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Institut polytechnique LaSalle Beauvais
19 rue Pierre Waguet
60 000 BEAUVAIS
Rachel GERARDIN
Promotion 155
4ème année spécialité agriculture
Tuteur de stage : M.P. FAUCON
Maitre de stage : J.C. CLEMENT
Encadrant de stage : L. BERNARD
Effet de la composition fonctionnelle sur la résistance et la résilience des prairies subalpines face au changement global
Suivi semi-continu d’une variable informant sur l’état physiologique des
écosystèmes : le NEE (Net Ecosystem CO2 Exchange)
Domaine Universitaire de Grenoble
2233 Rue de la Piscine
Saint-Martin d’Héres
Rapport de stage 3ème
année
Laboratoire d’Ecologie Alpine – Station Alpine Joseph Fourrier
13/10/2014
GERARDIN Rachel - 155 Page 2
Résumé
Ce rapport présente mon stage de 13 semaines au Col du Lautaret (Haute-Alpes),
dans le Laboratoire d’Ecologie Alpine de Grenoble. En nous basant sur le Net Ecosystem
Exchange (NEE), nous allons nous intéresser aux échanges de flux (CO2 et H20) entre
l’atmosphère et différents graminées de prairies subalpines. Le NEE correspond à la
différence entre la production primaire brute de la plante ou de l’écosystème, et entre la
respiration hétérotrophe, c’est-à-dire, la production totale dû à la photosynthèse moins la
respiration du sol et de la plante. Le NEE est un très bon indice de l’état physiologique d’un
écosystème. Nos mesures ont été effectuées au Col du Lautaret sous différentes conditions
et traitements mimant un réchauffement climatique : sécheresse estivale, déneigement
précoce ainsi que la combinaison des deux. Les prairies subalpines, réputées comme
résistantes, ont pu livrer leurs limites face aux changements climatiques, et monter des
diminutions de photosynthèse et de respiration sous stress hydrique. Nous avons pu
également comparer la résistance et la résilience à ces perturbations de deux compositions
fonctionnelles différentes, au niveau des flux au soleil ou à l’obscurité, et au niveau du bilan
carbone. Il apparait que le réchauffement climatique aurait pour conséquence d’inverser les
échanges gazeux entre plantes et atmosphère, et de diminuer le stockage de carbone par
les plantes. Nous remarquerons également que le dactyle aurait un mécanisme découplé,
c’est-à-dire que la résistance n’influence pas la résilience, et inversement pour la fétuque qui
aurait un mécanisme couplé.
This report sums up my 13 week internship at Lautaret Pass (Haute-Alpes), in the
“Laboratoire d’Ecologie Alpine” of Grenoble. We were working on the NEE and H2O flow
measurement between the atmosphere and various grasses of subalpine meadows. The
NEE correspond to the difference between plant or ecosystem gross primary production, with
heterotrophic respiration (to resume, total production due to photosynthesis minus total
respiration: soil and plant). The NEE is a very good indicator of the physiological state of an
ecosystem. Our measurements were performed to the Lautaret Pass under different
conditions and treatments mimicking global warming: summer drought, snow removal or both
of them. Subalpine meadows, known as resistant, have shown their limits to climate change,
and have photosynthesis and respiration decreases under water stress. We could also
compare the resistance and resilience to disturbance of two different functional compositions
in flows under sunlight or darkness, and for the carbon footprint. We conclude that the global
warming is responsible to the reverse of flows between plants and atmosphere, and increase
CO2 rejects. We also concluded that both functional compositions react in different ways.
Dactyls seems to have a decoupled mechanism, (resistance doesn’t involve resilience) and
vice versa for fescue which has a coupled mechanism.
Mots clés : Col du Lautaret, Laboratoire d’Ecologie Alpine, prairie subalpine, flux de carbone
résistance, résilience, changement climatique, composition fonctionnelle, bilan carbone.
Key Words : Lautaret pass, Laboratoire d’Ecologie Alpine, sub-alpine grassland, Net
Ecosystem Exchange, resistance, resilience, climate change, functional composition,
carbone footprint.
GERARDIN Rachel - 155 Page 3
Remerciements
Je tiens tout d’abord à remercier chaleureusement Lionel Bernard, mon encadrant de
stage, pour m’avoir offert cette fabuleuse opportunité. Pour ta patience, tes enseignements,
et ton aptitude à écouter RTL2 des jours entiers, merci beaucoup !
Merci également à Jean-Christophe Clément, mon maître de stage et encadrant de
thèse de Lionel. Pour m’avoir donné cette chance et pour ta bonne humeur au travail, merci
beaucoup !
Ensuite, je tiens à adresser un merci général à cette belle RDPL (République
Démocratique Populaire du Lautaret), pour tous les bons moments passés ensemble. Un
grand merci à vous : Pascal Saltz, Serge Aubert, Christophe Perrier et Rolland Douzet (pour
la bonne cuisine et l’initiation cinématographique et musicale !).
J’aimerais remercier ensuite tous les autres chercheurs ou stagiaires rencontrés cet
été : ceux travaillant au Jardin Alpin, ceux juste de passage, et bien sûr mes colocataires du
chalet-labo. Merci à vous tous, cet été fût riche en amitiés et en rencontres.
Enfin, je tiens à remercier toutes les personnes rencontrées au Jardin Alpin et au
LECA, notamment Franck Delbart pour ton humour quotidien, ainsi que tous les membres de
l’équipe FYSE. Toutes ces rencontres ont été accompagnées d’enseignements
passionnants, que ce soit dans le domaine de la recherche, de la botanique ou de l’écologie.
Je tiens pour finir à remercier toutes les personnes ayant contribuées, de près ou de
loin, à l’élaboration de ce rapport.
GERARDIN Rachel - 155 Page 4
Table des matières Résumé ...................................................................................................................................... 2
Remerciements .......................................................................................................................... 3
Table des illustrations ................................................................................................................ 5
Liste des abréviations ................................................................................................................ 6
Glossaire .................................................................................................................................... 7
Introduction ................................................................................................................................. 8
1. La structure d’accueil : un laboratoire d’exception ............................................................. 9
1.1. Le Laboratoire d’Ecologie Alpine (LECA) ................................................................... 9
1.1.1. Le laboratoire et la recherche .............................................................................. 9
1.1.2. Organisation, fonctionnement et analyse du contexte ...................................... 10
1.2. La Station Alpine Joseph Fourrier (SAJF) ................................................................ 12
1.3. Le projet REGARDS .................................................................................................. 12
2. Mission et résultats obtenus ............................................................................................. 14
2.1. Le dispositif expérimental .......................................................................................... 14
2.2. Mes différentes missions ........................................................................................... 16
2.3. Mesures de NEE........................................................................................................ 16
2.3.1. Principe ............................................................................................................... 16
2.3.2. Outils de mesures .............................................................................................. 20
2.3.3. Mode opératoire ................................................................................................. 20
2.3.4. Protocole de mesures ........................................................................................ 21
2.3.5. Traitement des données .................................................................................... 21
2.3.6. Résultats attendus.............................................................................................. 22
2.3.7. Résultats ............................................................................................................. 24
3. Bilan de l’expérience ......................................................................................................... 33
3.1. Bilan de l’activité professionnelle .............................................................................. 33
3.2. Bilan personnel .......................................................................................................... 34
Conclusion ................................................................................................................................ 36
Liste des références bibliographiques ..................................................................................... 37
Annexe A : Organigramme du LECA ....................................................................................... 38
Annexe B : Frise chronologique de l’été 2014 ......................................................................... 39
Annexe C : Disposition des parcelles expérimentales et des différents traitements .............. 40
Annexe D : Tableau de nomenclature des 128 mésocosmes................................................. 41
Annexe E : Plan de la chambre climatique .............................................................................. 44
Annexe F : Fiche terrain pour mesures de NEE ...................................................................... 45
GERARDIN Rachel - 155 Page 5
Table des illustrations Figure 1 : Les collaborations nationales et internationales du LECA........................................ 9
Figure 2 : Schéma représentant le projet REGARDS et les interactions entre les sous-projets
.................................................................................................................................................. 13
Figure 3 : Deux représentations d'un mésocosme et du système de récupération des lixiviats
.................................................................................................................................................. 14
Figure 4 : Représentation de l'organisation des parcelles expérimentales ............................ 15
Figure 5 : Diagramme décrivant les échanges de carbones au sein d’un écosystème. GPP et
NPP sont toujours positif, mais NEE peut-être positif ou négatif (CRC Geenhouse Accouting,
2001)......................................................................................................................................... 17
Figure 6 : Graphique représentant les principaux termes décrivant les flux de carbone d'un
écosystème (CRC Geenhouse Accouting, 2001) .................................................................... 18
Figure 7 .................................................................................................................................... 19
Figure 8 : La chambre équipée ................................................................................................ 20
Figure 9 .................................................................................................................................... 22
Figure 10 : Représentation imagée des résultats attendus ..................................................... 23
Figure 11 : Représentation schématique des différents termes utilisés pour calculer les
indices de résistance et de résilience (ORWIN K.H., WARDLE D.A., 2004) .......................... 23
Figure 12 : Evolution du NEE (balance carbone totale) de nos mésocosmes durant l'été,
suivant les traitements et les compositions fonctionnelles. Barres d’erreur : erreur standard.
P.value < 0,05 .......................................................................................................................... 25
Figure 13 : Evolution des échanges de carbones au sein de nos mésocosmes au cours de
l’été suivant les traitements et les compositions fonctionnelles, à l'obscurité et au soleil. Les
barres d’erreurs correspondent à l’erreur standard (standard error). P.value < 0,05 ............. 26
Figure 14 : Evolution de l'indice de résilience au déneigement précoce au cours de l'été
suivant plusieurs paramètres : ensoleillement, composition fonctionnelle, sécheresse......... 28
Figure 15 : Comparaison des indices de résistance à la sécheresse. Barre d’erreur : erreur
standard .................................................................................................................................... 29
Figure 16 : Indice de résilience à la sécheresse. Barre d’erreur : erreur standard................. 30
Tableau 1 : Matrice SWOT du LECA (AERES, 2014) ............................................................. 11
Tableau 2: Résultats du test post-hoc de Mann-Whitney pour la composition fonctionnelle, la
sécheresse et le déneigement précoce, sur les valeurs du bilan carbone ............................. 26
Tableau 3 : Valeurs des indices de résistances pour chaque traitement ............................... 29
Tableau 4 : Valeurs des indices de résilience pour chaque traitement de la campagne 7 .... 30
Tableau 5 : Application de l'étude à différents scénarios ........................................................ 32
Tableau 6 : Tableau représentant les points positifs et axes d'amélioration de ma mission .. 34
GERARDIN Rachel - 155 Page 6
Liste des abréviations
DR : Dark Respiration
GPP : Gross Primary Productivity
LECA : Laboratoire d’ECologie Alpine
NEE : Net Ecosystem Exchange
NPP : Net Primary Productivity
PAR: Photosynthetically Active Radiation
PFD : Photon Flux Density
UJF : Université Joseph Fourrier
REGARDS : REsilience of marginal GrAsslands and biodiveRsity management Decision
Support
SAJF : Station Alpine Joseph Fourrier
SLA : Specific Leaf Aera – Surface Foliaire Spécifique : surface de feuille réalisée divisé par
la masse de matière sèche (en m².kg-1
)
GERARDIN Rachel - 155 Page 7
Glossaire
Composition fonctionnelle : traits de vie et propriétés d’une espèce végétale.
