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Le référentiel des types forestiers d’Alsace :apports phytosociologiques

Richard Bœuf

Le référentiel des types forestiers d’Alsace est avant tout une synthèse des principaux travauxphytoécologiques (Cuillier-Mériaux, 1980 ; Dupouey, 1983 ; Timbal, 1985 ; Hubert, 1986 ; Oberti,1990, 1993a, 1993b, 1997 ; Delahaye-Panchout, 1992, 1997 ; Schnitzler et al., 1990 ; Chambaud etSimmonot, 1994 ; Hauschild et Asaël, 1997 ; Bœuf et Hauschild, 2000) et phytosociologiques(Issler, 1922, 1924, 1925a, 1925b, 1926, 1931, 1932, 1934, 1945, 1942 ; Carbiener, 1966 ; Walter,1966 ; Lapraz, 1965, 1967a, 1967b, 1969a, 1969b ; Muller, 1986 ; Schnitzler, 1988) réalisés enAlsace depuis les premiers écrits phytosociologiques d’Issler dans les années 1920. C’est donc unecompilation directe et indirecte de plusieurs milliers de relevés à travers les catalogues de stationset les principaux travaux universitaires. Il débouche sur un référentiel des types génériques et dessyntaxons forestiers élémentaires jusqu’au niveau sous-association. C’est en cela un outil trans-versal de correspondances entre stations forestières, syntaxons forestiers et “habitats” sensu ladirective européenne. Il comprend : une clef dichotomique, des fiches descriptives, un tableau dessyntypes et des relevés types, un réseau de placettes de référence, représentatif de la diversitédes types, choisies de préférence dans des espaces forestiers à gestion extensive ou hors gestionforestière. Ces dernières seront destinées à la formation des gestionnaires, éventuellement ausuivi à long terme de la réponse des types forestiers aux évolutions climatiques. Ne serontprésentés ici que les principaux résultats phytosociologiques qui résultent de ce travail, dont certainsvalent validation au sens du code de nomenclature phytosociologique (Weber et al., 2000).

RÉSULTATS

Les principaux résultats de ce travail auront permis de :

— mettre en évidence la richesse des types forestiers d’Alsace,— revenir à la diagnose originale du Carpinion Issler 1931,— de proposer, avec Benoît Renaux et Jean-Marie Royer, pour les hêtraies-chênaies-char-

maies planitiaires à collinéennes, le Carpino-Fagion comme nouvelle alliance,— corriger certaines imprécisions de nomenclature,— retenir la présence de syntaxons nouveaux pour la France,— proposer la présence de syntaxons nouveaux pour l’Alsace,— préciser de nouvelles déclinaisons syntaxonomiques à partir de groupements décrits ayant

une réalité de terrain, mais invalides sur le plan de la nomenclature.

Richesse des types forestiers d’Alsace

La région Alsace est très contrastée du point de vue géologique (roches basiques et acides),topographique [du planitiaire au subalpin, de 106 m à Lauterbourg (Bas-Rhin) à 1 424 m au

Grand Ballon (Haut-Rhin)], géomorphologique (grandes vallées alluviales, éboulis, zonesrocheuses, zones tourbeuses), climatique (zones à tonalité montagnarde, subatlantique et conti-nentale) et biogéographique (groupements à affinités subalpine, montagnarde, subatlantique,médio-européenne, centroeuropéenne et latéméditerranéenne). La combinaison de ces facteursexplique la présence de plus de 80 syntaxons forestiers élémentaires retenus dans le référentiel,dont certains sont propres à la région et uniques en France.

Retour à la diagnose originale du Carpinion betuli Issler 1931

Rameau (1996) avait bien compris que le Carpinion Issler 1931 em. Oberdorfer 1957 était en faitun réceptacle dont le seul lien entre les différentes composantes était la présence du Charme.Sans véritable unité fonctionnelle et floristique, il recouvrait des chênaies-charmaies édaphiques,climatiques ou bien encore anthropiques (sylvofaciès de chênaie-charmaie où le Hêtre a étééliminé) qui mélangeaient en fait des chênaies pédonculées-frênaies-charmaies, des chênaiessessiliflores-charmaies “vraies” et des hêtraies-chênaies-charmaies. C’est pourquoi il proposaalors de créer le Fraxino-Quercion pour regrouper les chênaies pédonculées-frênaies-charmaies etle Querco-Fagion pour caractériser les hêtraies-chênaies sessiliflores-charmaies et les chênaiessessiliflores-charmaies collinéennes. Toutefois, en conservant le Carpinion Oberdorfer 1957 pourle réserver aux sylvofaciès et taillis-sous-futaie (TSF), et surtout en reprenant à son compte(1996, 2000, 2001) les associations centrales du Carpinion d’Oberdorfer (1992) [Stellario-Carpi-netum et Galio-Carpinetum], sa démarche est restée inachevée. Dans le Prodrome des végéta-tions de France (Bardat et al. 2004), toutes ses conceptions n’ont pas été retenues. Si leFraxino-Quercion a été repris pour caractériser les chênaies pédonculées-frênaies-charmaies (voirplus loin), le Querco-Fagion a été écarté et le Carpinion associé à Issler 1931, à juste titre. Dèslors pour toute discussion relative au Carpinion, il convient de se reporter à Issler (1924, 1925,1926) qui le premier a défini un « groupe d’associations du type Charme » regroupées dans sonCarpinetum betuli. Ce qui constitue une première diagnose qui précède la publication des relevésen 1926 (tableau III - 16 relevés). En fait l’article de 1931 ne fait que proposer un « Carpinetion »et présenter le tableau de fréquence des 16 relevés publiés en 1926.

Ce tableau regroupe quatre unités : des charmaies calcaricoles à calcicoles (var. ello-rhénane),des charmaies acidiclines à méso-acidiphiles (var. sous-vosgienne), des chênaies-charmaiesvosgiennes acidiclines, des chênaies pédonculées-tillaies-charmaies rhénanes sur alluvions carbo-natées. Par ailleurs, il convient de noter, et c’est le fait écologique et dendrologique majeur, quele Hêtre ne figure dans aucun des relevés. C’est pourquoi, pour rester fidèle aux conceptions del’auteur, il faut considérer que dans le Carpinion il n’y a pas de dynamique conduisant vers unehêtraie ou une chênaie pédonculée-frênaie.

Le Charme (Carpinus betulus ), essence planitiaire et collinéenne, moindre compétiteur que leHêtre, dont l’arrivée en provenance d’Europe centrale est plus tardive (– 1200 avant J.-C.) quecelle du Hêtre (signalé dans les Vosges vers – 4600 avant J.-C., cf. Goepp, 2007), parviendra às’immiscer dans la dynamique des hêtraies collinéennes à planitiaires acidiclines à calcicolespour former avec le Hêtre et le Chêne sessile le Carpino-Fagion (cf. § p. 334). D’autre part, iljouera partiellement le rôle du Hêtre dans les milieux que celui-ci n’avait pas réussi à structurer.Il réussira à s’intégrer dans la dynamique :

— de certaines formations alluviales fonctionnelles de l’Alnion incanae ;— des chênaies pédonculées-frênaies acidiclines à calcicoles planitiaires pour composer le

Fraxino-Quercion (cf. § p. 337).

Mais surtout le Charme réussira là où le Hêtre avait échoué. C’est-à-dire à pénétrer les chênaiessessiliflores acidiclines à calcicoles de la Harth, formations préexistantes liées à un climat d’abris

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RICHARD BŒUF

(poche de sécheresse de Colmar), pour former avec le Chêne sessile le Carpinion qui constitue, auregard de la reconquête postglaciaire, un type fonctionnel récent, l’un des plus xérophiles d’Alsace.

En conséquence, pour rester cohérent, il n’est pas possible de faire à la fois référence au Carpi-nion d’Issler 1931 et d’en rejeter la diagnose, c’est-à-dire adopter les associations centralesretenues par Oberdorfer 1992. En réalité les relevés du tableau III d’Issler sont à regrouper danstrois associations différentes :

— Lithospermo purpureocearulei-Carpinetum betuli (Issler (24) 26) Oberdorfer 1957.— Stellario holosteae-Quercetum petraeae (Issler (24) 26) ass. nov. qui regroupe les variantes

sous-vosgienne et vosgienne.— Quant à la dernière communauté désignée comme « Querco-Ulmetum », dans le tableau,

il est préférable, comme il a été démontré (Bœuf et al., 2005), de la définir comme un Caricialbae-Tilietum cordatae (Issler (24) 26) Müller et Görs 1958 em. Bœuf, Michiels et Hauschild 2005[Lectotypus Issler 1926 - tableau III, rel. 3].

À noter qu’Issler, en avance sur le code de nomenclature, indique (1924) que la variante ello-rhénane constitue le typus « alsacien de l’association à Carpinus betulus ». En outre, dès 1925b,il désigne deux holotypus pour les deux premières variantes de son Carpinetum. Ils correspon-dent respectivement aux relevés 4 et 9 du tableau III de 1926.

Dès lors la diagnose de cette alliance doit rester la suivante :

Communautés de climax climatique, sous la dépendance d’un climat sec, planitiaires à colli-néennes, calcaricoles à acidiclines, mésoxérophiles à mésophiles, développées sur sols ressuyésassez acides à calcaires. Formations structurées par Quercus petraea, Carpinus betulus, Tiliacordata, accompagnées d’Ulmus minor et Acer campestre, avec absence (ou rareté) naturelle deFagus sylvatica liée à un blocage climatique. L’importance de Quercus robur, souvent observéedans la strate dominante, résulte de la conversion des taillis-sous-futaie (TSF) en futaie. Elleexplique en partie le dépérissement endémique observé de cette essence dans certaines zonesde la forêt domaniale de la Harth (Haut-Rhin), qui reste ici en marge de son optimum écologique.

L’auteur donne un certain nombre d’espèces diagnostiques (1) de ces charmaies, parmi lesquellesil convient de retenir : Acer campestre, Carpinus betulus, Quercus petraea, Tilia cordata, Ulmusminor, Crataegus rhipidophylla, (Viburnum lantana), (Lonicera periclymenum), Bromus benekinii,(Carex alba), (Carex ornithopoda), Carex depauperata, Carex fritchii, (Carex pairae), (Carexumbrosa), Dactylis glomerata subsp. lobata, Festuca ovina subsp. ovina, Festuca heterophylla,(Galium sylvaticum), (Lathyrus niger), (Lithospermum purpurocaeruleum), Lithospermum officinale,Luzula forsteri, (Melica nutans), (Melittis melissophyllum), Muscari botryoides, (Orchis purpurea),(Poa chaixii), (Poa nemoralis), Stellaria holostea, Vicia dumetorum, (Viola hirta), (Viola alba),Viola mirabilis, Viola riviviana. Le Carpinion n’étant pas exclusif de l’Alsace, sa compositionsaurait s’enrichir d’autres espèces, notamment Iris foetetidissima.

Pour résumer, cette absence naturelle du Hêtre dans le Carpinion est induite par un blocaged’ordre climatique, ce qui explique en son sein la présence d’un certain nombre d’espèces diffé-rentielles des chênaies thermophiles [Quercus pubescens, Sorbus domestica, Viburnum lantana,Carex montana, Helleborus foetidus, Hypericum montanum, Lathyrus niger, Lithospermum puru-rocaeruleum, Melittis mellissophyllum, Orchis purpurea, Stachys officinalis, Viola hirta, Viola alba,Viola mirabilis] ou des chênaies acidiclines à acidiphiles [Lonicera periclymenum, Deschampsiaflexuosa, Hieracium pl. sp., Holcus mollis, Lathyrus linifolius, Sedum telephium, Teucrium scoro-

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Session 2 - Les travaux de synthèse

(1) Par espèces diagnostiques nous entendons combinaison d’espèces caractéristiques/différentielles. Pour l’essentiel, les espècescitées sont celles proposées par les auteurs des syntaxons. Les différentielles sont mises entre parenthèses. La nomenclature latinedes noms d’espèces suit Tela-Botanica.

donia]. Finalement, la présence de ces espèces milite pour sortir le Carpinion des Fagetalia. C’estpourquoi il est proposé de le verser dans l’ordre des Querco petraeae-Carpinetalia betuli Moor1976 à côté des Quercetalia pubescenti-sessiliflorae, notamment le Quercion pubescenti-sessili-florae et le Quercion petraeae (cf. § p. 341), avec lesquels il entretient des liens floristiques,dynamiques, écologiques, historiques et fonctionnels.

Du reste, ces deux ordres mériteraient d’être regroupés dans la classe des Quercetea pubescentisDoing-Kraft ex Scam. et Pass. 1959 [=Quercetea pubescentis-petraeae (Oberd. 1948) Jakucs 1960]plus que dans celle des Querco-Fagetea. Cette dernière classe reste sans singularité floristique(quid des espèces diagnostiques ?), fonctionnelle (elle associe en son sein climax climatiques,climax stationnels et climax édaphiques) et sans lien avec la reconquête postglaciaire (quid desa phyllogenèse ?). Du reste, elle a déjà été abandonnée par certains auteurs comme Jakucs(1960), Passarge et Hofmann (1968), Theurillat (1994, 2004), Schubert et al. (2001), dans leurstravaux de synthèse. Pour autant, la classe de substitution des Carpino-Fagetea Jakucs (1960)1967 pose encore quelques problèmes.

Le Carpino betuli-Fagion sylvaticae Bœuf, Renaux et Royer all. nov. hoc loco

Le retour au Carpinion Issler 1931 et le rejet du Carpinion Oberdorfer 1957 ou de Noirfalise (1968)laissent un espace syntaxonomique pour caractériser les hêtraies-chênaies-charmaies planitiairesà collinéennes, largement représentées en France. Il s’ensuit que le Querco-Fagion proposé parRameau (1996) bien qu’intéressant ne peut être adopté en tant que tel car il inclut les chênaies-charmaies naturelles du Carpinion. Le Fagion regroupant les hêtraies, hêtraies-sapinières ou sapi-nières montagnardes neutrophiles à acidiclines ne peut également pas être retenu. Aussi, pources hêtraies-chênaies-charmaies planitiaires, il est proposé de retenir le Carpino betuli-Fagionsylvaticae Bœuf, Renaux et Royer all. nov.

• Diagnose : communautés de climax climatique, planitiaires à collinéennes, acidiclinesà calcicoles (parfois calcaricoles), mésophiles à xéroclines (parfois mésoxérophiles), développéessur sols limoneux à argilo-calcaires, parfois hydromorphes. Formations structurées par Fagussylvatica mélangées, selon la maturation dendrologique, de Carpinus betulus, Quercus petraea,Quercus robur, Prunus avium, Sorbus torminalis, Tilia cordata et Fraxinus excelsior en phasepost-pionnière. Les chênaies-charmaies qui ne peuvent être mises en relation avec un blocageclimatique ou édaphique pour le Hêtre résultent de l’histoire anthropique des peuplements etsont à interpréter comme des sylvofaciès à Chêne sessile ou pédonculé de hêtraie-chênaie-charmaie du Carpino-Fagion.

