~ te : 0,84 h 1,74 r am.

Le p o l y d t h i s m e d e C. c u r s o r s e m b l e p e u d i f f d r e n t d e ce q u e l ' o n o b s e r v e chez b e a u c o u p d ' a u t r e s f o u r m i s : dar ts l a n a t u r e , les o u v r i d r e s m i n i m e s n e s ' a v e n r a r e n t j a m a i s h o r s de la f o u r m i l i b r e n i n ' e x d c u t e n t de t r a v a u x ; en 41evage e l les s ' o c c u p e n t p e u de l a r v e s m a i s p e u v e n t p a r f o i s t r a n s p o r t e r des ceufs.

Les p e t i t e s s o r t e n t r a r e m e n t t i o r s d u h i d ; e l l es s ' o c c u p e n t s u r t o u t des oeufs q u ' e l l e s d d p l a c e n t e t des l a rves .

Les m o y e n n e s p r e n n e n t p a r t ~t t ous les t r a v a u x : s o r t i e s d e c h a s s e ~t

P A R T H E N O G E N E S E T H E L Y T O Q U E DE C. CURSOR 247

l 'ext6rieur, d6fense, soins au couvain, t r a n s p o r t des cocons, ne t to iement , c reusement , d6blaiement , etc...

Les grandes et tr~s grandes se l ivrent au buf inage e t h la collecte des proies, ce sont su r tou t e11es qui se t iennent darts les c h a m b r e s superficiel les du h id (~ corps de garde ,) : en 61evage, on les voi t t r a n s p o r t e r les cocons, les larves et les gros paque ts d'ceufs.

E T U D E D E LA P R O D U C T I V I T E

BERL~'~D (cit6 p a r BERNARD, 1968) avai t eu l ' intui t ion de 1'existence d 'une par th6nogen~se th61ytoque chez C. cursor ; il pensai t que la pon te ~tait assur6e, darts les colonies 9rphelines, pa r les grandes ouvri~res. Afin de d6 te rminer les capacit~s de p roduc t ion de chaque cat~gorie, n~ avons en t r ep r i s une 6tude compara t i ve sur le pro tocole suivant :

Des fourmil i6res populeuses sont r~colt6es h l ' au tomne et h ive rnen t au labora to i re ~t 15 o. Au p r in t emps suivant , on peu t en t i re r six soci6t6s qui sont mises en 61evage darts les condit ions habituelles. Deux se rv i ron t de ,, t6moins ~ : une colonie d 'ouvri~res ,, tout-venant ~> a v e c l a reine et une colonie d 'ouvr i~res

tout-venant ~ sans reine ; Ies qua t re aut res sont les colonies ~ exp6r imen- tales ~, chacune composde un iquemen t d 'ouvri6res d 'une des qua t r e cat6gories.

Le tri se f a i t h I'0eil nu, les fou rmis anesth6si6es p a r un passage au f roid ; les e r reurs d ' impu ta t ion (constat6es lo ts de contr61es a posteriori) sont de 5

10 % pour les min imes et des grandes, et de 10 ~ 18 % pour les moyennes et les pet i tes ; ces e r reurs peuvent p o r t e r sur une h cinq classes au tou r de la l imite.

En sep tembre , te cycle de d6veloppement termin~, le r ecensemen t des colonies p e r m e t d 'appr~cier ta product ivi t6 de chacune, comp te tenu des d6c~s. La b iomasse p rodui te est calcut~e p a r la diff6rence : poids de la popula t ion totale en s e p t e m b r e (ai1~s d6c6d6s ent re t emps ajout6s) - - poids du n o m b r e d 'ouvr i~res surv ivantes de l 'effectif au d6part . Les r6sul ta ts sont pr6sent~s darts le tableau I f .

E T U D E D E LA P O N T E E N F O N C T I O N D E S C A T E G O R I E S

On sal t que les oeufs d 'ouvri~res de C. cursor sont plus vo lumineux que ceux des reines (CAGNIANT, 1982, a, b). Pour r echercher d '6ventuel les diffd- rences en fonct ion de la cat6gorie ~ taquelle appa r t i ennen t les pondeuses , les ceufs fu ren t mesua'~s (pour la m&hode , voir op. cit.) lors de t rois prdl~vements en t re le ddbut de la pon te et l '6closion des p remie res larves. On consu l te ra les r6sul tats sur la f igure 3.