Epigé : Organismes vivant à la surface du sol.
Hypogé : Végétaux ou organes végétaux vivant en permanence sous la surface du sol.
Mésocosme : dispositif expérimental contrôlé ou semi-contrôlé reconstituant les conditions
de vie d’une espèce dans le but d’étude écologique. Peut-être assimilé à un mini-
écosystème.
Prairie subalpine : prairie agricole de l’étage subalpin (dans les Alpes : 1700-1900 m à
2300-2500m d’altitude).
Résilience : capacité d'un système à revenir à un état antérieur. En écologie, cela se réfère
à l’aptitude d’une plante, d’une espèce ou d’un écosystème à retrouver un fonctionnement
normal suite à une perturbation.
Traits fonctionnels : données morphologiques d’une plante à un instant t (hauteur, nombre
de talles, de fleurs, de fruits, etc)
GERARDIN Rachel - 155 Page 8
Introduction
Les changements de pratiques culturales et pastorales au cours des siècles ont
considérablement modifié les prairies alpines et subalpines. En ces temps de changements
globaux, l’agriculture ne peux que s’adapter à ces nouvelles conditions, et ce dans une
échelle de temps très courte.
Le rapport suivant illustre mon stage de 3ème année d’école d’ingénieur en agriculture.
J’ai ainsi vécu et travaillé trois mois dans un cadre unique au col du Lautaret avec le
Laboratoire d’Ecologie Alpine de Grenoble, en partenariat avec l’Université Joseph Fourrier
de Grenoble, et le CNRS.
Durant ces trois mois, j’ai assisté un Doctorant, Lionel Bernard, dans sa thèse portant sur
les effets de la composition fonctionnelle des prairies subalpines sur la résistance et la
résilience, face au changement global. Même si les écosystèmes alpins semblent plutôt
résistants aux changements climatiques, suite à la sélection au cours de l’évolution
(glaciation, etc), nous pouvons nous demander où se place le seuil de rupture éventuels, et
quels seraient les mécanismes de cette rupture. Pour répondre à cette question, Lionel
dispose d’un dispositif expérimental situé au col du Lautaret (Hautes-Alpes) à 2100m
d’altitude, dans la section « Recherche » du célèbre Jardin Botanique Alpin du Lautaret.
Ma mission principale fût de mesurer les flux de CO2 et d’eau sur les plantes de ce
dispositif. Ces variables nous informent de l’état physiologique des écosystèmes, ce qu’on
appelle également le Net Ecosystem Exchange (NEE).
J’ai également suivi Lionel dans ses différents travaux, et pu participer à de nombreuses
manipulations sur le terrain comme en laboratoire.
Cet été aura donc été riche en apprentissages, paysages et rencontres, et m’a donné un
premier aperçu assez positif du monde de la recherche.
GERARDIN Rachel - 155 Page 9
1. La structure d’accueil : un laboratoire d’exception
1.1. Le Laboratoire d’Ecologie Alpine (LECA)
1.1.1. Le laboratoire et la recherche
Le LECA est une Unité Mixte de Recherche crée en 2003 de la fusion de quatre entités :
le Laboratoire de Biologie des Populations d'Altitude, le Groupe d'Etudes sur le Devenir des
Xénobiotiques Dans L'Environnement, Ecosystèmes et Changements Environnementaux
ainsi que l'équipe de l'AIPRP de Sandra Lavorel (écologie fonctionnelle).
Le laboratoire est composé de chercheurs du CNRS, de l’Université Joseph Fourrier
(UJF) et de l’université de Savoie. Il est basé à Grenoble sur le campus de l’UJF, et dispose
d’une composante à Chambéry (Haute-Savoie). Les objectifs de ce laboratoire sont de
mieux comprendre le fonctionnement des espèces et des écosystèmes alpins, afin de
prédire leurs réponses aux changements globaux. Pour cela le LECA va utiliser des
concepts et des méthodes tirées à la fois de l'écologie et de biologie évolutive, en abordant
des thèmes comme les mécanismes moléculaires d’adaptation ou encore l’impact de
l’environnement sur le maintien de la biodiversité.
L’objectif du LECA est de développer la recherche intégrée dans les mécanismes
moléculaires de l'adaptation des écosystèmes et de la biodiversité, aux impacts de
l'environnement physique.
Malgré sa taille et ses effectifs relativement modestes, le laboratoire possède un
rayonnement national et international exceptionnel. Sa renommée est visible de par l’écho
de ses publications et de par son implication dans des réseaux et grands colloques
internationaux. De plus, ce rayonnement peut être attesté de par le grand nombre de
publications réalisées : depuis 2009, le laboratoire a publié 513 articles scientifiques (pour 29
permanents) dans différentes revues scientifiques : Nature, Science, Ecology Letters,
TREE, PNAS, Global Change Biology, Molecular ecology or J of Ecology. Le laboratoire
dispose de nombreuses collaborations avec d’autres laboratoires du monde entier, et est
inscrit dans nombreux projets internationaux.
Figure 1 : Les collaborations nationales et internationales du LECA
Le LECA est également fortement intégré dans son environnement. En effet, le
laboratoire est impliqué dans l’enseignement universitaire, que ce soit à Chambéry ou à
Grenoble (où le LECA, situé sur le campus universitaire, a mis en place un master
« Biodiversité Ecologie Environnement » en 2004). Le laboratoire intervient également dans
d’autres structures nationales ou internationales d’enseignement. Il s’intègre à son
GERARDIN Rachel - 155 Page 10
environnement grâce aussi à ses partenariats avec des parcs naturels nationaux
(notamment celui des Ecrins) et régionaux.
Les recherches du Laboratoire s’articulent autour de quatre thèmes :
- Evolution, modélisation et analyse de la biodiversité (EMABIO). Cette équipe a
pour but d’écrire et de développer des scénarios de biodiversité. Grâce à l’étude des
variations de la biodiversité, des mécanismes d’assemblages des communautés et
des processus micro et macro évolutifs, ils vont être capable de mieux comprendre
les mécanismes eco-évolutifs générant les dynamiques spatiales et temporelles de la
biodiversité.
- Fonctionnement, dynamique et services des écosystèmes de montagne (FYSE).
Cette équipe s’attache à comprendre et à évaluer les effets des changements
globaux, grâce notamment à l’étude des traits fonctionnels. Cette étude s’articule
autour des interactions entre communautés végétales, animales, et microbiennes du
sol, à différentes échelles de temps de d’espace, ainsi que sur leurs effets sur les
cycles du carbone, de l’eau et de l’azote (cycles biogéochimiques majeurs). Ces
études permettront ainsi de modéliser les services écosystémiques des milieux de
montagne, suivant différents scénarios de changement environnemental et global,
afin de prévoir leurs manifestations locales.
C’est au sein de cette équipe que s’articulait mon stage, encadré par Lionel BERNARD
doctorant du LECA, lui-même dirigé par Jean-Christophe CLEMENT (Maitre de conférences,
et mon maitre de stage) et par Sandra LAVOREL (Directrice de Recherche).
- Bases Génétiques de l’Adaptation (GBA). Grâce à des principes de génétique
quantitative, de génétique des populations ou de génomique fonctionnelle, cette
équipe va tenter de mettre en évidence les mécanismes adaptatifs des organismes à
leur environnement. Pour cela ils vont chercher à relier le phénotype des organismes
aux gènes impliqués, en travaillant sur les marqueurs moléculaires, des outils bio-
informatiques et de nouvelles méthodes de statistiques en génétique des
populations.
- Pollution, environnement, écotoxicologie, écoremédiation (P3E). Cette équipe
s’attache à comprendre les effets, directs et indirects, des xénobiotiques (pesticides,
métaux, etc) sur les écosystèmes. Pour cela, ils vont étudier la plasticité
phénotypique d’individus présents dans un environnement pollué, pour mettre en
évidence des loci ayant un rôle dans la tolérance à la pollution. (OSUG, 2014)
1.1.2. Organisation, fonctionnement et analyse du contexte
Le LECA est actuellement dirigé par Irène TILL-BOTTRAUD (CNRS), avec trois
directeurs adjoints : Jean-Philippe DAVID (CNRS), Christiane GALLET et François
POMPANON (UJF). L’organigramme complet du LECA est disponible en annexe. (Cf.
Annexe A)
Au niveau des effectifs, le LECA compte 29 enseignants-chercheurs, onze ingénieurs et
sept techniciens. (AERES, 2014)
GERARDIN Rachel - 155 Page 11
Le nombre de chercheurs et de professeurs ne cesse d’augmenter : en 2003, le LECA en
comptait 22, 31 en 2009 contre 47 en 2014. Au contraire, le personnel technique et
administratif tend à manquer.
La stratégie scientifique du laboratoire apparait comme très pertinente. Elle est en effet
fondée sur des problématiques d’actualités, et le contexte alpin offre beaucoup
d’opportunités : diversité de conditions, vulnérabilité aux changements climatiques, etc. De
plus, le LECA possède un accès direct et pratique au milieu alpin grâce à la Station Alpine
Joseph Fourrier (SAJF) située au Col du Lautaret à près de 2100m (voir plus loin).
Le laboratoire semble bénéficier d’un bon esprit maison, et d’un cadre de vie agréable
pour ses employées. Il regroupe des chercheurs assez différents, ce qui permet d’obtenir un
large éventail de compétences et de couvrir de nombreux domaines. Cependant, cela peut
être à l’origine d’une faible redondance dans l’expertise.
Les bâtiments du LECA de Grenoble sont situés sur le campus de l’Université Joseph
Fourrier. Assez ancien et vétustes, ils ne sont parfois plus adaptés à certaines études
scientifiques, et compliquent le travail des chercheurs. Des travaux sont cependant prévus
au sein du bâtiment, pour le moderniser et offrir un cadre de travail plus adapté. Ces
rénovations, bien que nécessaires et utiles, sont une menaces pour le LECA. En effet, de
nombreux travaux sont en cours en ce moment, que ce soit à Grenoble sur le campus
(nouvelles serres, laboratoires) ou sur la station Alpins Joseph Fourrier (rénovation du Chalet
Mirande au Jardin Alpin, construction de la Galerie de l’Alpe). Tous ces travaux apportent
leurs lots de problèmes et nécessitent une nouvelle organisation, ce qui pourrait perturber
les travaux du laboratoire.
Le tableau suivant présente la matrice SWOT (Strengths, Weaknesses, Opportunities,
Threats) du LECA et met en avant les forces/faiblesses et opportunités/menaces du
laboratoire.
Tableau 1 : Matrice SWOT du LECA (AERES, 2014)
Forces Faiblesses
Large éventail de compétences
Plus de 500 publications réalisées ces cinq
dernières années
Maitrise des technologies de pointe
Gouvernance souple et solidaire
Nombreux thésards
Collaboration entre équipe
Pluridisciplinarité et complémentarité des
compétences entrainent une très faible
redondance dans l'expertise
Bâtiments assez anciens et trop petits
Opportunité Menaces
Recherches novatrices, et d’actualité
Insertion dans des réseaux nationaux et
internationaux : très bon rayonnement
Station Alpine du Lautaret : accès direct au
milieu alpin
Bonne intégration à son environnement
(universitaire + PNR et PNN)
Pénurie de personnel technique et
administratif
Disparité au sein des équipes
Difficultés logistique dans les travaux de
constructions (nouvelle serre et
réaménagement du laboratoire)
GERARDIN Rachel - 155 Page 12
1.2. La Station Alpine Joseph Fourrier (SAJF)
Entre Grenoble et le Col du Lautaret, la SAJF est une unité mixte de Services de
l’université Joseph Fourrier de Grenoble et du CNRS. Crée en 2005, avec l’association du
Jardin Alpin et de la station de recherche (Chalet-Laboratoire), la SAJF comprends
également l’Arboretum Robert Ruffier-Lanche ainsi que des serres techniques (campus de
Grenoble). Elle englobera de plus la future Galerie de l’Alpe : nouveau bâtiment situé au
Lautaret, qui comprendra des laboratoires (notamment de glaciologie) ainsi qu’une salle
d’exposition. L’inauguration est prévue pour janvier 2016.
