l’environnement : une étude multidisciplinaire des ...edbsl.univ-lille1.fr/allocations2017/projets/-AUT-2017075.pdf · (« Waxcap grasslands »), font depuis 20 ans l’objet d’études

Version française

1

Projet de recherche 2017-2020 EA 4483 : Impact de l’Environnement Chimique sur la Santé Humaine

Directeur : Pr. Jean-Marc Lo Guidice

UMR 5174 : Laboratoire Evolution et Diversité Biologique

Directeur : Pr. Jean-Louis Hemptinne

« Du metabarcoding à la gestion de

l’environnement : une étude

multidisciplinaire des communautés

hyper-diverses de champignons»

Mots-clés : bioindicateurs, communautés fongiques fonctionnelles, endophytes,

eutrophisation, indicateurs de gestion, mutualisme, Natura2000, pollutions

Sujet proposé en co-direction par

le Pr. Régis Courtecuisse (EA 4483 : Université Lille 2)

et le Pr. Monique Gardes (UMR 5174, Université Toulouse III Paul

Sabatier)

Co-encadrants : Dr Sylvain Dumez, Dr Pierre-Arthur Moreau (EA 4483)

Etude multidisciplinaire des communautés hyper-diverses de champignons

2

I) Contexte

Le concept de communautés fongiques fonctionnelles, aussi appelée mycocénoses, définit des

espèces fongiques coexistant au sein d’espaces écologiques donnés (BON and GEHU 1973), (DARIMONT

1973). Les plus emblématiques et les mieux étudiées, les communautés prairiales à Hygrocybes

(« Waxcap grasslands »), font depuis 20 ans l’objet d’études et de mesures conservatoires très

développées en Europe du Nord et en particulier au Royaume-Uni et en Irlande, allant jusqu’à la mise

sous protection de sites d’intérêt patrimonial majeur, au même titre que des prairies à Orchidées.

Aussi appelées « CHEGD fungi », ces communautés regroupent des champignons appartenant

principalement aux Clavariaceae, Hygrophoraceae, Entolomataceae, Geoglossasseae, Dermolomataceae,

et sont caractéristiques des prairies les moins soumises aux perturbations d’origine anthropique

(BOERTMANN 2010). Ils servent ainsi de bioindicateurs d’eutrophisation des espaces ouverts, associée

aux pollutions agricoles et chimiques.

Figure 1 : exemple de carpophores typiques des communautés prairiales à Hygrocybe (crédit photo : Y. Sellier,

2014)

Toutefois, le déterminisme et les modalités de la coexistence de ces espèces rares dans des points

chauds de biodiversité restent énigmatiques, tant sur le plan écologique que sur le plan fonctionnel :

- pourquoi ces espèces sont-elles si diversifiées localement, et qu’ont elles en commun pour

partager les mêmes espaces ?

- Se concurrencent-elles pour l’espace, pour les ressources ?

- Sont-elles saprotrophes ou mutualistes ?

Les premières études phylogénétiques sur ces groupes prairiaux ne datent que de 2012, à travers un

projet anglo-saxon dont seuls les résultats préliminaires sont publiés (CANNON 2012). Ils indiquent

néanmoins des voies de recherches insoupçonnées jusqu’alors, en direction des interactions plantes-

champignons (nouveaux types de symbiose, peut-être endophytiques), et de nouveaux concepts

écologiques à adapter à ces nouvelles interrelations. Ces espèces étant, de plus, citées sur de

nombreuses listes rouges nationales et régionales (CORRIOL et al. 2014) sont aujourd’hui utilisés

comme bioindicateur de la qualité des prairies au Royaume-Uni (GRIFFITH et al. 2013 ; MCHUGH et al.

2001).

Version française

3

Les CHEGD fungi pourraient entrer dans les directives de gestion au même titre que les plantes et

animaux menacés, par exemple dans les démarches Natura2000 et la directive Habitats (2006).

Fait extrêmement remarquable, de nombreuses données empiriques issues du travail des associations

mycologiques présentes sur notre territoire, rapporte la présence de ces communautés typiques des

prairies à forte naturalité dans des points chauds de diversité forestiers, pour lesquelles aucune

explication évidente ne laissait présager leur présence sur ce milieu (COURTECUISSE et al. 2005).