[Holotypus : Deschampsio cespitosae-Fagetum sylvaticae (Rameau 1996) Renaux, Bœufet Royer ass. nov. (cf. article dans ce même numéro)].

• Espèces diagnostiques : Daphne laureola, (Daphne mezereum), Ruscus aculeatus,Rosa arvensis, (Tamus communis), (Rubia peregrina), Arum maculatum, Arum italicum, Campanulatrachelium, Carex flacca, Carex brizoides, Carex digitata, (Carex montana), Carex pilosa, Carexsylvatica, Carex umbrosa, (Convallaria maialis), Deschampsia cespitosa, Euphorbia dulcis, (Galiumodoratum), Hyacinthoides non-scripta, (Hypericum androsaemum), (Lamiastrum galeobdolon),Luzula pilosa, (Melica uniflora), Mercurialis perennis, (Milium effusum), Paris quadrifolia, Poten-tilla sterilis, (Sanicula europaea), (Viola reichenbachiana).

Correction de certaines erreurs de nomenclature et nouvelles propositions

• Hêtraies à aspérule : Asperulo-Fagetum, Galio odorati-Fagetum et Carici flaccae-Fagetum

Nous pensons que le Galio odorati-Fagetum et l’Asperulo-Fagetum doivent être abandonnés pourau moins quatre raisons majeures.

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RICHARD BŒUF

.. Selon certain auteurs, les hêtraies à Aspérule se trouvent diversement nommées :

— Asperulo-Fagetum silvaticae Mayer em. Scamoni 1967 chez Passarge et Hofmann 1968 ;— Galio odorati-Fagetum Rübel 30 ex Sougnez et Thill 59 chez Oberdorfer 1992, Rameau

1996, Royer et al. 2006 ;— Galio odorati-Fagetum Sougnez et Thill 59 em. Dierschke 1989 chez Pott 1995 et Schubert

et al. 2001 ;— Asperulo-Fagetum Sougnez et Thill 59 chez Willner (2002).

.. La diagnose originale de Sougnez et Thill 1959 a été valablement publiée à partir de deuxrelevés. Seul Willner (2002) en reprenant ce nom reste conforme au code de nomenclature(Art. 30). Toutefois elle ne correspond pas à la vision du Galio odorati-Fagetum véhiculée parRameau depuis 1996. Pour lui, cette association caractérise des hêtraies-chênaies-charmaiesplanitiaires à collinéennes, médio-européennes neutrophiles à calcicoles, sur argiles de décarbo-natation, marnes ou lœss. En fait, la diagnose originale de Sougnez et Thill ne correspond pasà ces conditions écologiques :

— le groupement a été décrit en Belgique à 300 m d’altitude où il est dit peu étendu.Il correspond à une hêtraie-chênaie (-charmaie) très fertile développée sur sol brun acide(= ALOCRISOL) à mull acide. Ce qui n’a rien à voir avec des sols développés sur argiles de décar-bonatation, marnes ou lœss qui génèrent des sols de type BRUNISOL à CALCOSOL avec des pHneutres à basiques ;

— deux relevés sont fournis pour illustrer deux sous-associations. Les auteurs distinguent lasous-association à Festuca sylvatica (= Festuca altissima) et la sous-association à Dryopterislinnaeana (= Gymnocarpium dryopteris), plus fraîche que la première. La présence de Festucaaltissima et du Gymnocarpium traduit une tonalité submontagnarde, notamment dans le secondrelevé localisé en versant Nord. En outre, il est à noter que dans ce dernier relevé Carpinusbetulus, Galium odoratum et Melica uniflora disparaissent.

.. L’examen des deux relevés montre que le premier se classe plutôt dans le Melico uniflorae-Fagetum sylvaticae Lohmeyer in Seibert 55 p.p. et le second dans le Luzulo-Fagetum festuce-tosum, sous-association que les auteurs décrivent par ailleurs dans leur tableau IV.

.. Toutes les synthèses des auteurs de langue germanique qui traitent des « hêtraies à Aspérule »versent ces formations dans le montagnard en faisant référence soit pour Passarge et Hofmannà l’Asperulo-Fagion Knapp 1942 em. Pass. et Hofm. 1968 [= Eu-Fagion Oberdorfer 1957 p.p.], soitpour Dierschke (1989, 1990), Oberdorfer (1992) et Pott au Fagion Luquet 1926, plus ou moinsamendé, soit pour Schubert et al. (2001) au Galio odorati-Fagion R. Knapp 1942 em. R. Tx. 1955,soit encore pour Dierschke (1997) et Willner (2002) à l’Asperulo-Fagion Tüxen 1955. Ces concep-tions regroupent et confondent syntaxons planitiaires, collinéens et montagnards sans prendre encompte la présence de Carpinus betulus et Abies alba qui restent les bons marqueurs syntaxo-nomiques. Pour Rameau (1996, 2001) et Royer et al. (2006), les « hêtraies à aspérule » sontéclatées dans le Fagion et le Carpinion sensu Rameau 1996.

En conséquence, si nous voulons conserver un syntaxon de hêtraie-chênaie-charmaie subatlan-tique à médio-européenne, planitiaire à collinéenne, neutrophile à calcicole, les noms d’Asperulo-Fagetum ou de Galio odorati-Fagetum doivent être rejetés car ils sont devenus nomen ambiguum(Art. 36). En revanche, celui de Carici flaccae-Fagetum sylvaticae Thill 1964, valablement publié,peut leur être substitué.

• Le Carici flaccae-Fagetum

La hêtraie calcicole de basse altitude, comme l’écrit Roisin (1969), a été plusieurs fois décrite enBelgique par Duvigneaud (1961), Noirfalise (1962) et Roisin et Thill (1962). Elle a été mentionnée

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Session 2 - Les travaux de synthèse

dans le Nord-Ouest de la France par Durin et Géhu (1963) sous l’appellation de Daphno laureola-Fagetum, groupement validé dans Durin et al. 1967 où il est précisé que cette communauté« constitue une association vicariante du Carici-Fagetum subatlantique ». Par la suite, elle estdéclinée par Bardat (1993) dans de multiples sous-associations. Dans la mesure où la hêtraiecalcaire décrite par Duvignaud ne comporte pas Carex flacca, c’est Roisin (1961) qui est le premierà avoir mentionné un Carici-Fagetum atlanticum (bien que le Carex ne soit pas nommé, il sembles’agir de Carex flacca : relevés 1 à 5) ainsi qu’une sous-association calcicole à Carex flacca du« Melico-Fagetum ».

Pour autant la première publication valide du Carici flaccae-Fagetum en tant que tel revient àThill (1964) qui a décrit une « hêtraie mélangée à carex glauque » avec Carex flacca, Carexdigitata, Rosa arvensis, Melica uniflora, Galium odoratum, Neottia nidus-avis et Daphne mezereumcomme espèces diagnostiques (tableau VIII col. A, 6 relevés). L’auteur définit également une« hêtraie thermophile à orchidées (Carici-Fagetum) » (tableau III, 8 relevés), plus mésoxérophileavec comme espèces supplémentaires Cephalanthera damasonium, Epipactis atrorubens etPrimula veris, plutôt rares dans les relevés. En définitive, nous ne sommes pas persuadés qu’ils’agisse de deux syntaxons différents. Tous ces relevés forment un ensemble assez homogène ausein duquel plusieurs sous-associations pourraient être singularisées. Ce qui les distingue duDaphno-Fagetum, c’est surtout l’absence de Daphne laureola, Hyacinthoides non-scripta etNarcissus pseudonarcissus. À noter cependant que Daphne laureola se retrouve dans l’Est(Lorraine-Alsace) dans le même contexte.

C’est pourquoi les arguments sont jugés suffisants pour substituer le Carici flaccae-Fagetum àl’Asperulo-Fagetum ou au Galio odorati-Fagetum afin de caractériser les hêtraies-chênaies-char-maies planitiaires à collinéennes, neutrocalcicoles à calcaricoles, mésohygroclines à mésoxéro-philes, sur matériaux argileux ou argilo-calcaires (calcaires, craies, argiles de décarbonatation,marnes, lœss) plus ou moins chargés en éléments grossiers carbonatés. Il est proposé de retenirle relevé n° 2 de Roisin 1961 comme lectotypus. Ce syntaxon, à large répartition géographique,sous tonalité océanique plus ou moins atténuée trouve toute sa place dans le Carpino-Fagion ausein duquel il est proposé de retenir deux sous-alliances :

— le Carpino betuli-Fagenion mésophile, acidicline à neutrocline ;— le Carici flaccae-Fagenion mésoxérocline à xérophile, neutrocalcicole à calcaricole, vicariant

collinéen du Cephalanthero (damasonii)-Fagion Tüxen ex Willner 2002 avec lequel l’aile la plusxérophile partage certaines espèces en commun.

[Typus : Carici flaccae-Fagetum Thill 1964].

Le Cephalanthero-Fagion, rappelons-le, est une alliance médio-européenne submontagnarde àmontagnarde, calcicole à calcaricole, mésoxérophile à xérothermophile différenciée par : (Abiesalba), Fagus sylvatica, Berberis vulgaris, Cotoneaster tomentosus, (Hippocrepis emerus), Rhamnusalpina, Rubus saxatilis, (Viburnum lantana), Cephalanthera damasonium, (Cephalanthera longi-folia), Cephalanthera rubra, Carex alba, Carex ornithopoda, Epipactis microphylla, Epipactis lepto-chylla, (Epipactis atrorubens), Sesleria caerulea.

[Typus : Carici albae-Fagetum Moor 1952].

• Asperulo-Fagion, Eu-Fagenion sylvaticae ou Galio odorati-Fagenion ?

Il reste encore à trancher le nom de la sous-alliance médio-européenne du Fagion. En fait, iln’est pas possible de suivre la proposition de Bardat et al. 2004 relative à l’Eu-Fagion Oberd.1957 pour deux raisons :

— ce nom est illégitime et doit être rejeté en vertu de l’article 34 § 1 du code de nomen-clature ;

— selon Oberdorfer la sous-alliance s’étend du collinéen au subalpin.

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Du reste, en 1992, Oberdorfer abandonne ce nom pour retenir le Galio odorati-Fagenion (Tüxen55) Th. Müller. Sous-alliance correctement typifiée par Pott (1992) en Galio odorati-Fagenion(R. Tx. 1955) Th. Müller 1966 em. Oberd. et Th. Müller 1984 [in Phytocoenologia, vol. 12, n° 4,pp. 539-562]. Dès lors il est proposé de retenir ce nom de sous-alliance pour caractériser leshêtraies, hêtraies-sapinières et sapinières montagnardes et médio-européennes calcicoles à acidi-clines. Quant à l’Asperulo-Fagion Tüxen 1955, retenu encore par Willner (2002), il doit être aban-donné. Il s’étage du collinéen au subalpin et recouvre Carpino-Fagion, Fagion et Acerionpseudoplatani, ce qui le situe au même niveau que les Fagetalia et reste donc problématique.

• Fraxino-Quercion et Querco-Fraxinetalia

Le Fraxino excelsioris-Quercion roboris Rameau 1996 nom inval. du prodrome, validé par Royeret al. (2006), doit en fait être renommé Fraxino excelsioris-Quercion roboris Passarge 1968. Auregard du principe d’antériorité, selon l’article 31 du code de nomenclature, c’est également unnom illégitime. Reste le choix du typus d’alliance qui pourrait être le Sambuco nigrae-Quercetumroboris (Hofm. 65) Passarge 1968 [cf. Passarge et Hofmann 1968, tableau 8, col. D]. PourPassarge, Passarge et Hofmann, cette alliance désigne des chênaies pédonculées à feuillusprécieux. Le tableau montre que ce sont des forêts riches en hygroclines structurées par Quercusrobur et Fraxinus excelsior. Ces formations sont versées dans les Geranio (robertiani)-Fraxinetea(Scam. et Pass. 59) Passarge 1968 divisées en deux grands ordres, celui des :

— Ulmo-Fraxinetalia excelsae Passarge 1968 qui regroupe les chênaies pédonculées dans lesQuerco-Fraxinetalia excelsae Passarge 1968 (= ordre régional ou sous-ordre qui inclut le Fraxino-Quercion) et, d’autre part, les tillaies-érablaies, sur lesquelles nous reviendrons (cf. §, p. 340),dans les Aceri-Fraxinetalia Passarge 1968 (= ordre régional ou sous-ordre). Dans sa synthèse de1978, Passarge ne conservera que les Ulmo-Fraxinetalia ;

— Alno (incanae)-Fraxinetalia excelsae (Oberd. 53) Passarge 1968 qui regroupe les aulnaies-frênaies.

Cette classe mérite toute notre attention. Il reste en effet plus cohérent sur le fond, du point devue fonctionnel et floristique, de regrouper toutes ces formations de climax édaphique etstationnels dans cette unité plutôt que dans les Querco-Fagetea. Par ailleurs, le sous-ordre desAlno glutinosae-Ulmenalia minoris Rameau 1981 du prodrome doit être écarté. Il n’est pas docu-menté et reste synonyme des Alno-Fraxinetalia valablement décrits par Passarge 1968 et reprispar Passarge et Hofmann 1968 (art. 29).

En conséquence, et au regard du principe d’antériorité, les propositions de Passarge (1968)semblent être les plus pertinentes pour rendre compte de la diversité phytocénotique des commu-nautés à bois durs de climax édaphique de l’Europe tempérée, inondables à non inondables,développées sur sols à hydromorphie marquée, reliées à un fonctionnement sous la dépendanced’un système hydrographique ou de la nappe phréatique. Conditions stationnelles nécessairespour endiguer la dynamique du Hêtre et du Chêne sessile.

Dans cet esprit il est proposé de retenir la structuration suivante :

Geranio robertiani-Fraxinetea excelsioris

Alno (incanae)-Fraxinetalia excelsioris

Alnion incanae

Alnenion glutinosae-incanae

Diagnose : Formations rivulaires acidiclines à calcaricoles de banquette alluviale ou de dépres-sion des rivières à eaux vives ou eaux lentes, inondables par submersion ou remontée de nappe.

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Session 2 - Les travaux de synthèse

Ulmenion minoris

Diagnose : Communautés planitiaires à collinéennes des terrasses et lit majeur des grandsfleuves européens sur alluvions carbonatées ou siliceuses, inondables à non inondables maisalors sous influence de la nappe alluviale.

Querco-Fraxinetalia excelsae

Diagnose : Communautés non inondables, à très rarement inondables, de terrasses hautes ou dedépressions sur sols à hydromorphie marquée, proche de la surface, ou très argileux.