Le Jardin Botanique Alpin du Lautaret fût créé par Jean-Paul Lachmann en 1899 et
compte plus de 2300 espèces végétales, représentatives de la flore alpine du monde entier.
Dirigé par Serge Aubert, le jardin emploie trois autres permanents et de nombreux stagiaires
bénévoles pour l’été (jardiniers et guides pour les visites). Le Jardin Alpin compte environ
15 000 entrées par an, le tout sur trois mois (Juin-Juillet-Août).
La chalet-Laboratoire fût construit en 1989 à proximité du jardin, dans le but de mener
des recherches modernes en physiologie, biochimie et génétique des plantes d’altitude au
plus près de ces dernières. Il comprend un laboratoire écologique/écophysiologique complet,
ainsi que des chambres et lieux de vie commune pour les chercheurs, doctorants et
stagiaires séjournant ici l’été. On trouve de plus des parcelles expérimentales au-dessus du
Jardin Alpin, pour mener des manipulations semi-contrôlées sur des plantes alpines le tout à
2100 m d’altitude. Cet été nombreux doctorant/chercheurs disposaient de dispositifs
expérimentaux ici au Col, avec par exemple une étude de la limite des arbres (sapins,
épicéas, mélèzes), ou sur la floraison de l’Arabette du Caucase (Arabis alpina).
Les thèmes abordés par les chercheurs au Chalet-Laboratoire regroupent la biochimie et
la physiologie métabolique des plantes alpines, la dynamique et le fonctionnement des
écosystèmes ainsi que la biologie/écologie évolutive et l’ethnobotanique.
1.3. Le projet REGARDS
La thèse de Lionel, et donc mon stage, s’inscrivent dans un projet européen
appelé REGARDS (REsilience of marginal GrAsslands and biodiveRsity management
Decision Support). C’est un projet financé par BiodicERsA1, qui a pour but de mettre à jour
les mécanismes de résilience des prairies subalpines marginales face aux changements
environnementaux et sociaux. Ceci afin d’améliorer la résilience socio-écologique de
l’agriculture à une échelle régionale.
Les prairies subalpines sont en effet des socio-Ecosystèmes. C’est-à-dire que ce sont
des régions dans lesquelles les personnes dépendent des ressources et des services fournis
par les écosystèmes. Inversement, la dynamique de ces écosystèmes est influencée, selon
différents degrés, par les activités humaines.
Les prairies subalpines marginales européennes sont considérées comme des points
chauds2 de biodiversité en raison des différentes contraintes écologiques qu’elles
présentent, ainsi que de leur long passé agricole. Aujourd’hui, il est encore difficile de
conclure sur la question de la vulnérabilité de ces prairies, d’un point de vue
environnemental, social, économique ou politique. En effet, elles semblent avoir développé
1 Projet européen de coordination des programmes de recherche sur la biodiversité.
2 Haut lieu de la biodiversité, regroupant nombreuses espèces endémiques menacées.
GERARDIN Rachel - 155 Page 13
une forte résistance, suite à leur histoire et leur évolution au fil des siècles, entre hommes et
écosystèmes. Cependant, les limites de cette potentielle résistance sont encore inconnues.
C’est pourquoi le projet REGARDS s’attache à mieux comprendre les mécanismes de
résilience, ainsi que les effets de la gestion et des décisions agricoles.
Pour ce projet, trois prairies marginales subalpines ont été choisis : une à Stubai (près
d’Innsbruck en Autriche), une autre à Oppdal (Norvège) et la dernière au Col du Lautaret.
REGARDS a pour but de répondre aux questions suivantes :
- Est-ce que ces socio-écosystèmes sont vulnérables aux changements
environnementaux et sociétaux actuels ?
- Quand et où ont-ils développé une forte résilience au cours de leur histoire de
coévolution entre les hommes et les écosystèmes ?
- Quelles sont les limites à cette résilience ?
Grâce à du travail de terrain, des analyses historiques, des rencontres avec des
agriculteurs, chaque équipes pourra fournir des réponses à ces problématiques. Les
résultats seront, par la suite, utilisés pour renforcer nos connaissances au niveau de la
résilience locale et régionale des prairies agricoles subalpines.
Les recherches sur ces projets se situent à plusieurs niveaux, plus ou moins portés sur le
social ou sur les écosystèmes, résumés par le graphique suivant. La thèse de Lionel s’inscrit
dans le WP1-2 : la dynamique des sous-systèmes écologiques
Climat
WP6 : Scénarios futurs : évolution et
impacts
Dynamique
des sous-
systèmes
écologiques
Actions
humaines
Interactions
homme-
environnement
Système de
management
agricole
WP1 et WP2 : Résistance et résilience des
écosystèmes
WP3 : Dynamique des services
écosystémiques, à l’échelle du paysage
WP4 :
Gouvernance
agricole et
capacité
d’adaptation
WP5 : Flux de
biens de de
services des
écosystèmes
Figure 2 : Schéma représentant le projet REGARDS et les interactions entre les sous-projets
GERARDIN Rachel - 155 Page 14
2. Mission et résultats obtenus Les travaux de mon maitre de stage portaient sur l’« Effet de la composition fonctionnelle
sur la résistance et la résilience des prairies subalpines face au changement global ». Ma
mission fût de l’aider dans la réalisation et l’analyse de ces manipulations au Col du Lautaret,
et principalement dans la mesure des échanges gazeux entre les plantes de ses parcelles et
l’atmosphère.
La thèse de Lionel s’attache à répondre à ces différentes questions : Quelle est le rôle de
la composition fonctionnelle dans le maintien et le recouvrement des activités physiologiques
des écosystèmes face aux perturbations ? Quelle charge de perturbations pour quels effets?
Comment l’activité agricole va-t-elle interagir sur cette résistance et résilience ?
Lionel travaille sur cette thèse depuis l’été 2012.
2.1. Le dispositif expérimental
Les parcelles expérimentales situées en haut du Jardin Alpin du Col du Lautaret, se
composent de 128 pots, appelés mésocosmes (mini écosystèmes simplifiés), répartis sous
huit abris. Chaque abri comprend seize mésocosmes, divisés en deux cercles. Cf. Figure 2
et 3.
Les mésocosmes mesurent 50 cm de diamètre pour 40 de profondeur, et sont composés
de deux pots imbriqués l’un dans l’autre. Ainsi, et ce grâce à un tube implanté dans le font du
pot externe (Cf.Figure 4), nous pouvons récupérer l’eau traversant chaque mésocosme. Ces
lixiviats seront ensuite analysés dans le but de mesurer les pertes en nutriments (azote
organique et inorganique et phosphore inorganique).
Figure 3 : Disposition des mésocosme sous un abri
Figure 2 : Exemple d'un abri, avec en arrière-plan la Meije
Lixiviats
Trop plein évacué
Figure 3 : Deux représentations d'un mésocosme et du système de récupération des lixiviats
GERARDIN Rachel - 155 Page 15
Les mésocosmes ont été plantés avec des mélanges en abondance variable de trois
graminées (poacées) ayant des traits fonctionnels différents : Fétuque paniculée (Festuca
paniculata) étant « conservative3 », le dactyle aggloméré (Dactylis
glomerata) « exploitative4 », et le brome dressé, (Bromus erectus) qui quant à lui, se situe
entre les deux stratégies. Ces stratégies de reproduction sont estimées par la SLA (Specific
Leaf Aera – Surface foliaire Spéficique) : la fétuque conservative aura tendance à avoir des
feuilles plus épaisses pour conserver ses nutriments dans ses tissus, alors que les dactyles
aux feuilles plus larges et plus fines vont renouveler plus régulièrement leurs feuilles.
Nous avons travaillé sur quatre compositions fonctionnelles différentes : F27, F18, D27 et
D18, contenant respectivement :
- 27 fétuques, 6 bromes, 3 dactyles
- 18 fétuques, 12 bromes, 6 dactyles
- 27 dactyles, 6 bromes, 3 fétuques
- 18 dactyles, 12 bromes, 6 fétuques
Chaque mésocosme va subir un traitement (ou non pour les pots contrôles) d’imitation de
pratiques agricoles (fauche, fertilisation lente (sous forme solide) au NPK avec une
concentration de 100 kgN.ha-1), ou d’imitation de réchauffement climatique (déneigement
précoce et sécheresse estivale). Les mésocosmes sont situés sous des abris, nous avons
donc juste à ne plus arroser les pots concerné pour engendrer une période de sécheresse.
Vous trouverez en annexe le tableau récapitulant les différentes combinaisons de
traitements appliquées aux différents mésocosmes, ainsi qu’un schéma représentant les
parcelles expérimentales. (Cf. Annexe C et D)
Le but de ce travail étant de comprendre quelle composition fonctionnelle sera le plus
susceptible de résister (au niveau de la résistance et de la résilience) aux changements
climatiques, et ainsi de pouvoir mettre en œuvre des modèles à l’attention des agriculteurs
de la région.
Le schéma ci-dessous représente l’organisation des différentes parcelles expérimentales
et mésocosmes suivant les différents traitements. Nous disposons donc de quatre
traitements différents, de quatre compositions fonctionnelles, de deux types de gestion, et de
quatre répliquas pour chaque combinaison, ce qui nous fait bien un total de 128 mésocosme.
3 Qui conserve son énergie et va faire des réserves. Sa reproduction est lente.
4 Qui exploite rapidement son énergie dans le but de se reproduire le plus rapidement possible.
Figure 4 : Représentation de l'organisation des parcelles expérimentales
GERARDIN Rachel - 155 Page 16
2.2. Mes différentes missions
Au cours de l’été, j’ai donc pu participer aux différentes manipulations et analyses portant
sur nos parcelles expérimentales. Vous trouverez en annexe une frise chronologique
présentant le déroulement de l’été, ainsi que les différents travaux réalisés sur nos parcelles.
(Cf. Annexe B).
Les missions réalisées vont de l’arrosage des mésocosmes, aux échantillonnages de
prairies alpines, en passant par des travaux en laboratoire. J’ai en effet eu la chance de
participer et de suivre toutes les étapes du dispositif expérimental de Lionel pour cet été.
Nous avons dû faire deux campagnes de mesures de traits sur les graminées présentes
dans les mésocosmes, arroser toutes les semaines en fonction de l’évapotranspiration des
plantes, câbler et programmer des stations météo (HoboWear Pro) et un lecteur de données
(Campbell) pour mesurer la température et l’humidité relative du sol des mésocosmes. J’ai
également participé à plusieurs campagnes d’échantillonnage, que ce soit sur le terrain dans
les prairies Alpines à l’aide d’une tarière, ou dans nos mésocosmes. J’ai eu de plus la
chance de travailler au Laboratoire de Grenoble, et de préparer différents échantillons de sol
par différentes techniques : filtration, fumigation, etc.
Nous avons aussi reçu la visite de deux confrères allemands, faisant partie du projet
REGARDS. Lionel et moi les avons aidés dans leurs expériences de marquage de plantes
au CO2, pour ensuite révéler l’utilisation de ce CO2 par les plantes.
