La perception gustative : La perception gustative : aspects anthropologiques et aspects anthropologiques et

observations chez l’adolescent obèseobservations chez l’adolescent obèse

Patrick Pasquet

UMR 5145 CNRS/MNHN : Eco-anthropologie et ethnobiologie, Paris.

Le sens du goût comprend : un organe Le sens du goût comprend : un organe périphériquepériphérique……

et des voies supérieureset des voies supérieures

La gustation est associée à l’olfactionLa gustation est associée à l’olfaction

Voie rétro-nasale

Une image sensorielle globaleUne image sensorielle globale

Evaluation du goûtEvaluation du goût

I. Perception Sensibilité gustative :

seuil de perception, seuil de reconnaissance seuil de discrimination

Intensité gustative (niveau supra liminaire)

II. Réponse hédonique

Autres approches : électrogustométrie, comptage des papilles gustatives

Un Un continumcontinum de sensations de sensations (A Faurion)(A Faurion)

Quelle est l’origine de la perception Quelle est l’origine de la perception gustative chez l’humain ?gustative chez l’humain ?

L’Homme a évolué à partir L’Homme a évolué à partir d’un ancêtre primate de d’un ancêtre primate de type chimpanzé qui aurait type chimpanzé qui aurait vécu en Afrique de l’est il y vécu en Afrique de l’est il y a 6 ou 7 millions d’annéesa 6 ou 7 millions d’années

Le modèle primate

Callithrix jacchus

Danilova et coll, 1988

Proximité des réponses éléctrophysiologiques de Proximité des réponses éléctrophysiologiques de fibres isolées pour une selection de stimulifibres isolées pour une selection de stimuli

Callithrix jacchusSucroseFructose

Sodium chloride

Citric acid

Quinine

CaffeineTannic acid0.1

Distance scale

Données Hellekant y Danilova

Une structure analogue s’observe chez d’autres primates phylogénétiquement différents comme le singe rhésus et le chimpanzé

Notre système gustatif n’est pas fondamentalement different de celui des autres primates

Hladik, Pasquet & Simmen, AmJ,Phys,Anth,,2003

SucroseFructose

Sodium chloride

Citric acid

Quinine

CaffeineTannic acid0.1

Distance scale

Callithrix jacchusHomo sapiens

Seuils de reconnaissance (n=412)

FructoseSucrose

Citric acidSodium chloride

0.1Distance scale

QuinineOak tannin

Tannic acid

16

Lorsque les primates ont co-évolué avec les plantes angiospermes, certains récepteurs chimiques adaptés à la perception des sucres auraient été sélectionnés

PRECAMBRIAN

Cretaceous—100

—200

—300

—400

—500Cambrian

Ordovician

Silurian

Devonian

Carbonif.

Permian

Triassic

Jurassic

—65 TERTIARY

—1,8 AngiospermsMammals

Reptiles

Birds

Conifers

Vascular plants

Amphibians

Fishes

Marine invertebrates

ProtozoanMonocellular algae

Algae

Tree ferns

Primates

ME

ZO

ZO

ICP

AL

EO

ZO

IC

CENOZOIC QUATERNARY

Co-évolution des récepteurs du goût avec les fruits des angiospermes

Codage de récepteurs gustatifs dans différents milieux chez les vertébrés

Réflexe gusto-facial du nouveau-néRéflexe gusto-facial du nouveau-né

Stimulus sucré (saccharose)

Stimulus amer (quinine)

Primate

Humain

Photos: M Chiva, Steiner et coll

Génétique de la perception gustativeGénétique de la perception gustative

le déterminisme de la perception gustative chez le déterminisme de la perception gustative chez l’humain est particulièrement bien établi pour les l’humain est particulièrement bien établi pour les substances qui goûtent dans l’amersubstances qui goûtent dans l’amer

Il s’agit en particulier de 2 substances chimiquement Il s’agit en particulier de 2 substances chimiquement analogues :analogues :

LeLe phénylthiocarbamidephénylthiocarbamide (PTC) (PTC)

Le Le 6-6-nn- propylthiouracile- propylthiouracile (PROP) (PROP)

Gouteurs Non gouteurs

Bases moléculairesBases moléculaires

Trois haplotypes sont associés avec la perception du PROP et du PTC.

