Le genre leptaenopyxis (brachiopoda, leptaenidae) dans le Devonien du Massif Armoricain (France)

LE GENRE LEPTAENOPYXIS

(BRACHIOPODA, LEPTAENIDAE)

DANS LE DEVONIEN DU MASSIF ARMORICAIN (FRANCE)

p a r

PATRICK R. R A C H E B O E U F "

R~SUMF. ABSTRACT

La r~vision du genre Leptaenopyxis HAVLICEK, 1963 dans le D~vonien inf~rieur du Massif Ar- moricain conduit ~ distinguer quatre esp6ces; Leptaenopyxis ker[ornei nov. sp.. Leptaenopyxis cf. bouei (BARRANDE), Leptaenopyxis sp. 1 et Lep- taenopyxis sp. 2 group6es, jusqu'h present, sous le nom d'esp6ce bouei BARRANDE, 1848. I1 en r~sulte des cons~q,uences biostratigraphiques et pal~obio- g6ographiques pour le Massif Armoricain et ses relation's avec les r~gions qui l'entourent.

The study of genus Leptaenopyxis HAVLICEK, 1963 in the Lower Devonian from Armorican Massif allows to recognize four species : Leptaeno- pyxis ker[ornei n. sp., Leptaenopyxis c[. bouei (BARR~aqDE). Leptaenopyxis sp. 1 and Leptaeno- pyxis sp. 2. These species were described, until now, under specific name bouei BARRANOE, 18't8. From this study it follows some biostratigraphical and palaeobiogeographical results for the Armori- can Massif and its relations with surrounding areas during Lower Devonian time.

MOTS-CI,I~,S : STROPItOMENIDA (LEPTAENOPYXIS). DI~,VONIEN INF., NOUVEAU, MASSIF ARMORICAIN.

KEY-WORDS: STROPHOMENIDA (LEPTAENOPYXIS). I,OWER DEVONIAN, NEW DESCRIPTION, MASSIF ARMORICAIN.

" C.N.R.S. Universit/" de Breta0ne Occidentale, Laboratoire de Pal~ontologie, 6, avenue Le Gort]eu, 29279 Brest Cedex et R.C.P. 240 du CN.R.S.

G~obios. n" 9, fasc. 6 p. 719-739, 1 tabl.. 4 fig.. 3 pl. Lyon, d~cembre 1976

- - 720

INTRODUCTION

Depuis 1848, date de sa description par J. Bar- rande, Leptaena bouei a fait l'objet de nombreuses citations, tant en Asie qu'en Europe, dans les ter- rains d'8ge d6vonien inf6rieur. Sa presence est ainsi reconnue d~s 1850 dans le Massif A:rmoricain (Verneuil, p. 783), ~ partir de 1913 dans l'Eifel (Asselberghs, p. 96) et dans les Rheinisches Schiefergebirge (Assmann, p. 164), puis dans les Ardennes en 1936 (Maillieux, p. 71). Plus r~cemment l'esp~ce bouei a 6t~ signal6e en A~ie dans les Montagnes de Gornyj et Rudnyj Altai (Kulkov, 1961, p. q34) puis dans les Montagnes du Sayan Altai (Gratsianova, 1973). Dans cette derni6re r6gion R.T. Gratsianova a distingu6, dans une 6rude pat~o~co}ogique, deux ~cotypes de L. bouei : Leptaenopyxis bouei morpha lata et L. bouei morpha subquadrata. Peu h peu l'esp~ce d~crite par J. Barrande du D~vonien inf~rieur de la BohC~me est ainsi devenue une forme cosmopolite du D6vo- nien inf6rieur de la Province de l'Ancien Monde,

Dans le Massif Armoricain, apr~s la citation de Verneuil l'esp~ce bouei a ~t6 d6crite par D. ~ P. Oehlert en 1890 du Synclinorium de Laval et de celui de Saint-lulien-de-Vouvantes. En 1912 L. Collin utilise L. (Plectarnbonites) bouei comme fossile caract6ristique de sa << quatri6me subdivision du Coblentzien sup6rieur >~ ou r Grauwacke de Land~vennec >~ du D~vonien inf~rieur du Finist6re. Pour A. Renaud, en 19'~2, l'esp~ce bouei se rencon- tre dans les niveaux d'8ge siegenien sup~rieur et emsien de tout le Massif Armoricain. Enfin dans le Synclinorium de St-Julien-de-Vouvantes, L. bouei a ~t6 cit6e par C. Ba,rrois (1889), ~. P~nea,u (1928) et J. Pillet (19"t9, 1960).

A partir de 1972 (p. 126), P. Carls consid~re Leptaenopyxis bouei (Barrande, 1848) comme un fossile caract~ristique de l'Emsien infOrieur et il sugg~re d'utiliser les couches ~ L. bouei pour 6tablir des corr~l'ations entre la Boh~me, la P~ninsule Ib~rique et le Massif Armoricain. ,IJ devenait d~s lots int~ressant de reprendre l'~tude des specimens du Massif Armoricain et de les comparer au materiel type de Barrande puis, ult~rieurement, aux repr~sentants du genre Leptaenopyxis de la P~ninsule Ib~iq,ue.

Ce travail aboutit h la reconnaissance de quatre esp~ces du genre Leptaenopyxis dans le DOvonien i nR:rieur du Massif Armoricain: Leptaenopyxis ker[ornei nov. sp. dans tout le synclinorium m~dian et en Normandie ; Leptaenopyxis sp. I et Leptaeno- pyxis cf. bouei h rextrOmit6 orientale du synclinorium m~dian ; Leptaenopyxis cf. bouei et Leptaeno- pyxis sp. 2 dans le synclinorium de St-Julien-de- Vouvantes.

Si la forme dOterrninOe ker[ornei nov. sp. et celles rapprochOes de l'esp~ce bouei sont consid~r~es comme de vraies esp~ces, un doute subsiste qui concerne Leptaenopyxis sp. 1 et L. sp. 2. En effet, les adaptations 6cologiq, ues chez les Leptaenidae sont nombreuses et des 6tudes approfondies per- mettront peut-~tre de d~finir plusieurs morphotypes ~cologique.s de chaque espOce. Le nombre de spOci- mens rapportOs ~ L. sp. 1 et L. sp. 2 est actuellement insuffisant pour pouvoir aborder ce probl~me. De plus, ce materiel provient d'horizons stratigraphiques impr~cis et de gisements aujourd'hui disparus; ces circonstances justifient l'utilisation provisoire de la nomenclature auverte.

TERMINOLOGIE ET METHODES D'ETUDE UTILISEES

La terminologie employee iciest celle utilis/~e et d~finie par H. Muir-Wood ~ A. Williams (1965), V. Havlicek (1967). Le terme anglais <~ trail >>, qui d~signe le prolongement dorsal des deux valves en avant ,du disque, dont il est s~par~ par la g~niculation, est remplac~ ici par le terme << rebord ant~-

rieur >>. Les mensurations de la coquille ont 6t~ effectu~es de 1,a fagon indiqu~e par la figure 1. Les ~chantillons ont ~t~ blanchis au chlorure d'ammo- nium pour la photographie; seul le specimen des figures 9a et 9b de la planche 3 a ~t~ d~tour~ ; les autres cliches ne sont pas retouches.

- - 7 2 1 - -

I ................................. ............... ! iii I I 1 I I

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I I

Fig. 1 - Mensurations effeetu6es sur la coquille des esp6ees du genre Leptaenopyxis HAVLICEK, 1 9 6 3 .

1, largeur de la coquiUe ; L, longueur mesur~e dans le plan de sym6trie; Lt, longueur totale de la coquille ; E , 6paisseur de la coquille, mesur6e dans le plan de sym6trie ; H, hauteur du rebord ant6rieur dorsal ; h, hauteur des ~16vations ant6ro- lat6rales de la valve p6donculaire au-dessus du disque.

Measurements of shells b e l o n g i n g to t h e genus Leptaenopyxis H A V L I C E K , 1 9 6 3 .

1, width of the shell ; L, length according to the plane of symetry ; Lt, maximum length of the shell ; E, thickness of shell according to the plane of symetry ; H, high of trail ; h, high of antero-lateral ridges of pedicle valve above the disc.