Enfin, ma principale mission et le but de mon stage fût de mesurer les échanges gazeux
entre les graminées de nos mésocosmes et l’atmosphère. Cette manipulation ainsi que les
résultats seront détaillés plus bas.
Mon stage s’inscrit donc bien dans le fonctionnement de la thèse de Lionel. Etant logé
sur place, j’avais également un rôle de suivi des parcelles, pour les jours ou Lionel n’était
pas présent au Col.
2.3. Mesures de NEE
Ma mission principale pour ce stage fût donc de mettre en œuvre et de réaliser une
mesure semi-continue (environ une campagne par semaine) des échanges gazeux sur les
mésocosmes durant un épisode de sécheresse estivale.
2.3.1. Principe
Je devais mesurer les flux au sein de nos mini-écosystèmes, pour ainsi connaitre le Net
Ecosystem Exchange (NEE), correspondant à la balance nette de carbone entre
l’écosystème et l’atmosphère. En effet, les variations de NEE sur une échelle courte (heures
ou jours) suite à une perturbation peuvent être comparées de façon analogue aux variations
de cette variable sur une échelle plus grande (années, décennies), au niveau de la structure
et de la composition d’une communauté végétale. Les mesures de NEE vont nous aider à
mieux comprendre le bilan carbone d’un écosystème, et donc son état physiologique.
Ces mesures de NEE permettront finalement d’étudier l’impact de la sécheresse et du
déneigement précoce sur la résistance et sur la résilience de nos graminées.
GERARDIN Rachel - 155 Page 17
Le NEE
Le graphique suivant représente les différents termes concernant la balance carbone
d’un écosystème.
La GPP (Gross Primary Production - Production Primaire Brute) correspond à la
quantité totale de matière organique produite par unité de temps par un écosystème grâce à
la photosynthèse.
La NPP (Net Primary Production - Production Primaire Nette) se réfère à la
production nette de matière organique. Elle est assimilable à la GPP moins la respiration
autotrophe de l’écosystème en question. C’est donc le carbone (l’énergie) accumulé par
l’écosystème grâce à la photosynthèse, moins le carbone utilisé pour la respiration.
Ensuite, le NEE s’obtient en soustrayant la respiration hétérotrophe de l’écosystème
à la NPP. La respiration hétérotrophe correspond à la perte de carbone par les organismes
autres que les plantes, présents dans le sol. C’est donc la respiration des animaux, insectes,
bactéries et tous autres types de micro-organismes (animaux ou végétaux) présents dans et
sur le sol. En puisant de l’oxygène ces micro-organismes vont dégrader le substrat et
produire du CO2. (AUBINET, BUYSSE, 2011)
Les flux de carbone au sein d’un écosystème peuvent être résumés par le schéma
page suivante :
GPP
NPP
NEE
Respiration Autotrophe
Respiration Hétérotrophe
Photosynthèse
Figure 5 : Diagramme décrivant les échanges de carbones au sein d’un écosystème. GPP et NPP sont toujours positif, mais NEE peut-être positif ou négatif (CRC Geenhouse Accouting, 2001)
GERARDIN Rachel - 155 Page 18
Dans notre cas, la NEE correspond au carbone puisé par les graminées de nos
mésocosmes moins la respiration (autotrophe et hétérotrophe) du mésocosmes en entier.
C’est pourquoi nous avons réalisées des mesures à la lumière pour la photosynthèse et des
mesures à l’obscurité pour la respiration.
La mesure de NEE peut se faire assez facilement grâce à la méthode des chambres,
qui sera détaillée plus loin.
Bref rappel sur la photosynthèse et les échanges gazeux :
Au cours de la photosynthèse, les chloroplastes contenus dans les parties vertes de la
plante vont transformer le CO2 et l’eau en sucre sous l’action de l’énergie lumineuse. Cela va
former également de l’O2 qui va être rejeté par la plante. Ces flux de gaz sont possibles
grâce aux stomates présents principalement sur la face inférieure des feuilles, et qui vont
réguler grâce à des mécanismes de turgescence les entrées et sorties de gaz de la plante.
(SIMON, 2009)
Les stomates sont constitués de deux cellules de garde opposées l’une à l’autre. Ces
cellules contiennent notamment des vacuoles, et vont avoir la possibilité d’échanger par
osmose (notion de potentiel hydrique) des ions et de l’eau avec les cellules aux alentours
(cellules épidermiques) Cf. Figure 7.
Biomasse
épigée
Biomasse
Hypogée
MO du sol
Litière
Photosynthèse Resp des parties
aériennes
Resp des
racines
Respiration autotrophe
Flux de CO2 du sol
Respiration
Hétérotrophe
Figure 6 : Graphique représentant les principaux termes décrivant les flux de carbone d'un écosystème (CRC Geenhouse Accouting, 2001)
GERARDIN Rachel - 155 Page 19
Lorsque la concentration en ion potassium (K+) et donc le potentiel hydrique des cellules
épidermiques devient supérieur à celui des stomates, les ions K+ puis l’eau vont entrer par
osmose dans les cellules de garde. Ces dernières vont être en turgescence, l’ostiole va
s’ouvrir par déformation cellulaire, le stomate est ouvert. La plante va donc transpirer et
puiser du CO2. (RUBINSTEIN, PRAT, 2005)
En période de stress hydrique, de températures élevées ou de fort vent,
l’évapotranspiration potentielle de la plante devient supérieure à ses possibilités
d’alimentation en eau. Grâce à un signal chimique racinaire, la plante va fermer ses
stomates. Ceci constitue un moyen de défense contre la sécheresse et évite la perte d’eau
par transpiration. Cependant, cela va également limiter l’entrée de CO2 et donc la
photosynthèse, et va conduire à une diminution de la surface foliaire (sénescence). La plante
doit donc trouver le bon compromis en perte d’eau et assimilation de CO2. (INRA, 2000)
La nuit, les stomates sont fermés et il n’y a pas de photosynthèse. Seule la respiration
mitochondriale permet les échanges de gaz. Cette respiration se fait par diffusion tout au
long de la vie d’une plante (de jour comme de nuit, mais reste négligeable en journée
comparé à la photosynthèse).
Notion de bilan carbone
Le bilan carbone correspond à la balance total de carbone d’un écosystème ou d’une
plante, c’est-e-dire la différence entre la photosynthèse et la respiration. Un bilan négatif
signifie que la plante photosynthétise plus qu’elle ne respire, et donc qu’elle stocke du
carbone dans le sol (on parle de puit à carbone). Si la respiration est supérieure à la
photosynthèse, le mésocosme rejette du CO2 dans l’atmosphère (plante source).
Les praires et les forêts sont en règle générale des puits à carbone. Or, environ 90% du
carbone fixé par la photosynthèse est perdu par respiration, et beaucoup d’écosystème ont
un stockage pérenne de carbone proche de zéro. Cependant, les écosystèmes ayant des
saisons de végétation courtes (comme en milieu subalpins par exemple) ont tendance à
stocker plus de carbone atmosphérique que les autres milieux (93 t C/ha pour une prairie
alpine sur un horizon de 0 à 30cm, comparé à 70 t C/ha pour une prairie normale). (GAC et
al., 2010)
Cellule de garde
Ostiole
Cellule épidermique
Figure 7
Vacuole
Figure 7 : Représentation schématique d'un stomate en position ouverte (à droite) et fermé (à gauche)
GERARDIN Rachel - 155 Page 20
2.3.2. Outils de mesures
Nous avons reçu notre à NEE en fin du mois de juin, et pu donc commencer les
mesures à cette période.
Nous avons réalisé les mesures sur 32 de nos 128 pots. Les mésocosmes choisis ont
subi quatre différents traitement :
- Control : pas de sécheresse, ni de déneigement précoce
- Snow Removal : Déneigement en Avril
- Climate Change (ou aussi appelé Drought) : Sécheresse estivale
- Snow Removal + Climate Change : combinaison de la sécheresse et du déneigement
précoce
Les pots choisis pour les mesures sont en vert dans le tableau de l’annexe. Cf.
Annexe D.
Une mesure dure une minute, et nous réalisons en général quatre mesures par pots :
deux à la lumière pour mesurer la photosynthèse, puis deux à l’ombre (sous une couverture
opaque) pour mesurer la respiration du sol et des plantes. Nous effectuons deux mesures
pour chaque condition dans le but de palier à d’éventuelles erreurs de manipulations.
Cependant, suite aux mauvaises conditions météorologiques de cet été, nous avons dû
parfois en effectuer qu’une seule.
Les mesures sont faites aléatoirement sur nos 32 mésocosmes, afin de limiter les
effets de l’heure (et donc de l’ensoleillement) de la mesure.
2.3.3. Mode opératoire
En premier lieu, il faut placer les sondes sur la chambre et les connecter au boitier
Vaisala, qui possède deux ports (un pour chaque sonde). Ensuite, il faut entrer différents
paramètres dans le boitier : la pression atmosphérique, l’humidité relative et la concentration
en O2 dans l’air (constante). Nous pouvons aussi vérifier les unités (CO2 doit être en ppm,
température en degré Celsius et humidité relative en ppm).
Pour les paramètres d’acquisition des données, la mesure doit se faire en une minute
(12 enregistrements, toutes les 5 secondes).
La chambre se compose d’une
grande « cloche » en plexiglass, de quatre
ventilateurs (pour homogénéiser les gaz à
l’intérieur) et d’une batterie pour les
alimenter, d’une sonde de mesure de CO2
(GMP343) et d’une sonde de mesure
d’humidité et de température (HMP75), d’un
boitier d’acquisition de données (de type
Vaisala MI70). La chambre dispose
également de quatre poignées pour faciliter
le transport, et de quatre cordelettes pour la
fixer sur les mésocosmes. Cf.Annexe E :
Plan de la chambre.
Figure 8 : La chambre équipée
GERARDIN Rachel - 155 Page 21
Puis, il faut remplir la fiche terrain (Cf. Annexe E) avec les informations précisées
également en annexe.
Enfin, nous pouvons commencer les mesures, qui ne peuvent se faire que sous certaines
conditions préalables : grand soleil, entre 9h et 16-17h. Le plein soleil nous permet de
travailler dans des conditions identiques, quel que soit le moment de l’été. Les mesures
doivent se faire lorsque le soleil est assez haut dans le ciel, donc pas avant 9h. De plus, lors
d’une journée chaude, les stomates ont tendance à se fermer assez tôt dans l’après-midi
(voir plus loin), ce qui rendrait difficile l’obtention de résultats.
2.3.4. Protocole de mesures
Voici les différentes étapes pour les mesures de NEE, une fois les sondes installées sur
la chambre et le boitier programmé.
- Mettre les ventilateurs en marche (si végétation haute, seulement les trois
ventilateurs du haut).
- Poser la chambre sur le pot (avec bouchon ouvert : important sinon l’augmentation
de la pression sur la végétation modifierait les activités photosynthétiques).
- Attacher les cordes élastiques sur le rebord du pot, le plus rapidement possible
- Fermer le bouchon
- (Si DR ou SH1,2,3,4 - mettre le/les voiles sur la chambre avec le capteur de PAR
dessous)
- Lancer la mesure : bouton « Start » sur le boitier MI70
- Noter valeur moyenne de PFD pendant la minute de mesure
- Arrêt automatique de la mesure après 1min
- Enlever bouchon et attaches
- Soulever et aérer (pour dissiper éventuellement la buée), et attendre que la
concentration en CO2 de la chambre revienne à la concentration atmosphérique
(environ 400ppm)
- Nouvelle mesure
2.3.5. Traitement des données
Les données (concentration en CO2, humidité relative et température) sont stockées
dans le boitier.