Des 6chanti l lons de 30 ceufs nouve l lement pondus ont 6td mesur6s pou r

Tableau II. ~ Productivi t6 des 4 cat6gories d 'ouvri~res (grandes, moyennes , pet i tes, minimes) . Expdrience r~alis~e h p a r t i r de 4 colonies diff~rentes (nids A, B, C et D). Les socidt6s d 'ouvri6res tout -venant avec reine et sans reine sont pr6sent~es ~t t i t re de t6moins .

Idenfifi- Cat6gories Effecfif Poids Date Ddlai Date Composi t ion catet t r d 'ouvri~res au moyen sort ie de 6met- de ha

des d6par t d 'une hiver- ponte gence socidt6 nicks (ou- nage ( jours ) du ~ la f in

vri~res) au (d~par t ) dernier de d4par t eocon l 'exp~rience (rag) ( sep tembre)

~k Tout venan t 150 7,7 24.02 18 29.08 506 g , avec reine ( 9 =26,4) la reine

A Tout venan~ 150 7,6 24.02 12 23.06 374 ~, 3 sans reine

A Grandes 150 12,9 24.02 11 3,07 246 ~, 4

A Moyennes 150 7,1 24.02 13 21.06 373 ~, 2

A Pet i tes I50 6~3 24.02 i4 19.06 346 ~ , 5

A Minimes 150 4.5 24.02 19 20.06 I83 g, 1

B Tout venan t 150 7,2 15.03 11 20.08 499 ~ , avec re ine ( Q =28,9) la re ine

B Tout venan t 150 72 15.03 8 28.07 311 ~, 1

B Grandes 150 12.6 15.03 7 26.07 262 ~ , 1

B Moyennes i50 69 15.03 8 31.07 318 ~ , 5

B Peti tes 150 5,4 15.03 11 23.07 257 ~, 3

B Minimes 150 3,8 15.03 15 7.08 171 ~, 1

C Grandes I65 11,7 20.04 7 1.08 /O0 ~, 8

C Moyennes 165 6,8 20.04 8 28.07 277 ~ , 6

C Petites 165 5,7 20.04 13 4.08 214 ~, I

C Minimes 165 3,9 20.04 21 2.08 169 ~, 1

Grandes 180 14,3 12.05 7 23.08 263 ~ , 1 D

Moyennes 200 9,2 12.05 9 16.08 382 ~, 2 D

Peti tes 190 6,0 12.05 10 24.08 324 g , 4 D D Minimes 155 4,2 12.05 12 26.08 202 ~, 1

Table II. - - Productivity of the 4 worker categories (large, medium, small and minim). Experiment with 4 different colonies nest A, B, C and D). Colonies containing all worker categories both with a queen and without a queen are given as reference samples.

Production

en individus e l l

bio- m a s s e

(mg)

Nombre Taux Esfi- d'0eufs de mat ion observ6 renou- du /~ I'6clo- velle- coeffi-

sion ment cient des des de pre- ouvri~res laroduc-

mi t res tivit6 larves des

ouwi~res (rag)

112

240

211

73

426

2 3 1 ~ , 4 ~

(6 grandes, 47 moyennes, 41 petites, 18 minimes), 9 (32 grandes, 85 moyennes, 82 petites, 41 minimes), 6 g , 2 8 (I9 grandes, 61 moyennes, 86 petites, 45 minimes), 6 ~, 1 8 (9 grandes, 17 moyennes, 26 petites, 2I minimes), 8 9, 1 8

2 991 284 2,84 19,9

1 867 1 017 1,54 14,9

1 139 1 756 0,75 7,6

2 038 968 1,60 13,6

1 657 560 1,41 11,0

749 230 0,49 5,0

119

174

124

7 0 ~

361

173 g, 5 9, 1 8

(22 grandes, 40 moyennes, 36 petites, 21 minimes), 11 9, 2 8 (28 grandes, 46 moyennes, 71 petites, 29 minimes), 9 9 , 2 8 (16 grandes, 43 moyennes, 37 petites, 28 minimes), 8 9, 1 8 (13 grandes, 17 moyennes, 24 petites, 16 minimes), 5

(62 grandes. 37 moyennes, 26 petites, 18 minimes), 23 9, 3 8 (49 grandes, 44 moyennes, 25 petites, 2 minimes), I7 ~, 2 8 (26 grandes, 29 moyennes, 8 petites, 7 minimes), 14 (25 graades, t0 moyennes, 15 petites, 7 minimes), 11 9