Le ma,t~riel ~tudi~ appartient aux collections du Laboratoire de Pal~ontologie de l 'Universite de Brest (LPB), de l'Institut de Geologie de l 'Univer- sit6 de Rennes (IGR), du Museum d'Histoire Natu- relle de Nantes ( M H N N ) . de la Facult~ des Sciences d 'Orsay (FSO) . du Mus~e d 'Angers (MA), de l 'Universit~ catholique d 'Angers (UC A ) , du Narodni Museum, Prague (NM) et du Geolo- ,qical Survey de Tch~coslovaquie (VH, coll. Havli- cek).

Ordre Strophomenida OPIK, 193't

Sous-Ordre Strophomenidina OP~K, 1934

Superfamille Strophomenacea KZNG, 1846

Famille LEPTAENIDAE HAI,I. O CLARKE, 1894

Genre Leptaenopyxis HAVLICEK, 1963

ESP~CE-TYPE : Leptacna bouei BARRANDE, l~qS

Leptaenopyxis kerfornei nov. sp. (pl. ], fig. ; ~ 7; pL 2, fig. ] ~ 4)

V ]850 - Leptaena bouei BARRANDE - Verneuil. p. 783.

V 1889 - Plectambonites bouei (BARRANDE) Oehlert , p. 777, pl. 19, fig. 11.

1 9 1 2 - Leptaena (Plectombonites) bouci BAR- R U D E - Cotlin, p. 342.

7 1913 - Strophomena (Leptaena) bouei (BARRAN- DE) - Assmann. p. 164, pl. 10, fig. 1, 2.

? 1914 - Leptagonia bouei (BARRANDE) - Herr- mann, p. 331.

pars 1942 - Leptaena bouei (BA~nANDE) - Renaud. p. 72-73.

pars 1967 - Leptaenopyxis bouei (BARRANDE) - Havlicek, p. 111.

1971 - Leptaenopyxis bouei (BARRANDE) - Jahnke, p. 64.

1976 - Leptaenopyxis bouei (BARRANDn) Le Menn et al., p. 25.

DERIVATIO NOMIN~S: Esp~ce d~di~e /~ F. Kerforne.

Locus TYPrCUS : Saint-Pierre-sur-Erve (Mayenne) , affleurement dans le talus de la route vicinale,

722

360 m a l 'Est du bourg, sur la rive gauche de la rivi6re l 'Erve.

STRATIIM TYPICUM : Formation de Montguyon, Emsien inf~rieur.

HOLO'rYPE: Coquille complete, LPB n ~ 36q5 (pl. 1, f~g. 1).

PAnATYPES: 2 coquilles completes LPB n ~ 36't6 et 3659 ; 2 moules internes bivalves LPB n ~ 3651 (pl. 1, fig. 5) et 3650 (pl. 1, fig. 4) ; 6 valves p6donculaires isol6es LPB n ~ 3647 (pl. 1, fig. 3), 36'18, 36'19, 3652, 3653 et 3665 (pl. 2, fig. 1) ; 8 valves brachiales isol6es, souvent fragmentaires LPB n ~ 3654, 3655 (pl. 1. fig. 7), 3656 (pl. 1, fig. 6), 3657, 3658, 3669 (pl. 2, fig. 3), 3670 (pl. 2, fig. 2) et 3673.

MATI~RIEL : Aux sp6cimens types ~num~r6s ci-dessus, it con-

vient d 'ajouter 15 ~chantillons provenant de la localit~-type et repr~sent~s par des valves isol6es, fragmentaires ou d~form6es. Line coquille compl6te, 5 valves p~donculaires et 2 valves brachia]es ont ~t~ recueillies dans la carri6re des Ponts-de-Claies en Jou6-en-Charnie (Sarthe). Deux coquilles

completes provenant 6galement de Jou6-en- Charnie ont 6t6 retrouv6es dans les collections Oehlert (IGR n ~ 4012) et de Verneuil, (FSO n ~ D. 810). La collection Davoust h l'Llniversit6 catholique d 'Angers renferme 16 sp6cimens recueillis dan's divers gisements de la Sarthe.

Le mat6riel d6calcifi6, souvent fragmentaire et d6form6 est repr6sen,t6 par 5 valves provenant de la Formation du Faou (Finist6re) et des Siltstones et Gr6s calcareux de St-Jean-la-Rivi6re (Manche).

DIAGNOSE : Line esp/~ce du genre Leptaenopyxis pr6sentant

]es particularit6s suivantes: coquille robuste h contour trap6zo'idal; valve p6donculaire orn6e de 9 ~ 13 rugae arrondies dont les deux derni~res, au voisinage de la g6niculation ant6rieure de la valve, ne reioignent pas le bord post6rieur de la coquille ; restreintes h leur branche ant6rieure, e/les sont limi- t6es lat~ralement par les 616rations ant6ro-lat6rales de 1,a valve qui font un angle compris entre 75 et 85 ~ avec le bord post6rieur de la coquille. Bourrelet ventral et sulcus dorsal peu d6velopp6s ou absents. Champ musculaire ventral ~ contour sub-pentagonal.

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Fig. 2 - Essais de reconstitution de Leptaenopyxis kerfornei nov. sp. et L. bouei (BARRAl~DE). x 1 . A, valve p6donculaire de L. kerfornei et profd de la coquille compl6te ; B, valve p6donculaire de L. bouei et prof'fl de la coquille compl6te. La ligne en tiret~ repr6sente le proffl du disque.

Styl ized reconstructions o f Leptaenopyxis kerfornei n. sp. and L. bouei ( B A R R A N D E ) . x I . A, pedicle valve of L. kerfornei and profde of complete shell ; B, pedicle valve ofL. bouei and profde of complete shell. Dashed line shows profile of the disc.

DESCRIPTION : - - Morphologie externe

La coquille est robuste et de grande taille. De contour trap~zo'idal, elle pr~sente une largeur max/- male au niveau de la charni6re ; le rapport Lon- gueur/ largeur est compris entre 0.53 et 0,63. Les

oreillettes sont larges, courtes et bien individuali- s~es. La valve p~donculaire montre parfois un 16ger bourrelet dans le plan de sym~trie de la coquil,le ; lorsque ce bourrelet est present, il est soulign6 par une legere inflexion des rugae concentriques vers le crochet. L'ornementation radiale est constitu6e de fines costellae arrondies qui se multiplient par di-

- - 723

chotomie et, plus rarement, par intercalation. Les ru~ae concentriques, au nombre de 9 a 13, sont arrondies et ~lev4es, s~par6es par des sillons plus 4troits qu'elles, en forme de <~ V ~ h fond 14g~rement arrondi. Les branches post4rieures des rugae sont perpendiculaires h la charni~re ; au voisinage du bord post~rieur de la coquiHe, elles s'infl4chis- sent parfois 149~rement vers les extr~mit/~s cardinales, Les deux derni~res ru~ae sont restreintes leur branche ant6rieure; ett es sont interrompues, lat4ralement, par les 414va, tions ant~rolat4rales de la coquille. Celles-ci sont ~paisses et s'41~vent en moyenne de 7 h 10 millim~tres au-dessus du disque de la valve ventrale ; dans leur pattie post4rieure, eIles sont presque perpendiculaires au bord post~- rieur de la valve. Le disque pr~sente un profil convexe au voisina~e du crochet puis plan ou 149~- rement concave jusqu'au niveau de la g4niculation. Le rebord ant~rieur de la valve ventrale est s4par/~ du disque par un bourrelet arrondi peu 41ev~; 1,a hauteur du rebord ant~rieur (trail) est environ 4gale

la moiti~ de la longueur d,u disque.

L'interarea ventrale est apsacline; sa hauteur maximale est de l'ordre de 4 millim~tres. L'interarea dorsale est presque orthocline et haute de 3 millim~tres. Le pseudodeltidium est r4duit /~ un fin bourrelet au sommet du delthyrium. Le foramen apical est circulaire et petit. Le chilidium est convexe et large. A la valve dorsale, le disque est d'abord plan ou l~9~rement concave, puis convexe vers l'avant. En coupe transversale, il pr4sente une r~- 9ion plane ou 14~rement d~prim4e dans la r49ion m4diane ; les flancs du disque sont fortement infl~- chis vers la r ~ i o n ventrale et se rebroussent rapidement pour former les rebords lat~raux en position dorsale. La valve dorsale porte 9 h 12 rugae completes. Dans la position m~diane de la valve, le rebord ant~rieur s'41~ve progressivement au-dessus de la coquill,e: sa hauteur n'exc6de pas 8 millim~- tres; le rebord ant4rieur de la valve dorsale n'in- terrompt pas les derni4res rugae.

