LA PLASTICITI~, DU GENRE KOB YASTRAEA (HEXACORALLIA)

UN BON MARQUEUR PAL]~O~COLOGIQUE

par

BERNARD LATHUILII~RE *

RI~SUMI~ ABSTRACT

De nouvelles formes appartenant au genre Kobyas- traea RONIEWlCZ ont 6t6 trouv6es dans le Bajocien moyen du Jura et de Lorraine (France). Elles mon- trent des adaptations ~ la faible luminosit6 (morpho- logie de la colonie, structure coloniale, structure cali- cinale).

New forms of the genus Kobyastraea RONIEWlCZ have been found in the Bajocian from Jura and Lor- raine (France). They are adapted to low light levels (colonial morphology, colonial structure, calicinal structure).

MOTS-CLI~.S : HEXACORALLIA, KOBYASTRAEA, VARIABILITI~, LUMII~RE, PALI~OBATHYMI~TRIE, BAJOCIEN.

KEY-WORDS : HEXACORALLIA, KOBYASTRAEA, VARIABILITY, LIGHT, PALEOBATHYMETRY, BAJOCIAN.

INTRODUCTION

L'&ude pal6o6cologique des bioconstructions bajo- ciennes dans le Jura du Sud a permis la description d 'une faune de madr~poraires (Lathuili~re, 1981). Les travaux en cours sur les r6cifs bajociens de Lorraine

semblent 6galement prometteurs. Parmi les diff6ren- tes formes r6colt6es dans ces deux r~gions, l 'une appartient au genre Kobyastraea RONIEWICZ et mon- tre une morphologie particuli&e.

* Laboratoire de G6ologie des Ensembles S6dimentaires, Universit~ de Nancy I., B.P. 239, F 54506 Vandoeuvre-l~s-Nancy Cedex.

Geobios, n ° 17, fasc. 3 p. 371-375, 2 fig., 1 pl. Lyon, juin 1984

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I - - LES SPECIMENS BAJOCIENS DU JURA DU SUD

Ordre SCLERACTINIA BOURNE, 1900

Sous-ordre FUNGIINA VERRILL, 1865

Famille Thammasteriidae* VAUGHAN & WELLS, 1943 e m e n d . A L L O I T E A U , 1952

Genre Kobyastraea RONIEWlCZ, 1970

Kobyastraea sp.

SYNONYMIE :

1981 - - ~ polypier sp. 3 ~ Lathuili&e, p. 65, pl. 9, fig. 3-8.

GISEMENTS ; L e s sp6cimens proviennent tous de la region de Cr6mieu (Is~re, France) ; Val de la Fusa, C.D. 140 (Cr6mieu) ; Creux couronn6 (Vernas) ;Car- ri6re Morel (Porcieu-Amblagnieu). Tous ces gise- ments sont attribu6s au Bajocien moyen. Leur locali- sation pr6cise a d~j~t 6t6 donn6e (Lathuili~re, 1981).

!VL~TI~RIEL " 12 sp6cimens, 18 lames minces et une r6plique d'ac6tate ont 6t6 &udi6s. Les 6chantillons sont conserv6s dans les collections du D@artement des Sciences de la Terre de l'Universit6 Claude Ber- nard, 69622 Villeurbanne, sous les num&os FSL 390564 A FSL 390580.

DESCRIPTION :

Le polypier se pr6sente sous forme de colonies lameUaires d'6paisseur variant de moins d'un millim~- tre ~t environ deux centim~tres, le plus souvent eUe est de huit millim~tres. Les colonies forment des sortes d'assiettes qui peuvent atteindre un m&re de diam6- tre. La gemmation intratentaculaire produit fr6quem- ment des s6ries form6es de deux, trois ou quatre cali- ces tr~s superficiels.

Les 616ments radiaires sont des lames biseptales compactes, tr~s longues, le plus souvent parall~les, parfois g6nicul6es. Le bord interne est rhopaloide ou 16g~rement att6nu6 ; il montre des lobes trab6culaires. Les faces lat6rales sont orn6es de car~nes 6pineuses subverticales. Les lames biseptales sont souvent

* Kobyastraea est ici laissg provisoirement/ t la place qu'i l occupe dans la r6cente classification de L. Beauvais.