2 520 226 2,41 16,8

1 400 1 081 1,15 9,3

1 253 1 695 0,7~ 8,4

1 595 871 1,t6 10,6

I 149 389 0,83 7,7

651 180 0.47 4,3

143

12o

70

5 7 ~

1 773 1 744 0,87 10,6

1 524 561 0.73 9,2

1 022 335 0,42 6,2

736 138 0,35 4,5

94

233

164

113

(I6 grandes, 44 moyennes, 26 petites, 8 minimes), 8 2 (61 grandes, 53 moyennes, 85 petites, 24 minimes), 7 9, I 8 (23 grandes, 50 moyennes, 38 petites, 53 minimes), 12 (25 grandes, 35 moyennes, 25 petites, 28 minimes), 5

1 763 964 0,6S 7,7

2 452 827 1,12 12,3

t 800 385 0,86 9,5

1 233 184 0,73 7,9

250 H. CAGNIANT

L c ~ ~ s O~ws

a20

115

120

I05

90

"]~'= APPARITICr I)ES

%_

l e - e

,x x

\ , \ \ \ ~ \ u

\, \ 0UVR I~RE$ \ ,

\ i

"'. ?dVR]tRE3 mlr~i~s : 180

I~ I II IIIllllllll I I i I i i i I i i ~ _ _

15 tc~Rz 25 MARS 1 AVRIL lC }(VRIL 20 AVRIL IJATES ~S

PR~t.~NTS

Fig. 3, - - Variation de la longueur moyenne des ceufs pour 6 soci6t6s de Cataglyphis cursor et total d'oeufs pondus en 16 jours.

Fig. 3. - - Variation ha mean length of eggs in 6 colonies Of Cataglyphis cursor and total eggs laid in 16 days.

P A R T H E N O G E N E S E T H E L Y T O Q U E DE C. C U R S O R 251

les q u a t r e c a t 6 g o r i e s d ' o u v r i ~ r e s des n i d s B e t C, t r o i s j o u r s , d i x j o u r s e t se ize j o u r s ap r6s le d 6 b u t de la p o n t e (J) ; l o n g u e u r s e n c e n t i 6 m e s d e m i l l i m ~ t r e s :

Onvri~res Ouvri~res Ouvri~res Ouvri~res minimes petites moyennes graudes

h J + 3 105,2 ~4- 3,0 114,2 ~ 2,4 114,0 -+- 2,0 119,6 4- 2,8 Nifl B ~ J + 10 103,2 _+ 2,2 107,8 ~ 2,0 107,8.4- 1,8 114,2 -+- 2,8

~t 3 + 16 102,4:4- 2,3 107,4 ___ 2,0 1(17,6 ~ 1,6 Ill,8 .-+- 2,0 ff + 3 112,8 ~ 2,8 120~ -4- 2,4 127,0 :~ 2,6 127,4 • 2,6

Nid C h J + 10 107,8.4- 1,6 115,2 ~ 2,0 114,6 -+- 1,8 115,4 :k 1,6 h J + 16 105,2 4- 1,8 109,8 4- 1,2 110,8 __+ 1,6 112,8 -+- 2,0

Analyse de la variance au plan hi6rarchica-crois6 n = 720 ; F pour les nids : 147,4 ~ avec 1 et 696 ddl. P 0,01 = 6,68 ; la longueur moyenne des mufs diff~re darts les deux nids. F pour les cat6gories: 1052 ~ avec 3 et 696 ddL P 0,01 = 3,82; la 1ongueur moyenne des r est diff~rente entre les catdgories. F pour tes pr61~vements : 150,8 ~ * avec 2 et 696 ddl. P 0,01 = 4,64 ; la longueur moyenne des ceufs ddcrolt entre J + 0 et J + 16 (fig. 4). Interaction nids-cat~gories : 3,0 ~ avec 3 et 696 ddL P 0,05 = 2,62; les categories ne sont pas strictement 6quivalentes darts les deux nids ; en effet, les ouvri~res sont en moyenne plus 1ourdes darts le hid B que dans C (tableau 11). Interaction nids-pr~l~vement: 1 8 , 0 ~ avec 2 et 696 ddl. ; la longueur des 0curs varie diff~remment d'tm hid ~ l 'autre entre J + 3 et J + 16. Interaction cat6gorie-pr6t~vements: 4,8 ~ avec 6 et 696 ddI. P 0,01 = 2,84; ta lougueur des teufs varie diff~remment d'une cat6gorie h l 'autre entre J + 3 et J + 16. Interaction gdndrale: t,8 n.s. avec 6 et 696 ddl. P 0,01 = 2,11. P.P.D,S. : 1,87 eenti~mes de ram.