II) Enjeux et objectifs

Toutes ces études pionnières ne concernent actuellement que les champignons prairiaux. Or les

communautés forestières sont à la fois plus nombreuses et plus diversifiées (COURTECUISSE et al. 2005),

et la gestion forestière manque d’indicateurs de gestion précise par rapport aux milieux ouverts,

malgré des enjeux de gestion et de protection de plus en plus lourds (MAAF 2016). L’objectif de ce

projet se résume en trois points :

1) Décrire la composition des communautés forestières « hyper-diverses » de champignons, en

comparaison de leurs homologues prairiales, par des analyses phylogénétiques classiques

(barcoding des espèces) et par les techniques de metabarcoding. Le but sera de comparer les

observations « classiques » de terrain aux données de la biologie moléculaire. Ceci nous apportera

une vision globale de la composition de ces communautés et une typologie précise de certaines

d’entre elles.

2) Identifier les facteurs écologiques déterminant l’existence de ces communautés hyper-diverses (ph,

taux de recouvrement végétal, composition du sol, type d’habitat, composition végétale) pour

comprendre le déterminisme de ces communautés et éventuellement prédire leur présence.

3) Analyser les interactions entre ces communautés et leur environnement : les analyses de rapport

C14/N15 (sources d’allocation du carbone et de l’azote (GRIFFITH et al. 2002)) permettent d’identifier

le mode de nutrition à partir de substrats inertes ou vivants (saprotrophisme/biotrophisme) ; la

recherche de marqueurs génétiques fongiques dans les tissus végétaux permet d’identifier des

comportements endotrophes indécelables visuellement– ces techniques d’application récente

demandent des mises au point en milieu forestier.

III) Implications sur la gestion forestière

Les applications des résultats intéressent au premier chef les gestionnaires forestiers institutionnels

(ONF, CEMAGREF et Ministère chargé de l’Environnement), qui appellent à la création de nouveaux

indicateurs de gestion « durable » des forêts, qui intègrent à l’échelle d’une parcelle les particularités

écologiques et fonctionnelles des habitats. Cette préoccupation est dictée en particulier par les

engagements de la France dans la démarche européenne Natura2000 (articles 2, 11, 18 de la directive

Habitat), pour laquelle elle est jusqu’à présent moins engagée que d’autres pays comme l’Allemagne,

les Pays-Bas ou les îles Britanniques. La mise en avant de ces indicateurs fongiques est ici originale et

pionnière, appelée à inspirer des études analogues en Europe.

La prise en compte de communautés « bio-intégratrices » (ou bio-indicatrices ») dans la gestion est à

la base de la démarche de délimitation des « ZNIEFF », outil majeur pour la gestion durable des

territoires. Bien menée et avec les moyens adéquats, les communautés hyper-diverses de

champignons trouveront une place importante dans le maintien de la qualité écologique des forêts.


4

IV) Originalité et faisabilité

L’originalité de ce projet de thèse réside tout d’abord dans l’analyse de la composition des

communautés à Hygrocybe grâce aux techniques de metabarcoding. En plus de comparer la

composition des communautés forestières et prairiales, l’étude doit permettre d’identifier les

mécanismes environnementaux mis en jeu dans l’adaptation de ces communautés bioindicatrices à

leurs milieux. En se fondant sur la connaissance aiguë des milieux associatifs et des chercheurs de

Lille2 sur les champignons, sur les récentes découvertes sur les relations plantes-champignons et sur

les techniques novatrices de biologie moléculaire, ce projet novateur, intégrateur et « transversal » vise

à identifier, comprendre et utiliser les communautés fongiques hyperdiverses afin de développer

leur potentiel de bioindication et de suivi de la gestion et de la santé des milieux naturels.

L’étude environnementale a pour but de mettre au point un outil prédisant la présence de ces

communautés d’intérêt indicateur ou patrimonial dans les milieux forestiers et prairiaux. La biologie

moléculaire offre aujourd’hui des moyens efficaces de détecter la présence de ces communautés en

passant les contraintes techniques des inventaires de terrain (saisonnalité, météorologie, grande

variabilité d’apparition des carpophores, formation de l’observateur…)

Le projet est prévu en deux phases :

- Phase 1 (sept 2017-dec 2018): financement assuré par la DREAL Hauts-de-France (20 000

euros sur 2017-2018, reconductible sur 2019) : étude des communautés prairiales et

forestières à Hygrocybe et développement des techniques moléculaires adaptées (acquis, en

partenariat avec la Société Mycologique du Nord de la France); financements annexes en cours

de recherche.