Ils ont été identifiés sur le chromosome 7q, au niveau du gène TAS2R38 (Bufe et coll, Curr Biol 2005)

““Selection balancée”Selection balancée”

Wooding, Genetics, 2006

Un processus de “sélection balancée” a maintenu la présence de l’allèle t dans les populations humaines

• L’allèle T aurait été selectionné dans les milieux carencés en iode afin de “protéger contre les substances naturelles contenant des antithyroidiens

• L’allèle t aurait permis de détecter d’autres substances au goût amer supposées nocives

Répartition mondiale de l’allèle t

Déterminisme génétique de la perception des Déterminisme génétique de la perception des produits sucrésproduits sucrés

A partir d’études chez la souris on a identifié des récepteurs gustatifs A partir d’études chez la souris on a identifié des récepteurs gustatifs aux produits sucrés codés par des gènes de la famille aux produits sucrés codés par des gènes de la famille TAS1R TAS1R (Max et (Max et coll, coll, Nat GenNat Gen 2001; Montmayeur et coll, 2001; Montmayeur et coll, Nat. Neurosci 2001…).2001…).

L’humain possède 3 gènes de type L’humain possède 3 gènes de type TAS1R TAS1R au niveau du au niveau du chromosome 1. Les produits de ces gènes sont 7 protéines G chromosome 1. Les produits de ces gènes sont 7 protéines G transmembranaires couplées à des récepteurs qui agissent en transmembranaires couplées à des récepteurs qui agissent en dimères: TAS1R2+TAS1R3 pour la sensibilité aux produits sucrés et dimères: TAS1R2+TAS1R3 pour la sensibilité aux produits sucrés et TAS1R1+TAS1R3 pour la sensibilité au glutamate (umami) (TAS1R1+TAS1R3 pour la sensibilité au glutamate (umami) (Hu et coll, Hu et coll, Proc Nat Acad SciProc Nat Acad Sci 2004) 2004)

Cependant la relation entre les variants de ces gènes avec le Cependant la relation entre les variants de ces gènes avec le comportement n’est pour le moment pas établie en raison notamment comportement n’est pour le moment pas établie en raison notamment de l’important polymorphisme du gène de l’important polymorphisme du gène TAS1R2 TAS1R2 dans les populations dans les populations humaines (humaines (Kim et coll, Kim et coll, Chem SciChem Sci 2007). 2007).

Polymorphisme des gènes Polymorphisme des gènes TAS1R1, TAS1R2TAS1R1, TAS1R2 et et TAS1R3 TAS1R3 dans les populations humainesdans les populations humaines

Kim et coll, Kim et coll, Chem SciChem Sci 2007 2007

TAS1R1

TAS1R2

TAS1R3

Variations de la perception gustativeVariations de la perception gustative

avec l’âgeavec l’âge

Stimulation du système gustatif par les substances sapides dès le sixième mois de la gestation

Sa maturation se poursuit jusqu’au milieu de l’enfance L’enfant possède un plus grand nombre de papilles

gustatives que l’adulte. Cependant la perception des substances sapides ne semble pas différente ce qui témoignerait d’une moindre capacité d’intégration des informations sensorielles chez l’enfant

Les capacités gustatives sont relativement bien conservées chez le sujet âgé.

Cf pour l’enfant et l’adolescent la revue de Nicklaus et coll in Archives de Pédiatrie 2005

en fonction du sexeen fonction du sexe• La perception gustative varie plus chez la femme non ménopausée que chez l’homme suggérant des variation durant le cycle menstruel

• La perception des substances amères atteint un maximum au cours du premier trimestre de gestation (Duffy et coll Ann NY Acad Sci 1998 )

…et baisse après la ménopause

• La perception des substances sucrées est réduite au premier trimestre de la gestation et augmente tout au long de la grossesse ( Mizumoto, Chem Sens, JATS abstracts, 2007)

40

50

60

70

80

90

100

nonenceinte

1er trim. 2e trim. 3e trim.

Intensité perçue de la quinine

(.00032M)

en fonction du bilan d’énergie et de l’état en fonction du bilan d’énergie et de l’état métaboliquemétabolique

Seuil de reconnaissanceSeuil de reconnaissance

a jeuna jeun à satiétéà satiété pp

Saccharose (mM)Saccharose (mM) 40,1 (7,2)40,1 (7,2) 41,4 (6,1)41,4 (6,1) nsns

Fructose (mM)Fructose (mM) 46,2 (7,3)46,2 (7,3) 50,8 (10,0)50,8 (10,0) nsns

Réglisse (g/l)Réglisse (g/l) 0,12 (0,02)0,12 (0,02) 0,11 (0,02)0,11 (0,02) nsns

Chlorure de sodium Chlorure de sodium (mM)(mM)

