PARMI LES OOLLAEORATEURS DE CE NUMERO...

. GEOROES ll cE OT (l-. raen! yaeahD at prolgsur honorlrg I'Unlvorsit ds Parls-sudProfesaaur

. ROBERT GOn FIOT (t vaehur drm t.ur .nvtrcnndn.nt) dirigs galemnt l Lboratoir de taxonoml vgtale socl au CNRSProlassur ,l,Univcrsit Bordaux ll,

I'Univsrett Farlr-sudr

JfiCK n SQUELIER (L! photo.inthar. rl .cr nac.Dtrm.r! est la tta du Cenlre do phytochlnis pharmecuthu dlqultaln

L

. c,/$ON DUCET (Corm.nt tono onnr un vaeatll) sst profllaur d6 ph)idlogle caltulairo I'UER dr Lumhy(Univarsit d,Aix,tarslHe )

. HERNE ?OTIEN d P|ERR BOITEAU (L.. pt.nt t lnadtctmt.t)sont

-

respctivElrnt

- Directour d9 I'infitut de chlmlo ds gubstafices neturll! du C{RS sl Conrospondant du mu8um na onel dlhltolro netursltoCllAI|P GN^T (Crol.!.ncr, day.topplm.nt .t hornon.. valatdrt) a3t protssur ls Faculi des aci6ncss d ClermontlForrand ll

ll.

DIAUL

1. BEFNARO ILLET (Tqnprlturr, tumtr. .t davctopedmnt) 98t Maltre d9 ontrsnce la Facult dss scinces ds Besanon

Anl+nAl{CE DUPUTS-IAIE.r tl. BEnNAnD F|SCHBSAER (l'arbr. i 1rr grunda! llncor bulllo.. i ta lorat lranalra) appartiennht la Diviion protection d6 ta natur du C6ntr technique du gnle rurel ds e6ux t torts, Grenoblo

tlm.

m.

GOUELINE DERnEAU (Lc. hrnptgnom)

sst charg de rschrch au CNRS. Blo travail u rLaborlolrs ds ryptogamie du musum na onel d'hlstolr nturcll Maltr do contrsnce au Mugum, Chrmptgnonr ttltcroacoplqu.r) ert sous-dlrecteur au Laboretolre d oryptogamie d citts lns$tuflon

illn. J @ULltlE NICOT ort

,gont

m. AL]NE R Yllll_TROOUES.r . JOL

(Ll rlxudl d.. nalallllr)

JERG|.I|E

-

respectlvamnl - malro-assistant t ,aasiatsnt eu Lebortolro de phanrogamie du mlJ3um

EUG gffoli5s

MARS 1978 p.10,

L popul1ion de feuillus, qui reprsenlent les deux tiers des arbres de notre pays, s6 compose pour l'essentiel d'une trenlaie d'essences. pat Betnatd Fischesser

Les grandes essences feuillues de Ftahce . . . ..

p. 82 Auxines, gibberellines. cytokinines..- tous ces tacturs de croissnce naturels, indispensabls au vgtal, posent encore de 1rs nombreux problmes au spcialiste. Des analogues de ces produits, obtenus par synlhse, n'en sont ps moins 6mploys efficaasment par les agriculteurs. pat Paul Champagntl emprature. lu mire et dveloppemen. p. 90 Les f acteurs physiqus xternes interviennent de diverses faons dans la vie d'une plante. Pour la quasi-lotalit des espces vgtales qu'on a eu la possibiljt d ludjer, l'clairement est, par 6xemple, un fcteur dterminant de la germination.pat Bematd Millet

roissance. dveloppemena hotmones vgtatesC

ea

Des vgaaux appels

arbtes

.. p.98

Les excs de l'enrsinement, tel qu'il fut pratiqu prs la dernire guerre, ont t maintes fois

La fota

frandise

p.

118

L'apparition, chez des Fougres aujourd'hui f ossiles, de vaissaux conducteurs imprgns de lignine a constitu une tape indispnsable vers le dveloppement des arbres. pat Ma e-Fnnce Dupuis-Tate

dnoncs. ll est vri que ces pratiques aboutissaienl un rol appauvrissement de l'cosyslme Iorestier.

pat Mae - Fhnce Dupuis-f ate Des marginaux: les champignons .

. p.

,22

S'ils dpendent, comme les animaux, de sources de crbone organique, les Chmpignons n sont que des vgtaux trs particuliers. Les modalits de leur reprodoction sont souvent 1rs complexespat Jacqueline PeeauLes ( molsissures ) sont d'indispensbles agnls de l dgradation des dchets orgniques. L homme a su lrs vite, pr ailleurs, les faire travailler son profit.

Les chantpignons

nticroscopiques p.

,35

pa, Jacqueline Niot138 La sexualia des Lea plantes suprieures sonl los sules mnifester le phnomn d floraison, expression la plus pedectionne de la reproductaon sexue. pat Aline Ryhal-Roques et Jol Jtmie

vgtau\

p.

le monLe rgne vgtal

p.4

Des algus unicllulaireE qui vivaient il y a un milliard et demi d anns ont probablement constitu la souche commune aux dux Bgns,

animal et vg181.

p

Georyes Mangenot

lissu

Atbrc : And Chastel ;vgtal

Coquelicots : Pitch ;

Notta couvlrlure: Chadon : Pltch ;

t !o

:

Atlas Photo :

!La morphologie t ses variaaions Du tubercul6 de la ca.otte aux grndes lianesdes for1s tropicales, le monde vgtal

a z

Dos de couvetturc :

Atlas photo.

p.

12

monlre une considrable plasticit morphologique. pat Roben Villette

Les vgtaux dans teut envirohnementLa croissc et le dveloppement d'un vgtal donn sont sous la dpendance

p.

22

de multipl8 tacteurs cologiques. Climal, topographie. caractres propres au sol/ autres espces vglales et animales, p6uvent tre I origine d'adaptations spgctculaires. pat Robeft Gorenllot

A

et ses mcanismes p. 38 surfsce de la Te.re, l'usine vgtle parvient chaque anne faire passer cent milliards de lonnes de carbone du rgne miral l chaine des tres vivants. pat Jack Masquelie,Ld photosynthse16

Encart Abonnemenas Science et Vie Coment fonctionne un

p. 4l

vgaal

p.

52

tlilItl:lHORS-Snle

La composirion des vgtaur esl trs diftrente de celle des sols sur lesquels ils s dv6loppnt

lW=* ;',,,.,,,,.,"::"'*;'''Direclsur onr3l : Pul OupuY Rdactu. n Chl: Srs Cudton Dirscteur admlni3ti1 r fin!nci6r i J.'P. Beruvalot Pul Cr2nrv. 33lst d'Elisbth Orouel Oiltu6ion vnt6s : Hnri Colnsy Mis n pag6 : Louis Eoussng ; Alain Tarcinot Ssrvic phot: Millos Tosc.s, J-P. EonninRchrch iconog.phiqu Promorion et bonnfintsI

et dont, pourtant, ils dpendent lroitement. Ceci montfe Iimportance des mcanismes slectifs dans l nulrition d'une plante. pat Gaston Ducet

Dir.ctlon. Adn nl:lr.tion. iadctiot Prsidsnt : J!cqu.5 Dupuy

:

Cl.uds Rois3

p. 69 Les plantes hdicinals Depuis des millnaires, baucoup d plantes ou de panies d6 plantes ont t employes telles quelles ou dans des papartions simpls. Plus labore est l'exttaqtion des principeg actits, qui servent souvent de lnalirgs premires l'industrie phennace'rlique. pat Pie e Boiteau et Piee Potiet

/

Le reg m@ :[i"ii'If"fg Z ztnSrie, le monde vqtal dans

U@g@tllJit*;3";";r",'3i"",1,,,;le parti de mettre l'accent sur les vgtaux suprieurs vasculaires et sunoul su. les plantes fleurs. Si ces Anglospermes, qui constiluent le terme acluel de l,volution du rgne vglal, sonl aussi les mieux reprsents dans la Nalure, ils ne doiveni pas laire oublier les Mousses, les Fougres ou les Algues microscopiques. C'est pourquoi nous avons demand M. Georges Mangenot de brosser, titre d,introduclion ce numro, un lableau concis du lgne vgtel dans son entier, lel qu'il s'esl diltrenci en quelque deux mi[iards d,ennes. Serge CAUDRON

a.#3tEllets du parasitisme: qalle du Chne. due unhynrnoplere.

En page de droite. irucliticalions d'un conilre.4

istinguer un plante d'un animal est trs facile : dans toute la srie vgtale, d'une Algue la plante formanl des lleurs et des graines, I'organisme est immobile; I'animal, mobile, ingre, dans un tube digestit, l'liment organis qu'il a captur ; la plante, immobile, absorbe travers des membranes cellulaires des lments dissous prsents dans son milieu. La mobilit est, chez I'animal, lie l'existence d'un systme nerveux et d'un appareil musculaire:avec son dispositit central de commande (cerveau), le systme nervux coordonne le fonctionnement de toutes les parties de I'organisme. A cette coordination nerveuse s'en ajout une aulre:l'animal possde une cavit gnrale remplie d'un liquide (tymphe, hmolymphe, sang...) en contact avec tous les organes et mme pntrant jusque dans l'intimit de ceux-ci ;toute hormone produite en un point de I'organisme est ditfuse quasiinstantanment dans ce milieu intrieur. Dans certaines conditions, la plante est capable d'mettre des ondes lectriques comparables un inilux nerveux, mais elle ne dispose pas du tissu diffrenci (neurons) capable de transmettre cet intlux grande vitesse toutes les parties de l'organisme. Les corrlations hormonales existent chez les vgtaux, mais, en l'absence de milieu intrieur, ells sont lentes et localises. Puissamment centralis, l'organisme animal diifuse instantanment toutes les toxines produites par des parasites; il peut mourir ainsi d'infection ou d'intoxication gnralise. Sans systmes centralisateu rs, I'organisme vgtal rsiste beaucoup mieux aux agressions parasitaires, dont l'effet reste gnralement local ou ne se propage qu'avec lenteur. La distinction entre animal et vgtal devient moins facile si I'on considre, d'une part, des Mtazoaires dits " infrieurs " dont l'intgration - c'est--diret, d'autre part, desorganique est laible - ou des Protozoaires, vgtaux unicellulaires.