Morpholo~Tie interne A la valve p4donculaire le champ musculaire est

tr~s d4velopp4, pr4sentant le plus souvent un contour trap4zoidal; son bord ant4rieur est droit ou convexe vers l'avant. La longueur est 1494rement sup4rieure a la moi.ti4 de la longueur de la valve. Son profil est fortement convexe. II est Iimit4 lat4- ralement et vers l 'avant par une cr~te continue, 4troite et 41ev4e, presque perpendiculaire au plancher de la valve. Les empreintes des muscles diducteurs sont triangulaires et orn4es de fortes stries ; les empreintes des adducteurs sont 4troites et allon- g4es, triangulaires; elles sont s4par4es par un

septum 4troit en forme de lame. Le collier p6don- culaire est large, fortement stri6 et convexe h son bord ant4rieur. Les dents sont 4paisses, support6es par les lames dentales qui se prolongent vers l 'avant par les crates qui entourent les empreintes des muscles diducteurs. La face interne des dents est denticul4e ; les denticules sont plus espac6s et leur taille s'accroit vers l'extr6mit4 ant6rieure des dents (cf. pl. 2, fi 9. l c) ; les denticules sont absents des fossettes dentales et ils semblent correspondre aux stades de croissance successifs des dents. Les rugae marquent peu ou pas l'int~rieur de la valve chez les sp4cimens exempts de d~formation; la surface interne de la valve ventrale porte, sur le d~sque et la face interne des rebords ant~ro- lat~raux, de nombreuses papillae non ordonn~es. Vascula media faiblement marqu6es. Les sinus pal- liaux sont peu d6velopp~s; ils ne peuvent ~tre observ6s qu'h l'ext6rieur du disque, sur la face externe des 41~vations ant6ro-lat~rales de la valve ; ils sont parfois bifurqu4s.

A la valve brachiale, le processus cardinal est de grande taille; le myophore est en position post6ro- ventrale, voire ventrale chez quelques specimens. Les deux lobes du myophore sont triangulaires, fortement strips et arrondis /~ teur extr~mit6 ant4- rieure. Les fossettes dentales sont larges et trian- 9ulaires, limit6es vers l 'avant par des crates ~paisses, 61ev~es et arrondies. Les empreintes des muscles adducteurs sont bien marquees ; celles des muscles post~rieurs sont fortement stri~es et contour subcirculaire ou ovale ; celles des muscles adducteurs ant~rieurs sont triangulaires /~ ellipti- ques ; le septum m4dian, arrondi et peu ~lev4 dans sa partie post~rieure, s'abaisse progressivement au niveau du lobe ant4rieur des muscles adduc,teurs post4rieurs off il dispara'it parfois ; il s'41~ve ensuite profressivement en une lame 6troite et aigu~ jusqu'au niveau de ta limite ant~rieure ,des muscles adducteurs ant6rieurs. Ces derniers sont triangulaires et 4troits. Le disque est limit~ par un apophragme 4troit et tr~s ~lev~ dont la face interne est verticale; le contour de l 'apophragme est trape- zoidal.

DISCUSSION :

Par la morpholofie g~n6rale de sa coquille ainsi que par les structures internes des deux valves, l'esp6ce ker[ornei nov. sp. appartient au genre Leptaenopyxis HAVLICEK, 1963. Elle se diff6rencie ais6ment de l'esp~ce-type du 9enre : Leptaena bouei BARRANDE, 1848 (seule esp~ce connue jusqu'ici du 9enre Leptaenopyxis), par les caract~res suivants : l'aspect d'ensemble de la coquille est nettement plus

- - 724

robuste, ~ taille 6gale, que chez l'esp~ce de Boh~me ; son contour est nettement trap6zo'idal, moins atlong6 transversalement que chez L. bouei (Jig. 2-3). C'est au niveau de ta valve ventrale que les ,diff~rences sont plus nettes; elles concernent en particulier l'orientation et le d~veloppement des ~16vations ant6ro-lat~rales de la coquille. Chez L. bouei, ces 61~vations [ont un angle ouvert vers l'arri~re voisin de 80 .0 alors que chez L. ker[ornei nov. sp. cet angle est de l'ordre de 30 ~ ~0 ~ L'ornementation de la valve p6donculaire de l'esp~ce ker[ornei est caract6ris6e par l'existence de deux vugae incom- pl6tes, limit6es & leur branche ant~rieure; chez L. bouei toutes les rugae sont completes et rejoi-

gnen.t la r6gion post6rieure ; elles ne sont pas interrompues par les rebords lat6raux de la valve. Lorsqu'ils sont presents, le bourrelet ventral et le sulcus dorsal sont nettement moins d6velopp6s chez l'esp6ce du Massif Armor/cain que chez celle de Boh~me dont le sulcus peut attein.dre une largeur de 8 millim6tres pour une profondeur de 2 milli- m~tres au bord ant6rieur du disque. Le rebord dorsal ant6rieur de la valve brachiale s'616ve progressivement au-dessus du disque chez L. kerfornei nov. sp. alors que chez L. bouei il [ait un angle avec le disque. De plus chez L. bouei ce rebord in.terrompt, dans la r6gion m6diane, la branche ant~rieure de la rugae la plus externe du disque dorsal.

5oi L.

(mm)

40

30

20"

10'

L. kerfornel n, sp. I-L bouei valve p@donculaire A O

champ musculaire ~7

I0 20 30 40 50 60 70 8O l.(mm)

Fig. 3 - Diagramme L / I r6alis6 fi partir des mesures effectu6es sur la valve p6doneulaire et le champ musculaire ventral de Leptaenopyxis bouei (BARRANDE, 1848) et de L. kerfornei nov. sp.

Diagram L / 1 for pediele valves and ventral muscle field of Leptaenopyxis bouei (BARRANDE, 1848) and L. kerfornel n. sp.

Aru niveau des structures internes, g la valve ventrale, le champ musculaire pr6sente un contour pentagonal et non circulaire (fig. 3). A la valve dorsale, les empreintes des muscles adducteurs post6rieurs sont plus allong~es transversalement chez L. bouei, et les empreintes des adducteurs ant~rieurs paraissent plus courtes que chez L. ker[ornei nov. sp.

Dans l'Emsien inf~rieur du Harz, le genre Leptaenopyxis est representS, dans l'Erbslochgrau-

wacke, par une forme d~termin~e L. bouei mais qui me semble devoir ~tre rapproch~e de L. ker[ornei nov. sp. En d~pit d'une description trop imprecise, les illustrations donn~es par P. Assmann (1910, pl. X fig. 1-2) ~voquent fi~l~lement Leptaenopgxis ker[ornei nov. sp. Cette opinion est renforc~e par l'examen du materiel recueilli dans 1.a m~me formation par H. Jahnke. Les exemplaires sont malheu- reusemen.t incomplets et souvent tr~s d~form~s. Le champ musculaire ventral pr~sente un bord ant~ro-

- 725 --

Leptaenopyxis kerfornei n. sp. Saint-Pierre.sur-Erve

LPB n ~ 3645 holotype LPB n ~ 3646 paratype LPB n ~ 3647 paratype LPB n ~ 3648 paratype LPB n ~ 3650 paratype LPB n ~ 3652 paratype

Jou6-en-Charnie

IGR n ~ 4012 FSO n ~ D. 810 UCA n ~ 74856.2 UCA n ~ 74856.5 LPB n ~ 3660

Mareil en Champagne

UCA n ~ 14862.3

Leptaenopyxis bouei(BARRANDE, 1848) Koneprusy

Lectotype NM CF 385 coll. Verneuil FSO coll. Verneuil FSO n ~ D. 809 coll. Havlicek coll. Havlicek VH 371

Leptaenopxis cf. bouei B r f i l o n

coll. Davoust UCA n ~ 74860.4

Chauffour

coll. Pillet MA

Leptaenopyxis sp. 1 Mareil en Champagne

coll. Verneuil FSO n ~ D. 811 coll. Davoust UCA n ~ 74862.4

Leptaenopyxis sp. 2 Erbray

coll. Cailliaud MHNN colt. Lebesconte MHNN

LT

38,5 37 34,2 34,9 36,5 35

35A 38,7 33,5 36 36

38

28

33

30

32

31 27

21,5 27

L

34 33,7 31,9 31,5 34 33

31,3 35,1 31 33 34,5

34,5

25,7 25 24,5 22 20,5

25

25 24,6

58,5 53 59,8 55,8 57 56

50,4 54 49* 57,6* 52,3

56*

51,5 70 70

37,5

51

62

45* 42*

41,4 21,3 24,4

E + H E h

- - 9 , 9

- 1 7 , 8 8 , 6

- - 6 , 9

- - 7,8 21 - 6,9 23 - 8,6

23 17,7 8 - 21 9,6

- - 9,2 24,5 19 8,7

21 - 10

15 10,7 6,6

- - - - 6

14 - -

15,5 13

19 12 5 14 12 4,5

m w

Tabl. 1 - Dimensions, en millim6tres, de la valve p6donculaire des repr6sentants du genre Leptaenopyxis HAVLICEK, 1963 dans le D6vonien inf6rieur du Massif Armoricain. Les mensurations relatives fi l'esp6ce bouei BARRANDE sont indiqu6es fi titre de comparaison. * Mensurations approximatives.