- Phase 2 (jan 2019-sept 2020) : projet à présenter (2018) à la Région Occitanie en

collaboration avec le Conservatoire National des Pyrénées et de Midi-Pyrénées (30 à 50 000

euros) : extension de l’étude aux forêts patrimoniales et leurs communautés fongiques à

Ramaria/hydnes/tricholomes. Alternativement, le projet sera proposé à l’Office National des

Forêts, au CEMAGREF et au ministère en charge de l’Environnement.

Partenaires du projet :

DREAL Hauts-de-France (Ministère de l’Ecologie)

Office National des Forêts (ONF)

Région Hauts-de-France

Région Occitanie

Société mycologique du Nord de la France (Lille)

Fédération Mycologique de l’Est

Fédération des Associations Mycologiques Méditerranéennes

V) Plan de travail

Cf : annexe

Version française

5

Références citées

BOERTMANN, D., 2010 The genus Hygrocybe 2nd edition. National Environment Research Institute.

BON, M., and J.-M. GEHU, 1973 Unités supérieures de végétation et récoltes mycologiques.

Documents Mycologiques 6: 1-40.

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pp., edited by DEFRA.

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champignons en Midi-Pyrénées selon la methodologie UICN, pp. 212, edited by C. B. N. D. P.

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GRIFFITH, G. W., G. L. EASTON and A. W. JONES, 2002 Ecology and diversity of waxcap (Hygrocybe

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DEPREZ-LOUSTAU, M.-L., COURTECUISSE, R., ROBIN, C., HUSSON, C., MOREAU, P.-A., BLANCARD,

D., SELOSSE, M.-A., LUNG-ESCARMANT, B., PIOU, D., SACHE, I. 2010. Species diversity and drivers


6

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JARGEAT P., MOREAU P.-A., GRYTA H., CHAUMETON J.-P. & GARDES M. 2016. Paxillus

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10.1016/j.funbio.2016.02.008

LOIZIDES M., BELLANGER J.-M., CLOWEZ P., RICHARD F. & MOREAU P.-A. 2016. Combined

phylogenetic and morphological studies of true morels (Pezizales, Ascomycota) in Cyprus reveal

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15: 39. DOI 10.1007/s11557-016-1180-1

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GARDES M. 2013. Agarics of alders I – The Alnicola badia-complex. Mycotaxon 121: 1-22. [If

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4.769]

http://dx.doi.org/10.1127/0029-5035/2013/0148

Version française

7

2017 2018

Sept Oct Nov Dec janv févr mar avr mai juin juil août sept oct nov déc

Terrain

Prairie Collecte des carpophores

Echantillonnage sol/ végétation

Echantillonnage

sol

Forêt Collecte des carpophores

Echantillonnage sol/ végétation

Lille EA 4483

Recherche de sites et placettes d’étude

Barcoding des communautés (carpophores

collectés + herbiers)

Identification

morpho/ micro

Barcoding des communautés

Toulouse UMR 174

Analyse isotopes

+ sol

Meta barcoding sur placettes d’études Analyse comparative des données (phylogénétiques, multivariées…)

Divers Bibliographie Montage du dossier « projet Occitanie »

2019 2020

janv févr mar avr mai juin juil août sept oct nov déc janv févr mar avr mai juin juil août sept

Terrain Echantillonnage

sol

Echantillonnage foret et prairie

Sou

tenan

ce…

Lille EA 4483

Analyse

identification modélisation

Toulouse UMR 5174

Analyse isotopes

+ sol

Meta Barcoding sur placettes d’études Analyse comparative des données (phylogénétiques,

multivariées…) Comparaison des communautés prairie vs forêt: écologie,

composition… Création d’un outil de prédiction des communautés

Application du modèle aux communautés résilientes forestières

d’Occitanie

Divers Rédaction de l’article 1 Rédaction de l’article 2 / Rédaction de la thèse

Annexe : plan de travail 2017-2020

A multidisciplinary study of hyper-diverse fungal communities

8

Research Project 2017-2020

EA 4483 : Impact de l’Environnement Chimique sur la Santé Humaine

Directeur : Pr. Jean-Marc Lo Guidice

UMR 5174 : Laboratoire Evolution et Diversité Biologique

Directeur : Pr. Jean-Louis Hemptinne

« From metabarcoding to environmental

management : a multidisciplinary study of

hyper-diverse fungal communities»