Ailq. photo

Une colonie de Madr6poraires n'est pas sns analogigs avec un vgtal. Et zoologistes et bolanistes se disputent les Flagells, les Myxomyctes et les Protistes. Nous exclurons les Bactries des vgtaux: par la petitesse d leurs cellules, leur intnse pouvolr de multiplication et'la diversit de leurs mlabolismes, elles diffrent la fois des animaux et des vgtaux et constituent, elles seules, un troisime Rgne. Un critre de I'appartenance au monde vgtal est la prsence de chlorophylle a dans les cellules. Ce pigment est

qui produisent des graines (Spermaphytes). Tous les organismes pourvus de chlorophylle a sont des autotrophes, c'est-dire synthtisent, partir d'eau, de sels minraux et la lumire, les matires organiques constilutives de leurs cellules ou consommes par leur respiration. Les Bactries autotrophes ne contiennent pas de chlorophylle a. Les animaux, sans chlorophylle et incapables d'utiliser l'nergie lumineuse, sont htrotrophes: ils ne peuvent se nourrir que de matires organiques prformes. Dans le vaste ensemble des vgtaux pourvus de chlorophylle a, il laut d'abord distinguer les Cyanophytes (Algues bleues). Seules parmi les vgtaux, elles sont, commg les Bactrios, des procaryotes : leurs cellules ne contiennent pas de noyau organis et I'ADN y est dispos sous forme d'un systme filamenteux nu dans un cytoplasme contenant de la chlorophylle a, des carotnoi:des, ainsi que des biliprotines rouges (bhycorythrine) ou bleues (phycocyanine), celles-ci prdominant sur celles-l. Les Cyanophytes sont les vgtaux les plus anciens; ils composaient, eux seuls, le Rgne vgtal aux poques trs recules du Prcambrien (il y a environ deux milliards d'anns). lls subsistent aujourd'hui dans les Ocans, les eaux douces,'les sols et I'on en connat environ 1 200 espces. Entre 1800 et 1300 millions d'annes, probablement, apparaissaient des vgtaux eucaryotes, aux cellules dotes d'un noyau organis et limit par une membrane; ce noyau se divise, avec formation de chromosomes dont le jeu rend possible un fonctionnement rgulier de la sexualit et des autres mcanismes de I'Evolution. Le cytoplasme des cellules eucaryotes contient des mitochondries, et des plastes l'inlrieur desquels sont labors les divers pigments impliqus dans la photosynthse.

commun aux Algues, aux Mousses, aux Fougres, aux plantes

cellulaires (t) qui, pendant des centaines de millions d'annes,

Les premiers ucaryotes sont des Algues uni ou pluri-

En haul de page, une lgu brune mrine du genre Cyslosira. Cdessus, cycle

vont voluer dans le milieu marin, relativement uniforme et stable. Leur diversilication s'est poursuivie sur trois plans.Sur le plan chimique, par la production de pigments s'ajoutant la chlorophylle a et aux carotnoides: chlorophylle b chez ls Algues vertes (Chlorophyces) ; chlorophylle c et oxycarotnes bruns chez les Algues brunes {Phophyces) ;(1) L premirs animaux sont apparus vers la mme poqu, partir de souohs lgales unlcellulalrBs trs primitivs ayanl perdu leur appereil chloro-

verte Cladopho.a (d'aprs Champagnal).

de dveloppement de I'algue

phyllin. 6

Le cycle de dvlopgoment des Bryophytes ne comporte qu'un seul orgnisne I inlrieur duqul sporophyte el gmlophyte 5e lrouvenlsscls.

--_---_......+^Guf12n) -----------"t

@

chlorophylle d et biliprotines rouges ou bleues (identiques celles des Cyanophytes, mais en proportions diffrentes) chez'les Algues rouges (Rhodophyces). Sur le plan mo,phologlque, beaucoup d'espces de Chloro et Phophyces sont encore unicellula;res et planctoniques, flottantes ou nageuses (grce des tlagelles) ; d'autres espces, benthiques, appartenant aux trois groupes, se prsentent comme des organismes multicellulaires croissance diffuse ou (surtout chez les Pho et Bhodophyces) rglemenie par I'activit de cellules situes au sommet des rameaux (ellules apicales). Sur le plan slruclural, la diversification opre dans deux directions opposes: soit, chez les plu ricellulaires, par l'bauche d'une diTfrenciation tissulaire permettant une division du travail physiologique; soit par la disparition des parois cellulaires et la construction d'un organisme dans I'ensemble duquel le cytoplasme circule librement (Algues siphones, dont la plupart se rattachent, par leur composition pigmentaire, aux Chlorophyces). Un autre caraclre important,des Algues est que, chez la plupart d'entre elles, le cycle comporte une alternance entre deux organismes spars, semblabls ou dlssemblables, de dimensions gales ou ingales; l'un, haplode (n chromosomes), porte les gamtes (gamtophyte) ; l'autre, diplojd (2 n chromosomes), provient du zygote et produit les spores haploiides formes prs rduction chromatique (c,est lesporophyte). On compte aujourd'hui, surtout dans les Ocans, mais aussi2 500 de Rhodophyces.

dans les eaux douces, environ 5 000 espces de Chlorophyces, 7 000 de Phophyces (et groupes apparents) etAu Silurien, vers 450 millions d'annes, se rvlent les restes fossiliss des premiers vgtaux terrestres, organismes

-

6 --*d

,a-*

6

assez nigmatiques car les fossiles sont mal conservs. ll semble cependant qu'existaient dj des reprsentants de deux grands ensembles modernes : les Bryophytes (Mousses et groupes apparents) et les Trachophyte3 (vgtaux vasculaires). Tous possdent des plastes laborant, comm chez les Ohlorophyces, des chlorophylles a et b et des carotnodes; ils drivent donc exclusivement des Algues vertes; les Phophyces et Rhodophyces n'ont pas su s,adapter la vie dans les milieux ariens. Les Bryophytes colnptent actuellement quelque 22 000 espces. Leur organisation est clle d'Algues volues: un apparei'l vgtatif (soit une lame, soit un axe dress ou rampant portant des appendices toliacs) croissance rgle par une,celluile apicale ; des tissus encore peu diffrencis avec toutefois, dans certains groupes, des lments conducteursrudimentaires.

Le cycle s'accomp'lit en un seul organisme: I'appareil vglatil est haploide; il porte les organes sexuels mle et femelle, ce dernier tant caractristique ; il s'agit d'un archgone dans lequel le gamt femlle est situ au fond d'une

enveloppe lubuleuse ouverte au sommet. Les gamtes mles sont des spermatozoides mobiles (flagelles). Le sporophyte st rduit un sac producteur de spores, qui vit en parasite sur le gamtophyte. Les Bryophytes sont gnralement des plantes de lieux humides, vivant au ras du sol ou sur des rochers humides; seules les espces aquatiques ou de marcages peuvent atteindre de grandes dimensions. Les mousses vivant sur les rochers secs, les lroncs d'arbres, les murs peuvent supporter des priodes sans pluies: elles sont reviviscentes, c'est--dire capables de se dshydrater en suspendant leurs activits physiologiques, puis, ds qu'une averse survient, d se rhydrater et d reprendre vie. Les Trachophytes sont les vgtaux chlorophylliens terrestres aujourd'hui dominants, ceux qui constituent I'essentiel des lorts et des formations herbeuses. Avec environ 250 000 espces, ils sont, eux seuls, beaucoup plus nombreux que tous les groupes d'Algues et que les Bryophytes runis. Cette premire place dans le rgne vgtal actuel, ils la doivent deux inventions. La premire a t celle de la lignin, matriau trs rsistant constituant la paroi de tubes vids de protoplasme: les trachides et les traches (vaisseaux) ; ces tubes n communication, disposs bout--bout, constituent un systme conducteur trs etficace, capable de 'distribuer l'eau et les sels minraux dans tous les organes ariens. Des Trachophytes de Taibles dimensions existaient dj vers la lin du Silurien. La duxime invention, complmentaire de la premire, a t cel'le de la racine, organe souterrain organis dE manire drainer I'eau du sol et I'injecter dans le systm trachen' Des Trachophytes racines existaient au Dvonien, entre millions d'annes. 450 et - Racine- et350 systme conducteur prmeltent d'lever I'eau' dans les organes ariEns, jusqu' plusieurs dizaines d mtres; ceux-ci tant constamment ravitaills, leur teneur trs lev en au, ncessaire la vie, reste constante malgr les pertes dues la transpiration dans I'atmosphre' Le gamte femelle des Trachophytes esl, comme celui des ryophytes, un archgone;mais celui-ci ne cesse de se simplifier au cours de l'volution' Chez les Fougres el les groupes qui lur sont allis (Pt'idophytes), le gmtophyte (mle, femell ou bisexu). n'st ptus ieprsent que par un organisme de trs petites dimensions, indpenOant du sporophyte' le prothalle ; dans celui-ci' les gamtes femells, ou oosphres, sont touiours situs au fond- d,un tube archgonial, semblable celui des Bryophytes mais sensiblement iduit. Les gamtes mles sont des spermatozoi:des mobiles. Le sporophyl est un appareil vgletif complet avec racines et tiges teuilles' Les Ptridophytes, qui . Dans le cas d'un arbuste, et bien qu'il ait d'abord exist une tige primordiale issue du dveloppement de la graine, c'est un ensemble touffu de tiges qui jaillit du sol. Aucune tige principale ne peut tre individualise. Cette forme de vgtation est le rsultat d'une prdominance des bourgeons situs d ld base des tiges, alors que chez les plantes herbaces (ou chez les rbres), c'est le bourgeon apical qui domine. A

Les slolons reprsentent un cas particulier de ce mode de croissance. Il s'agit de tiges croissance rapide (les entre-ncuds sont trs longs) et appareil foliaire rduit. On les rencontre chez le Fraisier. La croissance par stolons et dveloppement de racines adventives constitue souvent

un excellent rrode de propagation pour I'espce. Le Lierre. voqu plus haut. manifeste qu'un vgtal ordinairement grimpant, prend en

vation esl \alable pour les plantes grimpantesgnral. Les moins spcialises d'entre

l'absence de support

le

po

rampant. L'obser-

en

elles

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1.!'accrochent aux vgtaux proches par des poils rigides ou par des poils pidermiques paissis et lignifis (aiguillons du Rosier grimpant). La vigne vierge utilise des pelotcs adhsivcs. Quant au Lierre, ses racines adventives jouent le rle de rampons sur une grande varit de supports.affectes par cetle croissance diffrentielle. Des

conceptions plus rcentes tcndent attribuer un rle majeur des vuriations dc l'tat de turgescence des cellules.

la Vigne) ou feuilles (ou encore parties de leuil-

Qu'elles soicnt rameaux modilis (comme chez

rpcirlire.. L extrmiti de Ieurs tiger en croi,un tuteur possible, elle y adhre ; la croissance,

Les plantes (M. Cuinochet).

re-

Robrt cORENFLOT3oul n.nrlon prll.ullrc. do sont les

tonnes de carbone par an et de les faire passer du minral l'organique. Ce qui caraclrise cett entreprise, c'est sa dispersion, qui lui permet de

photorcepteurs (chloroplastes

plastes. Ces supports intracellulaires des pigments

t,

vertes; rhodo, pho ou chromoplastes des algues rouges, brunes ou jaunes...) sont minuscules: 1 g de feuille d'pinard renferme un demi-milliard de chloroplastes. Le microscope lectronique y montre une double membrane limitant ue structure lamellaire noye dans un stroma. Les lamelles, constitues de membranes replies sur elles-mmes, forment des sacs plats, ou thylakodes ('). Des empilement de thylakoides constituent les grdnums, relis entre eux par des larnelles dites intergranaires.

des

plantes

L'ensemble lamellaire dpli aurait environ cinquante fois la surface de la membrane limitant le chloroplaste. Un espace interne double

croscopiques qui sont les anctres probables des tres photosynthtiques), les thylakodes taient I'origine directement noys dans le cytoplasme. Le chloroplaste actuel serait n d'une symbios entre Cyanophyces et cellules noyau typique (eucaryotes).

p.atiquemnt la surface lamellaire. Comme on le voit chez les Cyanophyces (algues bleues mi-

,:.:E

fraction des rayons X, cryodcapage) tendentd'abaisser au niveau molculaire la notion d'unit pbotosynthtique. Si le concept de < quantasome ), dsig[ant le site molculaire, s'cstompe

Les techniques moderns d'investigation (dif-

Chloroplaste au microscope leclronique: on y dislingue neltement les granums, le gral d'ami, don cenlral et la double paroi exlerne.

actuellemeot,

I'architeture biochimique des membranes du thylakoide une relation troite avec le processusphotosynthtique lui-mme.

il faut pourtant

reconnatre

Malrlaux et rouages de la photosynthse L'usine vgtale emprunte l'environnement trois matires premires indfiniment renouvelables: le gaz carbonique (CO2), la lumire, et l'eau (HzO). Elle exige, en outre, la prsence de matriaux internes synthtiss sur place; pigments, accepteurs d'hydrogne, transporteursd'lectrons, accumulateurs d'nergie...

Le CO2 est le facteur limitant laturel : I'atmo-

ficiels de 1 5 70 augmentent le rendement de

sphre n'en contient que 0,03 7o. Des taux arti-

la

photosynthse.