Pour pouvoir les traiter il faut les télécharger sur un ordinateur disposant du logiciel
Vaisala. Une fois les données enregistrées nous pouvons les traiter grâce à une macro
Excel. Ce modèle Excel nous permet d’associer les différentes mesures faites par les
sondes aux différents mésocosmes. On y entre également la pression atmosphérique, le
PFD, le type de mesure, la hauteur moyenne et maximale des plantes de chaque
mésocosmes, ainsi que le volume chambre+mésocosme. Cela nous permet de calculer le
NEE pour chaque mesure, grâce à la formule suivante :
NEE=
dCO2dt
*T*P*10^3
Vm*(273,15+T)*P0*
V
A*10^6
Avec dCO2/dt la variation de CO2 durant la mesure (60 secondes) (en µmol.mol-1.s-1), T la
température à l’intérieur de la chambre (degré Celcuis), P la pression atmosphérique (kPa),
GERARDIN Rachel - 155 Page 22
Vm constante représentant le volume molaire du CO2 (24 m3.mol-1), V le volume de la
chambre (m3), P0 la pression atmosphérique standard, et A l’air de la base de la chambre.
Notre tableur excel va calculer directement la valeur de NEE grâce aux concentrations en
CO2 et à la pression atmosphérique. Il va également nous permettre de visualiser les
courbes de concentration en CO2 ou humidité en fonction de temps pour chaque mesure et
d’y calculer le R². Le R² doit être le plus proche possible de 1.
Les deux graphiques ci-dessous sont tirés du tableur Excel et nous montrent les
concentrations en CO2 et en H2O en fonction du temps, pour une mesure faite à la lumière et
une à l’obscurité.
Puis une fois les tableaux Excel complétés, les données vont pouvoir être traitées sous le
logiciel R.
2.3.6. Résultats attendus
Pour les mesures faites à la lumière, la concentration de CO2 doit diminuer au cours du
temps. C’est la photosynthèse. Au contraire à l’obscurité, la concentration va
augmenter grâce à la respiration du sol et des plantes.
Hypothèses :
Dans notre étude, nous supposons que des flux de carbone des mésocosmes subissant
une sécheresse seront plus faibles que sur nos mésocosmes contrôles. Au pic de
sécheresse et à fort PFD, nous espérons observer l’arrêt de la photosynthèse suite à la
fermeture des stomates. En période de sécheresse l’activité microbienne des sols est
également moindre. (FLAHAUT, 2006). Les flux de nos mésocosmes à l’obscurité devraient
donc diminuer avec le manque d’eau.
De plus, d’après leurs caractéristiques fonctionnelles, la fétuque devrait être plus
résistante que le dactyle. Nous pouvons donc penser qu’elle sera moins sensible à cette
perturbation, et aura des flux plus importants que le dactyle en période de sécheresse.
Figure 9
R² = 0.9493
R² = 0.9973
17550
17600
17650
17700
17750
17800
17850
17900
17950
396.0
397.0
398.0
399.0
400.0
401.0
402.0
0 20 40 60
H2O
dC
(p
pm
)
CO
2 d
C (
pp
m)
dT (s)
Concentration en CO2 et H2O en fonction du temps - Mesure de DR (obscurité)
R² = 0.977
R² = 0.9961
19200
19400
19600
19800
20000
20200
20400
20600
20800
21000
21200
380.0
381.0
382.0
383.0
384.0
385.0
386.0
387.0
388.0
389.0
0 20 40 60
H2O
dC
(p
pm
)
CO
2 d
C (
pp
m)
dT (s)
Concentration en CO2 et H2O en fonction du temps Mesure de NEE (lumière)
Figure 9 : Evolution de la concentration en carbone et de l’humidité relative au sein de la chambre au cours d’une mesure. Deux types de mesures : lumière (gauche) et obscurité (droite).
GERARDIN Rachel - 155 Page 23
Nous nous attendons également à pouvoir observer la résistance et la résilience de nos
plantes, suivant les différents traitements au cours du temps. Nous pourrions ainsi comparer
les effets de ces traitements sur nos deux compositions fonctionnelles, avant, pendant et
après sécheresse.
La période de résistance est bien assimilée à l’amplitude de la réponse de nos
mésocosmes suite à la perturbation (sécheresse), et la résilience aux temps nécessaire aux
plantes pour retrouver leur comportement de départ, après le retour aux conditions
normales.
Les indices de résilience et de résistance
Pour pouvoir comparer efficacement nos traitements, nous allons utiliser un indice de
résilience et de résistance déterminé par K.H. ORWIN et D.A. WARDLE comme étant le plus
pertinent. (ORWIN, WARDLE, 2004)
Le graphique ci-dessous présente les différents termes utilisés pour calculer ces indices.
La courbe C représente le « contrôle », et la P une perturbation. Le point t0 correspond à la
fin de la perturbation (dans notre cas le ré-arrosage de tous les mésocosmes), et tx un point
choisis, situé après t0. Pour t0, j’ai utilisé les valeurs de notre cinquième campagne de
mesures (la première suite à la fin de la sécheresse), et pour tx notre dernière campagne.
Figure 11 : Représentation schématique des différents termes utilisés pour calculer les indices de résistance et de résilience (ORWIN K.H., WARDLE D.A., 2004)
Figure 10 : Représentation imagée des résultats attendus
Ce graphique présente
une hypothèse (imagée)
des résultats attendu, et
explique bien la
différence entre
résistance et résilience.
GERARDIN Rachel - 155 Page 24
L’indice de résistance (RS) se calcul grâce à la formule suivante :
RS(t0)=1-2|D0|
(C0+|D0|)
D0 correspond à la différence entre la valeur contrôle et la valeur subissant une
perturbation (D0 = C0 – P0). L’indice RS est compris entre -1 et 1. S’il est égal à 1, cela
signifie que la perturbation n’a pas d’effet sur les valeurs, et donc que la résistance est
maximale. Au contraire un RS faible montrera un important effet de la perturbation
(résistance faible).
Pour le calcul de l’indice de résilience (RL), la formule est la suivante :
RL(tx)=2|D0|
(|D0|+|Dx|)-1
Dx est égal à la différence entre Px et Cx. Comme pour la résistance, un indice de 1
correspond à une forte résilience, c’est-à-dire un retour total aux conditions de départ. Un
indice plus bas représente une faible résilience, la valeur mesurée n’a pas retrouvé ses
conditions de départ.
Grâce à ces indices nous serons capables de calculer les indices de résilience et
résistance de nos mésocosmes à la sécheresse, suivant un déneigement précoce ou non, et
inversement : la résistance et la résilience au déneigement précoce en période de
sécheresse ou non.
2.3.7. Résultats
Grâce à notre travail sur R et les 646 mesures effectuées cet été, nous avons pu réaliser
les graphiques suivant, représentant le bilan carbone (photosynthèse moins respiration) de
nos mésocosmes en fonction du temps, pour nos deux compositions fonctionnelles étudiées
(F27 et D27). Un bilan négatif signifie que la plante photosynthétise plus qu’elle ne respire, et
donc qu’elle stocke du carbone dans le sol (on parle de puit à carbone). Si la respiration est
supérieure à la photosynthèse, le mésocosme rejette du CO2 dans l’atmosphère (plante
source).
Les praires et les forêts sont en règle générale des puits à carbone. Or, environ 90% du
carbone fixé par la photosynthèse est perdu par respiration, et beaucoup d’écosystème ont
un stockage pérenne de carbone proche de zéro. Cependant, les écosystèmes ayant des
saisons de végétation courtes (comme en milieu subalpins par exemple) ont tendance à
stocker plus de carbone atmosphérique que les autres milieux (93 t C/ha pour une prairie
alpine sur un horizon de 0 à 30cm, comparé à 70 t C/ha pour une prairie normale). (GAC et
al., 2010)
GERARDIN Rachel - 155 Page 25
Le graphique ci-dessus présente la moyenne du bilan carbone de chaque
combinaison de traitements pour les mésocosmes au cours de l’été. La période de
sécheresse y est représentée en mauve. Les différents points correspondent aux
campagnes réalisées, où les moyennes de nos valeurs ont été réalisées pour chaque
traitement (photosynthèse moins respiration). Les barres d’erreurs correspondent à l’erreur
standard (standard error).
Pour la composition fonctionnelle F27, on remarque à première vue que tous les
traitements semblent suivre le même schéma : le bilan tend à être positif au moment de la
sécheresse, et négatif avant et après. Pour le contrôle, ceci peut s’expliquer par le fait que
cette période de l’année représente naturellement une période de stress hydrique. Les flux
pour les plantes déneigées précocement semblent cependant moins impactés par ce
phénomène, et gardent un bilan négatif. En ce qui concerne les pots ayant subi une
sécheresse, il semblerait que nous nous retrouvions dans le même schéma : les pots
déneigés sont moins sensibles à la sécheresse, et semble réagir de manière similaire aux
pots contrôles. Ils continuent de puiser du carbone dans leur environnement.
Concernant les dactyles, les flux sont également réduis pendant la sécheresse, mais
à l’inverse de la fétuque, le déneigement semble avoir un impact négatif sur la sécheresse.
La combinaison de ces deux perturbations entraine en effet un bilan carbone positif. De plus,
après re-arrosage de nos mésocosmes ayant subi une sécheresse, le bilan carbone stagne
autour de zéro. La résilience semble donc être minimale pour les dactyles subissant une
sécheresse.
Cependant, grâce au test de post-hoc, nous pouvons mettre en évidence le fait que
toutes ces différences ne sont pas significatives. Notre distribution est non normale (p<0.05),
nous pouvons donc réaliser un Kruskal-Wallis et un test post-hoc de Mann-Whitney (sans
correction de Bonferroni). Nous ne pouvons pas prouver significativement de différences
entre chaque combinaisons de traitements.
Un test de post-hoc réalisé seulement sur un paramètre à la fois (Cf.Tableau 2), nous
permet de conclure que la composition fonctionnelle ainsi que la sécheresse estivale ont
Figure 12 : Evolution du NEE (balance carbone totale) de nos mésocosmes durant l'été, suivant les traitements et les compositions fonctionnelles. Barres d’erreur : erreur standard. P.value < 0,05
GERARDIN Rachel - 155 Page 26
bien une influence sur le bilan carbone. Dans le cas présent, l’effet significatif du
déneigement précoce seul reste encore à prouver.
Tableau 2: Résultats du test post-hoc de Mann-Whitney pour la composition fonctionnelle, la sécheresse et le déneigement précoce, sur les valeurs du bilan carbone
Nous allons maintenant analyser plus précisément nos données pour mettre en évidence
les différences au niveau du bilan carbone.
Le graphique ci-dessus présente l’évolution de flux de carbone au cours de l’été. On
y trouve les valeurs de carbone de nos mésocosmes suivant nos quatre traitements, et nos
deux compositions fonctionnelles. On peut y comparer les mesures faites à la lumière et
celle faites à l’obscurité.