Measurements, in millimeters, of pedicle valves of species belonging to the genus Leptaenopyxis HAVLICEK, 1963 in the Lower Devonian from Armorican Massif. Measurements of the species bouei BARRANDE are given for comparison. * Incomplete shells.

726

lat4ral tronqu4 comme chez L. ker[ornei nov. sp. et un moule externe de valve p4donculaire d4form4e montre une ruga limit4e lat4ralement par l'414va- t/on ant4ro-lat4rale de la valve.

L. rectangulata [/SHATINSKAYA, 1975 du D4vo- nien du Kazakhstan se diff4rencie de L. ker[ornei nov. sp. par les dimensions plus petites de la coquille, des rugae completes et un champ musculaire arrondi/~ la valve ventrale. Au niveau des structures dorsales internes la comparaison est malheureu- sement impossible actuellement.

RI~PARTITION GI~OGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIOUE

Leptaenopyxis ker[ornei nov sp. est une esp~ce de l 'Emsien inf~rieur connue dans tout le Syncli- nori, um m~dian armoricain et en Normandie. Dans le Synclinorium de Laval, elle est connue dans la Formation de Montguyon /t Montguyon, g Saint- Pierre-sur-Erve (Mayenne) . Dans la Sarthe, elle est pr~sente dans les calcaires de Brfilon, de ]ou~- en-Charnie et ~ Mareil-en-Champagne. Dans le Synclinorium de Menez Belair, elle a ~t~ rencontr~e dans 1,a Formation de la Foulerie aux environs de Gahard (Ille-et-Vilaine). Dans le Synclinorium de Ch~teaulin (Finist~re), elle est bien repr~sent~e dans la Formation du Faou, /~ Seillou-en-Rosnoi~n (niveaux F10 et F11 ), ~ l'Ile d 'Arun et g la Pointe de l'Armorique. En Normandie, elle a ~t~ trouv~e au lieu-dit La Fontaine, a,u Sud de Saint-lean-la- Rivi~re (Manche), dans les argitites, gr~s fins et grauwackes de d~calcification de l'Emsien inf~rieur.

Leptaenopyxis of. bouei (BARRANDE, 1 8q8)

(pl. 3, fig. 5 ~ 7)

pars 1928 - Plectambonites bouei (BARRANDE) P6neau, p. 219-220, 261, pl. XVI, fig. 2.

V 1949 - Leptaena bouei BARRANDE - Pillet, p. 459- 460, pl. XVII , fig. 14.

1960 - Leptaena bouei BAR~ANOE - Pillet, p, 96.

MATgaIEL :

Deux coquilles completes d6[orm~es provenant des Courtoisi6res pr6s de Brfilon (Sarthe) I / C A n ~ 74.860A et 7"t.8,60.5,; un fragment de valve p~donculaires [/,CA n ~ 74.860.11 et une valve brachiale incomplete f / C A 74.860.10 appartenant g la collection Davoust, un moule interne de valve pC- donculaire appartenant ~ la collection ]. Pillet {MA) provient de la << grauwacke )> de la carri6re Chauf- four en St-Barth~16my d'Anjou (Maine-et-Loire) ; une dizaine de sp6cimens incomplets receuillis dans

l 'aff leurement au N . . d e la ferme du Rocher, au N . W . de Mareil-en-Champagne (Sarthe) regroup~s sous le n ~ LPB 3'675.

DESCRIPTION :

- - Morphologie externe

La mauvaise conservation du materiel ne permet pas d 'en donner une description d~taill~e. La coquille est allong~e transversalement et orn~e, ~ la valve p~donculaire, de 11 rugae sur l 'un des specimens ; l 'autre ~chantillon, dont la r~gion du crochet est us~e, en montre 8. Les ~16vations ant~ro-lat~rales de la val,ve p~donc,ulaire n'interrompent pas les rugae mais suivent leur trac~. A la valve brachiale, s'observent 12 rugae dont la plus externe est inter- rompue par l 'indentation du rebord ant~rieur de la coquille.

L'interarea ventrale est apsacline et environ deux lois plus haute que l'interarea dorsale anacline ; le pseudoteltidium est r~duit ~ un fin bourrelet qui borde le delthyrium. Le chilidi,um est grand.

- - Morphologie interne A la valve p6donculaire, le collier p~donculaire

est ~troit. Les dents cardinales sont triangulaires, courtes et 6troites. Le champ musculaire es, t subcirculaire, circonscrit par une cr~te ~lev~e, fortement inclin(~e par rapport au plancher de la valve avec lequel elle fait un angle voisin de 60 ~ Les empreintes des muscles adducteurs sont triangulaires, tr~s atlong~es et real d~limit~es lat6ralement ; les empreintes des muscles diducteurs sont ,triang,ulaires, finement stri~es. Le champ musculaire est divis~ par un myophragme ~troit.

A la valve brachiale, le processus cardinal est petit ; le myophore, bilob~, est dirig~ vers l'arri~re. Le chilidium est petit. Les brachiophores sont ~pais, courts et peu ~lev~s, tr~s ouverts vers l'avant. Le processus cardinal est s~par~ du septum m~dian par un alv~ole pro fond. Le septum m~dian est large, court et s'abaisse t~g~rement j,usqu'~ l'extr~- mit~ ant6rieure des muscles adducteurs post6rieurs. I1 se prolonge, vers l'avant, par une cr~te ~troite et ~lev~e. Les adducteurs ant~rieurs sont peu marqu6s, Le champ musculaire n'est pas limit~ vers l 'avant et lat6ralement. Le seul specimen examin6 ne montre pas de fossettes dentales. L'int~rieur de la valve est marqu6 par les rugae externes.

DISCUSSION :

La morphologie externe des specimens examines est tr~s semblable ~ celle de L. bouei (Barrande) ; il en est de m~me au niveau des structures dorsales

727 - -

internes et de la morphologie du champ musculaire ventral. Cependant le petit nombre de specimens et leur ~tat de conservation ne permettent pas de pr6- ciser davantage la position du mat6riel du Massif Armoricain par rapport/~ l'esp6ce de Boh~me.

RI~.PARTITION GI~OGRAPH1QUE ET STRATIGRAPHIQLIE

Leptaenoptlxis cf. bouei a ~t~ recueilli au lieu-dit Ies Courtoisi6res pros de Brfilon {Sarthe), les affleurements de cette locaIit6 ont presque tous disparus aujourd'hui et la position stratigraphique de cette forme y demeure donc incertaine.

Un des bancs calcaires de l'affleurement situ4 /~ 600 m4tres au Nord de la ferme du Rocher Mareil-en-Champagne (Sarthe) a livr4, associ4s, L. cf. bouei et un Chonetacea ; Eodevonaria (Re- naudia) mainensis RaCHEBOEUV, 1976. Par comparaison avec les coupes 6tudi4es pr4c4demment dans le Synclinorium de Laval, cette association permet d'envisager que L. cf. bouei se situe /~ la partie sup/~rieure de la Formation de Saint-C4n4re et que cette forme est un peu plus ancienne que L. ker[ornei nov. sp. qui n'apparalt qu'apr4s la dispa- rition de ce Chonetacea. L. cf. bouei se situerait au voisinage de la limite Siegenien-Emsien.