0,Olo/o,le CO, n'est pratiquement plus fix par

En

revanche, au-dessous de

fois, les conditions normales en exigent d'normes volumes: 60 t pr hectare et parmanque d'eau (l) D errc40

le vgtal. Chez le vgtal en croissance normale, l'a ne constitue pas un facteur limitant. Mais, par24 h pour le Mais. Le taux lev de la bioranspiration peut dooc limiter indirectement par

-

l'assimilation du COu.

-

thulkos : r.c.

.uit. !'.r.

13

rayonnemcnt sohire qui lui parvient. De plus, tout le spectre n'est pas galement efficace : les rgions les plus actives correspondent aux zones

La plante n'utilise gure plus de I o/,de

du

d'absorption des pigments chargs

capter

l'nergie lumineuse. La localisation des chloroplastes I'intrieur des parenchymes les met d'ailleurs I'abri d'un ensoleillement trs intense, d'o une attnuation supplmentaire du rendement. Tout ceci peut donner I'impression d'un gaspillage du ( matriau ) lumineux. Les pigments. Le terme de chlorophylle dsi-

gne ourarnment un

liaisons conjugues - Par son systme doublesde Ia chlorphylle le noyau rrrapyrroliquedrculaire au plan de ce noyau. permet les associations de la chlorophylle avec d'autres pigments (carotnoides, etc.) et avec des quinones (molcule srructure cyclique jouant de faonrversible quels entre Ia chlorophylle jouent un rle imporabsorbe les photons, ce qui provoque l'excitaiion de la molcule : le phytol, dispsirion perpen-

de magnsium, et qui porte un alcool trs longuc chane, le phytol. La chilorophylle a, (voir p.45), se lencontre chez toutes ls plantes suprieures et les algues. La chlorophylle b, trs rpandue aussi, sauf chez certaineJ algues, diffre par ie CHO qui se substitue au CH3.

eDrsemble de pigments structure ttrapyrrolique centre sur ur atome

- le rle d accepreur d'lectrons). Deux des complexes molculaires dans

les-

tant, puisqu'ils fonclionnent comme n pigs , photons. On les dsigne par leur mxium d'absorption. (P 700 er P 680). Ces deux pigments constituent la partie active (chlorophyllcentre) de deux photosysrmes dits pSI ei pSII. Les aurres molcules de chlorophylle se groupent pour former o l'antenne collectrice, decobilines, erc.). qui enrourent la chlorophylie. captent eux-mmes des pholons, mais ils les cdent aussitt par rsonance la chlorophylle.largissent l'ventail du caprge. Ce aines algues peuvent ainsi utiliser la lumire verte des ;ux profondes. performance que ne peut accompljr photons qui vient complter chacun des systmes. Les pigmenrs accessoires {carotnods. phy-

Le!-Fougru!, vagtaur typlqusmnl adrpts un

photolynthle

Gn

lumlr!

r!!.2

tdult..

Dous de spectres d'absorption diffrenrs,' ils

port jusqu' I'accepteur NADp.

tentiel NADP/NADPHT. par leu r iaire. des connexions se trouvent assures entre psl el PSII. et l'hydrogne cd par leau sous la forme de deux protons et de deux lectrons sera

le NADP (Nicotinamide-adnine-dinualotidephosphate), qui constitue la < force rductrice > directement applicable au COu. Les transporteurr d'lectrons se groupent et chaines plus ou moins complexes et assurent le lransfert d'leclrons jusqu'au couple bas po-intermd

la chlorophylle seule. - ]-a premire tape du mcanisme photosynthtique tant reprsente par la photolyse d'une molcule d'eau en ses composanls. hydrogne (ou plus exactement deux protons et deux lectrons) et oxygne, l'tccepteur d'hydrogne est

NADP. + 2H. + 2 e --'NADPH + H-.

DcE Chlorophycca, algu.! vGrl!! fl|lmenlauseg d'9ru douca, lgus lc mlcroscope (x 160).43

Il est culieux de constater que ce transporl d'lectrons, assur par des molcules oxydorductrices sans intervention de l'nrgie lum! neuse, impose, par son dbit, un limite I'efficacit des cetres photochimiques proprement dits, tout comme une canalisation de faible section s'oppose l'vacuation rapide du contenuL'sccumulaaeur d'nergie chimique qui va permettre la synthse de sucres et se constitue aux dpens des chutes de potentiel enregistres au ours des transferts d'lectrons est, bien entendu, I'ATP (adnosine triphosphate). Ainsi, lorsque les lectrons passent du cytochrome b au cytochrome f (deux transporteurs de la V, chane), le potentiel passe de - 0,5 V + 0,1 ce qui permet la synthse d'ATP. Arnon a fourni la preuve exprimentale de cette photophosphorylation en illuminant in vitro ure suspension de chloroplastes d'pinard. Dans ces conditions, pour obtenir de I'ATP, il faut procurer aux plastes Don seulement les prcurseurs ADP et phosphate avec un sel de Mg mais aussi -, un accepteur d'lectrons. Ceci prouve que, ia vivo, la synthse de I'ATP et la rduction du

\

-t.

I

d'un rservoir.

La lumire parail lrs mal

uiilise

\

\

Lumi'a t'znsniso

taire d'un glucide. Cette squence se dcompose en ractions cleires, exigea'nt I'apport de photons,

et en ractions sombres, qui peuvent voluer Les principes gnraux qui gouvernent les traltsferts d'lectrons sont assez bien connus. Ainsi, en se livrant son passe-temps favori, le joueur de billard let qu3 ne se doute gureI'obscurit-

qu'il simule le mcanisme de la

photosynthse.!

NADP sont simultanes.

n voici quelques analogies... frappantes

Une < uaine > encore nigmatlque La technologie de l'usine vgtale peut se rsumer en u schma global assez simple. Mis ds que I'on entre dans le dtail, on rencontre des mcanismes extrmement complexes, propos desquels demeurent bien des incertitudes,

B[ld l.ctdquc

1. billc 8u rcpos

Photosyrthsc

2. le iouur tionnc la poussoir 3. la billc sort dcson ouloir

lectron de la chloropbylle l'tat fondamcntal l'lctron rcoit le choc d'unphoton

lc quantum d'nergie a per.mis l'lctron de sortir de sotr o.bitc l'lectron, sorti de la molcule chlorophyllc, suit une chaln de transporturs et cde peu pcu son nergie,ce qui provoque la synthse

L'nergie lumineuse (photons d'nergie hv)

brise la molecule d'eau. L'hydrogue se fixe sur uo aceptgur A et constitue < la force rductrice ) AHz. Celle-ci, finalement applique au CO2, le transforme en (CH:O), maillon lmen-

4.

billc hqc drr contacts ct provoquc dca ( tilts,

cn dcacadent, la

5.

a,)

flippcr r Pcrmt dc pous. scr la billc vcrs lc hsut da I'apprrcil 6, la bille rcvicnt ron nivu initiel

un r

d'ATP

un second photon redonne de l'ner8ic l'lectron ct le propulse jusqu' l'ccpteurfioal

en 1, et la chlorophyllevient l'tat fondsmcntal

un lectroo rintgre le { trou } liss par le premierre-

H,t

+l .--\l-___z rl44

ll

rl_l

truire un mur pafiir d'un tas de briques, c'est remonter du dsordre vers l'ordre. ce qui exige une dpense d'nergie. De la mme faon, faire du glucose avec CO, et HrO, c'est ordonner les lments C, H et O en une structure dfinie.L'opration cote 673 000 calolies par molculegramme de glucose obtenue.

Le but de la photosynthse est, en tout tat de cause, de produire des molcules de sucre. Cons-

on.on-)

utiliser l'nergie solaire pour mene! bier cette entreplise (voir schma en p. de droite).Lorsque HrA est I'eau, le dchet est I'oxygne. Chez certaines bactries, le donneur est HzS (hydrogne sulfur) et le soufre constitue alors

L'originalit de Ia photosynthse consiste

Schm gnrel de l pholosynthse

l

le dchet. On conoit ainsi deux points importants

coup d'lectrons. C'est I'eau qui va pourvoirces divers besoins.

I le rle de HzA consiste fournir des protons et des lectrons, c'est--dire I'hydrognedesti[ s'incorporer au COz ; a quand 02 se dgage, il provient uniquement de H:O, par photolyse.

:

Mais il existe une barrire de potentiel trs leve entre H2O (Eo = * 0,81 V), et I'accepteur V). Un parcours en deux final X (Eo = -0,6 temps, avec injection d'nergie mi-chemin, va tre impos aux lctrons.

Les raction3 clalresCes rations voluent en deux temps: tout d'abord des ractions photochimiques accompagnent I'impact du photon h1, ; ensuite, des ractions d'oxydorduction captent l'nergie lumineuse.

Ractions photochimiques.

Un grand

enton-

Nous retrouvons ici I'analogie du billard lectrique: lorsque la bille descerd dangereusement la pente, un levier latral astuieusement r4ani peut la propulser vers le haut et lui faire accomplir d'autres cxploits... Ainsi agit PS I envers les lectrons, lorsque ceux-ci, propulss par PS ll, donncnt des signes de < fatigue ) ; cette seconde

noir sur un petit flacon, telle est l'image que I'on peut proposer pour dcrire les deux Photosystmes PSI et PSII: 300 molcules de chlorophylle forment Ie collecteur. Lorsqu'un photonest apt par I'une d'elles, il est transfr de proche en proche par !sonance, jusqu' une unique

impulsion va les amener jusqu' I'accepteur final. Production d'ATP: hypothse de Mitchell. Jusqu' ces dernires annes, on expliquait la production d'ATP au cours de la phase claire par un couplage au niveau de la chanc des tmns-

molcule de chlorophylle-centre qui le pige. Chaque chlorophylle-centr, P 700 ou P 680, absorbe l'nergie du photon et la tralrsforme en nergie potentielle: un lectron est chass de son orbite et laisse un ( trou ' positif. C'est prcisment la sparation des charges enlre lectron ngatif (e-) et ( trou)n positif qui permetde retenir l'nergie du photon.

),

t

l!

tt

Le phnomne volue dans la membrane

C'::- J:4rcap1+3

lt

du

thylakoide des vitesses prodigieuses, de I'ordre du milliardime de seconde. Si cette ne.gie potentielle n'tait immdiatement confie une chane de transpo.teun, le couple lectron-trou se recombinerait instantanment, avec perte dc l'nergie retenue. Ainsi, l'nergie capte s'achemine au dehors de la chlorophylle-centre et va instaurer la squence des ractions d'oxydorduction. . Ractions d'oxydo-rduciion, La chlorophyllecentre ne peut indfiniment cder des lectrons: il faut combler les trous. En outre, les ractions sombres vont faire grand usage dc la ( force rductdce ) NADPHz et donc consommer beau-

ao, + t rt

+2

Nao, + H.o

n simpliliant ce schma, la raction global de ta

photosynihse peul s'crire

:

s.

t 2 s,s -!\

(cH!o)

+

o,+

no

ou, d'une taon plus gnrale:

co,*znl -'!J->

rcnP)

+2

a + n2o

o HrA est Ie donneur d'lectrons et A un dchel.

HC

-CHI

H.

cfl"Cfl" H,C, -O-C Io

tl

,tc-c:oC

Reprsenlation plane,

et conligurationspatile del molcule de

rtl

-O-CH,

o

chlorophylle a j oprs Gignord

-

o.a

tats n'ont jamais conduitsemble.

porteurs (r). La nature des molcules intermdiaires mises en uvre dans ce processus a fait I'oblet d'innombrables recherches doDt les rsul-

une rhorie d'en-

-

0,2

cYf- b c

*'"'"'

o

.J.ll cvlt -.:\w!e2.