Fraxino excelsioris-Quercion roboris

• «Polysticho-Fraxinion» et Aceri-Fraxinetalia

Si l’on veut rester fidèle à la diagnose originale introduite par Rameau (1996), ceci pour évitertoute confusion syntaxonomique, le nom de Polysticho setiferi-Fraxinion excelsioris du prodrome,repris par Royer et al. (2006) et ensuite par Géhu (2007) avec un autre sens, doit être aban-donné pour plusieurs raisons.

Dans le prodrome (Bardat et al., 2004), le Polysticho setiferi-Fraxinion excelsioris (O. Bolòs 1976)Rameau 1996 est désigné comme nom invalide. En cherchant à le valider sous la forme de Poly-sticho setiferi-Fraxinion excelsioris (Vanden Bergen) Rameau all. nov. et stat. nov, Royer et al.(2006) ont commis, d’après Boullet (2010) que nous avons consulté, plusieurs erreurs invali-dantes : absence de date et de référence bibliographique des auteurs cités (Art. 2b, 27), le typusproposé à savoir le Phyllitido-Fraxinetum Durin, Géhu, Noirfalise et Sougnez 1967 est lui-mêmeinvalide par l’absence de diagnose, de tableau de fréquence et d’holotype (Art. 2d, 5, 17). Enoutre, il semble rester un homonyme postérieur du Scolopendrio-Fraxinetum Schwickerath 1938décrit dans les Ardennes (Hautes Fagnes), donc illégitime (Art. 31).

Quant au Polysticho setiferi-Fraxinion excelsioris Géhu 2007 il ne peut être accepté lui non plus.Une interprétation stricte des articles 5 (typus et non « type ») et 8 (espèces caractéristiques/diffé-rentielles et non « espèces clés ») reste source d’invalidité. Par ailleurs, cette alliance limitée auxforêts littorales pentues du massif armoricain est définie sans aucune référence nomenclaturalenon seulement aux travaux antérieurs de Vanden Berghen (1968) ou Bolòs (1973), à l’origine desPolysticho-Fraxinion de Rameau (1996), mais aussi à ceux de Bardat et al. (2004) et de Royeret al. (2006). Textes qui ne pouvaient être méconnus, notamment après publication en 2006 du« Polysticho-Fraxinion de Royer et al. », édité dans la même revue que celle où fut publié en2007 le « Polysticho-Fraxinion Géhu 2007 ». Pour garder le nom, il aurait été légitime decontester la validité du nom d’alliance déjà publié sur la base de règles de nomenclature. Selonl’article 36, chercher à le maintenir serait le rendre nomen ambiguum.

En conséquence, pour conserver la conceptualisation originale du Polysticho-Fraxinion, et aprèsen avoir discuté collectivement début 2010 avec J. Bardat, G. Corriol, C. Gauberville, A. Lalanne,B. Renaux, J.-M. Royer, G. Thébaud, J. Timbal et L. Seytre, il est proposé de retenir un nomnouveau d’alliance sous la forme suivante :

Dryopterido affinis-Fraxinion excelsioris (Vanden Berghen 1969) Bœuf, Bardat, Gauberville,Lalanne, Renaux, Royer, Thébaud, Timbal et Seytre all. nov. hoc loco

[= Fraxino-Carpinion androsaemenion Vanden Berghen 1968 = Polysticho-Corylenion(Vanden Berghen 1968) O. Bolòs 1973 nom. illégit. = Polysticho setiferi-Fraxinion excelsioris(O. Bolòs 1976) Rameau 1996 in Bardat et al. 2005 nom. inval. = Polysticho setiferi-Fraxinionexcelsioris (Vanden Berghen) Rameau in Bardat et al. 2005 ex Royer, Felzines, Misset et Thévenin.2006 nom. inval. = Polysticho setiferi-Fraxinion excelsioris Géhu 2007 p.p.].

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RICHARD BŒUF

Diagnose : Communautés planitiaires à collinéennes hygrosciaphiles de climax stationnel,structurées par des post-pionnières, inféodées aux ravins ou versants très pentus à expositionfraîche, sur matériaux colluviaux, des régions atlantiques à subatlantiques, ou des montagnessous régime océanique.

Espèces diagnostiques : Acer pseudoplatanus, (Carpinus betulus), (Fraxinus excelsior),(Ilex aquifolium), (Ruscus aculeatus), Arum neglectum, (Chrysosplenium alternifolium), (Chrysos-plenium oppositifolium), Conopodium majus, Hypericum androsaemum, (Hyacinthoides non-scripta), (Symphytum tuberosum), (Dryopteris affinis subsp. affinis), Dryopteris affinis subsp.borreri, Polystichum setiferum, Polystichum x bicknelli.

[Typus : Dryopterido affinis-Fraxinetum excelsioris (Bardat 1993) Bardat, Bœuf, Gauber-ville, Lalanne, Renaux, Royer, Thébaud, Timbal et Seytre ass. nov. hoc loco].

Diagnose : frênaie-érablaie atlantique hygrosciaphile sur colluvions de ravin à scolo-pendre, hygrocline, neutrocline à neutrocalcicole [Bardat 1993 pp. 249-256, tableau n° 35,52 relevés = Phyllitido-Fraxinetum nom. inval.].

[Lectotypus : Bardat 1993 - tableau n° 35, rel. n° 40].Espèces diagnostiques : (Acer campestre), (Carpinus betulus), Fraxinus excelsior, (Prunus

avium), (Ulmus minor), (Coryllus avellana), (Daphne laureola), (Arum maculatum), (Circea lute-tiana), (Hyacinthoides non-scripta), (Listera ovata), Mercurialis perennis, Asplenium scolopen-drium, Polystichum setiferum, Polystichum aculeatum.

À l’origine, trois sous-associations ont été distinguées par l’auteur : typicum rel. 1 à 18, mercu-rialetosum rel. 19 à 42, et polystichetosum aculeati rel. 43 à 52. Il sera conservé uniquementdeux sous-associations : typicum sous-ass nov hoc loco, rel. 19 à 42, lectotypus rel. n° 401, etpolysticetosum aculeati sous-ass nov hoc loco, rel. 43 à 52, lectotypus rel. n° 48. Les relevés 1à 18 relèvent probablement d’une forme mésohygrocline de l’association.

Par ailleurs, il est intéressant de noter qu’un Polysticho setiferi-Aceretum pseudoplatani Kevey inBordidi et Kevey 1996, décrit en Hongrie comme formation de ravins, a été classé dans « l’Are-monio-Fagion » et la sous-alliance du Polysticho setiferi-Acerenion Kevey in Bordidi et Kevey1996. En fait, ce syntaxon peut être considéré comme une formation vicariante centro-européennedu Dryopterido-Fraxinion, et non pas du Tilio-Acerion comme il est précisé. Selon l’auteur, cettesous-alliance est synonyme du Lamio orvalae-Acerenion pseudoplatani Marincek 1990 nom inval.(Art. 5), ce qui fait subsidiairement du Lamio orvalae-Acerenion pseudoplatani Kosir, Carni et DiPietro 2008 décrit en Europe du Sud-est un nom. illég. (Art. 31). À ce titre, il est proposé del’élever au rang d’alliance.

Au niveau de la structuration, les travaux les mieux documentés sur les formations d’éboulis etde ravins en Europe, dont certains sont très récents, regroupent l’ensemble de ces communautéssoit dans deux ordres (Moor, 1976, 1978), soit un ordre unique (Aceri-Fraxinetalia Passarge 1968,Tilio platyphylli-Aceretalia pseudoplatani Clot, 1990), soit dans deux ordres (Tilietalia platyphyllisMoor 1973 et Aceretalia pseudoplatani Moor 1976), soit dans l’alliance unique du Tilio-Acerion(Muller in Oberdorfer, 1992, Kosir et al., 2008). Dans le prodrome (Bardat et al., 2004), elles sontventilées dans différentes alliances au sein des Fagetalia. Ceci reste très discutable. En effet,il ne semble pas très heuristique d’affilier et de subordonner des végétations anciennes préexis-tantes et relictuelles de l’époque de la « chênaie mixte atlantique » [du Boréal au Subboréalmais centrée sur l’Atlantique : – 7000 à – 3300 avant J.-C.], comme ces communautés de post-pionnières qui historiquement ont résisté et résistent encore à la dynamique des dryades, à desvégétations récentes structurées par ces dernières. Dans les Vosges, la mise en place desFagetalia est approximativement datée (Goepp, 2007, figure 8), de la fin de l’Atlantique[– 3800 avant J.-C.] avec un optimum au Subboréal-Subatlantique correspondant à la phase de

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Session 2 - Les travaux de synthèse

la “hêtraie-sapinière”. Chronoséquence qui risque probablement, en suivant les scénarios issusde l’IPCC (2007), de s’achever à la fin du siècle en cours.

Aussi, à l’instar des chênaies, des aulnaies-frênaies et des chênaies pédonculées-frênaies-char-maies, comme nous l’avons déjà esquissé, cela n’a pas de véritable sens phytohistorique et fonc-tionnel de les subordonner aux Fagetea qui ont “préempté” une flore préexistante. Cet ordre nedevrait regrouper que des formations de climax climatique structurées ou co-structurées par leHêtre. C’est pourquoi, comme il a été évoqué au sujet du Carpinion, et des Alno-Fraxinetalia, ilsemble prégnant d’extraire des Fagetalia toutes les formations de ravins ou celles sur éboulisfonctionnels, structurées par des post-pionnières, qu’elles soient atlantiques, subatlantiques,médio-européennes, centro-européennes ou latéméditerranéennes, et de les réunir dans un ordre,voire une classe unique. Nous retiendrons les propositions de Passarge (1968, 1978) de lesregrouper dans les Aceri (pseudoplatani)-Fraxinetalia et les Geranio (robertiani)-FraxineteaPassarge 1968. Classe que nous retenons car elle offre l’avantage de présenter une identitéfloristique, structurale, écologique, fonctionnelle et historique mieux affirmée que celle des« Carpino » - Fagetea Jakucs (1960) 1967 que nous conserverons néanmoins sous une formeamendée. Pour mémoire, Passarge regroupait les érablaies fraîches montagnardes dans unStachyo-Acerion pseudoplatani et les tillaies thermophiles dans un Melico-Tilion. Clot (1990) avaitla même vision et proposait de les rassembler dans les Tilio-platyphylli-Aceretalia pseudoplatani.Moor (1976) retenait parallèlement les Aceretalia pseudoplatani Moor 1976 et les Tilietalia platy-phyllis Moor 1973, pour les tillaies thermophiles, au sein des Fraxino-Fagetetea Moor 1976.Classe pour partie synonyme du Carpino-Fagetea de Jakucs (1960) 1967. La question reste poséede savoir si les Tilietalia platyphyllis ne mériteraient pas d’être conservés ?

Nous aurions alors l’architecture suivante :

Geranio robertiani-Fraxinetea excelsioris

Aceri (pseudoplatani)-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968[= Tilio platyphylli-Aceretalia pseudoplatani Clot 1990]

Espèces diagnostiques : Acer pseudoplatanus, (Carpinus betulus), (Fraxinus excelsior), (Quercuspetraea), (Tilia platyphyllos), Ulmus glabra, Ribes alpinum, (Aconitum lycoctonum subsp. vulparia),Actea spicata, Aruncus dioicus, Cynoglosum germanicum, (Galium odoratum), (Geranium rober-tianum), (Lamiastrum galeobdolon), (Lathraea squamaria), (Mercurialis perennis), (Poa nemoralis),(Urtica dioica), Asplenium trichomanes, Asplenium scolopendrium, Cystopteris fragilis, Polysti-chum aculeatum.

Tilio platyphylli-Acerion pseudoplatani Klika 1955 [typus d’ordre proposé par Clot 1990]Deschampsio flexuosae-Acerion pseudoplatani Muller in Oberd. 1992 (sous-alliance élevée au

rang d’alliance, typus Deschampsia flexuosa-Acer pseudoplatanus-Gesellschaft Klauck 1987 nom.inval )

Dryopterido affinis-Fraxinion excelsioris (Vanden Berghen 1968) Bœuf, Bardat, Gauberville,Lalanne, Renaux, Royer, Thébaud, Timbal et Seytre all. nov.

Polysticho setiferi-Acerion pseudoplatani Kevey in Bordidi et Kevey 1996 (sous-alliance élevéeau rang d’alliance)

Tilietalia platyphyllis Moor 1973Espèces diagnostiques : Acer opalus, Acer platanoides, (Tilia cordata), Tilia platyphyllos (opt.),Evonymus latifolius, Staphylea pinnata, (Clematis vitalba), (Tamus communis), Asperula taurina,(Calamintha nepeta), (Campanula rapunculoides), (Campanula trachelium), (Clinopodium vulgare),(Convallaria maialis), Cyclamen europaeum, (Helleborus foetidus), (Salvia glutinosa), (Silenevulgaris subsp. vulgaris), (Solidago virgaurea), (Vincetoxicum hirundinaria), Viola alba subsp.scotophylla, (Viola collina), (Viola mirabilis)

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RICHARD BŒUF

Melico (nutantis)-Tilion platyphyllis Passarge 1968 [=Tilion platyphyllis Moor 1973]Ostryo carpinifoliae-Tilion platyphylli Kosir, Carni et Di Pietro 2008 (sous-alliance élevée au

rang d’alliance)

Alno-Fraxinetalia excelsioris (Oberd. 1953) Passarge 1968

Querco roboris-Fraxinetalia Passarge 1968

• Quercion petraeae et Potentillo-Quercion

Nous ne retiendrons pas le Potentillo albae-Quercion petraeae Jakucs in Zólyomi et al. 1967. PourKevey in Bordidi et Kevey 1996, que nous suivrons, cette alliance est, selon l’article 29, synonymedu Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs in Soó 1963 qui a pour basionyme le Quercion petraeaeZólyomi et Jakucs 1957 (Art. 8). Syntaxon ayant pour typus le Quercetum petraeae-cerris Soó 1963.

Syntaxons valides, première mention pour la France

• Lithospermo purpureocaerulea-Carpinetum betuli (Issler (1924) 1926) Oberd. 1957[= Carpinetum betuli var. ello-rhénane Issler (1924) 1926]Diagnose : chênaie sessiliflore-charmaie thermomésoxérocalcaricole à Grémil pourpre

violet sur alluvions rhénanes carbonatées sous climat sec à tonalité subcontinentale marquée[Issler 1924, Oberdorfer 1957 : tableau p. 440 et 441, 7 rel.].

[Holotypus : Issler 1925b p. 278 = Issler 1926 - tableau III, rel. n° 4].Espèces diagnostiques : (Asarum europaeum), Carex depauperata, (Carex ornithopoda),

(Carex tomentosa), Helleborus foetidus, (Lithospermum purpurocaeruleum), Lithospermum offici-nale, (Mercurialis perennis), Muscari botryoides, (Orchis purpurea).