R E M A R Q U E S E T C O N C L U S I O N S

1) E n r~gle gdn6ra le , u n e s o r t i e d ' h i v e r n a g e t a r d i v e a r a c c o u r c i Ia p 6 r i o d e d e r e p r o d u c t i o n (of. c o l 4 e t 6 d u tableau 1I : e n v i r o n 4 m o i s p o u r A e t B c o n t r e 3 t o o l s p o u r C e t D) ; m a i s ce ne s o n t p a s f o r c d m e n t les n id s s o r t i s les d e r n i e r s q u i o n t eu la p l u s fa ib te p r o d u c t i v i t 6 ( au t o t a l , A > C > D > B) . D a n s u n m ~ m e hid , l a du r6e de p r 6 s e n c e d u c o u v a i n a 6t6 h p e u p r o s ~ga le p o u r les q u a t r e c a t e g o r i e s (et p o u r les o u v r i 6 r e s ~ t o u t v e n a n t ' ) queHe q u e so i t la d a t e d e : f i n dYhibernat ion .

2) Dans c h a q u e e a t 6 g o r i e , les o u v r i ~ r e s s o n t a p t e s ~ p o n d r e e t h p r o d u i r e p a r p a r t h 6 n o g e n ~ s e th61ytoque des r e i n e s e t d e n o u v e l l e s o u v r i ~ r e s ; les m a l e s s e m b l e n t p l u s d i f f i c i l e s ~ 61ever. I l s n ' a p p a r a i s s e n t que r a r e m e n t - d u m o i n s h l ' 6 t a t a d u l t e m d a n s les soc i6 tds d ' o u v r i ~ r e s m i n i m e s .

3) Ce s o n t g 6 n 6 r a l e m e n t les ouv r i~ re s m o y e n n e s qu i f o u r n i s s e n t l a p l u s f o r t e p r o d u c t i o n ( p o u r le laid B : 63 % de la soci~t6 avec r e i n e e t 14 % d e p l u s q u e la socidt6 d ' o u v r i 6 r e s ~ t o u t v e n a n t 2).

252 H. CAGNIANT

Ce sont les individus pesan t en t re 7 et 10 mg (poids m o y e n s au d~par t de I ' exp6r ience)qu i p r6sen ten t f ina lement les for ts coefficients de p roduc t iv i t6 (10 e t au-del~t).

L e s ouvri~res min imes ont t ou jou r s la product ivi t6 la plus basse . Celle des grandes (et tr~s grandes) appa ra i t c o m m e re la t ivement fa ible (coeff icient inf6rieur/~ 10 sau l p o u r le hid C) ; de m6me, leur taux de r enouve l l emen t est en g6n6ral m o i nd re que celui des moyennes et des peti tes. Ces deux derni~res cat6gories semble ra ien t done plus sp6cialis6es dans l '~levage de nouvel les ouvri6res.

4) Des ouvrigres min imes , pet i tes , moyennes et grandes a p p a r a i s s e n t quelle que soit la cat6gorie des ouvri~res ~ m~res ~. Ceci pou r r a i t ind iquer un d6 te rmin isme ~pig~n6tique des cat6gories c o m m e i l en est chez d ' au t r e s fourmis [ p a r ex., chez Pheidole paIliduta, PASSERa (1974, 1977) m o n t r e que l ' appar i t ion de la caste soldat est sous la dominance des fac teurs a l imenta i res ] . Iah anssi, les min imes r6v~lent leur inf6riorit6 : elles p rodu i sen t p ropor t ion- ne l lement moins d 'ouvr i~res m o y e n n e s e t grandes et moins d 'ail6s que les au t res eat6gories.

5) La g rosseu r (en moyenne) des ceufs et la f6condit6 var ien t avec la taille ; ce sont en f a r les ouvri~res m i n i m es qui f o rmen t des ~eufs s ign i f ica t ivement plus pet i t s que ceux des au t res cat6gories (volt analyse ci-dessus). Le d61ai de ponte s 'avbre d ' au t an t plus long que Ies pondeuses sont p lus p e t i t e s ; en outre , il a 6t6 un peu plus i m p o r t a n t en f6vrier que pa r la suite, p o u r toutes les colonies.