+ 0.2

Peter Mitchell devait simplifier le problme en niant I'intervention de telles molcules et en rapportant la producti-on d'ATP un phnomne dans lequel la structure du thylakoide se trouve implique, en ce qu'elle permet la cration d'un gradient de protons de part et d'autre de la membrane. Selon Mitchell, l'nergie que reprsente ce gradient est transfre sur le systme ADP/ATP par un < facteur de couplage >, complexe enzymatique dj mis en cause dansles phnomnes respiratoires.

+ 0,6

+

0.t

\rlr,,.*,.'\j:.

l exprience oi.t, l obscurite, on fair passer une suspension de chloroplastes d'un pH acide un pH alcalin; il se forme alors de I'ATP. L phosphorylation semble donc bien associe l'existence d'un gradient de protons.

A

I'appui de cette hypothse, Lavorel cite

Des ractions sombresutilisent I'ATP et le NADPH, pour fixer COz le rduire, ct le converlir en glucides, selon l'quation gotale: CO: + 3 ATP + 2 NADPHz --+ (HCHO) +Evoluant dans le stroma, les ractions sombres

LES CHAINES DE lRANSPORTEURS. Ls lctrons de I'eau chcmlnenl entre ls dlltrenl! malllons de ce3 chaines'

orydant celul qu'll3 qultlnl el rdulEanl celul qu'll8 abordent. Aln6l, des cgnnexlon! se trouvenl a33ure3 : entre PSll t PSl, par le transpodeur B et surtout p.r les pl.3toqulnones PO; entre X l NAOP, psr 19 terlodorln FD et un tlavoprotlne FP; entr X Gl la plastocyanlno PC, pr les cylochromqa b6 el l, ce qul pernet PSIun fonctlonnemenl cycllquo vsntuel lorsqu NADPH, est prodult.n ercr, par eremplo, Chez les bactrle3 pholotynthtlques el certalne8 algues, celte ( photophorphorylatlon cycllque " e5t le 3eul 8y8tme ml3 n @uvrg.

3ADP+3Pi+2NADP+H,O

que la saccharose s'labore dans le cytoplasrne. ll a fallu attendre 1950 pour connatre la nature du premier glucide apparaissant dans le stroma du chloroplaste sitt le COz fix. Calvin, en combinant la chromatographie sur papier et I'emploi de gaz carbonique radioactif, montre alors que des algues vertes (Chlorella, Scene-

forme de stockage dans le chloroplaste, tandis

L'amidon, polymre de (HCHO), constitue la

(l) Pur aulogie uvec les phnomnes de phosplrcrylutio oxydtire qui intervienne t, da s les tniloclrc lties, a k,tt de la ehne rcspitatoire,

LOCALISATION DES TRANSPORTEURS. L.s 3.ca nomb.analrea aplalls que sont les lhylakoids se prtent un locallsatlon lonctlonnlle des dlvers tran3podeuiS, Dans la membrane, on trouve: la protlne manganse Mn tourne vers I'espace intme; I'accspleur X tourn veri le stroma; lea plastoquinones PO, ro.tes cl ( portes ianbour " n communlcatlon vec I'e3pac interhe et le stro. ma. Dan$ le glronra lul-mme, ae sllue la feaio46

dorlne FO, louant !e rl de plaque touhanl. : clle reoll ls lectron3 de X el les cd dlverE 3y3. tmes,.n parllculler au NADP, par I'lntermdlalre d'une llavoprotln. On relrouv Ia dbpo3ltlon en Z du dlagrammo nergtique (en haut de p!96), ce qui n'sl pas un hasard, De6 hypothB.B rcente! permettent de reller au phnomno d. phosphorylation cett dbpositlon spatlale de8 dlvqrr lgcntads ractions cl6lres.

de\mus). mises u contact de rrCO, pcndanl qucl_ ques secondes, ott tout ju\te le temps de lincorporer un corps en C3, l'acide 3-phospho-

glycrique (APC). Ainsi dmrre le Processus. Un contact plus prolong permet d identifier len' .emblc d, Depuis lors, des dizaines d'espces d'Apocyraces ont t tudies ; on en a extrait des en-

rB.a.

m!lgch!!, oDt

L.t

Dldlraaca!, llmllle orlglnalr de phntes lrlt I'oblet d'lude3 lcenlc8.

?8

deux molcules connurent une belle carrire de stimulants cardiaques. Le problme tait de les purifier convenablement et d'en respecte. laposologie.

tent en marche. En dpit de leur toxicit,

Leur action est spectaculaire. perfuss dose convenable un cceur presque arrt, ils le remet_les

.Aux lldes et en Birmanie, depuis une poque tres anctenne. on vantait la racine du < sarpa_ gandha ), nom sanscrit de Rouvollia serpenrna(Apocynaces).des morsure_s des serpents (d'o Ie nom que lui donna. Bentham), mais son emploi principal in-

On I'utilisait comme nlidote

lressair les maladies psychiquLs. Son piincipe actif. la rserpine, ne fur purifi qu.en 1952. ll

onnut un norme succs comme hypotenseurartriel, mais aussi omme neurodp;ssur,

rique qu'on faisait de la racine de Rauvolfia dans son pays d'origine. En l9.ll, la suile de forles pluies au moment de la rcolle des foins. on constata, aux U.S.A., !9 19n1breux accidents hmorragiques chez te

qui confirme le bien-fond de I'utilition epi_

ce

chimisres organiciens russirent

"onsomm maux, les chimistes isolrent une substance, le dicournarol, qui se rvla un puissant anti_ coagulant. En s'inspirant de sa structure, les

btail. Du foin moisi,

par les

ani_

La grlndc Dlgh.lg, qol ltclnl un mt.r dc haut, rnlerme des llcaloide! tonlclrdhqur.les fcux croiss de divers agents, et d'autres n_ core. Suivant la nature du cancer, sa localisation,

dans les cas de phlbjte ou d'infarctus.

drivs qui sont encore courammeni employs

la

synths de

son stade d'volution, une vritable stratgi peul tre mise en euvre par le cancrologue.A,noter que la chimiothrapi du canceia apport, outre les preuves de son efficacit, une connaissance approfondie du fonctionnement de la cellule cancreuse. Les aftcllonr cardlovasculalregOn sait que ces affcctions constituent I'une des causes les plus proccupantes de mortalit dans de nombreux pays. Aussi ont-elles suscit, ds la

avant J.-C.). Pline et Galien font tat de son em_ Plus- prs de nous, Mme de Svign en ricommande I'usage sa fille (r). La pervenche est I'une des rares Apocynaes europennes, et les chimistes tchquis et hon_ -alcaloides grois pensrent pouvoir

Le tonctlonnement crbrl La Pervenche, Virrca tninor, jolie fleur de nos sous-bois, tait dj considre omme une _ espece_ medrc_rnate au temps de Discoride (50

ploi.

naient difficilement se procurer. en leSe, tro_

la,manir_e de ceux des Rauvollid qu.ils parve_

utiliser

ses

ta pcuench? , Violene .(1) On oppcloit cte6.,.. u*.ilou@nt *oup(o, I'enyloser a ate, sor taier det lins

seconde-

subsrances d'origine vgtale : glucosides cardio_ actifs. alcalodes hypotnseurs; anticoagulants...

dans ce domaine d'applictions, de nombreuses

moiti du XtX. sicle. de mulriples recherches pharmacologiques. On peut citer,

_ Pour les besoins de la chasse les Africains_

ches. Le principal ingrdient tait constitu par les graines t!s amres d,un arbuste. Celui'-ci, Sttophantus hispidus, encore une Apocynace,son )' ; tandis que les Peuls le nomment tokr. ce qui dsigne un poison foudroyant, action q_uasl-rnstantane. Les principes actifs, la stro_ phanaine et I'ouabai'ne, furent isols ds lggg PaI Arnaud.

ou de guerre, savaient depuis longtemps ppare, qs porsons dans lesquels ils trempaient leurs fl-

!a

!

est d'ailleurs appel c baga, par lei Bmbara d'Afrique oJcidenrale. ce qui veut dire ( poi_

2

c

blarllnc, mdlclm.nt ln -tlucmtqur .cfl|.

La Perv.nche de M.dag.scar

r

fournl

l!

vln_

jjanek t ses collaborateurs en isolrent la vincamine et tablirent sa formule chimique. Lesproprits hypotensives de la molcule taient modestes, mais les cliniciens tchques et hongrois n'en firent pas moins un substitut de la rserpine. On constata alors que les victimes de conges-

LA FRANCE COUVRE MAL SES BESOINSLa Franoe ost trs loin 'd suftir seg besoins en mati.s mdicales d'origine vgtale. L tablau figurant dans cat " ncadr " l montreass2.

La rcolte des 'plants mdioinles spontans, traditjon trs ancinne dans beaucoup de nos rgions (Bretagne, Anjou, Vosges, Vercors, Alpes, Auvgrgne, rProvgnce...) tend dispraltrg, car elle prmet de moins 9n moins une vig dcnte, cgux qui en faisaint lur gagn8Pain,

plus netlement du traitement. Pour cette raison, la yincamine est devenue aujourd'hui I'un des mdicaments de choix dans le traitement de ces syndromes. Les flavonosides extraits du Ghgo biloba (arbre d'origine chinoise qu'on cultive en France comme espce d'ornement) ont, plus rcemment, t reconnus intressalts aussi daDs le

tions crbrales, menaces de paralysie ou de ramollissement, taient ceux qui bnficiaient le

Quant aux cultures de glantas md,icinales, aul de rars xceptions (menthe, lavande...), leurs 9u rfaces ,cu ih/gs tendnt se rdulr. Mme dans sEs cntrs d produclion rles plus rgnomms, l tilleul n'est plus cueilli. Milly.la-Fort, dont lla tradition dgs cultures mdioinales tut

traitement des insuffisances circulatoires crbrales.

Oes anlibiotiques tlrs des planlegAvec les premires applications, en 1942, de Ia pnicilline, commenait l're des antibiotiques. Le pronostic des maladies infectieuses allait tre compltement transform et leur part dans la

le nqmb.e des cultivaleurs qui n se consac.enl qu'olbr, voit sans cesse dcroltie

ctte spoialit de,plus en plus ml rtribug. Les petits producteurs.de camomi'l,le dE Ohe-

mlll (Main-Et.Loir), bien que groupsdifficulls an vivre.LE " MlRCllE r DES FLAIITES MEDlClll^LEg Eil FR IICE (!nn. 1970)

cooprativ, ont eux aussi de plus n plus de

en

mortalit tomber au-dessous du dixime de ce qu'elle tait auparavant. Chacun sait que beaucoup d'antibiotiques sont extraits de champignons microscopiques (1),Les remarquables succs obrenus avec les antibiotiques fongiques ont quelque peu fait oublier que les plantes suprieures contiennent aussi des principes antibiotiques. Principes mineurs. mais utiles, commencer par les essenes naturelles. De I'humble trbenthine de nos pins des Landes l'aristocratique essence de rose, il est une gamme extrmement riche d'antibiotiques

Prodqollon t nalaa lotala 1650o0 F c) lmporlallona lotrlaa ....... 3r 200 000 F c)Valaua

(f'tnc.)c

!te

55 000 185 000

notre disposition. Une nouvelle branche

derla

2 05it 600 540 1 300 1 105 398

000 000 000 000

thrapeutique, l' aromathrapie, s'efforce de les meltre en cuvre. Les cystites, par exemple, sont souvent trites

@0000

t4 0002 338 000

avec un antibiotique fongique large champ d'action, la ttracycline. Sous son influence, les douleurs rgressent rapidement. En quelques jours, l'affection semble jugule. Mais les rcidives sont frquentes. Que s'eshil pass ? L'antibiotique a tu la majure partie des microbes,mais il en est rest des formes rsistantes. Ce sont elles qui se multiplient et provoquent la rcidive. Si un microbe s'adapte facilement une seule

(lr.nc.)90 000

V!laua

1 000 t97 000

z

I 05C 000 2 090 0@ 2 680 000 667 000 225 000 I030 00o 364 000

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tafim0(11 D'!pr& Andr Csv, Cantr d r6ch6rchss ph.mlc.utiqu3 d Chtn6y-M6,abry {total portant sur42O spcss).