coalescentes par leur bord interne surtout sices extr6- mit6s ont une direction perpendiculaire ~ la direction g6n6rale des lames. Le bord distal est pourvu de peti- tes dents. Les septes s'organisent selon un plan de symdtrie surimpos~ ~ la sym&rie radiaire. Deux cycles de septes sont complets, un troisi~me existe incom- plet. Les centres de calcification sont align~s perpen- diculairement au plan m6dian des septes. Ils s'organi- sent en diades voire en triades ou bien parfois, un tra- b6cule simple constitue l'~paisseur du septe, ceci est toujours le cas dans la partie interne des calices. La variabilit6 de l'6paisseur septale est plus grande que la variabilit6 de la dimension des espaces interseptaux. L'endoth~que est constitu6e par des diss6piments ali- gn6s en pseudo-planchers qui marquent la croissance verticale du polypier. Les synapticules sont rares. Un ~ plancher ~ effleur6 par une coupe horizontale trop 6paisse peut simuler des synapticules localement abondants. La columeUe est styliforme, constitute d'un seul 616ment vertical souvent reli~ au bord interne d'un ou de plusieurs septes. L'~pith~que est pr6sente.

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Fig. 1 - -

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Caract~res dimensionels. Dimensional characters. l~paisseur septale (Es) : 0,04 ~ 0,25 mm. Largeur de l 'espace interseptal (Is) : 0,17 ~ 0,2 mm.Nombre de sep- tes par calice (Ns) :14 ~ 20 (en moyenne 18). Grand dia- m6tre interne (Di) :1,6 ~ 2,5 mm (en moyenne 2,1 mm). petit diam~trc (d) : 1,2 a 2 mm (en moyenne 1,7 mm). Diam6tre externe (De) : 1,8 ~ 4,1 m m (en moyenne 2,7 ram). Les extr6mit6s des segments D ie t d correspondent au passage trab~cule simple - trab6cule compos~.

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DIMENSIONS

Un certain nombre de param~tres ont 6t4 choisis pour caract6riser la forme et sa variabilit6. Ils ne sont toujours pas faciles ~ mesurer et ne sont applicables, pour certains, qu'aux calices isol6s. Ces param~tres sont d6finis sur la figure 1.

ATTRIBUTION SYSTI~MATIQUE :

La description qui vient d'etre faite correspond ~t la d6finition du genre Kobyastraea RONIEWICZ, 1970. Cependant quelques diff6rences qui n'autorisent pas la cr6ation d'un autre genre doivent ~tre signal6es. E. Roniewicz mentionne la pr6sence de pores pr6s du bord axial. Ces << pores ~ sont ici interpr&6s comme

l'aspect en coupe des espaces entre les lobes trab6cu- laires du bord interne. Chez Kobyastraea lomontiana (ETALLON), esp~ce type du genre, les synapticules for- ment une synapticulith6que incompl&e. Dans la forme d6crite ici, les synapticules sont difficules ~ dis- tinguer des pseudo-planchers en lame mince. Ils ne forment pas de muraille.

D'apr~s E. Roniewicz, ce genre est connu du Batho- nien au Kimm6ridgien. Son extension stratigraphique est d6sormais ~largi~ jusqu'au Bajocien moyen.

La morphologie septale de Kobyastraea, refiet de sa microstructure rapproche ce genre de nombreux autres ; la seule pr6sence d'une columelle styliforme suffit cependant ~t distinguer Kobyastraea des genres lsastraea, Andemantastraea, Complexastraea, Clau- sastraea.

II - - LES AUTRES FORMES DU GENRY KOB YASTRAEA

Au cours des premieres recherches entreprises en Lorraine (France), deux sp6cimens ont 6t6 r6colt6s dans un bioherme de la carri~re de Viterne (D6parte- ment de Meurthe et Moselle). Le gisement est dat6 du Bajocien moyen.

Ces polypiers montrent une forte ressemblance avec les fossiles du Jura. Cependant quelques ~16ments les distinguent. Les synapticules, bien qu'apparaissant comme accessoires, peuvent ~tre plus abondants. En moyenne le nombre de septes, l'6paisseur septale et la densit6 septale sont plus forts.

Si la structure fondamentale des exemplaires du Bajocien du Jura et de Lorraine peut ~tre rapport6e au genre Kobyastraea, force est de constater que

l'apparence premi&e de la colonie est tr~s 61oign6e de celle des trois <~ esp6ces ~ d6crites par E. Roniewicz. Les exemplaires de Lorraine montrent cependant des caract~res interm6diaires entre ceux des polypiers du Jura du Sud et le groupe des esp~ces d6crit par Ronie- wicz. Les rapports et diff6rences sont pr6cis6s sur la figure 2. On comparera aussi les figures 1 et 2 de la planche I.