Key words : bioindicators, functionnal fungal community, endophytes,

eutrophication, management indicators, mutualism, Natura2000, pollutions

proposed subject in co-direction by

Pr. Régis Courtecuisse (EA 4483 : Université Lille 2)

and Pr. Monique Gardes (UMR 5174, Université Toulouse III Paul

Sabatier)

Co-supervisors : Dr Sylvain Dumez, Dr Pierre-Arthur Moreau (EA 4483)

English version

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I) Context

The concept of fungal functional communities, also called mycocoenosis, qualifies fungal species

coexisting in a given environment. The most iconic and studied communities are the so-called “waxcap

grasslands”. They have been studied for 20 years and conservatory measures have been developed in

Northern Europe and in particular in the United Kingdom and Ireland, resulting in the protection of

sites of major patrimonial interest, comparably to orchid grasslands.

These hyper-diverse waxcap communities include fungi belonging mainly to Clavariaceae,

Hygrophoraceae, Entolomataceae, Geoglossasseae, Dermolomataceae, and are characteristic of

grasslands with low human-induced disturbances. Thus, they serve as bioindicators of eutrophication

in open spaces associated with agricultural and chemical pollution.

Figure 2 : typical carpophores of waxcap grassland community (photo : Y. Sellier, 2014)

However, the determinism and modalities of the coexistence of these rare species in hot spots of

biodiversity remain enigmatic, both ecologically and functionally:

- Why are these communities locally so diverse, and what do these species have in common that

make them share the same spaces?

- Do they compete for space? for resources?

- Are they saprotrophic? mutualists with trees or herbs ?

The first phylogenetic studies on these grassland groups date only from 2012, through an Anglo-

Saxon project of which only preliminary results are published. Nevertheless, they point to previously

unsuspected approaches of plant-fungus interactions (new types of symbiosis, perhaps endophytic),

and new ecological concepts to adapt to these new interrelationships. These species are also cited on

numerous national and regional red lists and are now used as a bioindicator of grassland quality in

the United Kingdom.


10

Waxcap-communities could be included in the management guidelines as well as endangered plants

and animals, for instance in the Natura 2000 and the Habitats Directive (2006).

It is remarkable that many empirical data from the mycological associations present on our territory

indicate the presence of these typical of very natural grasslands communities in forest diversity hot

spots for which there was no obvious explanation for their presence on this environment.

II) Issues and goals

All these pioneer studies currently only concern grassland fungi. However, forest communities are

more numerous and diversified than grassland communities, and forest management lacks precise

indicators compared to open environments, despite increasing challenges in sustainable management

and protection.

The objective of this project is summarized in three points:

1) Describing the composition of "diverse" forest communities of fungi and comparing them to

their grassland counterparts by classical phylogenetic analyzes (barcoding of species) and

metabarcoding techniques. The aim will be to compare the "classical" field observations with

the data of molecular biology. This will give us a global view of the composition of these

communities and a precise typology of some of them.

2) Identifying the ecological factors determining the existence of these diverse communities (ph,

plant cover rate, soil composition, habitat type, plant composition) to understand the

determinism of these communities and possibly predict their presence.

3) Analyzing the interactions between these communities and their environment using C14 /

N15 ratio analyzes (sources of carbon and nitrogen allocation) to identify the mode of

nutrition from inert or living substrates (saprotrophism / Biotrophism). The search for fungal

phylogenetic markers in plant tissues makes it possible to identify endotrophic behaviors that

are visually undetectable. These recently developed techniques require applications in a forest

environment.

III) Forest management involvment

The application of the future results is of primary interest to institutional forest managers (ONF,

CEMAGREF and Ministry of the Environment), who call for the creation of new "sustainable"

forest management indicators that integrate ecological and functional features of habitats. This

concern is dictated in particular by France's commitments to the European Natura2000 approach

(Articles 2, 11 and 18 of the Habitats Directive), for which it is less engaged than other countries

such as Germany, The Netherlands or the British Isles. Here, the introduction of these fungal

indicators is original, pioneer and called to inspire similar studies in Europe.