000

molcule, il lui est beaucoup plus difficile de le faire l'gard d'un mlange complexe, omme le sont la plupart des essences naturelles. Sous I'influence de I'aromathrapie, une cystite rgresse au dbut de faon assez peu spectaculaire. Mais les rcidives sont tout fait exceptionnelles. La sagesse voudrait qu'on utilise plus largement de telles possibilits, rservant les antibiotiques < hroiques > aux indications qui sont vraiment les leurs.

a

De nombreuses enqutes ont t publies l2lD'.p.s Pl.nts mdicirtles ct phytoth..pie,1973.

ces

dernires annes, en France et ailleurs, proposles rclie-t-on cocep.ion ". Et pottldtlt, les champiplanles !... liront rotrf alsri rles

p6 q t

(1) ALssi, lans lo suscite mais la bien des rservesdoute pour un proche avenirsns

par fermentation. En matire de ractions bio-

chimiques, les champignons mi-

des prparations mieux structures, plus apptissantes, qui per-

mettront d'exploiter efficacement la valeur alimentaire desespces fongiques.

La virtuosit biochimique

des

priodes de crise ou de disette. On cite souvent l'exemple de la glycrine produite par voie fer-

croscopiques sont capables de russir l oir chouent les mthodes classiques ; ainsi, plusieurs dizaines d'espces ralisent aisment et avec uDe

remarquable-conomiemoyens

de

-

diverses ractions

cl'oxydation des

stroides.ces

lechniques de transformation a donn un essor remarquable I'industrie des strodes. facilitart en particulier la fabrication d'hormones utilises com-

l-'introduction rcente de

mc contraceptifs.On ne saurait passer en revue tous les mtabolites secondaires tJc champignons promis des applications industrielles ou mdicinales. Les plus populaires sont sans nul doute les an. tibiotiques. Depuis la dcouverte de l pnicillinc par Flenrinq. un nombre considrable dc sub\tances antim icrobie n nes

lieux de cultr.rres de micro-organismes,

ont t reconnues. dans les mi-

lins thrapcutiques. La plupartdes antibiotiques uliliss en mdecine sont tirs de bactries ou d'organismes proches des bact-

et cxploites

des

ries (actinomyctes). Mais, I'actif des champignons, on peut porter, outre l pnicilline ct quelques autres, la grisofulvine, efficace contre

les champignons pathognes,agents de mycoses.

lrs largement repandue parmi les micromyctes saprophytes.

vis des bactries ou d'autres champignons e\l une propritElle s'exerce en particulier dans le sol o eile contribue l'quilibre biologique. L'exploitation thrapeutique de l plupart des substances an-

En fait, I'antagonisme vis--

tibiotiques se heurte leur toxicit pour I'homme. Dans le m-

me ordre r.l'ides. la connaissance des mycotoxines scrtes

par des moisissures et contamiest un problme d'actulit ('). Ceci souligne la dualit des espces fongiques. capables du meilleur comme du pire. Nul doute cependant que le bilan soit positif. Quelques mf aits

nnt les produits alimentaires

dont on puisse les accuser. les champignons sont un lmenr fondamental de notre environncment. indispensables la survie des tres qui assurent notrcsubsistance-

Jacqueline NTCOT(l) von 1orri.t. .t. tttn L..1.t.. J.ns lc !nt ) 1,,r..rri. .\1/rldrl:..

La sexualil

desu|gr,frauxsexualit. De celle-ci. la manifestatin la plltg speclaculaire es1 la florarson (encore qu'elle puisse revtir des formes relativement discrtes). Dans la mjorit descas. les deux sexes sont ports par le mme jndividu vatal. soit l'tat de fleurs mles et femelles, soit-plus souv"entrassembls dans des fleurs hermaphrodites.'L'autofcondation est cependant, dans le cas gnral, exclue. La fusion des lments mle et femgle, I'oiigine d'un individu de la g.,nration suivante, recle des moalits fort originales. C"haque grain de pollen produit deux gamtes donlt l'un fusionnera avec le noyau du gamte femelle, l'autre s'unissant des noyaux annexes de l'ovaire. Cette fcondatron particulire provoque le dveloppement d'un,tissu riche en i-serues nutritives. qui permettra I'embryon de se dvelopper. En E.urope. la pollinisation est assure. pour un grand nombre de cas. par les insectes. D'autres aiimaux. ais aussi des qgents de transport physique comme l'eau et surtout le vent. tnterwennent par ailleurs. Le fruit. l'rntrieur duquel l'embryon.commence son dveloppement. a un rle le protectlo1t du vgtaljusqu' ce qu'il trouve des conditions p'ropices la germination. /l favorise aussi la dispersion de'l'eipce.

5 "l pla.ntes.suprieures, qui reprsentent te plus grand nombre d'esp.ces. sont partrculiiement volus du"pointde vue de la

-ll es olantes fleurs sont susceptibles de se la voie / I rnuttiptier par la passe vgtative et parpar ncessairement t \ voie sexue. qui \J le phnomne de la floraison' Beaucoupd'entre elies sont. en fait, inaptes une multipli' cation vgtative quel que soit son mode. Mais toutes fleurissent pour assurer leur descendance. I-es amateurs d plants d'appartement dis-

tincuent habituellement les plantes ( Yertes ' (riutes ne pas fleurir) des plantes ( ileurs,. eite distinction est tout fait fallacieuse, puis-

I'intrieur de ces populations. une multiplication sexue par graines. Dans des conditions artificielles, par contre, I'Homme peut favoriser la multiplicatiot vgtative qui assure une eostance gntique. C'est le cas des varits amliores de Fraisiers, multiplies par les petites rosettes issues des ( coulants ), dont on est sr qu'elrles donneront des plantes semblables entre lles et qui toutes porteront ds fruits semblables ceux de la plantemre. Par la greffe, le bouturage, le marcottage,assure paralllement,

que toutes les plantes fleurissent quand les conditions le leur prmettent. Les plantes ( vertes, rouvent dans nos potiches des conditions de vie si trangres leui nature d'origine que la flo' raison st bloque... A moins qu'elles ne produisent des fleurs si discrtes qu'elles chappent gnralement aux regards. - faut bien prciser que les Fougres. elles, ne 'Il fleurissent jamais. Elles appartiennent au grand groupe des Ptridophytes dans equel la rproaucti,on sexue emprunte des voies totalement propres et ignore la floraison.

les iardiniers multiplient en un nombr infini I'arbre unique prsentant des qualits exception-

nelles. Si ce mme arbre vient se ressemer, les jeunes provenant de ses graines rsulteront du brassage gntique qui prside toute repro-

duction sexue: gntiquement diffrents

de

I'arbre initial, ils ne prsenteront, d'une part, pas toutes ses qualits (mais peut-tre d'autres) ; d'autre part, ils seront tous diffrents les uns desautres.

produits la suite des phnomnes sexuels iouissent galement de conditions hautement Perfectionnes. Dans son stade iuvnile, la gratiot rouvolle est protge par la graine, elle-mme contenue dans un fruit. Ces appreik complexes, difis par la plante-mre, assurent la protection et la nutrition de I'embryon, et aident gnralement son installation en un endroit o il pourra se dvelopper.

vue et particulirement au point de vue de la sexualit. Celle-ci est caractris, dans leur cas, par la floraison, dans ses manifestations si diversifies et oi spcialises. Ls jeunes iDdividus

prieures. hautement volues tous points de

Notre propos

se

limitera en fait aux plantes su-

est I'origine du jeune individu. Au cours de la formation des gamtes, l contingent chromosomique de la plante-parent se spare en deux moitis. Chaque gamte ne reoit qu'une moitides gnes de la plante qui le produit. La cellule-

Les phnomnes sexuels aboutissent la runion de deux gamtes, I'ut mle et I'autre femelle, en une ccllule-ceuf unique qui, seule,

uf rsulte d'une recombinaison de deux moitis de stock gntique. En cela, chaque jeune indi-

L llor.l3on, expra3slon de la sexualll

la floraison.

o se dveloppent ,les organes mles et femellcs. Mme en I'absence de floraison, beaucoup de plantes peuveDt se multiplier. C'est l cas du Fraisier qui produit de petits plants au bout de ss d coulants r, du Prunier qui < drageonne >, dornant de jeunes tiges issues de ses racines.

,Le sexe d'une plant ne s'expdm que lors de Il est eertes dfini par sa formule gntique, mais il n'apparat que dans les fleurs

fub.

Dans la nature, la multiplication ygtative rend de nombreuses plantes envahissants. C'est le cas du Liseron ou de la Potentille rampante. Mais, dans les conditioos normales, la floraicon140

Fondamentalemnt, ces jeures plants d'origine vgtative proviennelrt d'un fragment (souvent d'un bourgeon) de la plante-mre, qui aura la potntialit de se dvelopper en une plante ntire et autonome. Issue de cellules somatiques (non sexuelles) de la plante-mre, la plante-fill en a toutes les caractristiques gntiques. Ainsi, une mrne plante peut se reproduire en un grand nombre de < spcimens, identiques entre eux quant leur paimoine gntique et constituadt ce qu'on appelle un clone.

vidu d'origine sexuelle est gntiqucmcnt original. Par cett cration pcrmancnt dindividus nouveaux, la sexualit assurc l'appatition de formes potentialits toujours rcoouvcles. 'Plus une population est varic (doc gntiquement .iche), plus la rcaombinaison des .gneset plu_s- est grande la chaoce d'apparition de potentialits biologiques excptionnclles. Si. iareDtre ses reprsentants cree de formes nouvelles,

exemple, les conditios de milieu deviennnt moins favorables, la possibilit d'adaptation de l'espce sera fonction de sa divrsit gntiquc. L'Homme, par contre, cherche isoler des populations de plantes stables, variat le moins possible, et qui prsentent souvent des caractres d'autant plus apprciables pour lui qu'ils sont dfavorables I'espce vgiale elle-me. Citons les Roses (et la plupart des fleurs doubles) dont les ptales prolifrent aux dpens des oiganes sexuels. Elles ne sont, pour laloie de nos -yeux, que des monstres castrs. Citons encore lesO,rangers, slectionnspeprns.

Les jardiniers, d'aillurs, savent bien qu'aucune culture abandonne elle-mme, ftt-elle de Radis ou d'(Eillets d'lnde qui pourtant se reproduisent si bien par graines ne survit longtemps: pour avoir des racine3 apptissantes ou des capitules de fleurs en pompons, ces races ont pcrdu toute possibilit d'adaptatior aux onditions naturelles. Leurs graines donneront epure perte naisrance de jeunes plantes inaptes vivre dans la socit des autres herbes, Si la multiplication vgtative fonctionne avec

sa culture et I'espce disparatra jamais.

pour leurs fruits

sans

Le foisonnement des potentialits

gntiques

est le seul garant de I'avenir de la vie. Toute s-

succs dans la Nature, ce n'est jamais en exluant totalement la sexualit. Celle.ci demcure au moins assez active pour cret, de loin en loin, de nouveaux individus gntiques et entretenir la marche volutive de I'espce. Les varit& amliores maintenues par les seules voies vgtatives finissent toujours par < dgnrer r. Des varits de fruits, rputes autrefois dlicieuses et propages par la greffe, perdent de leurs qualits et sont peu peu abandonnes. A ntre poque, les Pommes de terrc, dont chaque mce est un clone ancien multipli par ces fragments

lection stdct, quel qu'en soit le critre, en vue d'obtnir une < ligne >, une < race pure r, se fait par une limination massive de gnes. La perte de ce patrimoine, vite irrparable, handape I'avenir de l'espce qui bientt ne peut surviv;esans les soins de I'Homme.