Sous-associations typicum et mercurialetosum. Cette dernière se différencie par l’ab-sence de Carex depauperata, Carex sylvatica, Helleborus, Lithospermum, Viola mirabilis, et laprésence voire l’abondance de Mercurialis perennis, Melittis mellissophyllum, Viola alba etquelques nitrophiles. Ce nom a été repris à tort par Billy (1997) en Auvergne pour caractériserune communauté qui ne relève pas de la diagnose originale du Carpinion mais probablement duQuercion pubescenti-petraeae.

• Hottonio palustris-Alnetum glutinosae Hueck 1929Diagnose : aulnaie glutineuse amphibie (système racinaire en échasse) eutrophe à

Hottonie des marais [Hueck : tableau 39, 10 relevés]. En Alsace, cette formation, présente unique-ment dans la basse terrasse de la plaine de Haguenau, a été confondue avec les aulnaies maré-cageuses du Carici elongatae-Alnetum glutinosae W Koch ex Tüxen 1931 (cf. Dupouey, 1983 ;Schnitzler, 1988, 1993).

[Lectotypus : Hueck 1929 - tableau 39, rel. n° 9].Espèces diagnostiques : Carex elata, Carex pseudocyperus, Hottonia palustris, (Galium

palustre), (Glyceria fluitans), (Lemna minor), (Lemna polyrrhiza), (Oenanthe aquatica), (Ranunculusaquatica), (Rorippa amphibia).

Syntaxons valides, première mention pour l’Alsace

• Betulo pubescentis-Abietetum albae Lemée ex Thébaud 2006[= type 9 sapinière à Sphagnum Duchauf. et Millischer 1954 = Sphagno-Abietetum Zoller

56 nom. inval. = Betulo-Abietetum Lemée 1995 nom. inval. = Betulo pubescentis-Abietetumalbae Thébaud et Lemée 1995 nom. inval.]

Diagnose : sapinière-pessière acidiphile turficole à sphaignes [Lemée 1995, 6 relevés].

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Session 2 - Les travaux de synthèse

Il semble que cette formation décrite en Auvergne ait déjà été partiellement détaillée dans lesVosges par Zoller (1956), Duchaufour et Millischer (1957), puis citée par Carbiener (1966) en réfé-rence à Zoller.

[Lectotypus : Lemée 1995 - tableau I, rel. n° 3].Espèces diagnostiques : Betula pubescens, (Carex curta), (Carex echinata), Huperzia

selago, Listera cordata, Lycopodium annotinum, (Molinia caerulea), Plagiothecium undulatum,Polytrichum commune, Sphagnum capillifolium, Sphagnum fallax, Sphagnum palustre.

•• Coronillo vaginalis-Pinetum sylvestris (Schmid 36 ex Moor 1957) Richard 1972[= Daphno-Pinetum Moor 1957 nom. inval.]Diagnose : pineraie édaphique thermoxérocalcaricole montagnarde des crêtes rocheuses

du Jura [Richard 1972 - tableau 3, 31 relevés]. Groupement qui arrive sous forme appauvrie dansle Jura alsacien.

[Lectotypus : Richard 1972 - tableau 3, rel. n° 1]Espèces diagnostiques : Pinus sylvestris, (Amelanchier ovalis), Cotoneaster tomentosa,

(Hippocrepis emerus), Rhamnus alpina, (Anthericum ramosum), (Asperula cynanchica), Coronillavaginalis, (Draba azoides), Epipactis atrorubens, (Sesleria albicans), (Teucrium montanum).

Associations “nouvelles”, classées par alliance, issues de groupements décrits

Fraxino-Quercion

•• Carici brizoidis-Fraxinetum excelsioris (Oberd. 1957) Renaux, Bœuf et Royer ass. nov. (cf. articlede Renaux et al. dans ce même numéro).

•• Corydalo cavae-Fraxinetum excelsioris (Tüxen 1937) Bœuf ass. nov. hoc loco[= Querceto-Carpinetum corydaletosum (Issler 1926) Tx. 1937 = Stellario-Carpinetum

allietosum Oberd. 1957 = Corydalo-Crataego-Ulmetum Pass. et Hofm. 1968 = Querco-Ulmetum p.p.Kappen et Schulze 1979 = Querco-Ulmetum corydaletosum Oberd. 1992 nom. inval. (Art. 2o, 5)]

Diagnose : frênaie-chênaie pédonculée-ormaie hygrocline, neutronitrophile, médio-euro-péenne, à géophytes vernaux, sur alluvions argileuses des anciens lits majeurs de grands fleuves(Elbe, Main, Rhin…), généralement non inondables. [Tüxen, 1937, pp. 164-166 ; Oberdorfer 1992 -tableau 308, col. 8Aa = Kappen et Schulze, 1979 - tableau 1, col. 1 à 3]. Communauté discri-minée par analyse multivariée (Bœuf et al., 2005, p. 270). En Alsace, formation présente unique-ment sur argiles en Basse plaine rhénane.

[Lectotypus : Passarge et Hofmann 1968, rel. p. 66].Espèces diagnostiques : (Acer campestre), Carpinus betulus, Fraxinus excelsior, Quercus

robur, (Ulmus laevis), Ulmus minor, Allium scorodoprasum, Anemone ranunculoides, Chaero-phyllum temulum, Corydalis cava, Corydalis solida, Gagea lutea, Pulmonaria obscura, Veronicahederifolia, Thamnobryum alopecurum.

Carpinion betuli

•• Stellario holostea-Quercetum petraeae (Issler (24) 26) Bœuf et Simler ass. nov. hoc loco[= Carpinetum betuli variété sous-vosgienne et vosgienne Issler (24) 26 = Carex frit-

schii-Quercus petraea Gesellschaft Treiber 1998]Diagnose : chênaie sessiliflore-charmaie acidicline subcontinentale, planitiaire à colli-

néenne des terrasses würmiennes décalcifiées de la Harth, à Stellaire des bois [Issler 1926tableau III, rel. 7-11]. Association centrale des charmaies de la Harth désignée par Issler commeun Carpinetum betuli var. sous-vosgienne et vosgienne, puis comme Querco-Carpinetum (1934)subpontico-subatlantique. Groupement devenu ensuite pro parte le Poo chaixi-Carpinetum betuliOberd. 1957.

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RICHARD BŒUF

[Holotypus : Issler 1925b, p. 281 = Issler 1926 - tableau III, rel. n° 9].Espèces diagnostiques : Crataegus rhipidophylla, (Lonicera periclymenum), Carex divulsa

subsp. lersii, Carex fritchii, Carex pairae, (Carex umbrosa), Dactylis glomerata subsp. lobata,Festuca heterophylla, Festuca ovina subsp. ovina, (Lathyrus linifolius), Lathyrus niger, Luzulaforsteri, (Poa chaixii), Stellaria holostea, (Sedum telephium), (Teucrium scorodonia).

La variété vosgienne représente une forme appauvrie de l’association. Elle est plus colli-néenne et se développe sur arènes granitiques.

[Lectotypus : Issler 1926 - tableau III, rel. n° 12].

• Glechomo hederaceae-Carpinetum betuli (Timbal 1985) Bœuf et Simler ass. nov. hoc loco[= Bromo-Carpinetum Pass. et Hofm. 1968 p.p. = [Harth : station VII] Cuillier et Mériaux

1980 = « chênaie pédonculée-charmaie à Frêne et Lierre terrestre » [type 10.2] Timbal 1985= [stations Ill : 42a-b, 44b, 52, 53a] Oberti 1993 = [stations Nonnenbruch : NBR 71, 72] Oberti1993 = [stations Harth : D4214 - E5211, 5212, 5225, 5311] Oberti 1995.

Diagnose : charmaie-érablaie-chênaie-tillaie mésophile neutronitrophile à Lierre terrestrede la plaine d’Alsace sous climat sec à tonalité subcontinentale marquée [tableau I, p. 349]

[Lectotypus : Oberti 1995 - tableau I, rel. station D4214]Espèces diagnostiques : cf. tableau I, p. 349

Ce syntaxon se situe à l’interface du Carpinion betuli et du Fraxino-Quercion. L’importance desespèces nitroclines et nitrophiles incline vers le Fraxino-Quercion. Toutefois, comme il occupe dessols bien drainés et qu’il se situe dans la zone d’irradiation de la poche de sècheresse clima-tique de Colmar, il est proposé de le conserver dans le Carpinion.

Quercion petraeae [= Potentillo-Quercion]

•• Genisto sagittalis-Quercetum petraeae (Th. Muller in Oberd. 1992) Bœuf et Simler ass. nov. hocloco

[= Quercetum sessilis Issler (1922) 1926 p.p. = Genista sagittalis-Quercus petraea Gesell-schaft Th. Müller in Oberd. 1992]

Diagnose : chênaie sessiliflore thermoxérocline acidicline subcontinentale, collinéenne àsubmontagnarde à Genêt ailé et Genêt d’Allemagne sous climat sec des promontoires siliceuxvosgiens. Formation de climax stationnel liée à la conjonction de la « discordance climatique dela poche de Colmar », une exposition chaude et des sols à faible réserve en eau développés surarènes granitiques, riches en cations, ou sur Grauwackes [Th. Müller in Oberd. 1992 - tableau IV,p. 136, tableau 296, col. 5, 26 rel.]. Cette communauté reste proche du Genisto germanicae-Quercion petraeae Neuhäusl et Neuhäuslová-Novotná 1967.

[Lectotypus : Issler 1926 - tableau IV, rel. n° 16 au Stauffen]Espèces diagnostiques : Quercus petraea, Quercus x stremii, Genista germanica, Genista

sagittalis, Anthericum liliago, (Brachypodium pinnatum), Cephalanthera longifolia, Dianthussuperbus subsp. autumnalis, Dictamnus albus, (Digitalis grandiflora), (Digitalis lutea), (Luzulaluzuloides), Hieracium lycopsifolium, Hieracium peleteranum, Hieracium racemosum, Polygonatumodoratum, Potentilla micrantha, (Saxifraga granulata), Tanacetum corymbosum, Trifolium alpestre,(Veronica officinalis), Vicia pisiformis.

Carpino-Fagion

•• Deschampsio cespitosae-Fagetum sylvaticae (Rameau 1996) Renaux, Bœuf et Royer ass. nov.(cf. article de Renaux et al. dans ce même numéro).

•• Equiseto hyemalis-Fagetum sylvaticae (Bœuf, Michiels et Hauschild 2005) Bœuf et Simler ass.nov. hoc loco

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Session 2 - Les travaux de synthèse

[= Allium-Fagus-Gesellschaft Bœuf, Michiels et Hauschild 2005 - tableau 8, col. F,41 relevés]

Diagnose : hêtraie-frênaie-érablaie secondaire mésophile à xérocline à Prêle d’hiver, Aildes ours, Muguet et Laîches sur alluvions rhénanes carbonatées, non inondables mais à nappeaccessible [Bœuf et Simler 2009 - tableau II (cf. p. 350-351), 75 relevés]. Deux sous-associationssont distinguées : typicum mésohygrocline à mésophile sur sables limoneux, caricetosumornithopodae xérocline à mésoxérophile à xéromoder sur sables graveleux ou graviers rhénansaffleurants à sub affleurants.

[Holotypus typicum : Bœuf, Simler et Volkert 2008 - tableau II, rel. NS-RB-BV n° 002][Holotypus caricetosum ornithopodae Simler 2008 - tableau II, rel. NS n° 016]Espèces diagnostiques : cf. tableau II, pp. 350-351

Fagion sylvaticae

•• Carici pendulae-Abietetum albae (Frehner 1963) Bœuf et Oger ass. nov. hoc loco[= Fagetum allietosum Moor 1952 = Pulmonario-Fagetum allietosum Frehner 1963

= Melico-Fagetum caricetosum remotae Frehner 1963 = Abieto-Fagetum sous-association ouvariante à Carex maxima Timbal 1985 = « Sapinière hygrocline » Bert 1992 = stations 226B,244B1, 244B2 Oberti 1993]

Diagnose : hêtraie-sapinière neutrophile à neutroacidicline, hygrocline à mésohygrophile.Formation propre au montagnard inférieur et moyen du Jura, décrite partiellement par Frehner(1963) en Argovie, sur les contreforts orientaux du Jura Suisse. Elle caractérise des sols à bonneréserve en eau (argiles de décarbonatation plus ou moins recouvertes de limons) qui bénéficientle plus souvent d’un drainage latéral positif. Deux sous-associations sont à distinguer : typicum,neutrophile [tableau 5 - 13 relevés] avec variante à Allium ursinum, caricetosum brizoidis neutroa-cidicline [tableau 1b - 21 relevés.]

[Holotypus typicum : Bœuf et Oger - tableau III (cf. p. 352-355), rel. RB-SO n° 102][Lectotypus caricetosum brizoidis : Frehner 1963 - tableau III, rel. tableau 1b n° 21]Espèces diagnostiques : cf. tableau III, pp. 352 à 355

•• Chaerophyllo hirsuti-Abietetum albae (Duchaufour et Millischer 1954) Bœuf et Simler ass. nov.hoc loco

[= Piceetum excelsae altherbosum Issler 1926 = « sapinière type à hautes herbes hygro-philes » Duchaufour et Millischer 1954 = Fraxino-Abieto-Fagetum Zoller 1956 = « sapinière-pessière à hautes herbes » Timbal 1985 = stations A11740, A11840, B 11820 Oberti 1990]

Diagnose : sapinière neutroacidicline, mésohygrophile à hygrophile à Cerfeuil hirsute.Formation du montagnard moyen, décrite successivement par Duchaufour et Millischer, Zoller etOberti dans les Vosges cristallines (rare dans les Hautes Vosges gréseuses) où elle se rencontreà partir de 400 m et monte à la limite du subalpin. Elle se localise dans des zones de suinte-ments ou à proximité de ruisseaux favorables au développement de milieux engorgés oxygénés,c’est pourquoi elle est riche en espèces fontinales et en espèces des Alno-Fraxinetalia [tableau III,10 rel.]

[Holotypus : Simler 2008 - tableau III, rel. NS 51]Espèces diagnostiques : cf. tableau III, pp. 352 à 355

•• Festuco sylvaticae-Abietetum albae (Issler (24) 1926 em. Hubert 1986) Bœuf ass. nov. hoc loco

•• Mercurialo perennis-Abietum albae (Issler (24) 1926 em. Hubert 1986) Bœuf ass. nov. hoc loco[= Abietum albae festucetum silvaticae et var. sous-jurassique Issler (24) 26 = Abieti-

Fagetum rhenanum Oberd (36) 38 = Abieto-Fagetum festucetosum silvaticae J. et M. Bartsch 1940]Diagnose : hêtraies, hêtraies-sapinières ou sapinières à Fétuque des bois ou Mercuriale

pérenne, de climax climatique médio-européen, mésoacidipiles à neutrophiles. Elles caractérisent

344 Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010

RICHARD BŒUF

l’étage montagnard entre 500 (250) et 1 100 m. Bien que décrites dans les Vosges par Issler(1926) et Hubert (1986), ces communautés existent aussi, sous d’autres appellations, en ForêtNoire (Bartsch, 1940). Elles se développent principalement sur des sols issus d’altérites de rochescristallines ou gréseuses, plus ou moins riches en cations. Il n’est pas exclu de les trouver dansle Massif central.