Graphiquement, nous pouvons tirer quelques informations. Premièrement, au niveau
des mesures réalisées à l’obscurité (DR), les deux compositions fonctionnelles semblent
réagir de manières un peu près similaires. La courbe des « contrôles » reste stable et
connait un léger pic aux alentours du 20 juillet, les pots déneigés précocement semblent
respirer moins que les contrôles, et la respiration des sécheresses (déneigé ou non) est plus
faible que ceux n’ayant pas subi de perturbations (d’environ 3-4 ppm). On remarque aussi
que les flux de CO2 pour les « Sécheresse » diminuent suite à l’arrêt de l’arrosage, et
D27 CC NSR
F27 0,02425 NCC 0.02132 SR 0.9443
Figure 13 : Evolution des échanges de carbones au sein de nos mésocosmes au cours de l’été suivant les traitements et les compositions fonctionnelles, à l'obscurité et au soleil. Les barres d’erreurs correspondent à l’erreur standard (standard error). P.value < 0,05
GERARDIN Rachel - 155 Page 27
reprennent après le re-arrosage (résilience). On note cependant une différence entre F27 et
D27 au niveau du déneigement précoce. Pour les fétuques, les pots ayant été déneigés
respirent moins que ceux étant restés sous la neige, et inversement pour les dactyles. En
période de sécheresse, le déneigement précoce semble donc être bénéfique aux dactyles et
leur a permis d’être mieux préparés à la sécheresse.
Concernant les mesures réalisées au soleil, on remarque une importante différence
au pic de sècheresse entre les mésocosmes ayant subi une sécheresse (flux inférieur à -10
ppm) et les autres (environ 15 ppm). Chez les dactyles en sécheresse en particulier, il
semblerait que les plantes aient quasiment stoppé toute photosynthèse et toute respiration
au moment le plus critique.
Comparons maintenant ce graphique avec le précèdent. Pour la composition
fonctionnelle F27, où le bilan carbone le plus élevé correspondait aux « sécheresse », dans
ce second graphique on peut bien observer qu’entre le 20 et le 26 juillet, la respiration pour
ces pots est supérieure à la photosynthèse. Cependant, la plus importante réduction de flux
des fétuques s’observe pour les pots « déneigement+sécheresse », et non pour la
sécheresse. Cette réduction est homogène entre respiration et photosynthèse (ce qui
explique le bilan carbone proche de zéro).
Nous pouvons également remarquer que les pots déneigés précocement (sans
sécheresse) ont une photosynthèse bien supérieure à la respiration. Ils agissent bien comme
des puits à carbone.
Concernant les dactyles, la différence la plus important entre photosynthèse et
respiration s’observe au 21 juillet. La photosynthèse des pots déneigé est particulièrement
faible et inférieure à leur respiration (qui elle est supérieur aux pots non-déneigé subissant
une sécheresse). Donc même si la valeur de flux à l’obscurité des pots en sécheresse est
inférieure aux « sécheresse+déneigement », l’écart entre respiration et photosynthèse est
supérieur pour ces derniers.
Calculs des indices de résistance et de résilience
Grâce au logiciel R, nous obtenons les moyennes des valeurs de flux de carbone pour
chaque type de mesures (lumière et obscurité), pour chaque composition fonctionnelle (F27
et D27) et pour nos quatre traitements : contrôle, sècheresse, déneigement précoce et la
combinaison de ces deux derniers. Ainsi nous pourrons calculer et représenter
graphiquement la résistance à la sécheresse au moment le plus stressant (pic de
sécheresse), la résilience à la sécheresse suite au ré-arrosage, ainsi que la résilience au
déneigement précoce tout au long de l’été.
GERARDIN Rachel - 155 Page 28
La résilience au déneigement précoce
Le graphique ci-dessus présente les indices de résilience au déneigement précoce
suivant l’application du traitement sécheresse ou non, la composition fonctionnelle et le type
de mesures. Au niveau du bilan carbone, on remarque bien la présence de deux groupes
distincts : celui des D27 avec au départ un assez bon indice de résilience, mais qui va
rapidement chuter lors de la sécheresse, comparé à celui des fétuques proche de -1 et
stable au cours de l’été. Nous pouvons donc penser que le déneigement aurait assez peu de
d’impact sur le bilan carbone des fétuques.
En nous intéressant au deux graphiques suivant, nous pouvons confirmer cette
hypothèse. A l’obscurité, l’indice de résilience des fétuques chute brutalement, alors qu’il a
tendance à augmenter au soleil.
Concernant les dactyles, l’indice de résilience pour le bilan carbone diminue au cours
de la sécheresse. Contrairement aux fétuques, la résilience des dactyles a tendance à
stagner à l’obscurité mais à diminuer au soleil, engendrant donc une diminution au niveau du
bilan carbone.
La résistance à la sécheresse
Pour calculer ensuite l’indice de résistance à la sécheresse, nous utilisons les valeurs
de la campagne 5 correspondant au pic de sécheresse. Grâce aux formules citées plus haut,
nous sommes en mesure de calculer cet indice, présenté dans le tableau et l’histogramme
suivant. Cela va nous permettre de mettre en évidence la résistance de nos plantes à la
sécheresse suivant le déneigement précoce ou non.
Figure 14 : Evolution de l'indice de résilience au déneigement précoce au cours de l'été suivant plusieurs paramètres : ensoleillement, composition fonctionnelle, sécheresse
GERARDIN Rachel - 155 Page 29
Tableau 3 : Valeurs des indices de résistances pour chaque traitement
RS Sécheresse Déneigement précoce +
Sécheresse
F27 DR 0.249391727 0.142380423
NEE 0.109170306 0.12542604
D27 DR 0.07845687 0.162073797
NEE 0.057299843 0.110927835
On observe tout d’abord une différence notable entre F27 et D27 au niveau du
traitement de sécheresse seule. Les dactyles semblent plus affectés par ce changement
climatique, (avec un indice de 0,05 pour les NEE et de 0,08 pour les DR), que les fétuques
(respectivement 0,24 et 0,10).
On peut également noter que les fétuques ayant subis un déneigement et la
sécheresse ont un indice plus faible ou similaire que ceux ayant juste subi une sécheresse.
Contrairement aux dactyles, ou l’indice est plus élevé pour les mésocosmes présentant la
combinaison des deux traitements. Cela nous amène à penser que le déneigement précoce
aurait un effet assez bénéfique à la résistance à la sécheresse pour la composition
fonctionnel D27, mais non sur la F27.
De plus, même si les fétuques semblent, de manière générale, plus résistante à la
sécheresse, elles réagissent de manière similaire aux dactyles lorsque cette sécheresse est
accompagnée d’un déneigement précoce.
Enfin, au niveau des différences entre obscurité et soleil, nous confirmons nos
résultats précédents. Pour les F27, la résistance « déneigement+sécheresse » est la même
quelques soit l’ensoleillement, alors que pour les D27 pour le même traitement : la résistance
à la sécheresse est plus faible pour les mesures faites à la lumière qu’a l’obscurité.
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
DR NEE DR NEE
F27 D27
Indice de Résitance à la sécheresse suivant le déneigement précoce ou non
Sécheresse
Déneigement précoce +Sécheresse
Figure 15 : Comparaison des indices de résistance à la sécheresse. Barre d’erreur : erreur standard
GERARDIN Rachel - 155 Page 30
La résilience à la sécheresse
Nous avons pu observer une faible résistance de la part de nos plantes suite à la
sécheresse. Nous souhaitons maintenant observer leur résilience en créant une dynamique
des indices de résiliences suite à la fin de la sécheresse. Pour se faire, nous utilisons la
campagne 5 comme référence, et les campagnes 6 et 7 comme comparaison.
Le tableau ci-dessous nous présente les résultats de ces calculs, accompagné d’un
histogramme.
Tableau 4 : Valeurs des indices de résilience pour chaque traitement de la campagne 7
RL Déneigement précoce +
Sécheresse Sécheresse
F27 DR 0.5211043 0.7873764
NEE 0.2001889 0.5068022
D27 DR 0.6509269 0.6917132
NEE 0.3127331 0.3238004
Figure 16 : Indice de résilience à la sécheresse. Barre d’erreur : erreur standard
Tout d’abord, nous pouvons noter que, de manière générale, la résilience semble
plus élevée pour la campagne 7 que pour la 6. De plus pour la campagne 6, la résilience en
DR est inférieure à celle en NEE, mais inversement pour la campagne 7. Suite à un épisode
de sécheresse, la respiration serait donc remise en place plus rapidement que la
photosynthèse.
Attardons nous sur la campagne n°7. Nous pouvons tout d’abord noter une
importante différence de l’indice au niveau du traitement « sècheresse » entre nos deux
compositions fonctionnelles. En effet, pour les F27, l’indice de résilience est de 0,79 pour les
mesures faites à l’obscurité (DR) et de 0,51 pour celle effectué à la lumière (NEE). Cela
témoigne d’un assez bon retour aux conditions initiales. Cette résilience est plus faible pour
les D27 : 0,69 pour les DR et 0,32 pour les NEE.
-0.10
0.10.20.30.40.50.60.70.80.9
1
DR NEE DR NEE DR NEE DR NEE
F27 D27 F27 D27
C6 C7
Evolution de l'indice de résilience à la sécheresse au cours de l'été
Sécheresse
Sécheresse +Déneigement précoce
GERARDIN Rachel - 155 Page 31
Toujours pour la campagne 7, nous observons de nouveau une différence entre D27 et
F27 en comparant la sécheresse avec la combinaison des deux traitements. Pour les
fétuques, les mésocosmes ayant subi juste une sécheresse ont une meilleure résilience que
ceux ayant subi en plus un déneigement précoce. Pour les dactyles, cette différence n’est
pas aussi importante : 0,69 contre 0,65 à l’obscurité et 0,32 contre 0,31 au soleil. 3 semaines
après le re-arrosage, la résilience est donc la même pour les dactyles, qu’ils aient été
déneigés ou non.
Conclusion
Grâce à ces différentes approches graphiques et aux statistiques menés sur nos
résultats nous pouvons tirer plusieurs conclusions.
Premièrement, quelle que soit la composition fonctionnelle de nos mésocosmes ainsi que
le type de mesures réalisées, nos plantes ayant subi une sécheresse estivale ont toutes été
affectées, connaissant une diminution de leurs flux. Cette baisse de photosynthèse entraine
une baisse de la production primaire brute de la plante, et donc une baisse en biomasse.
Ceci engendre une diminution des rendements des prairies agricoles subalpines.
On peut ensuite noter que la fétuque semble moins impactée par la sécheresse que le
dactyle, la preuve en est de son plus grand indice de résistance.
D’après le bilan carbone, la combinaison du traitement « sécheresse estivale » et du
traitement « déneigement précoce » impacterait plus les dactyles que les fétuques, bien que
ces dernières auraient une réduction plus importantes de leur flux, mais une réduction
homogène entre respiration et photosynthèse.
En cas de sécheresse seule, comparé au dactyle, la fétuque a une bonne résilience,
mais possède un bilan carbone positif. Si cet épisode de sécheresse est accompagné d’un
déneigement précoce, alors le dactyle est le plus résilient, et rejette plus de CO2. Nous
pouvons donc faire un lien entre bilan carbone et résistance/résilience. Il semblerait que plus
une plante soit résiliente et résistante à une perturbation, plus son bilan carbone risque
d’être positif. La respiration jouerait donc un rôle important dans la résistance et dans la
résilience à la sécheresse et au déneigement précoce des écosystèmes.
Pour l’ensemble des paramètres, la fétuque semble avoir une meilleure résistance et
résilience au soleil, et le dactyle à l’obscurité.