Qu'il vinne

cesser

de tiges souterraines que 6ont les tubercules, dgnrent de faon sensible. Bien des races apprcies voici quelques dcennies ne donneni irlus que des tubercules minuscules et sans intrt. Le seul recours est I'obtention de vadts nouvelles. Les essis donnent surtout, malheurusement, des Pommes de terre certes biologiquement plus -imcomptitives, mais dont les tubercules sontmangeables...

Le dtermlnlsmel'apparilion de la floraison, est trs certainemeot rgie par des facteurs interncs, processus biochimiques dans lqsquels interviennent des substances en quantits infimes, de type enzymes ouO.t a.

da la floralson La sexualisation d'une plante,

c,est--dir,

{

OYut

C.ma..

d

de plusieurs dizaines d'annes ; au contraire, certaines herbes phmres de l'< Acheb ) sahaden (elles apparaissent aprs une petite pluie, et en quelques jours mtrissent leurs graines et meurent) peuvent initier leur floraison ds Ia germi-

une modific4ion du fonctionocment des bourgeons, qui deviennent boutons floraux. Mais il faut au pralable que 'la plante attigne un certain stade de ( maturit physiologique ', qui dpend la fois de son ge et de son quilibre nutritionnel. Aucune dfinition gnral ne peut tre donne ce propos, les phnomnes variant profondment d'une espc l,autre. Ainsi, le Chne attend, pour fleurir, d'tre vieux

hormones, ou de faibles yariations du taux d'autres substances. Ces mcanismes ne sont encore connus qu'en des cas ponctuels. Ils dtrminent

A. Ge.mination d'un grain de pollen; en 5, asorpgamles mles. B. Le tube pollinique arrive ius. qu'au sac embryonnaire dans lequel il libae deux gamtes mles; il y a doubte tcondation: un des .euls donnera lemb.yon, l'utre I'alburhen.

tion du noyau vglatil el tormation de

deux

la vie de la plante (humidit, temprature, intensit lumirus par exemple), certins facteurs externes rendent possible .la floraison en s dbloquant ) la phase dc vie exclusivement vgta-

deux feuilles primordiales, les cotyldons. Outre qu'ils assurent des conditions favorables

nation, alors qu'elles ne portent encore que les

l4l

tive o la plante se maintenait jusqu'alors. Ils interviennent dans les modifications biochimiques pralables la floraison. Le plus connu peut-tre de ces phnomnes,appel vernalisatior!, a t trs tudi sur le Bl, C'est la leve par I'action du froid d'un blocage de la floraison. On sait depuis un sicle que si certaines varits de Bil doivent impratiyement tre semes avant I'hiver, c'est qu'elles ont besoin du froid hivernal. Le Bl < d'hiver > sem au printemps ne peut fleurir la mme ane: il ne produit des pis qu'aprs avoir subi une priode froide. La floraison peut aussi dpendre de la longueur relative des jours et des nuits : c'est le phnomne d.e photopriodisme. Le petit Souci des champs, ou la Callune des landes, fleudssent en t ; cela ne semble pas, dans nos contres, ncessiter d'explication. Pou ant, on a montr que la floraison en question est dclenche par la longueur du jour (au moins 14 heures sur 24). Ds lors, le vgtal ne peut fleurir en d'autres saisons. Au contraire, les Chrysanthmes ont la rputation justifie d'tre des fleurs d'automne; leur floraison est bloque en jours longs et ne devient possible que lorsque les nuits atteignent au moins 12 heures. Certaines plantes prsentent deux types distincts de floraisons; ce sont parfois des facteurs externes qui dterminent la ralisation de I'un ou I'autre. Prenons I'exemple des Violettes (Ziora odoruta) de nos bois et de nos haies: au printemps, elles panouissent leurs fleurs odorantes, familires aux promenurs. Avec l't et l'lvation de la temprature moyenne, est induit une autre forme de floraison, dile clistogume (dt) grec cleistos: ferm), gnralemert ignore.

tre mle, femelle, ou parfois mle mais porteur

cependant o I'expression du sexe peut tre modifie par des facteurs de I'environnement : un petit Bgonia africain, par exemple, est mle s'il crot en pleine lumire et femelle s'il pousse

de quelques fleurs hermaphrodites.

ll

est des cas

l'ombre.

Si la mme plante porte simultanment les deux sexes, c'est d'une manire gnraile au niveau de l'dification des organes que les sexes se distribuent. Chez la Massette des tangs, lesgue inflorescence, fleurs femellespetites fleurs unisexues sont runies en une lon-

fleurs mles au sommet. Mais la grande maiorit des plantes porte des fleurs hermaphrodites o sont runis les organes mles (tamines) et femelles (pistil). Ce qui n'implique nullemet que

la

base,

la fleur se fconde habituellement elle-mme.r.

Nous verrons au contraire tous les barrages que, dans de nombr'eux cas, la biologie oppose descroisemenls gntiquement < consanguins

ron, du Bouton d'or ou du Mufliet semblent certes peu comparables, mais leur dissemblance est physionomique et non fondamentale. Plus diffrens sont les fleurs des Gramines, herbes et crales, o cependant tamines et pistil conservent leurs aractres essentiels. Dans toute reproduction sexue, la fcondation est l'union de deux gamtes unicellulaires, conte-

L'organisation de la fleur est variable, mais elle comprend gnralement un calice et une corolle qui entourent et protgent les organes sexuels, tamines et pistil. Les corolles du Lise-

Les fleurs,

po

es au ras

du sol, demeurent

minuscules et ne s'panouissert .iamais. Sous la corolle close comme un capuchon, la fleur (hermaphrodite) se fconde elle-mme et produit de nombreuses graines. Le phnomne se rencontre chez des espces diverses: des plantes subissant une inondation, une temprature trop leve-'ou une intensit lumineuse trop faible peuvent produire les fleurs clistogames.

Anatomle et physiologle de le lleurcuriale ou le ,Papayer, les individus sgnt unisexus: la fcondation des fleurs femelles irnplique Ie transport du pollen depuis un individuChez crtaines espces comme l'Ortie, la Mer-

'

mle. Chez les autres, et c'est la majorit, les deux sexes sont ports par le mme individu, On peut alors houver toules les combinaisons possibles (fleurs mles + femelles; fleurs mles *

nant chacun la moiti du nombre de chromosomes propre I'individu-parent. Si, chez les tres infrieurs, les deux gamtes mobiles errent la rencontre l'un de I'autre, chez les tres volus seul le gamte mle se dplace jusqu' rencontrer Ie gamte femelle avec lequel il fusionne. Mais les plantes fleurs ne se placent pa,s directement dans ce tableau gnral : les modalits de leur fcondation, complexes et qui ne se trouvent nulle part ailleurs dans le monde vivaot, en font un groupe hautement volu, profondment original. Le pistil renferme un ou plusieurs ovules qui, aprs fcondation, deviendront des graines. Dans chaque ovule, se forme un ( sac embryonnaire ' dont une cellule est le gamte femelle, entour de cellules annexes. Chaque tamine contient d'abondants grains de pollen, Si le rle de ces derniers est de ( fconder les fleurs >, cette expression pratique et image ne correspond pas tout fait aux mcanismes intimes de la fcondation.

femelles * hermaphrodites; fleurs mles * hermaphrodites; fleurs femelles * hermaphrodites; et le plus souvent des fleurs hermaphro-

dites seules). Lorsque chaque individu est unisexu, il est gntiquement mle ou femelle. Chez le LychnisdioTque. des combinaisons chromosomiques complexes dterminent le sexe de l'individu, qui peut 142

Parvenu sur le stigmate du pistil, le grain de pollen y germe : il produit un tube tDu et fragile qui traverse les tissus et arrive jusqu' un ovule. L, il libre deux gamtes mles; le premier s'unit au gamte femelle (oosphre) ; I'auf qui en rsulte est I'origine de I'embryon (c'est la fcondation au sens stdct). Le deuxime gamte mle s'unit des noyaux annexes du sac embryonnaire ; cettg seonde tcondation est l'origine d'un tissu gorg de rseryes nutritiyes

Fleur d Tullpe; une padl du prl.nlhe a t coupe pour nontrei le plstil el les lamlne3. gale. Mais toutes, malgr leur varit, marquent des tapes vers la ralisation d'une fcondationcroise.

La dissocialion biologique ds sexesLorsqu'une Campanule panouit ses jolies clochettes. chacune de ses fleurs vit une trange aventure. La corolle s'ouvre un matin, dvoilant cinq tamines groupes en un manchon autour d'une massue blanche. Les tamines librent leur pollen, tandis que les stigmatcs, encore ferms, forment la massue centrale. A ce stade prcoce, les organes fcmelles, immatures, ne sont pas encore fcondables; mais les organes mles, eux, sont mrs, de telle sorte que la fleur est fonclionnellement mle. Bourdons, gupes et abeilles viennent boire le nectar produit au fond de la corolle et, u pas:iage! se saupoudrent de pollen. Un ou deux jours plus tard, la mme fleur, au matin, change de physionomie: ses tamines fl-

Organes reproducteurs de la Myrtllle. Le anthres (sacs pollen) sont lnunles de corne3.

(l'albumen) dont se nourrira lembryon. Lors de la fusion des gamtes, se produit une rccombinuison dc\ \locls chromo.omi.{ues provenant respectivement des tamines (stock mle) et du pistil (stock fmelle). Cette recombinison assure un renouvellement gntique d'autant plus profond que les deLrx gamtes proviennent d'individus ayant dcs caractristiques chromosomiques plus distinctes. Bien qu'hermaphrodites (lc

plus souve1) les fleurs ne peuvenl habitLrellement tre fcondes par leur propre pollen. Cclles qui se fcondent elles-mmei (autofcon-

vgtal e multipliant les n astuces ' ,rli a5outissent ce qu'une fleur soit fconde p:: l: pollen

dation) sont relativement rares. La nature semble compenser liinmobilit du

d'une autre (fcondation croisel C:! 3!i!aes favorisent Ie transport du pollcn de il.r: " rl:!r. et peuvent parfois, en outre, empchi::d i."irdation I'intrieur d'une mme ileur Or r!\:::e ce propos, dans le vaste monde ,.1e, l.=:::: f,

fleurr. au dploiement de toute un< .::: -:. 4 technique. l plus ou moins pou.\s. -.-- J Ieur ralisalion ultime el donl I etficacr:i :.: -r-

Les manifegtalions de la sexualil des planteagresses sonl souvenl lllal connues en Europe,

-tv

Ji.

trics. vides. sont ratatines au fond de la corolle. Vair la mussuc \ligm:rliLluc s e.r panouic en lrois lobes blancs dlicats : leur face interne, qui vient seulement de s exposer l air, est la zone rceptrice sur laquelle germera le pollen fcondant. La fleur est dsormais fonct ion nellcment femelle. Des inscctes vont el viennent. des lleurs jusle panouies (au stade mle) notre fleur pre,iqur ricrllc rau \l.rJc temellc). En.c nourrissant de nectar, ils frlcnt de leur corps velu les \tigmale\ panouis : un peu de pollen s'y dpose

et le pistil pourra trc tcond. Si Ia fleur

de

pourrait-on dire. micux \eLlt pout la plantc assurer une de\cendance dans de: conditions mdiocres que clc n'en pas a\\urcr du lout. La fleur vicillissante peut mme tre fconiJe par son proprc pollen. si clle ne l" fa\ i1- -( al( \(. \tigmates finissenl par s-enrouler el peu\'ent rcolter un peu de pollen rest en pla.. iepuis I'ouvcrturc des tamines. Vo)ons meintenant les Primerres der p:i.t des bois. donl Ies flcurs jaunes annirnaarr l orinlu-.r1.. La corollc Iormc un luh l-.' : Jirnoui au sommet en cinq lobes tals en ro.,t: cinq petites tanrines sont fixes la face inr:rre clu tubc. Mais on rcmarque deu\ sorle! Je fleurs : dans l une. les tamines sonl ii\-iai :.rr: cn haut du tube et le pistil a un style trj.ou-i: dans lautre. Ies tamines sont mi-haureur Jtr:

Campanule. hermaphrodite par sa structure. joue sLrccessivement Ie rle d une fleur mle puis d une flcur lemelle. Ie pollcn fcondanr ne vient pas ncessairemcnt d unc autrc touffe. d'un autrc individu de Campanule. Le brassage gntiquc optimal ne se ralisc pas toujours. D ailleurs.