22,2 (5,5)22,2 (5,5) 19,3 (4,3)19,3 (4,3) nsns

PROP (mM)PROP (mM) 0,33 (0,14)0,33 (0,14) 0,28 (0,11)0,28 (0,11) nsns

Sulfate de quinine (Sulfate de quinine (µM)µM) 8,9 (3,1)8,9 (3,1) 7,0 (2,0)7,0 (2,0) nsns

1.1. Faim et satiété : pas de différencesFaim et satiété : pas de différences

Pasquet et coll, Appetite 2006

2. Obésité et altérations métaboliques2. Obésité et altérations métaboliques

Question jusqu’à récemment très contreverséeQuestion jusqu’à récemment très contreversée

Cependant certaines études chez l’animal ont montré des variations Cependant certaines études chez l’animal ont montré des variations de la sensibilité gustative périphérique avec les altérations de la sensibilité gustative périphérique avec les altérations métaboliques : métaboliques :

augmentation de la réponse au saccharose dans des lignées de souris augmentation de la réponse au saccharose dans des lignées de souris qui présentent une élévation de la glycémie, une résistance à l’insuline qui présentent une élévation de la glycémie, une résistance à l’insuline ou à la leptine ou à la leptine ((Tsunoda et coll J Nutr Sci Vitaminol 1998, Kawai et coll Proc Nat Acad Sci, 2000, Shigemura et coll, Endocrinology, 2004)

Etude chez l’adolescent obèseEtude chez l’adolescent obèse

Objectifs : Objectifs : DDéterminer si la perception gustative diffère entre sujets obèses et non obèses et rechercher l’influence

des altérations métaboliques

39 adolescents obèses des deux sexes avec une histoire familiale d’obésité (Hopital de Margency, Val d’Oise) comparés à 48 adolescents non-obèses de même âge

Evaluation de la sensibilité, de l’intensité perçue et la réponse hédoniques pour le saccharose, le fructose, le chlorure de sodium et l’acide citrique

Dosages du glucose plasmatique, de l’insulinémie, de la triglycéridémie, du cholestérol HDL. Mesure de la pression artérielle

Altérations métaboliques (n=5)• Résistance à l’insuline : Homa index (c. insuline x c. glucose/22.5)>3.16

• Glycémie> 6.1 mM/l

• Triglycéridémie>1.7 mM/l,

• HDLc<1.3 mM/l

• Hypertension> 95ème pourcentile pour l’âge et le sexe

Plus forte sensibilité (seuil de reconnaissance plus bas) pour le Plus forte sensibilité (seuil de reconnaissance plus bas) pour le saccharose et le chlorure de sodium chez les adolescents saccharose et le chlorure de sodium chez les adolescents

obèsesobèses

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

Saccharose Fructose Chlorure desodium

Acidecitrique

Obèses (n=39, IMCmoyen=39,7)

Non obèses (n=48, IMCmoyen=21,0)

***

Pasquet et coll, Int J Ped Obes 2007

Seuil de reconnaissance

(log)

et plus forte intensité perçue des mêmes produitset plus forte intensité perçue des mêmes produits

1

2

3

4

5

6

7

8

9

121 242 485 970

Concentration (mM)

Inte

nsity

rat

ing Non obese

Obese *

**

F(1,85)=16,1, p<0,01

1

2

3

4

5

6

7

8

9

32 100 320 1000

Concentration (mM)

Inte

nsity

ratin

g

non obeseobese

**

*

F(1,85)=14.8, p<0.01

Chlorure de sodiumSacharose

La sensibilité pour le saccharose et le chlorure de sodium La sensibilité pour le saccharose et le chlorure de sodium augmente avec le nombre d’altérations métaboliques chez augmente avec le nombre d’altérations métaboliques chez

les sujets obèsesles sujets obèses

r

Fructose - 0.23

Acide citrique - 0.21

Nacl - 0.45 *

Saccharose - 0.54 **

Coefficients de corrélation entre les seuils de reconnaissance et le nombre d’altérations métaboliques

Perception gustative et comportement Perception gustative et comportement alimentairealimentaire

PERCEPTIONPERCEPTION

Réponse hédonique

Preférences alimentaires

Choix alimentaires

Consommation alimentaire

Etat nutritionnel

PERCEPTIONPERCEPTION

Etat nutritionnel

Relation entre intensité perçue et réponse Relation entre intensité perçue et réponse hédonique au saccharosehédonique au saccharose

Yeomans et coll, Physiol Behav 2007

La réponse hédonique pour le PROP décroît avec La réponse hédonique pour le PROP décroît avec l’intensité perçuel’intensité perçue

Drewnowski et coll, Drug Met Disp 2001

La sensibilité gustative pour les substances du type La sensibilité gustative pour les substances du type PTC/PROP condicionne l’acceptation d’aliments au goût PTC/PROP condicionne l’acceptation d’aliments au goût

amer...amer...