Pour conclure, les D27 connaissent la même résilience avec ou sans déneigement, quel
que soit l’intensité de la perturbation (puisque la résistance « sécheresse-déneigement » est
plus faible que « sécheresse »). On peut donc dire que la résistance et la résilience sont
deux mécanismes découplés dans le cas d’un milieu de dactyle.
Au contraire pour les F27, plus le stress est important plus la résilience sera faible. Les
deux mécanismes sont donc couplés pour les milieux à fétuques.
Nous pouvons donc mettre en place différents scénarios : suivant l’importance future des
changements climatiques, et suivant la proportion d’épisodes de sécheresse estivale. En
effet, d’après le rapport du GIEC, les températures globales devraient augmenter de un à
deux degré d’ici 2050, et de quatre d’ici 2100. Cela aurait pour conséquence direct une
diminution importante de l’enneigement en hiver (par exemple d’après l’OCDE, pour un
GERARDIN Rachel - 155 Page 32
réchauffement de 2°C, le nombre de stations de ski bénéficiant d’un enneigement suffisant
serait de 96, contre 143 aujourd’hui). A cela s’ajoutera une hausse des épisodes caniculaires
estivaux, estimés à une année sur deux à la fin de ce siècle. (OECD, 2014)
Tableau 5 : Application de l'étude à différents scénarios
Scénarios Hypothèses
Réchauffement climatique global,
diminution de l’enneigement
hivernal
Peu de changements dans la photosynthèse et
dans la respiration, pas de différence notable entre
les deux compositions fonctionnelles.
Pas de réchauffement global (bon
enneigement hivernal), mais
d’importantes sécheresses
estivales
Faible production au moment de la sécheresse,
mais retour rapide aux conditions normales.
Le dactyle semble plus adapté au niveau bilan
carbone.
Réchauffement global +
sécheresse estivale
Faible production pendant l’été, et retour lent aux
conditions de départ pour les fétuques.
Le fétuque (bien que moins résistante à la
combinaison des deux traitements) garde un bilan
carbone négatif et serait donc plus adapté.
Le dactyle serait susceptible de rejeter plus du
carbone dans l’atmosphère.
Cependant, des études plus poussées sur nos données (ou sur de nouvelles) semblent
nécessaire pour confirmer ces hypothèses. Mais nous pouvons d’ores et déjà être certains
que le réchauffement climatique a tendance à inverser cette faculté qu’on les plantes à
puiser le carbone atmosphérique et à le stocker dans le sol.
De plus, nous pouvons aujourd’hui craindre un emballement de ce phénomène : moins
les écosystèmes puiserons de carbone, plus la quantité de CO2 atmosphérique sera haute,
plus les températures moyennes seront élevé, et donc moins les écosystèmes stockeront de
carbone.
GERARDIN Rachel - 155 Page 33
3. Bilan de l’expérience
3.1. Bilan de l’activité professionnelle
Ce stage fût vraiment passionnant pour moi. J’ai aimé participer à ce projet de recherche,
et pouvoir en voir les différents aspects. Ce fut très intéressant de suivre et de comprendre le
fonctionnement d’une étude scientifique et d’un laboratoire en général.
Tout au long de l’été, j’ai eu la chance de participer à toutes les manipulations faites sur
les parcelles, et ainsi d’être bien intégré au projet.
Le tableau page suivante résume les points positifs ainsi que les axes d’améliorations de
mon stage. J’ai fortement apprécié le cadre et l’ambiance de travail, ainsi que le fait d’être
très bien encadrée (que ce soit par Lionel, JC Clément mon maitre de stage, ainsi que par
tout le personnel de la SAJF). J’ai toujours eu des réponses à mes questions et de l’aide
quand nécessaire. Nous avons souvent travaillé à deux, mais j’ai pu également être
autonome et prendre des initiatives. J’ai beaucoup apprécié cette liberté, tout en étant bien
encadrée. Ensuite, le fait de travailler sur un projet si intéressant, avec des missions variées
et des résultats visibles est aussi un point positif. J’ai pu me sentir utile et m’investir dans
mon travail, ce qui fût très épanouissant.
Pour ce qui est des points négatifs, les principaux problèmes que nous avons
rencontrés cet été reposent sur des contraintes météorologiques. Cet été a en effet (comme
partout en France) été particulièrement maussade. La majeure partie de notre travail
s’effectuant en extérieur, nous avons souvent été bloqués par les mauvaises conditions :
orages, pluie, neige. De plus, les mesures de NEE ne pouvant se faire qu’en plein soleil,
certaines semaines, nous n’avons pas pu effectuer nos mesures faute de beau temps.
Enfin, à cause d’importantes rafales de vents lors d’un orage, deux de nos abris se
sont envolés, transportant les toits (retenus par des parpaings) à une dizaine de mètres. L’un
des deux n’étant pas trop abimé, il a pu être réutilisé, mais nous avons dû en reconstruire un
neuf pour le second. Cependant, même si nous ne pouvons pas encore contrôler la météo,
le fait d’habiter près de nos parcelles fût un avantage non négligeable lorsque le mauvais
temps (grêle, neige, etc) apparaissait. Nous avions aussi la chance de travailler sous des
abris, et donc de pouvoir continuer nos travaux même en cas de pluie.
Le second axe d’amélioration, bien que la météo n’en soit pas vraiment un, concerne
les contraintes physiques. Les abris de nos parcelles mesurent environ 1m30 de hauteur, ce
qui rend le travail assez contraignant, principalement lors des mesures de NEE. En effet, la
chambre est assez lourde et encombrante, et la déplacer sous les abris ne fût pas toujours
chose aisée. Les mesures de NEE sont également assez longues à faire, et il y a beaucoup
de temps d’attente entre chaque mesure, et au moment de la mesure (une minute). Mais
dans ce cas aussi, il serait difficile d’améliorer le protocole et le meilleur moyen est de
prendre patience, ou encore d’apporter un bon livre !
GERARDIN Rachel - 155 Page 34
Tableau 6 : Tableau représentant les points positifs et axes d'amélioration de ma mission
Points positifs Axes d’améliorations
Etude intéressante
Travail sur le terrain alpin
Travail en laboratoire à Grenoble
Découverte du monde de la recherche
Résultats visibles et cohérants
Logement au Col du Lautaret
Travail bien encadré, mais autonomie et
prise d’initiative
Ambiance et cadre de travail très agréable
Mission variées
Apprentissage dans de nombreux
domaines
Découverte du logiciel R
Mesure de NEE assez longues
Problèmes météorologiques
Travail assez dur sous les abris (il faut
toujours se courber)
3.2. Bilan personnel
Ce stage m’a permis de mobiliser certaines compétences apprises à l’école. Mes cours
d’Ecologie, Biodiversité, physiologie végétale, pédologie, botanique, ou encore
environnement et territoires m’ont été utiles cet été pour bien comprendre l’objectif et les
résultats du projet. Les statistiques sont également une matière très importante dans
l’analyse des résultats dans le domaine de la recherche, et mes cours m’ont permis d’être
plus à l’aise dans le traitement de nos données. Enfin, pour l’utilisation du logiciel de
statistique R, les cours de programmation de première et deuxième années m’ont permis de
comprendre plus rapidement le principe du logiciel. Même si nous n’avions appris que le
langage C et le SQL, j’ai pu retrouver certaines similitudes dans la manière de coder.
Cet été fût riche en apprentissage, dans de nombreux domaines.
Tout d’abord, grâce aux travaux exercés sur nos parcelles, j’ai pu en apprendre plus sur
la physiologie et la biologie végétales. J’ai également pu apprendre de nombreuses
techniques d’analyses, de mesures ou de comptages sur le terrain (que ce soit sur nos
parcelles expérimentales, ou en prairies alpines) : comment bien mesurer les traits
fonctionnels d’une plantes ? Comment mener à bien son dispositif expérimental ? Ou
encore, comment mesurer les flux au sein d’un mésocosme ?
J’ai donc pu développer de nombreuses compétences intellectuelles mais aussi
manuelles. Nous avons construit différents abris pour la pompe d’arrosage, pour la chambre
(pour éviter de la transporter à chaque fois), et pour le lecteur de données Campbell. J’ai
également pratiqué un peu d’électricité avec le câblage des stations météo et du lecteur de
données. J’ai donc appris de nombreuses notions en bricolage.
J’ai eu la chance de passer deux jours au Laboratoire d’Ecologie Alpine de Grenoble,
pour analyser des échantillons de sols de nos mésocosmes. J’ai donc pu voir le
GERARDIN Rachel - 155 Page 35
fonctionnement du laboratoire, et expérimenter différentes techniques d’analyse : extraction
par filtration, incubation, et fumigation, afin de connaitre la biomasse microbienne ou en
encore le taux d’azote de nos sol. J’ai toujours apprécié travailler en laboratoire, et en
découvrir un de façon professionnelle et non scolaire fût très intéressant.
Etant au contact de nombreux chercheurs, botanistes, scientifiques de tous genres, j’ai
pu acquérir différentes compétences scientifiques et notamment en botanique, grâce à la
proximité du Jardin Alpin. J’ai pu ainsi compléter mon herbier effectué en première année
avec de nombreuses plantes alpines. De plus, au cours de l’été nous avons pu assister à
différentes conférences données notamment par Serge Aubert (le directeur du jardin),
souvent sur des thématiques de botanique.
Une des grandes découvertes de ce stage fût également l’utilisation du logiciel de
statistique R. Pour traiter nos nombreuses données, un tableur Excel n’est pas suffisant.
Lionel m’a donc initié à l’utilisation de R, notamment pour traiter les mesures de NEE.
D’accès assez complexe, je pense maintenant avoir compris les bases du logiciel, et être
capable de coder quelques scripts. R étant un logiciel très répandu dans le domaine de la
recherche, je suis très contente d’avoir pu le découvrir le plus tôt possible.
Enfin, ce stage m’a permis de me poser d’importantes questions sur mon avenir
étudiant et professionnel.
J’ai toujours pris en compte la possibilité de faire une formation à double diplôme en
cinquième année. Connaissant maintenant mieux les masters de l’Université de Grenoble,
les enseignants ainsi que nombreux étudiants, mes choix s’affinent et l’envie de me
spécialiser en écologie alpine, déjà forte avant ce stage, s’est accrue.
De plus, ce stage m’a ouvert les portes du monde de la recherche et permis de
découvrir les avantages et les inconvénients du métier de chercheur. En effet, avant cet été,
la recherche m’attirait déjà mais cela restait un milieu inconnu pour moi. Aujourd’hui, je sens
que le métier de chercheurs pourrait être passionnant et me permettrait d’avoir un métier
passion. Cependant, je comprends aussi toutes les difficultés pour y parvenir et tous les
inconvénients que cela peut engendrer. Je suis donc heureuse d’avoir pu effectuer ce stage,
qui va m’aider à discerner mon avenir professionnel.
GERARDIN Rachel - 155 Page 36
Conclusion
Travailler avec le Laboratoire d’Ecologie Alpine tout au long de l’été m’a donné
l’opportunité d’en apprendre plus sur l’écologie alpine, domaine qui m’a toujours fortement
intéressé, ainsi que sur le monde de la recherche. Le dynamisme et le rayonnement
international du LECA m’ont permis de travailler avec de nombreux chercheurs d’Europe et
du mond e entier.