145

tube, mais le style, trs long, amne le stigmat au niveau des lobes de la corolle. Dans le premier cas, le stigmate est bien en dessous des anthres; dans I'autre, il est bien au-dessus. C'est ce qu'on appellc un phnomne d htrottylie. Dans la Nature, nous pouvons noter que ls nombreuses fleurs d'une mme touffc sont toutes de la mme sorte : il y a donc deux types d'individus Primevre, I'un style court, I'autre style long. Prospectors le pr ou le talus maill de nos fleurttes, et nous verrons qu'il y a peu prs autant de pieds d'une sorte que de l'autre. Des insectes (surtout des Papillons) sont attirs par Ie nectar parfum accumul au fond du tube floral et viennent y boire. Au passage, leur trompe se souille de pollen, dont elle se dbarrassera au ontact du stigmate d'une fleur visite en-

fonctionnels que le soir suivant (elles sont mles l matin, puis femelles le soir); les fleurs des autres arbres, I'inverse, s'ouvrent le soir un stade mle, tandis qu'elles ne seront fonctionnellement femelles que le matin suivant. Donc, le pollen d'un arbre ne fcondera que le pistil des arbres appartenant I'autre catgorie: la fcondation

roise entre individus diffrents est

Dans les plantations d'Avocatiers o tous les arbres sont identiques puisque multiplis par boutures, on doit prendre soin de planler quelques arbres diffrents, floraison u contrarie ,, qui permettront au verger de produire des fruits. A ladissociation des sexes dans Ie temps, comme chez Campanule, s'ajoute ici l'existence de deux catgories d'individus. Bien d'autres mcanismes vont dans le mme sens. Citons I'exemple du Thym ou de Ia Lavande. La culture d'un pied de Lavande (ou de plusieurs issus tous par bouturage du mme individu) ne donne jamais de graines viables. Par contre, avec deux pieds gntiquement distincts, les graines seront < bonnes o et souvent de petites Lavandes germeront. Les abilles et les bourdons,

la

rgle,

le

suite.

La fcondation se produit

gnralement

entre fleurs de types diffrents, donc entre individus diffrents. Elle peut la rigueur avoir lieu entre fleurs de mme type : malaise, elle donne tendance vers la fcondation croise obligatoirepeu de graines viables. L'htrostylie des Primevres correspond une

entr individus diffrents, mais elle n'atteint qu'un -peu-prs. Nous trouvons cette tendace pleinement ralise chez le Lin, qui prsente unehtrostylie trs comparable celle des Primevres, deux types de fleurs dfinissant deux types d'individus. Mais ici, seules les fcondations entre fleurs de types diffrents donneront des fruits et des graines; entre fleuls semblables, mme si elles proviennent d'individus diffrents, la fcondation reste strile. Un phnomne comparable quant son aboutissement, mais bien diffrent quant son mcanisme, s'obserye chez I'Avocatier. Les fleurs de ce bel arbre tropical ont toutes la mme structure, mais elles ont deux types de comportement. Certains arbres ouyrent leurs fleurs et liblent

butinantcroise.

ici er l, auront transport le pollen d'une plante I'autre, assurant une fcondation La Lavande esl uuto rile, et onconnat

le pollen le matir, mais leurs pistils ne seront

maintenant les mcanismes qui inte.viennent. Les grains de pollen et les ccllules superficielles du stigmate conliennent dans Ieur paroi des molcules protiques identiques chez un individu. Si du pollen est transport sur le stigmate d'une fleur de la mme plante, ces molcules < se reconnaissent ) et le pollen ne germera pas. Par contre, sur les stigmates d'un autre individu, il' aurait pu germer et assu.er la fcondation. Ces phnomnes d'autost.ilit sont frquents et souvent mconnus. C'est par exemple Ie cas de nombreuses varits de Pommier; comme tous les arbres d'une mme vadt, ils sont vgtativement issus, par greffe, d'un mrne indiyidu et ils ne peuvent se fconder mutuellemert. Un

verger d'une telle varit ne produirait aucun fruit s'il n'y avait alentour quelques arbres d'une autre varit. Le pollen de ces arbres, recucilli et transport par les abeilles, assure la fcondation.

L transporl du pollen par les agenls physiquesfcondes par

disons qu'une plante europenne sur cinq environ est fconde par l'intermdiaire du vent. On conoit facilement que le pollen, appel dans les sicles passs < poussire fcondante >, puisse tre emport par le vent. Certaines plartes sont adaptes vivre leur phase reproductive en association ayec lui. Parmi elles se trouvent des Dlye.3e3 ( rslucea

du pollen apport pr l'eau, ou plus souvent par le vent. Pour fixer les ides,

Les animaux transporteurs de pollen ne sont pas seuls remplir ce rle. Bien des plantes sont

la plupart146

' blologlqur! cmptchnl, drns des c!, I'autopolllnlrallon der lleuar.

plantes d'intrt maieur pour I'Homme, tant du point de vue de l'conomie que de la physionomie des paysages ou encore du maintien d

Htro.tylla chGz la p.lmevro. A g.uche, fleu. style long; drolte, une fleu. ttylc court.

te3 llbrenl du polln lor3qu'elle3 lont aglte9.

Fleu-rs

do gramlnes: lgs athr

pondan-

!:.j,!:9"9"!o!r pasre par l! g.mtnt on d.. gr.i.r d. po en .!r te stigmate et t,mi3slon porrnrqug qur rlyerle r.a tl3lug rt paddd lq.qq' r'ovurr. rcr, ge.minIon du pouen d,un tub d'Epilobe,

contenait, lequel s'envole en un minuscule ruage et se disperse dans I'atmosphre. Les plantes fcondes par I'intermdiaire de I'eau sont beaucoup plus rares. La plupart des plantes aquatiques produisent leurs fleurs hors de I'eau et leur biologie florale est ainsi peu prssemblable celle des plantes terrestres. Il faut cependant noter les Naias t les Cratophylles de nos eaux douces, les Zostres, Posidonies et autres plantes qui forment des < herbiers >

sous-marins. Toutes metteot leur pollen dans I'eau o il flotte et peut, par hasard, rencontrer un pistil fconder. Ces grains de pollen ne sont pas entours de la coque protectrice habituelle. lls ressemblent plutt des cellules nues etlibres.

Nous ne pouvons parler de fcondation par I'intermdiaire de I'eau sans voquer la Vallisnrie (Vallisneriu rpirulis); c'est une des herbes enracines dans le fond des rivires calmes et claires, que la pollution a brutalement rarfies. Les fleurs mles et femelles sont produites pardes pieds diffrents. La fleur femelle, isole, est porte par un pdicelle souple aussi long qu'il est ncessaire pour que les stigmates (et eux seuls) affleurent la surface. Les fleurs mles, minusules et nombreuses, sont groupes en une petite grappe enferme dans un sac membraneux port

lnllorescence en 9rppes pendantes du Robinier faux-acacia, lrquemmenl appel Acacia n France.

l'quilibre naturel

et des marais, beaucoup de nos arbres (,Htre, Chne, Bouleau, Peuplier, Pin, Sapin...). Ces spces vivent le plus souvent en vastes peuplements ; fleu.issaDt ensemble, elles produisentdes quantits de pollen considrables que le vent

:

crales, herbes des prairies

emporte souvent trs loin de I'arbre producteur (le pollen peut voyager sur des dizaines de kilomtres).

Le pollen des Gramines, abondant dans I'air au mois de .iuin, peut provoquer des allergies; c'est le ( rhume des foins r, Et lorsque les Pins par suite de conditions mtorologiques dfavorables, en une poussire jaune qui recouvre tout(< pluie de soufre >), des Landes fleurissent, leur pollen peut retomber,

au pied de la plante, au fond de I'eau... Au moment de la floraison, ce sac se dchi.e et les fleurs mles se dtachent; restant closes, elles montent vers la surface comme autant de petites bulles. Elles s'panouissent I'air, leurs trois petits ptales poss sur I'eau formaot comme une embaration qui po e les tarnines dresses. Ces minuscules ( bateaux ) drivent librement su! ['eau calme ; passant prs d'une fleur femelle, ils glissent dans la lgre dpression superficielle due au cortact du stigmate sur I'eau, le heurtent et basculent; le pollen y tombe. Aussitt fconde, la fleur, dj jeune f.uit, est ramene au fond de I'eau par son pdicelle qui s'enroule enspirale.

Le3 bases

de l'a$ociatlon lleurs-anlmauxLes animaux assurent la fcondation de 80 "/c des espces europennes. Sous les Tropiques, o des espces supplmentaires (surtout des oiseaux) partagent e rle, le pourcentage est encore plus grand. Si l'on songe aux plantes chez lesquelles

unisexues (les deux sexes tant ou non runis sur la mme plante) et groupes en ( chatons,

Les fleurs fcondes par I'intermdiaire du vent sont en gnral petites et ternes, souventpendants qui se balancent au gr du vent. C'est le cas de la plupart de nos arbres (exeption faite de quelques-uns comme les Saules, dont les chatons sont fconds pr des insectes). 'Chez Ies Gramines, les anthres pendantes sont portes par de longs filets souples ; au moindre souffle, la moindre secousse, le pollen s'envole en nuage. Un mcanisme remarquable ou certaines Urticaces s'observe chez le Ricin

la fcondation croise est obligatoire;

chez qui une autofcondation < de secours > ne donne qu'une fructification mdiocre; si I'on songe enfin au prjudice gntique que subit la vgtation lorsqu'elle est p ye des insectes qui

celles

lui sont lis, n.Par

saisit la ralit de l'quilibre naturel, fragile et complexe, qui existe entre lesfleurs et les animaux.

comme les Pileo. Lorsque l'tamine parvient148

maturit, sa paroi se dchire de faon explosive ; cette mini-dflagration hasse le pollen qu'elle

I'homme amoindrit gravement son patrimoine vivant: il est temps qu'il prenne conscience des interelations multiples qui unissent des tres de rgnes diffrents et qu'il sache que s'attaquer I'un des < volets ) de la Nature, peut avoir (et,

la destruction

inconsidre des insectes,

Fleur d Sauge: avanl l vlllle d'un ln3acla, 3oula I'extrmlt du stylo ert pparenlg. E3s.ynt d'allelndr le neclar, l'ln3ect ppule aur sn (leyler', amensni l't!ln! au cbdtact de son ios.hlas, a souvent) des consquences irrmdiables.