A l'inverse, cette forme de colonie et cette structure coloniale sont connues chez d'autres genres dont l'organisation fondamentale est diff6rente. A titre d'exemple, on peut citer des genres h structure pennu- laire comme Astraefungia ALLOITEAU OU Morphas- trea d'ORBIGNY.

III - - INTERPR1~TATION I~COLOGIQUE

Compte tenu de sa r6partition et de sa structure coloniale, Kobyastraea 6tait tr~s probablement un genre hermatypique. Ceci signifie qu'il poss6dait vrai- semblablement des zooxantheUes dans ses tissus et qu'en cons6quence son mode de croissance 6tait large- ment conditionn6 par l'intensit6 de l'6nergie lumi- neuse reCue sur le fond off il vivait. Le caract~re syst6- matiquement lamellaire de la colonie peut ~tre imput6 ~t la faible luminosit6. En effet, lorsque la luminosit6 d6cro~t, la calcification faiblit et la croissance sque-

lettique diminue par rapport ~t la croissance tissulaire. Ceci explique la forme de la colonie et aussi la superfi- cialit6 et l'agencement des calices. Le contr61e de la forme de la colonie par l'intensit6 lumineuse est main- tenant bien connu et expliqu6 (Barnes 1973, Graus, 1977). La tendance de la structure coloniale ~t la pro- duction de s6ries et ~t l'6tirement des lames biseptales peut aussi s'expliquer ainsi ; de mSme les modifica- tions de la structure calicinale (diminution du diam6- tre, du nombre de septes, de l'6paisseur septale). A

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Forme bajocienne du Jura

Colonies lamellaires

Thamnast~rio~de, ~longation

extreme des lames biseptales

Pas de muraille

Bourgeonnement intratentaculaire

Forme bajocienne de Lorraine

Colonies lamellaires

Thamnast~riolde, 61ongation des

lames biseptales

Pas de muraille

Bourgeonnement intratentaculaire

Formes d6crites par E. Roniewicz

Colonies h6misph6riques , convexes

ou ~ surface accident~e

Thamnast~riolde ~ tendance

c6rio~de

El~ments muraux d'origine

synapticulaire

Bourgeonnement le plus souvent

formant des s6ries

Nombre de septes (Ns)

Ns = 14 ~ 20 ; 18 en moyenne

Epaisseur septale (Es)

Es = 0,04 - 0,25 mm

Densit~ septale (ds)

ds = 6 - 8/2 mm

formant des s6ries

Ns = 16 ~ 24 ; 20 en moyenne

Es = 0 , 1 ~ 0,25 mm

extratentaculaire

K. lomontiana : Ns = 20 - 27

K. coquandi : Ns = 20 - 27

K. bourgeati : Ns = 18 - 24

K. l o m o n t i a n a : E s = 0 , 2 6 - 0 , 7 nnn

K. coquand i : E s = 0 , 2 1 - 0 , 4 8 mm

K. b o u r g e a t i : E s = 0 , 1 5 - 0 , 3 3 mm

d s = 7 ~ 9 / 2 mm

K. l o m o n t i a n a : d s = 5 - 6 / 3 mm

K. c o q u a n d i : d s = 5 / 2 mm

K. b o u r g e a t i : d s = 5 / 2 mm

Fig. 2 - - Comparaison entre les diff6rentes formes de Kobyastraea. Certaines mesures sont faites d'apr~s figure.

Comparison between different forms of Kobyastraea. Some parameters are calculated from illustrations.

titre d'exemple D.J. Barnes (1973) puis M. Wijsmann - Best (1974) ont d6j~ signal6 des modifications compa- rabies du squelette int~ressant ces niveaux d'organisa- tion coloniale et calicinale chez des Faviidae actuels.

On notera 6galement la tendance ~t la disparition des synapticules muraux. Si, ce que je crois probable, l'abondance ou m~me la pr6sence de synapticules peut d6pendre de l'6clairement des cons6quences taxono- miques pourraient se r6v61er non n6gligeables. Des variations importantes affectant les synapticules, en relation avec des facteurs du milieu ont d6j~ 6t6 d6cri- tes (Foster, 1980).