Dans le synclinorium de St-Julien-de-Vouvantes, L. cf. bouei est pr4sente dans le niveau (( grauwacke de d6calcifieation ~ des calcschistes et grauwackes d'Angers, sous-jacents au Calcaire d'Angers qui affleure dans la carri~re de Chauffour en Saint-Barth414my d'Anjou (Maine-et-Loire). Ce niveau est traditionnellement rapport4 au Siegenien sup6rieur. II renferme cependant une faune de Brachiopodes qui n'a pas 4t4 r4vis4e r4cemment mais qui semble tr~s voisine de celte de ia Formation de Montguyon (Synclinorium de Laval) et qui paralt devoir ~tre rapport4e/~ l'Emsien inf4rieur.

Leptaenopyxis sp. 1 (pl. 2, fig. 5 ~ 7)

MATI~RIEL :

Trois sp6cimens : une coquille incomplete appartenant ~ la collection de Verneuil (FSO n ~ D.811) et deux exemplaires de la collection Davoust : une coquilte presque complete (LICA n ~ 7'1.862.4) et un moule interne bivalve (LICA n ~ 74.862.1 ). Ces specimens proviennent des environs de Mareil-en- Champagne (Sarthe).

DESCRIPTION :

- - Morphologie externe

Coquille ~ contour trap~zo'/dal; les oreillettes

sont bris6es sur les sp6cimens examin6s. La valve p6donc,ulaire est l~g~rement convexe dans la r6gion du crochet; elle est plane ensuite jusqu'au niveau de la 96niculation ant6rieure de la valve. L'ornementation rayonnante est constitute de costellae qui se multiplient par intercalation sur le disque puis par dichotomie sur le rebord ant6rieur de la valve oO elles sont dispos6es en ~ventail. Les rugae concentriques sont au nombre ,de 11; eltes sont ~troites, arrondies, irr6guli~res et s6par6es par des sillons pl,us 6troits. Trois rugae naissen,t par intercalation dans les r69ions ant6ro-lat~rales de la coquille ; sur l'un des specimens 6tudi6s (pl. 2, fig. 5), ces rugae sont restreintes soit /~ leur partie ant6rieure et ~ une branche lat6rale, soit /~ une bran,che lat6rale seulement. Les branches lat~rales des rugae sont presque perpendiculaires au bord post6rieur de la coquille. Line ou deux rugae sont interrompues, dans la partie m~diane de leur branche ant6rieure, par l'indentation frontale de la coquille. La hauteur du rebord ant~rieur est com- prise, sur les sp6cimens observes, entre la demi- longueur du disque et la longueur totale de la coquille; l'indentation du rebord ant6rieur de la valve p6donculaire peut ~tre arrondie ou en forme de V ouvert vers l'avant. Les ~16vations ant6ro- lat6rales sont incompl~tes sur le mat6riel /~tudi6; elles sont droites et convergent vers l'avant suivant un angle voisin de 40 ~ ; ~ leur extr~mit6 ant6rieure, elles forment deux bourrelets aux extr6mit6s lat6- rales de l'indentation fron~tale. L'interarea ventrale est apsacline ; sa hauteur est de l'ordre de 3 milli- m~tres. Le pseudodeltidium est restreint ~ un bourrelet ~ la partie apicale du delthyrium. Le foramen apical est circulaire. Le chilidium est large, convexe, constitu6 de deux fortes plaques triangulaires et stri~es. A la valve brachiale, la coquille est plane dans sa partie m~diane. Sur les flancs, elle s'infl6- chit progressivement vers la r69ion ventrale et se rebrousse rapidement pour former les replis lat~raux en position dorsale. Line ou deux rugae sont interrompues dans la r69ion m6diane de la valve, par le rebord ant~rieur dorsal qui est oblique et qui s'61~ve de 5 millim~tres au-dessus du disque.

- - Morphologie interne

LIn des specimens de la collection Davoust (LICA n ~ 74.862.1) a 6t~ pr6par6 pour observer les structures internes. A la valve p6donculaire, le champ musculaire est allong~ transversMement ; son bord ant6rieur est polygonal ; les empreintes des muscles adducteurs sont relativement courtes, ~troites et real in dividualis6es lat~ralement. Les empreintes des muscles diducteurs sont plus larges que longues ; elles portent des stries fortes et irr~guli~res, Le

728

champ musculaire est divis~ en deux par un myo~ phragme 6troit, ~paissi h son extr~mit~ post6rieure et peu 61ev~,

L'unique exemplaire ~tudi~ ne montre pas de septum m~dian; des endospines irr~guli~rement espac6es garnissent l'int~rieur de la valve. Pas de vascula media visibles. La cr~te qui borde le champ muscutaire vers l'avant et lat~ralement est ~paisse et s'~l~ve verticalement au-dessus du plancher de la valve.

A la valve brachiale, le processus cardinal est ~pais : les empreintes des muscles adducteurs pos- t~rieurs ont un fort relief et sont bien d~limit~es : plus larges que longues, elles sont s~par~es l'une de l'autre par un septum m~dian large et ~lev~; les muscles adducteurs ant~rieurs sont peu marquis et de petite taille.

DISCtlSSION :

La morphologie de l'indentation ant~rieure de la coquiHe, la presence des 61~vations ant~ro-lat~ rales ~ la valve p6donculaire ainsi q,ue la morphologie des champs musculaires des deux valves permettent de rapporter cette forme ~ Leptaeno- pyxis HAVLICEK, 1963. Elle se diff6rencie ais6ment de Leptaenopyxis bouei et de L. ker[ornei par des contours plus anguleux, un disque p~donculaire plan, des ~l~:vations ant~ro-tat6rates rectilignes et peu ~dev6es. Au niveau des structures internes, Leptaenopyxis sp. 1 est caract6ris6e par la morphologie du ,champ musculaire ventral ainsi q,ue par le d~veloppement du septum m~dian et des muscles adducteurs post6rieurs g la valve brachiale.

En d~pit de ces caract~res distinctifs, le petit nombre de specimens connus, tous incomplets, et leur ~tat de conservation insuffisant m'incitent /~ laisser cette forme en nomenclature ouverte.

RI~PARTITION GI~OGRAPHIOLIE ET STRATIGRAPHIQLIE

Le materiel rapport~ h cette esp~ce provient de Mareil-en-Champagne (Sarthe). Cette localit6 a livr6 un materiel abondant aux auteurs anciens; mal heureusement l'affleurement situ~ au Nord de la ferme du Rocher n'a pas livr~ cette forme de Leptaenidae. L'~ge de cette esp~ce demeure donc inconnu.

Leptaenopyxis sp. 2 (pl. 3, fig. 1-4)

V 1889 - Strophomena (Plectambonites) (BARr~rCOE) - Barrois, p. 69.

bouei

pars 1928 - Plectambonites bouei (BARRANDE) P~neau, p. 261.

MATI~RIEL :

l.In moule interne de valve p6donculaire et une empreinte externe de valve dorsale de la collection Cailliaud ( M H N N ) ; un moule interne de valve p6donculaire ; un moule interne de valve brachiate et une empreinte externe ,de valve brachiale de la collection Lebesconte ( M H N N ) . Le materiel est d~form~ et fragmentaire; il provient d'Erbray (Loire-Atlantique) sans pr~cisions concernant l'affleurement.

DESCRIPTION :

- - Marphologie externe

De la morphologie externe de la coquille, seuls sont connus le contour de la valve p~donculaire et l'ornementation de la valve brachiale. La coquille est allong~e transversalement; l'indentation du rebord ant6rieur parait peu accentu~e, Sur le moule interne, les ~l~vations ant~ro-lat~rales de la valve s'~l~vent de 5 miHim~tres au-dessus de la g~niculation. L'interarea ventrale est apsacline. L'ornemen- ration de la valve brachiale (incomplete) montre de fines c6tes rayonnantes qui recoupent 9 ou 10 rugae disym~triques ; le profil de la valve est plan; le specimen de la colection Cailliaud montre un sinus large et profond.

- - Morphologie interne

A la valve p~donculaire, on observe un champ musculaire fortement d6velopp~ oft les muscles adducteurs sont 6troits et encadr6s par des diducteurs triangulaires, fortement stri6s. Les muscles sont bord~s, Iat6ralement et vers l'avant, par une forte cr~te oblique par rapport au plancher de la valve. L'exemplaire de la collection Lebesconte montre l'empreinte de 5 ou 6 rugae entre le bord ant6rieur du champ museulaire et la g6niculation.