Pourquoi un si grand nombre d'animaux visitent-ils les fleurs ? Parce qu'ils y trouvent de la nour turc sous forme de netar ou de pollen; si beaucoup de plantes ne peuyent tre fcondes sans leur intervention, il existe encore plus d'animaux qui ne peuvent survivre que grce aux fleurs. C'est le cas d'insectes comme lsbourdons, abeilles, papillons, mais aussi d'oiseaux tropicaux comme les Colibris. Il y a une relation de ncessit entre les rgnes animal et vgtal, et l'on ne sera pas surpris d'observer des adapta-

L'( effet de fleur ) peut tre ralis par d'autres moyens; qui ne connat les cascades mauves des Bougainvilliers (Bougainvillea spectabilis) des jardins tropicaux et mditerranens ? Ici, la fleur proprement dite est petite et jaurtre, mais,

tions trs pousses de I'un I'autre. Le jeu de I'Evolution, a au cours des temps gologiques,

favoris les fo.mes et les comportements les plus rentables du point de vue, d'une part, de la nutrition de I'animal ; d'autre part, du transpo du pollen. Contrairement celles pollinises par le vent, les fleurs fcondes par l'intermdiaire des animaux sont gnralement colores et forment souvent des taches visibles de loin. Lorsque les fleurssont petites, oD onstate qu'elles sont groupes en inflorescences denses qui constituent des repres visuels attractifs. Le stade ultime s'observe dansdes Composes: la Marguerite (Crysanthemum leucant hemum) est une inflorescene

que I'animal peroit le mieux; beaucoup de fleurs ( Colibris r sont rouges, de fleurs < papillons nocturnes ) blanches, de fleurs < mouches > brun-pourpre ou sombres (et souventnausabondes).

groupes plusieurs I'intrieur de grandes bractes colo.es en mauve, elles forment un ensemble spectaculaire qui voque une fleur. Beaucoup de fleurs insectes prsentent un cntre contrastant; c'est l9 cas du Coquelicot (Pupaver rhoeas), au ceur noir qui tranche sur les ptales rouges: du Cistus rdlviuelolius donl la base des ptales est jaune vif, le reste de la corolle tant blanc, et d nombreuses autres. Une fleur ( s'adresse ) souvent un type d'animal trs prcis, et sa couleur est alors de celles

Les ptales peuvent prsenter des lignes colores qui convergent vers la provende offe e au visiteur. Chez la Vronique (Veronica chamae-

la famille

de fleurs prsentant chacue un grandblnc.150

qui mime une fleur. Son c@ur est form de trs petites fleurs jaunes tasses en ur disque autour duquel s'ralenl 15 . ptales ), qui sont autanrlobe

drys), de petits Diptres suivent ces traces qui les conduisent jusqu'au nectar, au centre de la corolle. Au passage, ils se souillent de pollen qu'ils emporteront ensuite jusqu'aux stigmates d'une autre fleur. Parfois, ce sont des gouttires longitudinales qui guident vers le nectar, non plus l'insecte, mais sa langue. La fleur de Palrlownia tomentota prsente un tube renfermant

q

Le ncrar et parlors au3sl d9 fissu3 comestbres explquent lrnt.t des rnsecies pour rss fleurs,

La plloslr des appendrces ou du corps de |rn3ecte esr favorabre ra frraflon des grarns de poflen.

t5l

''i.

:,

t.

Mais on doit \e \ouvenir que ces petits oiseaux ii rapides et spcialiss, qui ont un important besoin de nourriture, doivent se nourrir du nectar de diverses espces dont trs peu ont une forme semblable celle de leur bec... Les fleurs tube long et grle sont gnralement visites par des papillons; citons par exemple l'lpotTto?u rrra dont la corolle, d'un blanc pur, s'panouit la tombe de la nuit et embaume les jardins tropicaux amricains. Seuls, cerlains grands papillons noctlrrnes onl une ttompe assez longue pour atteindr le nectar au fond du tube : au cours d'une halte, ils frlent les tamins et le stigmate dresss hors du lube ; au petit matin, les fleurs sont fanes. La spcialisation peut alle. beaucoup plus loin, comme c'est le cas chez la Sauge (S.lh'id ollicinulis). La corolle mauve comporte deux lvres au sommet d'un tube qui renferme les tamines

et le

pistil

vers le haut les tamines et le style, le bas tant parcouru par un sillon relativement profond. Le bourdon qui se pose l'entre du tube glisse sa langue dans ce sillon jusqu' atteindre le nectar qu il aspire, tandis que son dos s saupoudre de pollen. ll existe parfois une similitude de forme entre la fleur et son visiteur. On cite le cas des Colibris, dont Ie long bec courb a la forme et la r52

taille de certaines des fleurs qu'ils frquentcnt.

appendice en travers du tube floral. Lorsqu'un bourdon, pos sur la lvre infrieure de la corolle, tente de pntrer dans la fleur pour atteindre le nectar. il exerce une pousse sur ces appendices qui lui brrent le passage. L'appendice agit alors comme un levier et fait basculer l'tamine qui vient cotre le dos de l'insecte or) le pollen reste accroch. C'est un des rares cas o la plante se meut pour assurer Ia fcondation. Le ( moteur ) reste cependant l'insecte qui, visitant une utre fleur de Sauge, effleurera d'abord les stigmates qui dpassent longuement. y dposant, avant d'actionner les < leviers,, du pollen provennt de la fleur prcdente.

;

chacune des tamines porte un

ti'i^-,I i

h/ r

De8 adPltlons

sluPllanle3nue avec la latitud. Ils disparaissent graduelLe rle des insectes dans la pollinisation dimi

et avec eux les fleurs < insectes > lement l'approche des zones polaires. lls se rarfient aussi' orooortionnellement I'altitude. Les' iniectes en question appartiennent des groupes varis; les papillons, bourdons. gupes t aeitl"., mouchei t moucherons' et mme des taons (seul le mle frquente les fleurs, la femelle tant hmatophage) recherchent le nec' tar l d'autres insectes (Coloptres, bourdons, abeilles.,.; s'intressent la nourriture solide qui est souvent du pollen, mais parfois aussi des parties particulirs de la fleur. Par exemple, les

Com'melinu, donl certaines espces sont cultives sous le nom de Misre, produisent de iolies fleurs frasiles et phmres qui contiennent six tamines-; trois d'ntre elles. petites et discrtes, renferment Ie Dollen qui sera fcondant. tandis que les

autres, grosses et colores, n'ont qu'un rle d'appt,1eur pollen (quand elles en produisent) ta;i strile. La fleur, dans sa spcialisation l'gard des insectes, ( dtourne, ainsi Ia moiti de ses tamines de leur rle reproducteur pour attirer les insectes mandibules broyeuses qui les dvorent. La dispersion (par ces mmes insctes) du pollen des autres tamines s'en trouv

femelle, et ce faisant rcqlte sur sa tte les deux pollinies (amas de pollen). Dpit (peut-on imainer...), il s'en ua. ne autre fleur, par la suite le irompera de mme et, au cours de ses efforts, il dposera le pollen sur les stigmates... Ler oiseaux lis aux fleurs sonl tous tropicaux: ils ne peuvent vivre que dans des rgions o I'interruption hivernale n'existe pas et o, par consquent, les fleurs se succdent toute I'anne' lls appartiennent divers groupes dont le plus celui des le plus spcialis connu - est - et Colibris, lesquels se nourrissent exclusivement du nectar qu'ils aspirent. D'autres oiseaux. comme les perruches et les perroquets, mangent les otga' nes charnus et surs de certaines fleu6; ils transportenl le pollen et, dans la mesure o ils ne dlruisent pas compllement les fleurs. peuvent assurer la fcondation. Sous les Tropiques, un autre tyPc de reprsentant de la gent aile visite les fleurs i ce sont rles chauves-souris, dont cenaincs espces se nourrissent de netar, complt parfois par un rgime

frusivore. Les fleurselle-s aussi

c

favorise. De mme, les Mlastomataces, famille de plantes qui se rencontrent sous les Tropiques' oni des fleurs dont les tamines prsentent des appendices charnus, juteux et sucrs dont se nourrissent certains insetes. ll aive que les animaux causent d'importants ravages aux fleurs, mais assurent malgr lout leur fcondation. C'est le cas des Nymphaea a\x grades fleurs panouies ,la surface de I'eau. Des Coloptres, entre autres. se nourrissent de pices particulires situes prs des tamines, et ce faisnt oitinent et brisent souvent ces dernires; mais ili repartent couverts du prcieux pollen. Chez le Victoria, ce Nymphaea gant d'Amrique du Sud, la fleur se refetme sut les insectes qui, pris au pige, s'y livrent au pillage tandis que ls stigmates ne sont pas encore fcondables. La fleur libre ensuite ses prisonniers et vire au rouge ; les stigmates sont alors rceptifs. De nouveaux visiteuis, poudrs de pollen s'ils ont di t emprisonns par une autre fleur, assureront la fcondation. Les planles et les animaux qui les visiteni sont adaots une vie en association dont chacun tire des'bnfices d'importance vitale. Les perfection-

trs spcialises. Citons celles du Bao' bab (Adansoni.t dgitata), arbre obse et majestueux des savanes africaines. [s fleurs, blanches, normes, pndent au bout d'un long pdicelle souple et s'panouissent la nuit tombante. Un neciar abondant est scrt la base des ptales qui, redresss, forment une coupelle. Au cours de la nuit, des hauves-souris s'accrochent aux grands ptales charnus qu'elles st ent de gdffures; tndis qu'lles lapent le nectar, leur petit corps velu se couvre de Pollen. Au cours de la

chauves'souris

I

sont

visite d'une autre fleur, elles abandonneront sur les stigmates un peu de Pollen fcondant'

Beaucoup d'arbres fconds par 'les chauves' souris porient leurs fleurs pendantes sous les branchs: c'est le cas du Kigelia, aPpel saucis

sonnier cause de ses fruits cylindriques

mit de longues { ficelles ), &t Parkia,de I'Eperua.,. Chez le Calebassier (Crescentia cuiete), lesfleurs en larges gobelets sont Portes par le tronc

'l'extr-

et les grossei branches, Lorcque la chauve-souris y engage son museau pour lcher le nectar, ellreoit une pluie de pollen sur la ttc. L'exemple prcdent colstiiue, semble-t-il, le seul cas or) les mammifres soient rguliremcnt responsables de la fcondation des fleurs; mais nous ne devols pas oublier un autre mammifre pollinisateur i l'Homme. En dehors de toutes les xpriences de croisement effectues par les chercheurs ou les agronomes. I'homme est parfois oblig de se substituer au Pollinisateur naturel: c'est le cas pour la Yanille (Vanilla plan

nemenls sont diveis, allant parfois jusqu' faire

d'une Orchide des rgions rnditerranennes, un Ophrys ; l'un de ses ptales, Ie labelle. est brun et velu, imitant la silhouette d'un insecte pos sur la fleur que forment les autres ptales. Elle met c'est le mme compos un parfum identique

de l fleur une sorte ( d'escroc

).

C'est le

loliu),

gJan.de

cas

normalement fconde dans son pays d'origine (l'Amrique centrale) pa! une petite abeille. Introduite et cultivc en grand dans de nombreuses rgions tropicales, la Vanille n'y serait pas fconde en I'absence du seul insecte adapr sa fleur.

lianc de la famille des Orchides

la silhouette, tente de coPule! avec cette154

bourdn. Le mle, attir par I'odeur et leurr par

chiique

celui- qu'met la

femelle d'unfausse

L'Homme, arm de petites aiguilles de bois, doit < piquer r le ceu! des fleurs, transportant le pollen de I'une la surfce des stigmates del'autre.

,, taranl.

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nos appartements, produit, en de meilleures conditions, des fleurs charnues, rougetres, demie.nterres.- Dans la nature d'origine 0es forts denses astatiques). es fleurs sont fcondes par des limaces.

de la chose, citer les moltusques. L,Aspidiira, cette plante ( verte ), opinitre subsisier dans

,D'autres animaux !l'interviennent qu'exception-nellement. On doit toutefois, pour l'trangei

Le liull et Ba slgniticatlon Aprs la fcondation, la fleur se fane. A sa place se dveloppe un fruit qui, selon les cas,

mation de l'ovaire et du calice de [a fleur. La fraise- n'esl. I'origine, que le support des pices florales devenu charnu Oes fruits au sens stricl n'tant que les minuscules grains qui Iaconstellent).