.. Le Festuco altissimae-Abietetum est un type à grande amplitude altitudinale dont desstations abyssales existent à 250 m. Largement recouvrant dans les Vosges, il est plutôt méso-acidiphile à neutroacidicline [Hubert, 1986 - tableau 16, 52 rel.]. Trois sous-associations sontdiscriminées : typicum acidicline [Lectotypus Hubert 1986 - tableau 16, rel. n° 148], galietosumneutroacidicline [Lectotypus Hubert 1986 - tableau 16, rel. n° 5] qui fait transition vers le Mercu-rialo-Abietetum, luzuletosum mésoacidiphile [qui peut être mis en synonymie avec le Luzulo-Fagetum festucetosum Sougnez et Thill 1959. Diagnose p. 38 tableau IV, Lectotypus rel. n° 6]

Espèces diagnostiques : Abies alba, (Acer pseudoplatanus), Fagus sylvatica, Dryopterisdilatata, (Galium odoratum), (Geranium robertianum), (Lamiastrum galeobdolon), Festuca altis-sima, Paris quadrifolia, Viola reichenbachiana.

.. Le Mercurialo perennis-Abietetum est un type neutrophile du montagnard moyen. Ilreste surtout inféodé aux bas de versant sur sols colluviaux [Hubert 1986, tableau 16, 18 rel.].Trois sous-associations sont distinguées : typicum mésoneutrophile [Lectotypus Hubert 1986- tableau 16, rel. n° 271], cardaminetosum heptaphyllae neutrophile [Lectotypus Issler 1926- tableau VI, rel. n° 6], impatientetosum noli-tangere neutrohygrocline [Lectotypus Bartsch J. et M.1940 - tableau 28, rel. n° 3] qui fait transition vers le Chaerophyllo-Abietetum.

Espèces diagnostiques : Abies alba, (Acer pseudoplatanus), Fagus sylvatica, (Ulmusglabra), (Asarum europaeum), (Brachypodium sylvaticum), Cardamine heptaphylla, (Cardamineimpatiens), Impatiens noli-tangere, Mercurialis perennis, (Pulmonaria obscura).

•• Polygonato verticillati-Fagetum sylvaticae (Carbiener 1966) Bœuf ass. nov. hoc loco

[=Verticillato-Fagetum Carbiener 1966 = stations 70-2, 71-2, 70-2 : « variantes acidi-clines à Millet diffus et Stellaire des bois de la hêtraie d’altitude » Timbal (1985) = « Milio-Fagetum » Hubert 1986 = station A 24740v1 Oberti 1990]

La première mention de la hêtraie à Sceau de Salomon verticillé (Verticillato-Fagetum)revient à Oberdorfer (1957). En 1966, Carbiener retient ce nom pour définir une associationvosgienne de transition entre le montagnard et le subalpin, « qui succède par démixtion » auxhêtraies-sapinières de l’étage montagnard. Toutefois, il apparaît que les deux groupements sontdifférents. Oberdorfer désigne sous cette appellation, qu’il abandonnera par la suite au profit duLuzulo-Fagetum, la forme du montagnard supérieur de cette dernière association. Carbienerretient, pour cette communauté riche en neutroclines et acidiclines, l’Eu-Fagion comme alliancede rattachement. Cette hêtraie a par ailleurs fait l’objet de déclinaisons stationnelles en tantqu’ « hêtraie d’altitude neutroacidicline (à mésoneutrophile) à Millet diffus » (Timbal, 1985 ;Oberti, 1990). Ce qui introduit une confusion potentielle avec le Milio-Fagetum Frehner 1963,décrit sur le plateau Suisse en Argovie occidentale et absent d’Alsace, mais mentionné par erreurpar Hubert (1986) [tableau 17, rel. 264-154] et Rameau (1988). C’est pourquoi nous retiendronsle Polygonato verticillati-Fagetum sylvaticae en référence à Carbiener.

Diagnose : hêtraie d’altitude neutroacidicline à Sceau de Salomon à feuilles verticilléeset Millet diffus. Formation qui caractérise le montagnard supérieur dans les Vosges cristallines àpartir de 900 m [Carbiener 1966 - tableau I - col. V.F., 10 rel.].

Deux sous-associations sont distinguées : typicum [Lectotypus : Oberti 1990, relevéstation A 24740v1 p. 277], luzuletosum [Lectotypus : Hubert 1986, tableau 17, rel. n° 133].

Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010 345

Session 2 - Les travaux de synthèse

Espèces diagnostiques : Fagus sylvatica, (Sorbus aucuparia), (Galium odoratum),(Lamiastrum galeobdolon), Polygonatum verticillatum, (Milium effusum), Galeopsis tetrahit,Senecio hercynicus, Silene dioica.

Dryopterido affinis-Fraxinion excelsioris

•• Polysticho setiferi-Ulmetum glabrae (Muller 1985) Bœuf et Simler ass. nov. hoc loco[= frênaie-érablaie sur éboulis à Polystichum setiferum Muller 1985 = Forêts de ravins

des Vosges du Nord Bailly 1999 = station D du guide des Vosges du Nord, Madesclaire (coord.)2003]

Diagnose : érablaie-frênaie-ormaie à polystics. Formation hygrosciaphile collinéenne decolluvions gréseuses qui caractérise les ravins ou vallons encaissés des Vosges (du Nord) soustonalité subatlantique [tableau IV, 8 rel.].

La présence conjuguée dans ces fonds de vallons de taxons atlantiques comme Polystichum seti-ferum et Trichomanes speciosium (qui se maintient sous forme de prothalle dans les anfractuo-sités des rochers gréseux) témoigne probablement d’une origine relictuelle de ce groupementarrivé dans le Nord-Est lors d’un épisode climatique postglaciaire qui lui était largement plusfavorable.

[Holotypus : Bailly 1999 - tableau IV, rel. n° 184]Espèces diagnostiques : cf. tableau IV, p. 356

Alnion incanae

•• Lonicero nigrae-Alnetum glutinosae (Boudot 1976) Bœuf et Simler ass. nov. hoc loco[= Arunco-Alnetum (Kästner 38) Tüxen 1957 nom inval. = Crepideto-Alnetum (Boudot

1976) nom inval.]L’Alnetum incanae subass. von Chaerophyllum hirsutum, décrit en Forêt Noire par Bartsch J. et M.(1940) dans le montagnard supérieur, ressemble étrangement, la domination d’Alnus incana enplus, à l’aulnaie glutineuse vosgienne.

Diagnose : aulnaie glutineuse vosgienne des sols engorgés à Chèvrefeuille noir, Crépidedes marais et Renoncule à feuilles d’aconit, sur pente faible à forte, propre au montagnardmoyen et supérieur [tableau V, 11 rel.].

[Holotypus : Simler 2008 - tableau V, rel. NS 13].Espèces diagnostiques : cf. tableau V, p. 357

Betulo carpaticae-Alnetea viridis, Alnetalia viridis

Deux communautés psychrophiles de climax stationnel liées à un blocage de la dynamique fores-tière sous la dépendance du faible temps de retour des avalanches et d’une hydromorphiepermanente ont été décrites.

•• Pruno padi subsp. petraeae-Sorbetum aucupariae (Issler 1932) Matuzkiewicz et Matuszkiewicz1974 em. Bœuf et Simler ass. nov. hoc loco

[= Sorbetum subalpinum Issler 1932 nom. inval. = Ribes petraea-Prunus petraea-Association Hueck 1939 nom. inval. = Sorbo-Aceretum Zoller 56 nom. inval. = Pado-Sorbetumprov. Matuzkiewicz 1965 nom. inval = Pado-Sorbetum var. à Ribes petraeum Matuzkiewicz etMatuszkiewicz 1974]

Diagnose : sorbaie subalpine sur blocs des couloirs d’avalanches fonctionnels descirques glaciaires et/ou des escarpements rocheux des Hautes-Vosges à Cerisier des rochers[tableau VI]

[Holotypus : Simler, Bœuf et Despert 2008 - tableau VI, rel. NS-RB-YD n° 82]Espèces diagnostiques : cf. tableau VI-A, pp. 358-359

346 Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010

RICHARD BŒUF

Cette association présente des affinités, qui pourraient constituer de la vicariance géographique,avec le Sorbo aucupariae-Loniceretum nigrae de Foucault 1987 décrit en Aubrac. Comme il a étésuggéré par Seytre (communication personnelle), ces deux communautés pourraient être réuniesdans une alliance mésophile à côté de l’Alnion viridis plus mésohygrophile. C’était d’ailleurs laproposition de Rameau et al. 1993. C’est pourquoi il est proposé de la reprendre sous la formed’un Pruno petraeae-Sorbion aucupariae (Rameau et al. 1993) Seytre et Bœuf nov. all. hoc loco.

Diagnose : fourrés arbustifs subalpins mésophiles sur blocs, des couloirs avalancheuxdes montagnes hercyniennes (Massif central, Vosges, Forêt-Noire, Sudètes) structurés par leSorbier des oiseleurs. Parfois localisé en situation abyssale dans le montagnard supérieur(Auvergne).

[Holotypus : Pruno padi subsp. petraeae-Sorbetum aucupariae (Issler 1925) Bœuf etSimler ass. nov]

Espèces diagnostiques : Sorbus aucuparia, Prunus padus subsp. petraeae, (Loniceranigra), Ribes petraeum, (Rosa pendulina), (Rumex arifolius).

•• Salicetum auritae-bicoloris (Issler 1925) Bœuf et Simler ass. nov. hoc locoDiagnose : saulaie subalpine à Saule bicolore ou à oreillettes (ou hybride) des combes

à neige et sources froides des cirques glaciaires en versant Est des Hautes-Vosges [tableau VI][Holotypus : Bœuf et Simler 2008 - tableau VI, rel. RB-NS n° 83]Espèces diagnostiques : cf. tableau VI-B, pp. 358-359Ce syntaxon pourrait être versé dans le Salicion lapponi-glaucosericeae.

À noter que Sorbus x ambigua et Betula pubescens subsp. carpatica cités respectivement parIssler 1925 dans les mêmes contextes écologiques n’ont pas été retrouvés.

CONCLUSIONS

À partir du référentiel, sans être exhaustif, les groupements hyperacidiphiles n’ayant pas étéabordés ici, bien que nous ayons des résultats, cet article aura permis de mettre en évidence larichesse des syntaxons forestiers alsaciens et la nouveauté de certains d’entre eux. Il rappelle quele respect du code de nomenclature (Weber et al., 2000) reste un élément essentiel et fédérateurde la validité scientifique d’un syntaxon et que la structuration du synsystème doit s’appuyer,comme l’écrivaient Guinochet, Lebrun et Molinier (1954), Géhu (1973), sur un ensemble de critèresfloristiques, statistiques, structuraux, écologiques, dynamiques, chorologiques et historiques.

À cet égard, s’agissant de la composition floristique, nous pensons que la phytosociologie nepourra pas s’affranchir de donner une réelle validité statistique au concept d’espèce diagnostiquecomme le proposent Chytry et al. (2002) [indice de fidélité], Willner (2006) [TC = Total CoverValue], Willner et al. (2009) [comparaison des deux indices]. D’une manière générale, tant que cetravail n’aura pas été entrepris à large échelle, sans pour autant remettre en cause la validité detel ou tel syntaxon, le doute restera permis sur l’affiliation syntaxonomique de telle ou telle espèce.

Par ailleurs, il s’entend que la dimension écologique ne peut être réduite uniquement aux facteursabiotiques. Il faut la concevoir en tant qu’écologie fonctionnelle, sous l’angle de l’écologie descommunautés forestières. Il est utile de rappeler que chacune d’entre elles résulte, dans uncontexte écologique et biogéographique bien délimité, d’une maturation dendrologique issue dela compétition intra et interspécifique postglaciaire, notamment depuis la période atlantique del’Holocène. Le syntaxon forestier, ou type fonctionnel, désigne donc une végétation forestièremature et résiliente qui se définit par une composition floristique originale, une dynamique et unfonctionnement qui lui est propre où le type de blocage, lié au mode de régénération (en libreévolution) de chaque communauté, inhérent au contexte stationnel (climat, vent, inondations,

Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010 347

Session 2 - Les travaux de synthèse

éboulis, avalanches, incendie, etc.), joue un rôle essentiel. Les relations synécologiques interneslui permettent de coloniser et de structurer un milieu en tant que végétation potentielle. En réfé-rence à Rameau (1991), le type fonctionnel caractérise un type de climax (climatique, édaphique,stationnel, paraclimax). À ce propos, Rameau (1996) soulignait le danger de prendre le sylvofa-ciès pour la végétation potentielle. À cet égard, il insistait « sur les risques qui existent toujoursdans l’interprétation d’une forêt, de confondre l’état actuel avec la véritable végétation potentielleou de rechercher d’hypothétiques relations entre le peuplement actuel et les facteurs stationnelsen ignorant totalement la dimension anthropique du milieu. L’analyse phytosociologique doitabsolument intégrer ces réalités dynamiques : tout groupement forestier défini est à resituer dansle contexte dynamique et anthropique. Il en va de la crédibilité scientifique du phytosociologue ».Parmi les erreurs les plus courantes, il y a celle qui consiste, selon une conception « floristico-floristique » à assimiler sous le générique de « chênaie-charmaie » du Carpinion un sylvofaciès àchêne d’une hêtraie-chênaie-charmaie climatique, une chênaie pédonculée-frênaie-charmaieédaphique ou bien encore une « vraie » chênaie sessiliflore-charmaie climatique.

C’est pourquoi nous pensons que l’apport des travaux phytoécologiques et de la typologie desstations donnent de la consistance et de la pertinence à la phytosociologie forestière, dans lamesure où les aspects stationnels, comme le soulignaient Flahaut et Schröter (1910), les pèresfondateurs de la phytosociologie, restent les facteurs premiers de structuration. C’est ce qui faitdire aussi à Willner (2006), dans son travail sur « l’association concept revisité », qu’une diffé-rence floristique ne contient aucune information utile tant qu’elle ne peut être interprétée commele reflet d’un habitat différent (cf. contexte stationnel) ou d’une histoire de la végétation différente.