Le specimen qui montre les structures internes dorsales est 6tir~ longitudinalement. Le processus cardinal est retativement petit et supporte un myophore bilob~ 6troit. Les adducteurs ant6rieurs sont peu visibles ; les adducteurs post6rieurs sont bien in, dividualis6s, circonscrits par une cr~te qui s'abaisse progressivement depuis l'extr~mit6 des brachiophores jusqu'~ l'extr~mit~ ant~rieure des adducteurs post~rieurs. Le processus cardinal est soud~ hun septum m6dian bien d~velopp~ jusqu'au bord ant~:rieur des adducteurs post6rieurs; it se prolonge vers l'avant par une crf:te ~troite et ~lev~e.

DISCUSSION :

J'ai examin~ les ~chantillons de la collection Lebesconte mentionn~s par Ch. Barrois dans sa monographie sur le Calcaire d'Erbray, lls sont tr~s ins, uffisants et ne me permettent pas de pr~ciser les affinit~s sp~cifiques de cette forme avec les autres esp~ces reconnues. La morphologie de la coquille ne peut @tre ~tablie avec precision et l 'ornementation de la valve p6donculaire est inconnue. Pour ces raisons, les exemplaires du genre Leptaenopyxis provenant du Calcaire d 'Erbray sont laiss~s provi- soirement en nomenclature ouverte.

729

RI~PARTITION GI~OGRAPHIQUE ET STRATIGRAPI-IIQUE

Leptaenopyxis sp. 2 n'est actuellement connue que du Calcaire d 'Erbray, h Erbray (Loire-Atlanti- que). Le Calcaire d 'Erbray est g~n~ralement consi- d~r~ d'~ge emsien mais les incertitudes demeurent qui concernent l'fige de sa base ainsi que de son sommet. En 1973, I. Pillet (p. 29) estime, d'apr~s les Trilobites, que le Calcaire d 'Erbray va de l'Emsien sup~rieur h l'Eif~lien inf~rieur, alors que les r~sultats precedents obtenus avec les Brachiopo- des Rhynchonellida lui attribuaient tout au plus un ~ge emsien sup~rieur (l. L'Hotellier, 1970, p. 200).

CONCLUSIONS

Malgr~ un certain nombre de donn~es impr~cises con.cernant la strati9raphie notamment, l'~tude d.u 9enre Leptaenopyxis dans le D~vonien inf~rieur du Massif Armoricain permet de faire les constatations suivantes (fi 9. 4 ) :

--l'homo9~n~ite de l'ensemble du Synclinorium m~dian et du Cotentin h l'Emsien inf~rieur a d~jh ~t~ signal~e/a plusieurs reprises : une seule esp~ce. L. kerfornei nov. sp.. pr~sente dans ces r~9ions une faible extension verticale ;

- - la presence dans la Sarthe de Leptaenopyxis c[. bouei et Leptaenop~lxis sp. 1 qui ne sont pas connues dans le reste du Synclinorium m~dian ; ce qui conf~re un caract~re << mixte >> /a l'extr~- mit~ orientale du Synclinorium de Laval puisque ces formes y coexistent avec Leptaenopyxis ker[ornei nov. sp. ;

--- l'ori9inalit~ du Synclinorium de Saint-Julien-de- Vouvantes caract~ris~ par Lcptaenopyxis cf. bouei et Leptaenopyxis sp. 2;

--- la << Grauwacke de Land4vennec >> d4finie par L. Collin ne correspond en fa r qu'h la biozone de L. ker[ornei nov. sp. dans le Finist4re et n'a pas de signification lithostratigraphique ;

--- le 9enre Leptaenopyxis n'a pas encore 4t4 trouv~ dans le Synclinorium d'Ancenis qui constitue "a partir du Praguien un domaine pal4obio94o9ra- phique bien distinct du reste dr, Massif Armo- ricain avec des faunes essentiellement hercyniennes (Chauvel et al., 1976).

S'il apparait prematur~ pour les raisons d4jh 6voqu4es (position relative incertaine des diff4rentes

formes reconnues) de tenter une phylog6nie des esp~ces de Leptaenopyxis, quelques remarques peuvent, par contre, ~tre formul~es concernant les relations pal6obiog~ographiques entre le Sud-Est du Massif Armoricain et le Synclinorium m6dian.

La distribution g~ographique des esp6ces cities dans ce travail n'est pas sans 6voquer des observations ant6rieures faites sur l'Ordovicien par E.N.K. Clarkson ~ J.L. Henry (1969), C. Babin ~ M. M61ou (1972) et M. M61ou (1974). En 1969, E.N.K. Clarkson ~ J.L. Henry distinguent, au Llandeiiien notamment, deux r6gions fauniques : un domaine nord correspondant au Synclinorium m~dian et un domaine sud constitu6 essentiellement par les synclinaux du Sud de Rennes et le Syncli- norium d'Ancenis. Les deux auteurs signalent cependant (p. 121 ) la pr6sence, h l 'Est du Synclino- rium du Menez Belair, r6gion de VitrO, de Trilobites qui s 'apparentent plut6t aux associations du domaine sud. En 1972, C. Babin ~ M. M~lou (p. 92) distinguent au Llandeilien dans le Synclinorium m/~dian << une province orientale caract~ris~e par de nettes influences boh~miennes et une province occidentale qui ~chappe ~ celles-ci durant le Llandei- lien >>. M. M~lou, en 1973 (p. 261-262), se basant sur la r6partition du genre Aegiromena reconnait sa pr6sence dans le domaine sud et dans la pattie orientale du domaine nord (Synclinorium du Menez Belair. Synclinorium de Lava]).

I1 est int6ressant de rapprocher de ces conclusions la distribution du genre Leptaenopyxis au D6vonien inf~rieur. En effet, celle-ci rappelle fortement la distribution des Trilobites, Bivalves et

730

St J e a n - l a - R i v i 6 r ~ ~

/ e r e de I'Armorlque ~ ~ - / ~ . . Se,,,ou

/// ~'~" lie d'Arun

Erbray

o 5o loo km I | ,,I

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" ~ r f i l o n ~ " Mareil-en- Champagne

guyon-- ;~St Barth616my ~___________________ d'Anjou

�9 Leptaenopyxis kerfornei nov. sp. v Leptaenopyxis sp. 2 �9 Leptaenopyxis sp. 1 0 Leptaenopyxis cf. bouei

Fig. 4 - Distribution g6ographique des esp~ces du genre Leptaenopyxis HAVLICEK dans le I~vonien du Massif Armo- ricain. Les affleurements des formations d6vonniennes sont repr~senf~s en poinfill&

Geographic distribution of species belonging to the genus Leptaenopyxis HAVLICEK in the Devonian of Armoriean Massif. Dotted areas show the extension of Devonian formations.

Brachiopodes au Llandeilien, tant par les diff~ rences entre le Synclinorium m6dian et le Syncli~ norium de Saint-]ulien-de~Vouvantes que par la pr6sence, h l'Est du Synclinori,um de Laval d'une esp~ce connue dans la r6gion d'Angers (L. cf. bouei) et d'une forme (L. sp. 1) restreinte h un seul gisement de la Sarthe. Ces observations sont renforc6es par l'6tude des Trilobites d~v0niens de la Sarthe off se rencontrent entre autres le genre Crotalocephalns et ]es Proetidae connus dans ]e Synclinorium de Saint-]'u]ien-de-Vouvantes (Pillet, 1965, p. 71). La zone d'interp6n6tration des influ-

ences rh~nanes et hercyniennes h l'Est du Massif Arrnoricain pendant l'Emsien (Chauvel et al., 1976, p. 12) doit ~tre ~tendue h l'extr~mit~ orientale du Synclinorium de Laval. Par ailleurs, ces constatations tendent h montrer q,ue les domaines fauniques esquiss~s h l'Ordovicien se reproduisent h l'Emsien dans le Massif Armoricain.

Faut-il voir dans cette << mixit~ >>, qui se refl~te dans la r~partition de plusieurs groupes d'Inver-

t~br~s, le r~sultat d'~changes de faunes entre l'extr~- mit~ orientale du Synclinorium de Saint-lulien-de- Vouvantes ou bien l'influence de l'environnement ?