En r a p p o r t a n t le h o m b r e d'eeufs observ6 (col. 10, tableau H) art h o m b r e d ' individus adul tes e f fec t ivement p rodu i t s pa r la soci&6, on p e u t avo i r une idde du . r e n d e m e n t ~ (eette va leur n ' e s t que partielle puisque les ouvr i6res cont inuent ~ pond re apr~s l '~closion des p remieres larves) de la p o n t e darts la colonie. On ob t ien t un . r e n d e m e n t ~ de t5 h 20 % p o u r cellds d 'ouvr i~res

tout venant ~ ; pou r les grandes , tr6s grandes, moins de 10 % ; p o u r les moyennes , au t ou r de 25 % ; p o u r les peti tes, 25 h 40 % ; et p o u r les min imes , 40 h 60 %. On pou r r a i t en d~duire :

soit que les ceufs p r~sen ten t une vitalit6 d ' au tan t plus fa ib le que les pondeuses sont g randes ; a u t r e m e n t dit, les grosses ouvri~res p o n d r a i e n t p a r exemple peu d'eeufs r ep roduc t eu r s et beaucoup d'eeufs a b o ~ i f s (~ al imen- ta i res ? ~) ;

soit que l ' impor tance du d6chet p rov ienne de l ' impor t ance de la pon t e elle-m~me ; les ouvri~res 6prouv6es p a r une ponte mass ive ne p e u v e n t m e n e r h bien l'61evage d 'un couvain t rop abondan t : des ceufs avor ten t , des Iarves m e u r e n t avant l '6mergence. C'est ce qui semble se pas se r chez les g r andes ouvri~res ; les min imes au con t ra i re fon t peu d'oeufs, done peu de larves, e t

P A R T H E N O G E N E S E T H E L Y T O Q U E DE C. CURSOR 253

o b t i e n n e n t p r o p o r t i o n n e l l e m e n t d a v a n t a g e d ' adu l t e s . Nous avons d6j~t s ignal6 le cas des soci6t6s avec re ine of~ la p o n t e mod6r6e et m i e u x r 6 p a r t i e darts le t e m p s p e r m e t u n e p r o d u c t i o n 61ev6e (CAo~qIANX, 1980 a).

E n d6f ini t ive , les d i f f6rences de p o n t e e t de p roduc t i v i t 6 e n t r e les q u a t r e ca tdgor ies d 'ouvr i~ res de Cataglyphis cursor p a r a i s s e n t d a v a n t a g e de ca rac t~ re q u a n t i t a t i f que qua l i t a t i f : l eu r s p e r f o r m a n c e s son t in6gales m a i s l eu r s po t en - t ia l i t6s d e m e u r e n t semblab les . Le type de p o l y m o r p h i s m e ~ m o n o p h a s i q u e c o r r e s p o n d b i e n h ce t te s im i l i t ude b io logique . I1 n ' e n va pas de m 6 m e p o u r d ' a u t r e s f ou rmi s : chez C a m p o n o t u s I igniperda et d ' a u t r e s esp~ces (BIER, 1953) OU chez Messor capi ta tus (DELAGE, 1968), seules les g r a nde s ouvri&res s e m b l e n t capab le s de d6pose r des ceufs ; chez C. azthiops, DARTIGUES (1978) m o n t r e que le p o l y m o r p h i s m e p o l y p h a s i q u e s ' a c c o m p a g n e d ' u n p o l y m o r p h i s m e biologi- que : la p o n t e es t le privil&ge des ouvr ib res m a j o r s . Des f ac t eu r s 6 tho log iques p e u v e n t auss i i n t e r v e n i r : chez F ormi c a ru f ibarbis en 61evage, les ouvr i~ res du service ex t6 r i eu r o n t les ova i res regress6s t and i s que ceUes du service i n t 6 r i e u r les on t b i e n d6velopp6s (HonoRs% 1972) ; chez Colobopsis f raxinicola pr61ev6es d a n s la na tu r e , WXLSO~q (1974) t rouve , ~t la d i ssec t ion , des oeufs chez les m a j o r s e t m i n o r s r e s t a n t au hid, ma i s pas chez les m i n o r s b u t i n e u s e s .

Chez tou te s ces esp~ces, les ceufs r e p r o d u c t e u r s ne d o n n e n t n a i s s a n c e q u ' h des raffles. Chez Cataglyphis cursor, grftce h la par th6nogen&se th61y- t o q u e - a r r h 6 n o t o q u e j o i n t e /~ la p las t ic i t6 des c o m p o r t e m e n t s , u n g r o u p e d 'ouvr i~ res q u e l c o n q u e s peu t r 6 t a b l i r ~ du m o i n s en 61evage ~ la d ivers i t6 de la soci6t6 compl~te . C'est 1~ u n cas tr~s r e m a r q u a b l e de r6gu la t ion sociale.

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