Puisque sa morphologie est fortement li6e ~t l'inten- sit6 lumineuse le genre Kobyastraea s'av~re ~tre un bon marqueur de pal6oprofondeur. A titre indicatif, on peut dire qu'il para~t tr~s difficile de placer cette forme au-dessus de l'isobathe 30 m&tres, si ce n'est accidentellement, darts une zone ombrag~e et peu agi- t6e. A une profondeur moindre, la lumi~re et l'agi-

tation de l'eau sembleraient incompatibles avec la fra- gilit6 du squelette. Parall~lement, une population aussi riche et aussi adapt6e que celle des constructions de Cr6mieu pouvait fort bien vivre entre 40 ~ 80 m de profondeur pour une transparence normale de l'eau. Le gisement du Creux Couronn~ (commune de Ver- nas) montre une adaptation des coraux encore plus pouss6e. Les colonies plus 6parses et plus petites sont extr~mement fines (environ 1 mm). Une croissance verticale aussi r6duite devait leur conf6rer une fragi- lit6 tout h fait exceptionnelle. Ceci a permis une 6va- luation relative de la profondeur (Lathuili~re, 1981, 1982).

Ces 6valuations coincident avec les donn6es four- nies par les autres groupes zoologiques (bivalves, gas- tropodes, 6chinides, bryozoaires, ostracodes...).

La r6partition g6ographique de Kobyastraea est aussi en coh6rence avec ces interpr6tations. Ce madr6- poraire abonde dans la partie la plus externe du

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complexe parar6cifal bajocien. L~t, les derni~res for- mations construites du domaine jurassien laissent la place aux facies lyonnais, facies de transition avec le bassin (Elmi, Enay & M a n g o l d , 1964 ; Mangold & Lathuili~re, 1979).

Pour les formes lorraines, compte tenu de leurs caract6res morphologiques, il conviendrait d'envisa- ger une position bathym6trique moins profonde.

L'analyse, en cours, du contexte bio-s6dimentaire devra v6rifier l 'hypoth~se et, le cas 6ch6ant, 6valuer la pr6cision du marqueur. D'apr~s Mme L. Beauvais (communication personnelle) des observations sem- blables pourraient ~tre faites pour d'autres genres comme Thamnasteria, Microsolena, Astraefungia, Morphastraea. . .

CONCLUSION

La variabilit6 morphologique du genre Kobyastraea est maintenant mieux connue et fournit un outil pal6o6cologique int&essant. Son extension stratigra- phique se trouve 61argie jusqu'au Bajocien moyen.

Cet exemple r6sume bien les probl6mes pos6s par de nombreux madr6poraires : une grande variabilit6 source d'efficacit6 pour le pal6o6cologiste et d'inter- rogation pour le syst6maticien.

Remerciements

Je tiens ~ remercier M. G. Gill du Mus6um National d'Histoire Naturelle alnsi que Mme Beauvals de l'Universit6 de Paris VI dont les conseils ont 6t6 fort utiles ~ la r6alisation de ce travail.

Je remercie anssi Ch. Mangold pour la critique du texte et Mme Cl. Retournard qui a frapp6 le manuscrit.

RI~F1~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit d~finitif requ le 16.04.1984

PLANCHE1

Fig. 1 - Kobyastraea sp.

Section transversale montrant la structure coloniale et trab6culaire ; squelette en noir. Bajocien moyen de Cr6mieu. x 7. FSL 390564.

Transversal section showing colonial and trabecular structure ; skeletal part in black. Middle Bajocian.

Fig. 2 - - Kobyastraea eoquandi (ETALLON)

Section transversale ; squelette en blanc ; redessin6 d'apr~s Roniewicz, 1970, pl. II, fig. 2. Oxfordien moyen de Bal- tow (Pologne). x 6.

Transversal section, skeletal part in white, re-drawn from Roniewicz, 1970, pl. II, fig. 2. Middle Oxfordian.

Fig. 3 - - Kobyastraea sp.

D6tail de la fig. 1 montrant la disposition des centres de calcification au niveau du calice. Bajocien moyen de Cr6- mieu. x 15. FSL 390564.

Detail from the fig. 1 showing the disposition of centers of calcification in a corallite. Middle Bajocien.

Fig. 4 - - Kobyastrea sp.

Surface calicinale. Bajocien moyen de Cr6mieu. x 2. FSL 390575.

Upper surface. Middle Bajocian.

Fig. 5 - - Kobyastraea sp.

Section longitudinaie montrant l'alignement horizontal des diss6piments. Remarquer la perforation de lithophage. Bajocien moyen de Cr6mieu. x 3. FSL 390564.

Longitudinal section showing dissepiments horizontally aligned. Skeleton bored by Lithophaga. Middle Bajocian.

Fig. 6 - - Kobyastraea sp.

D6tail de la fig. 5 montrant les car6nes. Bajocien moyen de Cr6mieu. x 9,2. FSL 390564.

Detail from the fig. 5 showing carinae. Middle Bajocian.

Geoblos

n ° 17, fasc. 3

PI. 1

B. Lathuili~re