O non goûteurs

• goûteurs

Drewnowski et coll, Drug Met Disp 2001

et plus généralement accentue les aversions alimentaires

F(8,234)=2,93; p=0,004

Pasquet et coll, Appetite 2002

Plaisir

Déplaisir

*

Analyse différentielle des préferences pour une liste d’aliments courants et consommés entre les sujets les plus sensibles et les moins sensibles au PROP

La sensibilité au PROP est liée à La sensibilité au PROP est liée à une plus grande acceptation de une plus grande acceptation de nombreux items de la listenombreux items de la liste

Toutefois on observe un Toutefois on observe un repertoire repertoire alimentaire significativement plus alimentaire significativement plus réduitréduit chez les sujets les plus chez les sujets les plus sensiblessensibles

Valeur des sujets sensibles – valeur des sujets non sensibles

Pasquet et coll, Appetite 2002

LLes sujets les plus sensibles présenteraient une plus es sujets les plus sensibles présenteraient une plus forte néophobie inhérente vis à vis des alimentsforte néophobie inhérente vis à vis des aliments

La sensibilité aux substances du type PTC/PROP est La sensibilité aux substances du type PTC/PROP est liée à certains traits de tempéramentliée à certains traits de tempérament

les sujets non goûteurs seraient plus “décontractés et les sujets non goûteurs seraient plus “décontractés et

tolérants” que les sujets goûteurstolérants” que les sujets goûteurs (Mascie-Taylor et coll (Mascie-Taylor et coll , Behav Gen , Behav Gen 1983)1983)

Etude de la relation entre perception gustative et la Etude de la relation entre perception gustative et la variation des préférences et de la néophobie variation des préférences et de la néophobie

alimentairesalimentaires

39 adolescents obèses des deux sexes qui suivent un programme 39 adolescents obèses des deux sexes qui suivent un programme de réduction pondérale de 10 mois (Hopital de Margency)de réduction pondérale de 10 mois (Hopital de Margency)

Evaluation de la sensibilité (seuils de reconnaissance) et de Evaluation de la sensibilité (seuils de reconnaissance) et de l’intensité percue pour le PROP, le saccharose, le chlorure de l’intensité percue pour le PROP, le saccharose, le chlorure de sodium et l’acide citrique sodium et l’acide citrique

Evaluation au début et à la fin du programme de réduction Evaluation au début et à la fin du programme de réduction pondérale de :pondérale de :

- la néophobie alimentaire (questionnaire de Pliner)- la néophobie alimentaire (questionnaire de Pliner)

- le degré d’acceptation et la familiarité pour 60 aliments sur une - le degré d’acceptation et la familiarité pour 60 aliments sur une listeliste

Correlations entre la perceptión gustative et les changements dans Correlations entre la perceptión gustative et les changements dans

la néophobie et les préferences alimentaires à la fin du programme la néophobie et les préferences alimentaires à la fin du programme de réduction pondéralede réduction pondérale

Variation during WRSa (T2-T1) citric acid b NaCl b Sucrose b PROP c

Global taste acuity

PROP perceived intensity

Food neophobia -0.32 * -0.24 -0.47 ** -0,34 * 0.46 ** 0.30 * Mean food liking 0.37 * -0.03 0.18 0.31 * -0.25 -0.24 number of appreciated food 0.29 -0.01 0.06 0.32 * -0.18 -0.27 number of foods dislikes -0.26 -0.02 -0.30 -0.24 0.29 0.19 number of unknown foods 0.08 0.15 -0.02 -0.16 -0.12 0.15 Food category liking

Fruits and vegetables 0.31 * 0.15 0.26 0.30* -0.32 * -0.41 **

Breakfast foods 0.17 0.03 0.08 0.10 -0.10 -0.11 Calorie-reduced foods 0.29 0.00 0.18 0.16 -0.20 0.18 Animal products 0.24 -0.08 -0.10 0.12 0.02 -0.02 High energy foods 0.09 -0.16 -0.01 0.27 -0.06 -0.15 Spices -0.00 0.03 0.20 0.18 -0.19 -0.37 * Never served foods 0.32* -0.10 0.13 0.09 -0.09 0.02