731

Dans le cadre de cette 4tude, il ne fait au,cun doute que le biotope a jou4 un r61e pr4pond4rant sur la r4partition g4ographique des Leptaenidae ainsi que sur leur morphologie. Les observations faites par L.R.M. Cocks (1968) pour les communaut6s ben- thiques du Llandovery de Grande-Bretagne mon- trent, selon cet auteur, que la distribution des esp4ces d4pendait de la bathym~trie (p. 188). R.T. Gratsianova (1973) 4tudiant les variations morpho- logiques des diverses esp~ces de Leptaenopyxis en fonction de leur << niche 4cologique >> a mis en 4vidence que les modifications de la coquille sont diff4rentes selon q, ue l'esp4ce vivait sur un fond meuble, coh6rent ou en milieu r~ifal.

En ce qui concerne l'Est du Massif Armoricain, on observe, dans la Sarthe, dans les environs de Lou4-en-Charnie, Brfilon, Vir4, etc.., des faci4s carbonat4s souvent tr4s crinoidiques, de teinte claire. Ce lithofaci4s est restreint ~ la partie orientale du Synclinorium de Laval et sa position par rapport aux autres formations du D4vonien inf4- rieur ,du Synclinorium m6dian reste h 4tablir mais il pourrait repr4senter, partiel}ement au moins, un 4quivalent lat4ral de la Formation de Montg,uyon. Des observations similaires ont 4t4 faites dans la r4gion de Sabl4 (Racheboeuf, 1976). Des conditions 4cologiques pourraient donc ~tre invoqu4es pour expliquer la pr4sence de Leptaenopyxis cf. bouei h l'Est du Synclinorium m4dian mais cette hypo- th4se n'est pas satisfaisante actuellement puisque L. cf. bouei est pr4sente dans un facies plus terri- g4ne << grauwacke de d4calcification >>, semblable

celui de la Formation de Montguyon dans le Synclinorium de Saint-J,ulien-de-Vouvantes. Plus concretes sont les observations qui concernent

Leptaenopyxis ker[ornei nov. sp. Si les investiga- tions ult~rieures prouvent l'appartenance h cette esp6ce des formes cities sous le nora de bouei dans l'Emsien inf~rieur des Ardennes, des Rhein- ischer Schiefergebirge et du Harz, elles viendraient confirmer les relations entre cette esp~ce et le facies rh~nan. Dans la P~ninsule Ib~rique, Leptaenopyxis bouei est signal4e par P. Carls en Aragon (1972. p. 126 et 143). Une des formes d4sign4e sous le nora d'espece bouei provenant du niveau d4aa, h la base de la Formation Mariposas 097't, p. 161), parait devoir ~tre rapport4e h l'esp6ce ker[ornei nov. sp. En Aragon, ces couches, 4galement ~ facies rh4nan, appartiennent h la partie sup6rieure de l'Emsien inf4rieur selon P. Cads.

Les trava, ux actuellement en cours, rant sur les Brachiopodes Chonetacea d'Aragon que sur les corr41ations biostratigraphiques entre le Synclino- rium de Chateaulin et celui de Laval ~ l'Emsien, doivent apporter des pr4cisions relatives h l'~ge des Formations et affiner les corr41ations avec la P4nin- sule tb4rique.

REMERCIEMENTS

]e remercie vivement Madame J. Baudouin-Bodin (Nantes), Mme D. Gaspard (Orsay) et M. le Dr. J. Pillet (Angers) qui ont bien voul, u me confier le mat~riet n~cessaire ~t cette ~tude. M. le Dr. H. ]ahnke (G6ttingen) qui m'a envoy~ des moulages des specimens du Harz et le Dr. V. Havlicek (Prague) avec qui i'ai eu de fructueuses discussions et qui a relu le manu,scri:t, voudront bien trouver ici l'expression de ma reconnaissance.

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Fig. 1 -

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Leptaenopyxis kerfomei nov. sp. Emsien inf6rieur

Holotype. Valve p6donculaire. Formation de Montguyon, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). LPB n ~ 3645. (x 1).

Coquille compl6te figur~e par Oehlert en 1890, Joud-en-Charnie (Sarthe). (x 1). 2 a - rue p6donculaire ; 2 b - valve brachiale ; 2 c - profil ; 2 d - vue post6rieure ;2 e - vue ant6rieure. Collection Kerforne. IGR 4012. (x 1).

Paratype. Valve p6donculaire. Formation de Montguyon, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). LPB n ~ 3647. (x 1). 3 a - vue ventrale ; 3 b - vue dorsale montrant l ' interarea p~donculaire et les dents.

Paratype. Valve p6donculaire, moule interne. Formation de Montguyon, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). LPB n ~ 3650. (x 1).

Paratype. Moule interne d'une coquille compl6te. Formation de Montguyon, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). 5 a - vue ventrale du moule interne de la valve brachiale ; 5 b - moulage latex,. LPB n ~ 3651. (x 1).

Paratype. Fragment de la r6gion post6ro-m6diane d'une valve brachiale montrant le processus cardinal et une partie des empreintes musculaires. Formation de Montguyon, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). LPB n ~ 3656. (x 1).

Paratype. Valve brachiale. Formation de Montguyon, Saint-Pierre/Erve (Mayenne) ; 7 a - rue dorsale montrant la morphologie de l 'apophragme. (x 1) ; 7 b - vue ventrale montrant l 'omementa t ion de la valve. (x 1) ; 7 c - rue latdrale montrant le profil du rebord ant6rieur ainsi que le trajet de la commissure lat~rale. (x 1) ; 7 d - rue postdrieure montrant l'616vation de l 'apophragme au-dessus du disque. (x l ) ; 7 e - agrandis- sement de la r6gion post6ro-m6diane montrant le chilidium et le myophore. (x 1,5). LPB n ~ 3655.

Holotype. Pedicle valve. Montguyon Formation. Saint-Pierre/Erve (Mayenne). LPB n ~ 3645. (x 1).

Complete shell illustrated in Oehlert 1890. Joud-en-Charnie (Sarthe). 2 a - pedicle valve ; 2 b - brachial valve ; 2 c - lateral view ; 2 d - posterior view ; 2 e - anterior view. Coll. Kerfome. I G R 4 0 1 2 . ( x 1).

Paratype. Pedicle valve. Montguyon Formation, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). 3 a - ventral view ; 3 b - dorsal view of posterior margin showing interarea and teeth. LPB n ~ 3647. (x 1).

Paratype. Internal mould of a pedicle valve. Montguyon Formation, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). LPB n ~ 3650. (x 1).

Paratype. Internal mould of a complete shell. Montguyon Formation, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). 5 a - ventral view ofbrachia l valve ; 5 b - latex cast .LPB n ~ 3651. (x 1).

Paratype. Posterior part of a brachial valve showing the cardinal process and a part of muscular field. Mont- guyon Formation, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). LPB n ~ 3656. (x 1).

Paratype. Brachial valve. Montguyon Formation, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). 7 a - dorsal view showing morphology of tl~e apophragme. (x 1) ; 7 b - ventral view of the valve. (x 1) ; 7 c - lateral view. (x 1) ; 7 d - posterior view. (x 1) ; 7 e - enlargment of the posterior margin of the valve showing the myophore and the chilidium. (x 1,5). LPB n ~ 3655.

G6obios N ~ 9 -fasc. 6

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3c

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Leptaenopyxis kerfornei nov. sp. Emsien infCdeur

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Fig. 3 --

Fig. 4 -

Paratype. Valvpe p6dor, culaire. Fomlation de Montguyon, Saint-Pierre/Erve (Mayerme). 1 a - vue dorsale. (x 1) ; 1 b .- vue post6ro-dorsale. (x 1) ; I c - vue ant6ro-lat6rale du champ musculaire ventral montrant la cr~te qui borde les muscles diducteurs, le septum et la face interne d'une dent cardinale. (• 3)i LPB n ~ 3665.

Paratype. Valve brachiale. Formation de Montguyon, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). 2 a - r6gion post&o- m6diane montrant les empreintes musculaires, ie processus cardinal et le chilidium. (x 1) ; 2 b - rue post6- figure du chilidium. LPB n ~ 3670. (x 2).

Paratype. Valve brachiale juv~,nfle. Fornlation de Montguyon, Saint-Pierre/Erve (Mayenne). LPB n ~ 3669. (x 2).

Valve pddonculaire, moule interne, Formation du Faou, lie d'Arun (Finist6re). LPB n ~ 3666. (x 1).