348 Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010

RICHARD BŒUF

Richard BŒUFChargé de développement technique en phytoécologie

Direction de l’Environnement et du Développement durableAnimateur du réseau national Habitat/Flore

OFFICE NATIONAL DES FORÊTSDirection Territoriale Alsace - Direction Forêt

Cité administrative14 rue du Maréchal Juin

F-67084 STRASBOURG CEDEX(richard.bœuf@onf.fr)

RemerciementsTout particulièrement à Nicolas Simler pour sa collaboration importante au référentiel dans le cadre de sonDESS, notamment pour la pertinence de ses remarques ainsi que pour les nombreux relevés phytoécolo-giques qu’il aura réalisés. Certains d’entre eux ayant été choisis comme Holotypus de syntaxons nouveaux.Ce travail n’aurait pas été possible sans la contribution financière de l’État (SERFOB Alsace) que nous tenonsà remercier.

Tableaux des relevésPour des raisons de gains de place dans la Revue, mais sans obérer la validation, les syntaxons destableaux I à VI sont réduits à deux colonnes. L’une donne la fréquence de l’espèce dans les relevés et l’autreprésente l’Holotypus du groupement. Les espèces diagnostiques sont données en caractères gras. Les virgulessont des séparateurs de strate : strate herbacée < 1 m, strate arbustive de 1 à 7 m, strate arborescente > 7 m.Dans la colonne des typus, la notation en abondance-dominance suit Barkmann et al. (1964) où : M = 2M,recouvrement < 5 %, individus abondants à très abondants > à 50 pieds ; A = 2A, 5 % > R > 15 %, individusen nombre variable ; B = 2B, 15 % > R > 25 %, individus en nombre variable. Par ailleurs, l’ensemble desrelevés constitutifs des tableaux sont mis en ligne sur le site internet de la Revue forestière française(http://irevues.inist.fr/revueforestierefrancaise).

Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010 349

Session 2 - Les travaux de synthèse

Strate arborescente R% 80%Nombre de relevés 13 typus

Fréq.Carpinus betulus . . . . . . . V,III,III 2,2,+Acer campestre . . . . . . . . IV,III,II 1,1,+Quercus petraea . . . . . . . III,, 2,,Quercus robur . . . . . . . . . III,, .Tilia cordata . . . . . . . . . . III,II,II 2,2,+Fraxinus excelsior . . . . . . II,+,II .Prunus avium . . . . . . . . . II,I, 3,,Acer platanoides . . . . . . . ,II, .Acer pseudoplatanus . . . . I,+, .Ulmus minor . . . . . . . . . . I,, .Sorbus domestica . . . . . . +,, .Sorbus torminalis . . . . . . ,+, .Tilia platyphyllos . . . . . . . ,+, .Strate arbustive R% 30%Crataegus laevigata . . . . . . III .Crataegus monogyna . . . . III 2,Ligustrum vulgare . . . . . . II .Lonicera xylosteum . . . . . II .Cornus sanguinea . . . . . . II .Corylus avellana . . . . . . . II .Evonymus europaeus . . . . II 1,Rubus sp. II .Ribes uva-crispa . . . . . . . I .Rosa arvensis . . . . . . . . . I .Malus sylvestris . . . . . . . . + .Prunus serotina . . . . . . . . + .Sambucus nigra . . . . . . . . + .Strate herbacée R% 90%Espèces diagnostiques . .Glechoma hederacea . . . . V 3Brachypodium sylvaticum IV +Fragaria vesca . . . . . . . . . IV +Geranium robertianum . . . III 1Geum urbanum . . . . . . . . III 1Alliaria petiolata . . . . . . . II 2Allium ursinum . . . . . . . . II 3Arum maculatum . . . . . . . II .Circaea lutetiana . . . . . . . II 1Galium aparine . . . . . . . . II .Primula elatior. . . . . . . . . II 2Ranunculus auricomus . . . II +Rumex sanguineus . . . . . . II .Vicia sepium . . . . . . . . . . II +Adoxa moschatellina . . . . I 2Cardamine pratensis. . . . . I .Espèces du Carpinion betuliCampanula trachelium . . . II .Dactylis glomeratasubsp. lobata . . . . . . . . . II 1Poa nemoralis . . . . . . . . . II .

Bromus benekenii . . . . . . I .Festuca heterophylla . . . . I .Melica nutans . . . . . . . . . I .Melittis melissophyllum . . I .Stellaria holostea. . . . . . . I .Valeriana officinalis subsp.tenuifolia . . . . . . . . . . . . I .Viola hirta . . . . . . . . . . . . I .Galium mollugo . . . . . . . . + .Viola mirabilis . . . . . . . . . + .Espèces des Fagetalia et des unités inférieuresCarex sylvatica . . . . . . . . V 3Hedera helix . . . . . . . . . . IV 2Viola reichenbachiana . . . IV .Polygonatum multiflorum III 1Anemone nemorosa . . . . . II 2Convallaria majalis. . . . . . II .Milium effusum . . . . . . . . II .Dryopteris filix-mas . . . . . II .Potentilla sterilis . . . . . . . II .Euphorbia amygdaloides . I 1Galeopsis tetrahit . . . . . . I .Lamiastrum galeobdolon . I .Poa chaixii . . . . . . . . . . . I .Pulmonaria obscura . . . . . I 2Ranunculus ficaria . . . . . . I .Veronica chamaedrys . . . . I 2Carex brizoides . . . . . . . . + .Carex flacca. . . . . . . . . . . + .Dactylis glomerata . . . . . . + .Luzula pilosa. . . . . . . . . . + .Moeringia trinervia. . . . . . + .Autres espècesDeschampsia cespitosa . . I 1Bromus erectus . . . . . . . . + .Chaerophyllum temulum. . + .Euphorbia cyparissias . . . + .Festuca gigantea . . . . . . . + .Hypericum perforatum . . . + .Primula veris . . . . . . . . . . + .Silene dioica . . . . . . . . . . + .Stellaria media . . . . . . . . + .Teucrium scorodonia . . . . + .Urtica dioica . . . . . . . . . . + .BryophytesEurhynchium striatum. . . . IV .Atrichum undulatum. . . . . II .Plagiomnium undulatum. . I .Plagiothecium undulatum . + .Polytrichastrum formosum . + .Rhytidiadelphus triquetrus + .Thuidium tamariscinum . . + .

Tableau I Glechomo hederacei-Carpinetum betuli (Timbal 1985) Bœuf et Simler ass. nov.Lectotypus : Oberti D4214 ; 18/06/1996 ; 7°29’35’’ ; 47°39’19’’ FD Harth sud ; p. 315S - 400 m2

350 Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010

RICHARD BŒUF

a E-F typ. cari typ.600 m2

caric.300 m2

Strate arborescenteR% 70 % 80 %

Nombre de relevés 75 51 24 typus typusFréquence

Fagus sylvatica V V V 4,A,M 4,+,1Fraxinus excelsior V V V ,B,M ,,MAcerpseudoplatanus III III II . .Quercus robur III III IV . 3,,Acer campestre II II II ,+,+ .Acer platanoides II II II . .Carpinus betulus II II II ,+,+ .Juglans regia II I III . ,A,Prunus avium II I III ,,+ ,+,Tilia cordata II II II . .Ulmus minor I I II . .Pinus sylvestris I + II . A,,Betula pendula + + I . .Populus alba + + I . .Robinia pseudoacacia + + I . .Alnus glutinosa + + + . .Juglans nigra + + + . .Populus nigra + + + . .Populus x hybride + + + . .Ulmus laevis + + + . .Alnus incana + + . .Picea abies + + . .

Strate arbustive 70 % 40 %

Prunus padus II I II . .Viburnum lantana II I III . .Clematis vitalba II II III ,+,+ .Berberis vulgaris I III . +,Cornus mas + I . .Rosa arvensis + I . .Daphne mezereum + + . .Corylus avellana IV IV IV 3, A,+Crataegus monogyna III III III +,+ .Ligustrum vulgare III II V . A,Lonicera xylosteum III III IV . A,Cornus sanguinea II II III ,+,+ +,Rubus caesius I I II . .Rubus sp. I I II 1 .Prunus spinosa I + I . .Rhamnus cathartica + + I . .Frangula dodonei + + + . .Sambucus nigra + + + . .Staphylea pinnata + + + . .

b E-F typ. cari typ.600 m2

caric.300 m2

Strate herbacée 70 % 50 %Espèces diagnostiquesAllium ursinum III IV II 4 .Convallaria majalis II II III M ACarex flacca II + IV M .Equisetum hyemale I I + 4 1Viola riviniana I + II . .Melica nutans I + III . .Tamus communis I I II . .Carex digitata + + + . .Carex ornithopoda I III . 1Carex alba + II . 3Asarum europaeum + II . .Polytrichastrumformosum

+ II . .

Cephalantheradamasonium

+ I . .

Equisetum alsatica + I . .

Espèces des Fagetalia et des unités inférieures

Hedera helix IV IV V 1 ,,ABrachypodiumsylvaticum

III III IV 1 1

Carex sylvatica III IV II + .Violareichenbachiana

III III II + .

Arum maculatum II II II + .Anemone nemorosa II III II M .Polygonatummultiflorum

II II II + .

Fragaria vesca I + II . .Sanicula europaea I + I . .Dryopteris filix-mas + I + . .Euphorbiaamygdaloides

+ + I . .

Galeopsis tetrahit + + + . .Galium mollugo + + I . .Impatiens parviflora + + + . .Lamium galeobdolon + + I MCalamagrostisepigeios

+ I . .

Carex umbrosa + + . .

Espèces des Fraxinetalia

Circaea lutetiana II II I . .Paris quadrifolia II III II +Stachys sylvatica II II II . .Aegopodiumpodagraria

I I II . .

Tableau II Equiseto hyemalis-Fagetum sylvaticae(Bœuf, Michiels et Hauschid 2005) Bœuf et Simler ass. nov.

Holotypus typicum : NS-RB-BV 002 ; 18/04/2008 ; X = 1027502 ; Y = 2453881Holotypus caricetosum : NS 106 ; 23/04/2008 ; X = 1015756 ; Y = 2434900

Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010 351

Session 2 - Les travaux de synthèse

c E-F typ cari typ.600 m2

caric.300 m2

Glechomahederacea

I I + . .

Carex acutiformis + + I . .Deschampsiacespitosa

+ + I + .

Festuca gigantea + I + . .Geraniumrobertianum

+ I + . .

Alliaria petiolata + + + . .Angelica sylvestris + + + . .Bromus ramosus + + + . .Equisetum arvense + + + . .Eupatoriumcannabinum

+ + + . .

Galium aparine + + + . .Geum urbanum + + + . .Hypericumhirsutum

+ + + . .

Impatiensglandulifera

+ + + . .

Listera ovata + + + . .Platanthera bifolia + + + . .Primula elatior + + + . .Ranunculus ficaria + + + . .Scilla bifolia + + + . .Solidago gigantea + + + . .Veronicahederifolia

+ + + . .

d E-F typ. cari typ.600 m2

caric.300 m2

Glechomahederacea

+ . + . .

Ribes rubrum + + . .Autres espècesPrimula veris + + + . .Viola hirta + + I . .Astragalusglycyphyllos

+ . + . .

Euphorbiacyparissias

+ . + . .

Festuca ovinasubsp. guestfalica

+ . + . .

Hypericumperforatum

+ . + . .

Hieracium sp. + . + . .Poa nemoralis + . + . .Teucriumscorodonia

+ . + . .

Valerianaofficinalis gr.

+ . + . .

BryophytesAtrichumundulatum

+ . + . .

Fissidens taxifolius + + + . .Leucobryumglaucum

+ . + . .

Eurhynchium sp. + + + . .Plagiomniumundulatum

+ + + . .

.

352 Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010

RICHARD BŒUF

AB

C-A

C-A

typ.

C-A

caric.

typicum

cari.

Ch-A

Strate

arbo

rescen

teR%

70%

60%

.80

%

nombr

ede

relevé

s:

4919

30typu

stypu

s10

typu

sFréq

uenc

eFreq

.Abies

alba

VV

VA,1,1

3,2,+

V4,,+

Fagu

ssylvatica

VV

VB,,+

+,+,+

IV,+,

Acerps

eudo

platan

usIV

VIII

A,,1

.IV

.Frax

inus

excelsior

IVV

IVB,,1

.II

.Que

rcus

robu

rIV

IIIIV

.,,r

..

Prunu

sav

ium

IIIIII

III.

.+

.Ca

rpinus

betulus

IIIIV

II.

.+

.Acercampe

stre

IIIII

+.

..

.Ulm

usglab

raI

III.

..

II.

Acerplatan

oide

sI

II.

..

..

Que

rcus

petrae

aI

II+

..

..

Sorbus

aria

III

I.

..

.Tilia

cordata

III

+.

..

.Alnus

incana

+.

+.

..

.Betulape

ndula

++

+.

..

.Juglan

sregia

++

..

..

.So

rbus

mou

geotii

++

..

..

.So

rbus

torm

inalis

++

..

..

.Taxusba

ccata

++

..

..

.Tilia

platyp

hyllo

s+

++

..

..

Alnu

sglutinosa

+.

+.

.II

.Pinus

sylvestris

II

I.

..

.Picea

abies

IVIII

V.

3,2,

IIIB,+,1

Pseud

otsuga

men

ziesii

++

..

..

.Larixde

cidu

a+

I+

..

..

Pinus

strobu

s+

.I

..

..

Que

rcus

rubra

+.

I.

..

.

AB

C-A

C-A

typ.

C-A

caric.

typicum

cari.

Ch-A

Strate

arbu

stiveR%

..

.5%

20%

.20

%

Rub

usidae

usIII

IIV

.1

III+

Sorbu

sau

cupa

ria

IIII

III.

,,rIII

,,+Ile

xaq

uifoliu

mIII

IIIIII

,,r+,

..

Lonicera

xylosteu

mIII

IVII

..

..

Rub

usscab

er(R.tereticaulis)

III.

IV.

3.

.

Viburnu

mop

ulus

IIIIV

II.

..

.Rub

ussp.

IIIV

II1

.IV

ACo

rylusav

ellana

IIIII

IIr

.+

,+,

Viburnu

mlantan

aII

III+

..

..

Dap

hnemezereu

mII

III.

..

..

Cratae

gus

laevigata+mon

ogyn

aII

IV.

..

..

Rosaarvensis

IIIII

I.

..

.Sa

mbu

cusnigra

II.

III.

..

.Sa

mbu

cusracemosa

II

I.

.III

+,Co

rnus

sang

uine

aI

III.

..

..

Evon

ymus

europa

eus

III

+.

..

.Ligu

strum

vulgare

IIII

+.

..

.Lo

nicera

nigra

II

I.

..

.Prunu

spa

dus

I.

I.

..

.Ribes

alpinu

m+

.+

..

+.

Clem

atis

vitalba

+II

..

..

.Cratae

guslaevigata

+.

+.

..

.Cratae

gusmon

ogyn

a+

++

..