Consideration of "bio-integrator" (or bioindicator) communities in management is the basis for

the delimitation of "ZNIEFF", a major tool for the sustainable management of territories. Properly

managed and with the appropriate means, hyper-diverse communities of fungi will find an

important place in maintaining the ecological quality of forests.

English version

11

IV) Originality and feasability

The originality of this thesis project first resides in the analysis of the composition of the wacxap

communities with the techniques of metabarcoding. In addition to comparing the composition of

forest and grassland communities, the study should identify the environmental mechanisms involved

in adapting these bioindicating communities to their environments. Based on the acute knowledge of

Lille's associations and researchers on fungi, on recent discoveries on plant-fungus relationships and

on innovative molecular biology techniques, this innovative, integrating and "transversal" project aims

to identify, understand and use hyperdiversal fungal communities in order to develop their

potential for bioindication and monitoring of the management and health of natural

environments.

The purpose of the environmental study is to develop a tool that predicts the presence of these

communities of indicator or patrimonial interest in forest and grassland environments. Molecular

biology now offers effective means of detecting the presence of these communities by passing the

technical constraints of the field inventories (seasonality, meteorology, great variability of appearance

of carpophores, observer's formation ...)

The project is planned in two phases:

Phase 1 (Sept 2017-Dec 2018): funding provided by the DREAL Hauts-de-France (20 000 euros over

2017-2018, renewable over 2019): study of grassland and forest communities in Hygrocybe and

development of adapted molecular techniques , In partnership with the Mycological Society of the

North of France); Financing in the course of research.

Phase 2 (Jan 2019-Sept 2020): project to be presented (2018) to the Occitanie Region in

collaboration with the National Conservatory of the Pyrenees and Midi-Pyrénées (30 to 50 000 euros):

extension of the study to the patrimonial forests and Their fungal communities in Ramaria / hydnes /

tricholomes. Alternatively, the project will be proposed to the National Forestry Office, the CEMAGREF

and the Ministry in charge of the Environment.

Project partners:

DREAL Hauts-de-France (Ministère de l’Ecologie)

Office National des Forêts (ONF)

Région Hauts-de-France

Région Occitanie

Société mycologique du Nord de la France (Lille)

Fédération Mycologique de l’Est

Fédération des Associations Mycologiques Méditerranéennes

V) Workplan

Cf : annex

References cited

BOERTMANN, D., 2010 The genus Hygrocybe 2nd edition. National Environment Research Institute.


12

BON, M., and J.-M. GEHU, 1973 Unités supérieures de végétation et récoltes mycologiques.

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CANNON, P. F., 2012 Systematics, barcoding and ecology of fungi from waxcap grasslands in Britain,

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(Agaricales, Basidiomycota). Genetica 143(2):169-194. doi: 10.1007/s10709-015-9823-8.

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English version

13

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2017 2018 Sept Oct Nov Dec jan Feb mar apr ma jun jul Aug sept oct nov dec

Field

grasslands Collecting

carpophores soil/vegetation

sampling

Soil sampling

Forest Collecting

carpophores soil/vegetation

sampling

Lille EA 4483

Search for study sites and plots

Barcoding of communities

(collected carpophores + herbariums)

Identification

morpho/ micro

Barcoding of

communauties

Toulouse UMR 174

Soil and isotopes analyzes

Meta barcoding on study plots Comparative analysis of data

(phylogenetics, multivariate ...)

Others Bibliography Edition of the “projet occitanie” folder

2019 2020 jan Feb mar Apr ma jun jul aug sept oct nov dec janv Feb mar Apr may jun jui Aug sept

Field Soil sampling Grassland and forest sampling

Defence…

Lille EA 4483

Analyzes

identification modelization

Toulouse UMR 5174

Soil and isotopes analyzes

Meta Barcoding on study plots Comparative analysis of data (phylogenetic, multivariate ...)

Comparison of grasslandvs. forest communities: ecology, composition ...

Creating a community prediction tool

Application of the model to the resilient forest communities of

Occitania

Others Redaction of article 1 Redaction of article 2 / Redaction of thesis