Grâce au dispositif expérimental de Lionel situé au col du Lautaret et aux mesures de
flux effectués sur nos mésocosmes, nous avons pu analyser les différents traitements et
prouver l’impact du changement climatique sur les prairies subalpines. En effet, en période
de sécheresse la photosynthèse et la respiration des plantes se trouvent fortement
diminuées, induisant une baisse de la production primaire et donc une diminution des
rendements agricoles. Ces perturbations ont également pour effet d’inverser l’aptitude des
écosystèmes subalpins à puiser et stocker du carbone, et ainsi d’encourager la hausse de la
concentration atmosphérique en CO2. Notre étude nous aura également permis de mettre en
évidence les différences de mécanismes entre fétuques, (résistance et résilience découplés),
et dactyles (résistance et résilience couplé). Enfin, nous avons pu monter différents
scénarios et supposer les effets que cela induirait.
Dans ce cadre exceptionnel qu’est la Station Alpine Joseph Fourrier, j’ai donc pu
améliorer mes connaissances scientifiques dans de nombreux domaines (écologie,
botanique, statistiques), et apprendre plusieurs techniques d’analyses ou de mesures de
terrain.
Ce stage fût une très bonne formation professionnelle au milieu de la recherche, et
m’aura permis de prendre part à un projet européen passionnant, alliant différents domaines
dans lesquels je souhaiterais évoluer plus tard : l’écologie, l’étude des milieux alpins et du
réchauffement climatiques.
GERARDIN Rachel - 155 Page 37
Liste des références bibliographiques AERES, 2010. Rapport de l’AERES sur l’unité : Laboratoire l’Ecologie Alpine (LECA). 18p.
AERES, 2014. Vague A : Campagne d’évaluation 2014 – 2015, Unité de recherche : Dossier d’Evaluation. 61p.
AUBINET M., BUYSSE P., 2011. La respiration hétérotrophe dans les sols agricoles : description des facteurs importants et comparaison de modèles semi-mécanistes existants. In : Base, Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement. Date de consultation : 25/08/2014. Disponible sur : < http://popups.ulg.ac.be/1780-4507/index.php?id=6552>
CRC Geenhouse Accouting, 2001. Net Ecosystem Exchange. Australie (Camberra) : Dr Miko U.F. Kirschbaum and Rowena Mueller (CRC for Greenhouse Accounting). 136 p. ISBN 0957959702.
FLAHAUT C., 2006. Etude des facteurs de variation de la respiration du sol en milieu alpin : mesures in situ, en conditions contrôlées et modélisation. Mémoire de fin d’étude : AgroCampus Renne. 58p.
GAC A., DOLLE J.B., LE GALL A., KLUMPP K., 2010. Le stockage de carbone par les prairies, Une voie d’atténuation de l’impact l’élevage herbivore sur l’effet de serre. ISBN : 978-2-84148-994-7.
INRA, 2000. La résistance des plantes à la sécheresse. In : Institut National de Recherche Agronomique. Date de consultation : 21/09/2014. Disponible sur : <http://www7.inra.fr/internet/Directions/DIC/ACTUALITES/Aquaexpo/PDF/secher2.pdf>
OCDE, 2014. Des politiques meilleures pour une vie meilleure [en ligne]. Date de consultation 23/09/2014. Disponible sur : <http://www.oecd.org/fr/>
OSUG, 2014. Laboratoire d’Ecologie Alpine [en ligne]. Date de consultation : 22/08/2014. Disponible sur : < http://www.leca.ujf-grenoble.fr/?lang=fr>
ORWIN K.H., WARDLE D.A., 2004. New indices for quantifying the resistance and resilience of soil biota to exogenous disturbances. Soil Biology & Biochemistry. 6p.
REGARDS, 2014. REsilience of marginal GrAsslands and biodiveRsity management Decision Support [en ligne]. Date de consultation : 22/08/2014. Disponible sur : <http://www.project-regards.org/index.html>
RUBINSTEIN J.P., PRAT R., 2005. Ouverture et fermeture des stomates. In : Biologie et multimedia [en ligne]. Date de consultation : 21/09/2014. Disponible sur : <http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/mouvements/nasties-stomate.htm>
SIMON M., 2009. L’eau, de l’absorption à la transpiration. In : Cours-Pharmacie.com [en
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Annexe A : Organigramme du LECA
GERARDIN Rachel - 155 Page 39
Annexe B : Frise chronologique de l’été 2014
T1
, T
2 T
3 e
t T
fin
al : m
esu
re d
e tra
its v
égé
tau
x
GERARDIN Rachel - 155 Page 40
Annexe C : Disposition des parcelles expérimentales et des
différents traitements
40
GERARDIN Rachel - 155 Page 41
Annexe D : Tableau de nomenclature des 128 mésocosmes
Mesocosm Zone1 Zone2 SnowRemoval ClimateChange Functional
Composition Management
1 A A1 NSR NCC F27 NMF
2 A A1 NSR NCC D27 MF
3 A A1 NSR NCC D18 NMF
4 A A1 NSR NCC F27 MF
5 A A1 NSR NCC F18 MF
6 A A1 NSR NCC D18 MF
7 A A1 NSR NCC F18 NMF
8 A A1 NSR NCC D27 NMF
9 A A2 NSR CC F27 MF
10 A A2 NSR CC F18 NMF
11 A A2 NSR CC D27 MF
12 A A2 NSR CC D18 MF
13 A A2 NSR CC F27 NMF
14 A A2 NSR CC F18 MF
15 A A2 NSR CC D27 NMF
16 A A2 NSR CC D18 NMF
17 B B1 NSR CC F18 MF
18 B B1 NSR CC D18 MF
19 B B1 NSR CC F27 NMF
20 B B1 NSR CC D27 NMF
21 B B1 NSR CC F18 NMF
22 B B1 NSR CC F27 MF
23 B B1 NSR CC D18 NMF
24 B B1 NSR CC D27 MF
25 B B2 NSR NCC D27 NMF
26 B B2 NSR NCC F27 MF
27 B B2 NSR NCC F18 NMF
28 B B2 NSR NCC F18 MF
29 B B2 NSR NCC D18 NMF
30 B B2 NSR NCC D27 MF
31 B B2 NSR NCC F27 NMF
32 B B2 NSR NCC D18 MF
33 C C1 NSR NCC D18 NMF
34 C C1 NSR NCC F27 MF
35 C C1 NSR NCC F18 MF
36 C C1 NSR NCC D27 MF
37 C C1 NSR NCC D27 NMF
38 C C1 NSR NCC F18 NMF
39 C C1 NSR NCC D18 MF
40 C C1 NSR NCC F27 NMF
41 C C2 NSR CC F27 NMF
42 C C2 NSR CC D27 MF
GERARDIN Rachel - 155 Page 42
43 C C2 NSR CC D18 NMF
44 C C2 NSR CC F18 NMF
45 C C2 NSR CC D18 MF
46 C C2 NSR CC D27 NMF
47 C C2 NSR CC F27 MF
48 C C2 NSR CC F18 MF
49 D D1 SR CC D18 MF
50 D D1 SR CC D27 NMF
51 D D1 SR CC F27 NMF
52 D D1 SR CC F18 MF
53 D D1 SR CC D18 NMF
54 D D1 SR CC D27 MF
55 D D1 SR CC F27 MF
56 D D1 SR CC F18 NMF
57 D D2 SR NCC D27 NMF
58 D D2 SR NCC D18 NMF
59 D D2 SR NCC F18 MF
60 D D2 SR NCC F27 NMF
61 D D2 SR NCC F18 NMF
62 D D2 SR NCC D18 MF
63 D D2 SR NCC D27 MF
64 D D2 SR NCC F27 MF
65 E E1 SR NCC D18 NMF
66 E E1 SR NCC F18 NMF
67 E E1 SR NCC D27 NMF
68 E E1 SR NCC F27 MF
69 E E1 SR NCC D27 MF
70 E E1 SR NCC F27 NMF
71 E E1 SR NCC F18 MF
72 E E1 SR NCC D18 MF
73 E E2 SR CC F18 NMF
74 E E2 SR CC F27 NMF
75 E E2 SR CC D18 MF
76 E E2 SR CC F18 MF
77 E E2 SR CC D27 MF
78 E E2 SR CC F27 MF
79 E E2 SR CC D18 NMF
80 E E2 SR CC D27 NMF
81 F F1 NSR CC D27 NMF
82 F F1 NSR CC D18 NMF
83 F F1 NSR CC F27 MF
84 F F1 NSR CC F27 NMF
85 F F1 NSR CC D18 MF
86 F F1 NSR CC F18 MF
87 F F1 NSR CC D27 MF
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88 F F1 NSR CC F18 NMF
89 F F2 NSR NCC D18 MF
90 F F2 NSR NCC F18 NMF
91 F F2 NSR NCC D27 NMF
92 F F2 NSR NCC D27 MF
93 F F2 NSR NCC F27 MF
94 F F2 NSR NCC D18 NMF
95 F F2 NSR NCC F18 MF
96 F F2 NSR NCC F27 NMF
97 G G1 SR NCC F27 MF
98 G G1 SR NCC D27 MF
99 G G1 SR NCC F18 NMF
100 G G1 SR NCC D18 MF
101 G G1 SR NCC F18 MF
102 G G1 SR NCC D27 NMF
103 G G1 SR NCC F27 NMF
104 G G1 SR NCC D18 NMF
105 G G2 SR CC F18 MF
106 G G2 SR CC F27 MF
107 G G2 SR CC D18 NMF
108 G G2 SR CC D27 NMF
109 G G2 SR CC F27 NMF
110 G G2 SR CC F18 NMF
111 G G2 SR CC D18 MF
112 G G2 SR CC D27 MF
113 H H1 SR CC F18 NMF
114 H H1 SR CC D18 MF
115 H H1 SR CC D27 MF
116 H H1 SR CC D18 NMF
117 H H1 SR CC F27 NMF
118 H H1 SR CC F27 MF
119 H H1 SR CC D27 NMF
120 H H1 SR CC F18 MF
121 H H2 SR NCC D27 MF
122 H H2 SR NCC F18 MF
123 H H2 SR NCC F27 NMF
124 H H2 SR NCC D18 NMF
125 H H2 SR NCC D27 NMF
126 H H2 SR NCC D18 MF
127 H H2 SR NCC F18 NMF
128 H H2 SR NCC F27 MF
GERARDIN Rachel - 155 Page 44
Annexe E : Plan de la chambre climatique
Sonde Humidité et Température
Boitier Vaisala
Batterie
Interrupteurs
(ventilateurs)
Ventilateur
Sonde CO2
Poignée
Cordelette élastique
Joins en mousse
GERARDIN Rachel - 155 Page 45
Annexe F : Fiche terrain pour mesures de NEE
- Site : REGARDS WP1-2
- Weather : entre 0 et 10 (0/10 : pas de nuage, 10/10 : que des nuages)
- User : Initiale de l’expérimentateur
- Type : Mésocosmes
- Preasure : pression sur le site le jour de la mesure (en Hpa)
- Number : numéro de la mesure (1,2,3,4…..)
- Plot : numéro du mésocosme (1-128)
- Time : heure de la mesure (HH : MM)
- PFD : Valeur moyenne de la quantité de photons reçue sur la chambre pendant la
minute de mesure (Photon Flux Density en μmol.m-2.s-1), mesurée grâce à un capteur de
PAR positionné en plus sur la chambre.
- Measurement Type : NEE = plein soleil / DR = chambre sous voile occultant (capteur
de PAR sous le voile) / SH = chambre sous voile(s) d’ombrage (SH1 : une couche, SH4 :
quatre couches, capteur de PAR sous le/les voiles).
- Remark : toute observation lors de la mesure qui pourrait être utile lors du traitement
de données (ex : chambre non hermétique, buée sur les parois, passage d’un nuage, etc)