..

Dap

hnelaureo

la+

I.

i.

..

Fran

gula

dodo

nei

+.

I.

..

.Lo

nicera

periclym

enum

+.

+.

..

.

Tabl

eau

IIIA-Ca

ricipe

ndulae

-Abietetum

alba

e(Frehn

er19

63)Bœuf

etOge

rass.

nov.

Holotyp

ustypicum

:RB-SO

n°10

2;40

0m

2;31

/07/20

07;X

=97

5991

;Y=

2284

706

;Z=

550

m;S

=40

0m

2

Lectotyp

uscaricetosu

mbrizoidis:Freh

ner19

63Ta

b.1b

rel.n°

21;Z=

500

mB-Ch

aeroph

yllo

hirsuti-Abietetum

alba

e(D

ucha

uf.et

Milli.19

54)Bœuf

etSimlerass.

nov.

Holotyp

us:NS

n°51

;23

/05/20

08;X

=95

1673

;Y=

2350

878

;Z=

750

m;S

=40

0m

2

ab

Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010 353

Session 2 - Les travaux de synthèse

AB

C-A

C-A

typ.

C-A

caric.

typicum

cari.

Ch-A

Prunu

sserotina

+I

..

..

.Ribes

uva-crispa

++

..

..

.Tamus

commun

is+

II.

..

..

Ribes

petrae

um.

..

..

II.

Strate

herbacée

R%.

..

75%

100%

.80

%

Espè

cesdiag

nostique

sdu

Caricipe

ndulae

-Abietetum

Circae

alutetian

aIV

IVIV

1+

+.

Carexpe

ndula

IVV

IIIB

++

.Brachyp

odium

sylvaticum

IVIV

IV1

+.

.

Ajug

areptan

sV

IVV

++

..

Festucagiga

ntea

IIII

IV.

1+

.Ep

ilob

ium

mon

tanu

mIII

IIV

.+

II.

Pulmon

aria

obscura

IIIV

.M

.+

.Allium

ursinu

mII

IV.

..

..

Arum

maculatum

IIIV

..

..

.Eu

phorbiadu

lcis

IIIV

+.

..

.Asarum

europa

eum

+I

..

..

.Ca

rexremota

III.

V.

+I

+Ca

rexbrizoide

sIII

.IV

.3

..

Ran

unculusrepe

nsII

.III

..

I.

Cardam

ineflex

uosa

II.

III.

..

.Galium

rotund

ifolium

II.

III.

2.

.Galeo

psistetrah

itII

.III

.+

+.

Moe

hringiatrinervia

II.

III.

+.

.Es

pècesdiag

nostique

sdu

Charerop

hyllo-Abietetum

Chrysosp

lenium

oppo

sitifolium

..

..

.V

M

Chae

roph

yllum

hirsutum

+.

+.

.IV

B

Chrysosp

lenium

alternifolium

..

..

.IV

.

Filipe

ndulaulmaria

..

..

.IV

MAde

nostyles

alliariae

+.

+.

.III

ACa

rdam

ineam

ara

..

..

.III

1

AB

C-A

C-A

typ.

C-A

caric.

typicum

cari.

Ch-A

Cicerbitaalpina

..

..

.III

1Stellaria

nemorum

..

..

.III

ACa

ltha

palustris

..

..

.II

.Sax

ifraga

stellaris

..

..

.II

.Silen

edioica

..

..

.II

+Ca

rdam

ineim

patien

s.

..

..

II.

Crep

ispa

ludo

sa.

..

..

II.

Petasitesalbu

s.

..

..

II.

Ran

unculus

acon

itifolius

..

..

.II

.

Viola

palustris

..

..

.II

.Aconitum

nape

llus

..

..

.I

+Aruncus

dioicus

..

..

.I

+

Espè

cesde

sFage

taliaet

desun

itésinférieu

res

Athyrium

filix-fem

ina

VIV

V1

2V

1Dryop

terisfilix-m

asV

VV

++

IV1

Oxalis

acetosella

VIV

VM

3III

MCa

rexsylvatica

VV

VM

+II

+Frag

aria

vesca

VIV

V1

+I

.Viola

reiche

nbachian

aV

VV

M+

+.

Galium

odoratum

IVV

IVM

+V

1Lamium

galeob

dolon

IVV

III1

.IV

1Hed

erahe

lixIV

VIII

,,M.

II.

Dryop

terisdilatata

IVII

V.

2IV

1Lysimachiane

morum

IVII

V1

+II

1Descham

psia

cespitosa

IIIIV

IIr

.II

.Paris

quad

rifolia

IIIIV

II+

.II

.Ane

mon

ene

morosa

IIIIV

III.

.+

.Ve

ronica

mon

tana

IIIII

IV.

++

1Lu

zula

pilosa

IIIII

IV.

1.

.Poten

tilla

sterilis

IIIII

IV+

+.

.Milium

effusum

IIII

III.

1III

+Se

necioov

atus

subs

p.ov

atus

IIII

II1

.III

+

cd

354 Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010

RICHARD BŒUF

AB

C-A

C-A

typ.

C-A

caric.

typicum

cari.

Ch-A

Euph

orbia

amyg

daloides

IIIII

++

.I

.

Mercurialis

perenn

isII

IV+

..

I.

Mycelis

muralis

II+

III.

.+

1Scroph

ularia

nodo

saII

.II

.+

+.

Carexdigitata

IIII

III.

+.

.Ca

rexpa

llescen

sII

.II

.+

..

Carexpilulifera

II.

II.

..

.Lathyrus

vernus

IIIII

+.

..

.Maian

them

umbifoliu

mII

IIII

.+

..

Phy

teum

aspicatum

IIIV

+.

..

.Polyg

onatum

multiflo

rum

IIIV

I.

..

.

Festucaaltissim

aI

II

..

IV1

Prena

nthe

spu

rpurea

III

I.

.IV

+Sa

nicula

europa

eaI

III

..

II1

Melicaun

iflora

II

I.

.I

.Bromus

bene

kenii

III

.+

..

.Ca

rexfla

cca

III

+.

..

.Horde

lymus

europa

eus

II

I1

..

.Phe

gopteris

conn

ectilis

I.

I.

..

.Polyg

onatum

verticillatum

II

II.

..

.

Dryop

teriscarthu

sian

a+

I+

+.

II.

Luzula

sylvatica

+.

I.

+II

ALu

zula

luzuloides

+.

+.

.+

.Vinca

minor

++

+.

.+

.Aqu

ilegiavu

lgaris

++

..

..

.Ce

phalan

therarubra

++

.+

..

.Dactylis

glom

erata

++

..

..

.Hellebo

rusfoetidus

++

..

..

.Liliu

mmartago

n+

II.

..

..

Melicanu

tans

++

..

..

.Neo

ttia

nidu

s-av

is+

I+

..

..

Orchismascula

+I

.1

..

.

AB

C-A

C-A

typ.

C-A

caric.

typicum

cari.

Ch-A

Oreop

teris

limbo

sperma

+.

I.

..

.

Veronica

cham

aedrys

+.

I.

..

.Vicia

sepium

+II

..

..

.Gym

nocarpium

dryo

pteris

..

..

.II

.

Dryop

terisaffin

issu

bsp.

affin

is.

..

..

I1

Cardam

inehe

ptap

hylla

..

..

.+

.Poa

chaixii

..

..

.+

.Polyg

onum

bistorta

..

..

.+

.Rum

exarifo

lius

..

..

.+

.Es

pècesde

sAceri-Fraxine

talia

Polystichum

aculea

tum

++

+.

.+

.Aconitum

lycocton

umsubsp.

vulparia

+I

..

..

.

Actae

aspicata

++

..

..

.Lu

nariarediviva

..

..

.II

.Es

pècesde

sGeran

io-Fraxine

teaet

Alno

-Fraxine

talia

Geran

ium

robe

rtianu

mV

VV

1+

III1

Stachy

ssylvatica

IIIIV

II1

+III

1Primulaelatior

IIIIV

II1

.II

+Im

patien

sno

li-tang

ere

II.

III.

.IV

.Ca

rdam

inepraten

sis

III

I+

.II

1Glechom

ahe

deracea

IIII

..

.I

.Ran

unculusficaria

III

..

.+

.Galium

palustre

+.

+.

++

1Heracleum

spho

ndylium

+I

..

.+

.

Lotuspe

dunculatus

+.

I.

+.

.Poa

trivialis

+.

+.

.+

.Va

lerian

aofficinalis

+I

+.

..

.Ang

elicasylvestris

+.

+.

.+

.Geu

murba

num

IIII

II.

..

.Juncus

effusus

II.

III.

+.

.

ef

Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010 355

Session 2 - Les travaux de synthèse

AB

C-A

C-A

typ.

C-A

caric.

typicum

cari.

Ch-A

Aeg

opod

ium

poda

graria

III

..

..

.

Kna

utia

dipsacifo

liaI

II+

..

..

Scillabifolia

III

..

..

.Ran

unculusau

ricomus

++

..

..

.Hyp

ericum

hirsutum

++

..

..

.Agrostisstolon

ifera

+.

I.

+.

.Cirsium

oleraceu

m+

+.

..

..

Equisetum

arvense

+I

+.

..

.Eq

uisetum

sylvaticum

+.

I.

..

.Eq

uisetum

telm

ateia

++

..

..

.Eu

patorium

cann

abinum

++

..

..

.

Urticadioica

..

..

.II

.Galium

aparine

..

..

.+

.Juncus

sp.

..

..

.+

.Myo

sotisne

morosa

..

..

.+

.Myo

sotisscorpo

ides

..

..

.+

1Myo

sotissp.

..

..

.+

.Au

tres

espè

ces

Vaccinium

myrtillu

sII

.III

..

II1

Hieracium

murorum

III

II.

..

.Ve

ronica

officinalis

II+

III.

+.

.Agrostiscapilla

ris

II.

III.

1.

.Ca

rexov

alis

+.

+.

..

.Ep

ipactisatropu

rpurea

++

..

..

.Melittismelissoph

yllum

++

..

..

.Ep

ipactishe

llebo

rine

+.

+.

..

.Hyp

ericum

pulchrum

+.

+.

..

.Lu

zula

multiflo

ra+

.+

..

..

Melam

pyrum

praten

se+

.+

.r

..

Pteridium

aquilin

um+

+.

1.

..

Viscum

albu

m+

I+

..

..

Solid

agovirgau

rea

+I

..

.+

.

AB

C-A

C-A

typ.

C-A

caric.

typicum

cari.

Ch-A

Digitalis

purpurea

..

..

.II

.Descham

psia

flexuosa

..

..

.+

.Listeracordata

..

..

.+

.Bryop

hytes

..

.5

%60

%.

70%

Eurhyn

chium

striatum

VIV

V.

+II

.Atrichu

mun

dulatum

IVII

V.

1II

.Plagiom

nium

undu

latum

IIIII

IV1

+II

.

Thuidium

tamariscinu

mIII

IIIV

11

I.

Rhy

tidiad

elph

ustrique

trus

IIII

IV.

2+

.

Plagiochila

porello

ides

IIIII

IV.

1.

.Polytrichum

form

osum

IIII

IV.

2.

.Fissiden

staxifoliu

sII

IVI

M.

..

Hylocom

nium

splend

ens

II.

III.

1I

.

Plagiom

nium

affin

eII

IIII

.1

..

Rhizom

nium

punctatum

I.

I.

.II

.Cten

idium

molluscum

III

..

..

.Dicranu

mscop

arium

I+

II.

+.

.Rhitidiad

elph

usloreus

II

I.

..

.Brachytecium

rutabu

lum

+I

..

..

.

Calypo

geia

fissa

+.

+.

..

.Hyp

num

cupressiform

e+

.+

..

..

Eurhyn

chium

swartzii

+I

..

..

.Brachythe

cium

velutinu

m+

I.

..

..

Loph

ocolea

sp.

++

+.

..

.Scleropo

dium

purum

+.

+.

..

.Pellia

epiphy

lla+

.I

..

..

Tham

nobryum

alop

ecurum

..

..

.I

.

Spha

gnum

sp.

..

..

.+

.

gh

356 Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010

RICHARD BŒUF

Strate arborescente 70 %

Nbre de relevés 11Freq. typus

Ulmus glabra III,II,I 1,,

Acer pseudoplatanus IV,II,IV 3,,+Carpinus betulus II,III,II .Fraxinus excelsior II,,II .Acer platanoides +,,+ .Tilia platyphyllos ,,+ .

Fagus sylvatica IV,V,III 2,+,Quercus petraea ,,I .Abies alba I,+,I 2,,Castanea sativa ,,+ .Picea abies ,,+ .Sorbus aucuparia ,,+ .

Strate arbustive 3 %

Sambucus nigra III +,Corylus avellana I,+ .Ilex aquifolium ,+ .

Strate herbacée 100 %Espèces diagnostiques

Polystichum setiferum IV 3Dryopteris affinis subsp. borreri III 1Polystichum x bicknelii III 1Dryopteris affinis subsp. affinis II +Actaea spicata + .Asplenium scolopendrium + .Asplenium trichomanes + .Polystichum aculeatum + .

Espèces des Montio-Cardaminetea amaraeChrysosplenium oppositifolium III +Cardamine flexuosa II .Chrysosplenium alternifolium II 2Cardamine amara + .Stellaria alsine + .

Espèces des Alno-Fraxinetalia et des unités inférieuresGeranium robertianum V 1Impatiens noli-tangere V 4Circaea lutetiana IV 1Stachys sylvatica IV +Glechoma hederacea III 2Ranunculus ficaria III .Urtica dioica III .Carex remota II +Galium aparine II .Primula elatior II .Ajuga reptans I .Carex pendula I +Festuca gigantea I .Geum urbanum I .Paris quadrifolia I .Stellaria nemorum I 2Adoxa moschatellina + .Aegopodium podagraria + .Cardamine hirsuta + .Carex strigosa + .Chaerophyllum hirsutum + .Chaerophyllum temulum + .Circea intermedia + .Equisetum sylvaticum + .

Tableau IV Polysticho setiferi-Ulmetum glabrae (Muller 1985) Bœuf et Simler ass. nov.Holotypus : Bailly n° 608 ; 28/07/1999 ; X = 965025 ; Y = 1133285 ; S = 300 m2

Strate arborescente 70 %

Nbre de relevés 11Freq. typus

Heracleum sphondylium + .Impatiens glandulifera + .Juncus effusus + .Lamium maculatum + .Poa trivialis + .Ranunculus repens + .Rumex acetosa + .Silene dioica + +Stellaria holostea + .Veronica hederifolia + .