Leptaenopyxis sp. 1. Formation de SaLnt-Crnet6, Siegenien sup~rieur - Emsien infrrieur. Mareil-en-Champagne (Sarthe)

Fig. 5 -- Coqtfille presque compl4te. 5 a - valve p~donculaire ; 5 b - valve brachiale ; 5 c - rebord ant6rieur ; 5 d - vue post6rieure de la coquille ;5 e - vue de profil. Collection de Vemeuil FSO D.811. (x I).

Fig. 6 -- Coquille presque complete. 6 a - valve p6donculaire ; 6 b - valve brachiale. Collection Davoust UCA 74.862.4. (x 1).

Fig. 7 - Moule hateme d'une coquille incompl6te. 7 a -- moule interne de la valve p6doncu!aire ; 7 b --- moule interne de la valve brachiale. Collection Davoust UCA 74.862.1. (x i).

Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 5 -

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F i g . 7 -

Leptaenopyxis kelfornei n. sp. Lower Emsian

Paratype. Pedicle valve. Montguyon Formation. Saint-Pierre/Erle (Mayerme). 1 a - dorsal view. (x 1). 1 b - tmstero-dors.al view, (x 1) ; I c - antero-dorsal view showing myophragm and the internal/ 'ace o f a t o o t h (x 3). LPB n ~ 3665.

Paratype. Brachial valve. M0ntguyon Formation. Saint-Piene/Erce (Mayenne). 2 a - posterior part o f the valve showing muscle field, cardinal process and chilidium. (x 1) ; 2 b - posterior view of the chilidium. (x 2). LPB n ~ 3670.

Paratype. Immature brachial valve. Montguyon Formation, Saint-Pierre/Erie (Mayenne). LPB n ~ 3669. (x 2).

Pedicle valve, internal mould. Faou Formation, Lower Emsian. lle d'Arun (Finistrre). LPB 11 ~ 3666. (x 1).

Leptaenopyxis sp. 1

Nearly complete shell. Saint-Cdner~ Formation. Upper (?) Siegenian. Lower (?) Emsian. Mareil en Champagne (Sarthe). 5 a - pedicle valve ; 5 b - brachial valve ; 5 c -- anterior view ; 5 d - posterior view ; 5 e -- lateral view. Coll�9 Verneuil FSO D.81 I. (x I).

Incomplete shell. Saint-Crner6 Formation. Upper (?) Siegenian - Lower (?) Emsian. Mareil en Champagne (Sarthe). 6 a - pedicle valve ; 6 b - brachial valve. Co11. Davoust. UCA 74�9 (x 1).

Internal mould of an incomplete shell. Sa_mt-Cener~ Formation. Upper (?) Siegenian - Lower (?) Emsian. Mareil-en-Champagne (Sarthe). 7 a - internal mould o f pedicle valve ; 7 b - internal mould of brachial valve. Coll. Davoust UCA 74.862.1. (x 1),

C~obios N ~ 9 - fasc. 6

PI. 2

P.R. R a c h e b o e u f

2a

2b

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5b Sa

6b b

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Fig. I

Fig. 2

l':ig. 3 Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8

Fig. 9

Fig. 10 -

Fig. I I l'ig. 12 --

Leptaenopyxis sp. 2. Calcaire d 'Erbray, Erbray (Loire-Atlantique) Moule interne de wdve pedonculaire, i a ... rue ventrale ; 1 b moulage en latex. Collection Cailliaud MtINN. (x 1). Moule interne de valve brachiale. 2 a rue vemrale ; 2 b moulage en latex. Collection Lebcsconte M|INN. (x I/. M,aule interne de valve p~donculaire. Collection Lebesconte MItNN. (x 1). Valve brachiale, nloulr exteme. Collection ('ailliaud MIINN. Ix I).

Leptaenop),xis cf. houei (BARRANDE) Valve p&hmcul,j!re, coqui!le comple te Ies Counmsi,}res. Brfilon (Sarthc). Collection Davoust UCA 74�9 (x 1). Fragment imst6ro-,nddian d'une yak e pddonculaire. Mone Iocalit6, t;CA 74.860. I I. (x I). Valve brachlale. I)6tail de la region post~Sro-mOdiane. M,2me kx'alit6. UCA 74.860.10. (x 2,5). Valve pddoncaiaire, vue antem-latdrale du champ musculaire et de la face interne d'une dent ,'ardinale m(mtrant la de~: ticulation. Mareiben-Champague (Sarthe). LPB n" 3674. ( x 3).

L eptaenopyxis b ouei ( B A R R AN D E, 1848 ) t .ectotype, c,,quille compl,3te. ('alcaire de Koncprusy. Praguien. Konepnisy (Boheme). Collectir NbI( 'F 385. (x I). ~ a rue dorsale ;0 b vue attl,,Srict,re ;9 c vue ve,ttrale. Valve ped,mcvlai,e mcomph}te ('alcaire de K o , e p r u s } Koneprus) (Bohthne). ( 'ollection de Vetneuil FSO D.809 (x I I. 10 a rue dorsale : I0 b rue antdrieare. Valve bracFiale Calcadc de Koueprus~, Mnicni:m. ('ollcction de Vemeuil FSO 1).807 (x I). Moule intclq'le bivalve d'une ,.CXluille juvenile. ('al,:alre de Kon,:prusy. Mmenian. ( 'ollection de Vemeuil FSO 1).808 (x I). 12 a vue ventralc m,mtrant le contour des champs musculaircs ; 12 b vue post,5- rieure montrant ncttcment ]e sulcus dorsal.

Fib' I

Fig. 2

t:ig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6 Fig. 7

Fig. 8

l:ig. 9

Fig. lO

Fig. 11 Fig. 12

l.eptaenopyxis ~ 2 httemal mould o e a f.'ed,cle valve. Iirbra,, l.imcstone Frbray ( l~i rc-At landque) 1 a �9 ventral view ; l b latex ca,;1. Coll. ('ailliaud MtlNN. (x 1}. Internal mould of a brachial ~alvc. Erbray Limestone. I 'rbray (Loire.At!antique) 2 a vcntral view 2 b - latex cast.Coll, l.ebescontc MIINN. (x 1). Internal mould of a pediclc valve l!rbray l.imcstone, l-rbra) I lx~ire-Atlantique). Coll. Lehesctmte MIINN. Ix I). [ixtemal mould of a brachial vai,.e t:tbra,, l.imcstone, l!rbra.,, (Loire-Atlantique). Coll. Cailliaud MilNN. ix I).

l.eptaenopyxis cf. bouei Pedicle valve of a complete :;hell Samt-('enere Format,on. Upper Siegenian - lxJwer (?) l-msian. Les Cour. roisi~res near Br8lon ISarthc). t!( 'A 74860. (x 1). Postern-median part of a pedicle valve, l.cs Cot,ttoisi~ares near Brulon (Sarthe). U('A 74.860.1 I. (x I). Brahial valve, enlargment of pt,sterior part of tile valve�9 [,as Counoisi,}res near Br01on (Sarthe). UCA 74.860�9 (x 2,5). Pedicle valve, inhere-lateral view of mr, sole field and tile internal face of a tooth showing denticles. Saint- C6ner6 Fomlation. Upper (?) Siegenian . Lower (?) Emsian. Mareil-en-Champagne (Sarthe). LPB n ~ 3674. (x 3).

Leptaenopyxis bouei (BARRANDE, 1848) l.ectotype. Complete shell. Koneprusy Limestone. Pragian. Koneprusy (Bohemm). 9 a - dorsal view ;9 b anterior view ;9 c -- ventral view. Coll. l'larrande NMCF 385. (x I). Incomplete pedicle valve. Koneprusy Limestone, Pragian. Koneprusy ([kdlemia). 10 a dorsal view ; 10 b anterior view. Coil�9 Verneuil FSO D.809. (x 1 ). Brachial valve. Koneprusy Limestone, Pragian. Mnienian (Bohemia). Coll. Vemeuil FSO D. 807. (x 1). Internal mould of a complete immature shell. Koneprusy Limestone, Pragian. Mnienian (Bohemia). 12 a - ventral view showing ntuscle field ;12 b - tx)sterior view showing dorr, al sulcus. ColI. Verneuil FSO D. 808. ( x I ).

G6obios N ~ 9 -fasc. 6

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Documents

Le genre leptaenopyxis (brachiopoda, leptaenidae) dans le Devonien du Massif Armoricain (France)