* p<0.05; ** p<0.01

Monneuse et al, Appetite,2007

Variation Variation de la néophobie alimentaire et de l’acceptation des fruits et de la néophobie alimentaire et de l’acceptation des fruits et légumes au cours du programme de réduction pondérale dans des légumes au cours du programme de réduction pondérale dans des

groupes de différents niveaux de perception gustativegroupes de différents niveaux de perception gustative

Mean ±SE ± 1.96*SE

low medium high

GTAS category

-0.6

0.0

0.6

Chan

ges

in th

e fo

od n

eoph

obia

sco

re

Mean ±SE ±1,96*SE

low medium high

PROP sensitivity

-1.4

0.0

1.4

Chan

ges

in li

king

for f

ruit

& ve

geta

ble

Intensité perçue du PROP Sensibilité globale

faible moyenne forte faible moyenne forte

Les sujets les plus sensibles ont tendance à présenter un Les sujets les plus sensibles ont tendance à présenter un IMC moins élévéIMC moins élévé

voir aussi Goldstein et coll Phys Behav, 2004 et Keller Obes Res 2004 (études chez l’enfant)

Une faible sensibilité gustative accompagnée de la présence de Une faible sensibilité gustative accompagnée de la présence de certains traits de tempérament (plasticité, tolérance, néophilie) certains traits de tempérament (plasticité, tolérance, néophilie) favoriserait le gain de poids, par une plus grande adaptabilité, dans favoriserait le gain de poids, par une plus grande adaptabilité, dans les environnements nutritionnels où prévaut une offre en aliments les environnements nutritionnels où prévaut une offre en aliments denses en énergie (sociétés occidentales)denses en énergie (sociétés occidentales)

De la même manière, la “plasticité” des sujets les moins sensibles De la même manière, la “plasticité” des sujets les moins sensibles peut expliquer l’importance des changements “positifs” du peut expliquer l’importance des changements “positifs” du comportement alimentaire, observés chez ceux-ci dans le contexte comportement alimentaire, observés chez ceux-ci dans le contexte environnemental d’un programme de réduction pondérale.environnemental d’un programme de réduction pondérale.

ConclusionsConclusions

Notre perception et notre préférence pour les sucres est Notre perception et notre préférence pour les sucres est l’héritage de notre passé de primate frugivorel’héritage de notre passé de primate frugivore

Le déterminisme génétique de la perception gustative n’a été, Le déterminisme génétique de la perception gustative n’a été, pour le moment, bien établi que pour la perception des pour le moment, bien établi que pour la perception des substances amèressubstances amères

La perception gustative varie selon l’âge, le sexe et la présence La perception gustative varie selon l’âge, le sexe et la présence d’altérations métaboliquesd’altérations métaboliques

La perception des substances amères, génétiquement La perception des substances amères, génétiquement determinée, médie l’acceptation des aliments et notamment les determinée, médie l’acceptation des aliments et notamment les aliments considérés sains.aliments considérés sains.

La sensibilité pour les amers du type La sensibilité pour les amers du type PTC/PROP a évolué séparement chez le PTC/PROP a évolué séparement chez le

chimpanzé et l’humainchimpanzé et l’humain

Hypothèses sur l’évolution de l’allèle t

Wooding et coll, Nature 2006

Perception des composés de type PTC/PROP :Perception des composés de type PTC/PROP : Indicateur global de sensibilité gustative Indicateur global de sensibilité gustative

Seuils de reconnaissance abaissés (plus forte sensibilité) pour diverses substances chez les sujets le plus sensibles au PROP

Pasquet et coll, Appetite 2002

**

Un plus grand nombre de papilles gustatives chez les Un plus grand nombre de papilles gustatives chez les sujets les plus sensiblessujets les plus sensibles

Langue de super goûteur

Langue de non goûteur

Papilles fongiformes

d’après Reedy et coll, Chem, Sens, 1993

Sommaire de la présentationSommaire de la présentation

La gustation : anatomie, évaluationLa gustation : anatomie, évaluation

Origine de la perception gustative : le modèle Origine de la perception gustative : le modèle primateprimate

Génétique de la perception gustativeGénétique de la perception gustative

Variation de la perception gustative : âge, sexe, Variation de la perception gustative : âge, sexe, obésité et altérations métaboliquesobésité et altérations métaboliques

Relation avec le comportement alimentaire : rôle de Relation avec le comportement alimentaire : rôle de la perception des substances amèresla perception des substances amères