Espèces des Fagetalia et des unités inférieures

Lamium galeobdolon V 2Oxalis acetosella V 1Athyrium filix-femina IV 2Dryopteris dilatata IV +Dryopteris filix-mas IV 1Festuca altissima IV 1Hedera helix IV +Rubus sp. IV 2Carex sylvatica III +Dryopteris carthusiana III .Milium effusum III +Viola reichenbachiana III +Anemone nemorosa II .Arum maculatum II +Brachypodium sylvaticum II +Galeopsis tetrahit II .Galium odoratum II +Impatiens parviflora II .Luzula luzuloides II +Lysimachia nemorum II .Melica uniflora II 1Moehringia trinervia II .Mycelis muralis II .Veronica montana II .Gymnocarpium dryopteris I .Luzula sylvatica I 1Mercurialis perennis I .Senecio ovatus subsp. ovatus I +Carex pilulifera + .Fragaria vesca + .Lamium maculatum + .Neottia nidus-avis + .Poa nemoralis + .Prenanthes purpurea + .

Autres espècesRubus idaeus + .Digitalis purpurea + .

Bryophytes

Eurhynchium striatum II .Atrichum undulatum I .Eurhynchium hians I .Fissidens dubius I .Thuidium tamariscinum I .Marchantia polymorpha + .Plagiomnium undulatum + .Polytrichastrum formosum + .Rhynchostegium riparoides + .Mnium hornum . +

a b

Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010 357

Session 2 - Les travaux de synthèse

Strate arborescente R% 70 %Nbre de relevés 11 typus

Freq.Alnus glutinosa V,II, 3,1,Acer pseudoplatanus IV,II,I A,1,Abies alba II;+, A,1,Fraxinus excelsior ,+,II .Alnus incana ,I, .Fagus sylvatica +,,+ .Ulmus glabra I,, .Picea abies ,,+ .Quercus robur ,,+ .Carpinus betulus ,,+ .Strate arbustive R% 30 %Lonicera nigra III, +Rubus idaeus III, ASorbus aucuparia III, 1Corylus avellana II, .Sambucus nigra I,, .Rubus sp. +, .Salix x sp. +, .Sambucus racemosa +, .Strate herbacée R% 90 %Espèces diagnostiquesChaerophyllum hirsutum V ACrepis paludosa V 1Ranunculus aconitifolius IV BAconitum napellus III AAconitum lycoctonum subsp.vulparia

III .

Aruncus dioicus III 3Cardamine amara III 1Adenostyles alliariae II BRumex arifolius I .Espèces des Montio-Cardaminetea amaraeChrysosplenium oppositifolium II .Glyceria fluitans + .Espèces des AlneteaCaltha palustris V 1Equisetum sylvaticum II .Galium palustre II .Ranunculus repens I AJuncus conglomeratus I .Juncus effusus I .Lysimachia vulgaris I .Myosotis scorpoides I rCarex echinata + .Carex pallescens + .Cirsium palustre + .Espèces des Alno-FraxinetaliaFilipendula ulmaria V BSenecio ovatus IV ADeschampsia cespitosa IV APrimula elatior IV .Carex pendula III .Carex sylvatica III AAjuga reptans III .

Tableau V Lonicero nigrae-Alnetum glutinosae (Boudot 1976) Bœuf et Simler ass. novHolotypus : NS n° 13 ; 08/07/07 ; X = 095127 ; Y = 2337019 ; S = 400 m2

Impatiens noli-tangere III ACardamine pratensis II .Carex remota II .Carex riparia II 1Knautia dipsacifolia II 1Stellaria nemorum II 1Geum rivale II .Festuca gigantea II rGeum urbanum II .Geranium robertianum II .Silene dioica II .Stachys sylvatica II rUrtica dioica II .Carduus personata I .Galium aparine I .Glechoma hederacea I .Eupatorium cannabinum + .Impatiens glandulifera + .Myosotis nemorosa + .Myosotis sp. + .Phalaris arundinacea + .Rumex sanguineus + .Allium ursinum + .Brachypodium sylvaticum + .Circaea lutetiana + .Epilobium montanum + rHeracleum sphondylium + 1Espèces des Fagetalia et des unités inférieuresAthyrium filix-femina V 1Lysimachia nemorum IV .Oxalis acetosella IV MFestuca altissima III ADryopteris filix-mas III .Dryopteris dilatata III 1Lamium galeobdolon III APolygonatum verticillatum II AAnemone nemorosa II .Dryopteris carthusiana II .Galium odoratum II MMilium effusum II .Arum maculatum I .Mercurialis perennis I .Lilium martagon + .Luzula sylvatica + AParis quadrifolia + .Phyteuma spicatum + .Senecio hercynicus + .Viola reichenbachiana + .Autres unités . .Lunaria rediviva II .Blechnum spicant I .Dactylorhiza maculata + .Stellaria holostea + .Galeopsis tetrahit + .Veronica beccabunga + .Vicia sepium + .Bryophytes . 30 %Eurhynchium striatum I MPlagiomnium undulatum I BPlagiomnium affine + .

358 Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010

RICHARD BŒUF

AB

Nom

bre

dere

levé

s10

typus

90%

4typus

100

%Rec

ouvr

emen

t%

Freq

.Freq

.

Espè

cesdiag

nostique

sdu

Prun

o-Sorbe

tum

Sorbu

sau

cupa

ria

V,4,

..

Prun

uspa

dussu

bsp.pe

trae

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,B,

..

Ribes

petrae

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,+,

..

Lonicera

nigra

I,+,+

..

Rosape

ndulina

I.

..

Sorbus

aria

I.

..

Sorbu

scham

aemespilus

+.

..

Ran

unculusplatan

ifolius

III.

..

Espè

cesdiag

nostique

sdu

Salicetum

auritae-bicoloris

Salix

aurita

xbicolor(=

S.x

discolor)

..

3.

Salix

bicolor

..

15,

Epilob

ium

duriae

i+

+1

.Ca

ltha

palustris

+.

3A

Crep

ispa

ludo

sa+

.3

1San

guisorba

officina

lis

+.

3+

Chae

roph

yllum

hirsutum

+.

4B

Cardam

ineam

ara

..

21

Epilob

ium

alpe

stre

..

2+

Espè

cesde

sMulge

dioalpini-Aconiteteavarieg

atiet

unité

sinférieu

res

Rum

exarifo

lius

IV1

4A

Ade

nostyles

allia

riae

IIIM

1.

Geran

ium

sylvaticum

III+

3+

Polyg

onum

bistorta

III1

1.

Aconitum

nape

llus

II.

2.

Carduu

spe

rson

ata

II.

1.

Filip

endu

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II+

3+

Heracleum

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I.

1.

Cicerbitaalpina

III1

..

Calamag

rostis

arun

dina

cea

II1

..

Aruncus

dioicus

I.

..

AB

Nom

bre

dere

levé

s10

typus

90%

4typus

100

%Rec

ouvr

emen

t%

Freq

.Freq

.Cicerbitaplum

ieri

I.

..

Geu

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..

.Hieracium

pren

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..

.Laserpitium

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..

.Lu

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..

Epilo

bium

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..

2+

Alche

millaglab

ra.

.1

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utia

maxim

a.

.1

.Poten

tilla

palustris

..

1+

Viola

palustris

..

1.

Epilo

bium

palustre

..

1.

Equisetum

sylvaticum

..

11

Equisetum

xlittorale

..

1M

Myo

sotisne

morosa

..

1A

Myo

sotisscorpo

ides

..

1.

Espè

cesde

sMon

tio-Ca

rdam

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Chrysosplenium

oppo

sitifoliu

mII

.3

3Es

pècesde

sAceri-Fraxine

taliaet

desun

itésinférieu

res

Acerpseu

doplatan

usI,V

,III

.1

.Fraxinus

excelsior

I.

..

Ulm

usglab

ra+

..

.Aconitum

lycocton

umsu

bsp.

vulparia

II.

..

Luna

riarediviva

I.

..

Polystichum

aculea

tum

I+

..

Ribes

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m+

..

.Es

pècesde

sFage

taliaet

desun

itésinférieu

res

Prunu

sav

ium

,+,

..

.Athyrium

filix-fem

ina

VA

41

Poa

chaixii

V1

..

Rub

usidae

usIV

11

.Va

ccinium

myrtillu

sIV

31

.

Tableau

VI

A–Pruno

petrae

ae-Sorbe

tum

aucupa

riae

(Iss

ler19

32)Bœ

ufet

Simleras

s.no

v.Holotyp

us:NS-R

B-YD

n°82

;30

/07/20

08;X

=09

4862

6;Y

=23

47442

;Z=

120

0m

;S

=40

0m

2

B–Salicetum

auritae-bicolorisBœ

ufet

Simleras

s.no

v.Holotyp

us:RB-N

Sn°

83;30

/07/20

08;X

=94

8516

;Y

=23

4751

5;Z=

122

8m

;S

=20

0m

2

ab

Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010 359

Session 2 - Les travaux de synthèse

AB

Nom

bre

dere

levé

s10

typus

90%

4typus

100

%Rec

ouvr

emen

t%

Freq

.Freq

.Dryop

terisdilatata

IVA

..

Oxalis

acetosella

IVA

..

Dryop

terisfilix-m

asIII

A2

.Lu

zula

luzuloides

IIIM

..

Galeo

psis

tetrah

itII

.1

.Lamium

galeob

dolon

II1

..

Epilo

bium

mon

tanu

mII

+.

.Liliu

mmartago

nII

..

.Phy

teum

aspicatum

II.

..

Prena

nthe

spu

rpurea

II.

..

Ane

mon

ene

morosa

I.

..

Dactylis

glom

erata

I.

..

Dap

hnemezereu

mI

..

.Gym

nocarpium

dryo

pteris

I1

..

Lysimachiane

morum

I.

..

Phe

gopteris

conn

ectilis

I.

..

Polyg

onatum

verticillatum

I.

..

Rub

ussp.

I.

..

Sene

ciohe

rcyn

icus

I.

..

Conv

allariamajalis

+.

..

Corylusav

ellana

+.

..

Festucaaltissim

a+

..

.Galium

rotund

ifoliu

m+

..

.Galium

saxatile

++

..

Luzula

sylvatica

++

..

Mercurialis

perenn

is+

..

.Myo

sotissylvatica

+.

..

Polyg

onatum

multiflo

rum

+.

..

Salix

caprea

+.

..

Sambu

cusracemosa

+.

..

Espè

cesde

sAlno

-Fraxine

taliaet

desun

itésinférieu

res

Silene

dioica

V.

2+

Sene

cioov

atus

III1

..

Stellariane

morum

III1

..

Descham

psia

cespitosa

II1

2+

Impa

tien

sno

li-tang

ere

II.

1.

Urticadioica

II.

1.

Ang

elicasylvestris

II+

..

AB

Nom

bre

dere

levé

s10

typus

90%

4typus

100

%Rec

ouvr

emen

t%

Freq

.Freq

.Scroph

ularia

nodo

saII

..

.Ca

rdam

inepraten

sis

I.

1.

Ajuga

reptan

sI

..

.Primulaelatior

I.

..

Circae

alutetian

a+

..

.Geran

ium

robe

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m+

..

.Geu

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num

+.

..

Ran

unculusrepe

ns+

..

.Stachy

ssylvatica

+.

..

Ran

unculusacon

itifo

lius

..

2A

Juncus

effusus

..

2+

Valerian

aofficinalis

..

1+

Valerian

aofficinalis

subs

p.repe

ns.

.1

AAu

tres

espè

ces

Solid

agovirgau

rea

II+

1.

Juncus

cong

lomeratus

+.

1.

Narcissus

pseu

dona

rcissus

I.

1.

Descham

psia

flexuosa

IIIM

..

Agrostiscapilla

ris

II.

..

Digitalis

purpurea

II.

..

Antho

xanthu

mod

oratum

I.

..

Maian

them

umbifoliu

mI

..

.Arrhe

natherum

elatius

+.

..

Festucanigrescens

+.

..

Galium

mollugo

+.

..

Gen

tian

alutea

+.

..

Hyp

ericum

maculatum

+.

..

Hyp

ericum

perforatum

+.

..

Meu

matha

man

ticum

+.

..

Ran

unculusacris

+.

..

Stachy

sofficinalis

+.

..

Vicia

cracca

+.

..

Epilo

bium

tetrag

onum

+.

..

Campa

nula

rotund

ifolia

++

..

Hieracium

sp.

+.

..

Luzula

multiflo

ra+

..

.Polyp

odium

vulgare

++

..

Teucrium

scorod

onia

+.

..

Veronica

officinalis

+.

..

cd

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360 Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010

RICHARD BŒUF

Rev. For. Fr. LXII - 3-4–2010 361

Session 2 - Les travaux de synthèse

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RICHARD BŒUF

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Session 2 - Les travaux de synthèse

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RICHARD BŒUF

LE RÉFÉRENTIEL DES TYPES FORESTIERS D’ALSACE : APPORTS PHYTOSOCIOLOGIQUES (Résumé)

Le référentiel des types forestiers d’Alsace est avant tout une synthèse des principaux travaux phytoécolo-giques et phytosociologiques réalisés en Alsace depuis les premiers écrits phytosociologiques d’Issler dans lesannées 1920. Il représente une compilation indirecte de plusieurs milliers de relevés. Il comprend : une clefdichotomique, des fiches descriptives, un tableau des syntypes et des relevés types, un réseau de placettesde référence représentatif de la diversité des types. Ce réseau est destiné à la formation des gestionnairesforestiers et des non gestionnaires sur la thématique stations/habitats. Il permettra éventuellement un suivi àlong terme de la réponse des écosystèmes forestiers face aux évolutions climatiques. Par ailleurs ce travailaura permis de mettre en évidence la richesse des syntaxons forestiers élémentaires en Alsace, le retour à ladiagnose originale du Carpinion betuli Issler 1931, de proposer corrélativement le Carpino-Fagion commenouvelle alliance, de retenir la présence de syntaxons nouveaux pour la France ou l’Alsace et enfin d’éleverau rang d’associations nouvelles des groupements partiellement décrits ou non décrits.

A CLASSIFICATION OF FOREST TYPES FOR ALSACE - THE CONTRIBUTION OF PHYTOSOCIOLOGY (Abstract)

The classification of forest types for Alsace is primarily a consolidation of the main phytoecological andphytosociological work undertaken in Alsace since Issler’s first writings in the 1920’s. Indirectly, it is a compi-lation of several thousand relevés. It includes: a dichotomous key, descriptive data forms, a table of syntypestogether with standard relevés, a reference network of plots that is representative of type diversity. Thisnetwork was developed to train forest managers and other operators on the subject of sites/habitats. It couldbe used to monitor the long term response of forest ecosystems to climate change. Additionally, this workwas the opportunity to discover the wealth of elementary forest syntaxa in Alsace, go back to the originalcharacterisation of Carpinion betuli Issler 1931, correlatively propose the Carpino-Fagion as a new alliance,record the presence of new syntaxa for France or Alsace also and, finally, raise communities that were notso far described or not fully described to the rank of new association.