Les Caprina (Rudistes) de l'Aptien inférieur d'Europe occidentale: Systématique, biostratigraphie et paléobiogéographie

LES CAPRINA (RUDISTES) DE L'APTIEN INFI RIEUR D'EUROPE OCCIDENTALE:

SYSTI MATIQUE, BIOSTRATIGRAPHIE ET PALI OBIOGI OGRAPHIE

JEAN-PIERRE MASSE & ALEXANDRE CHARTROUSSE

MASSE J.P. & CHARTROUSSE A. 1997. Les Caprina (Rudistes) de l'Aptien inf6rieur d'Europe occidentale: syst6- matique, biostratigraphie et pal6obiog6ographie. [The Lower Aptian Caprina (Rudists) from Western Europe: syste- matics, biostratigraphy and palaeobiogeography]. GEOBIOS, 30, 6: 797-809. Villeurbanne, le 31.12.1997.

Manuscrit depos6 le 19.04.1996; accept6 d6finitivement le 17.07.1996.

RI~SUMI~ - Caprina douvillei et Caprina parvula, formes de l'Aptien inf6rieur de la marge nord-occidentale de la T6thys m6diterran6enne (sous-province ouest-europ6enne), different par leur degr6 d'6volution (taille, complexit6 des canaux, morphologie ventrale externe) et leur r6partition biostratigraphique dans le B6doulien: la seconde occupant une position plus 61ev6e que la premi6re. Outre leur importance pal6obiologique, elles sont int6ressantes en raison de leur distribution verticale r6duite et diff6renci6e, ainsi que par leur r6partition pal6obiog6ographique restreinte.

MOTS CLIPS: PALI~ONTOLOGIE, RUDISTES, CRt~TAC]~ INFI~RIEUR, EUROPE.

ABSTRACT .- Caprina douvillei and Caprina parvula, found in the Lower Aptian of north western margin of the Mediterranean Tethys (West European sub-province), differ by their evolutionary state (size, canal complexity, ventral margin morphology) and their biostratigraphic distribution within the Bedoulian: the latter being younger than the former Besides their palaeobiological importance they are interesting forms because of their vertically limited but distinctive ranges and their restricted palaeobiogeographical extent.

KEYWORDS: PALEONTOLOGY, RUDISTS, LOWER CRETACEOUS, EUROPE.

INTRODUCTION

A l'Albien sup6rieur-C6nomanien, le genre Caprina (d'Orbigny 1850) est repr6sent6 darts le domaine m6diterran6en par un certain hombre d'esp6ces rela- tivement bien connues (d'Orbigny 1850; Douvill6 1888; Parona 1908, 1921; Polsak 1965; Carbone et al. 1971; Sliskovic 1971; Philip 1978; Pons& Sirna 1992; Cestari & Sartorio 1995; Steuber 1995). De ces m6mes r6gions, le genre est cependant identifi6 d6s l'Aptien inf6rieur: dans le Sud-Est de la France (Paquier 1900, 1901, 1905), le domaine aquitano- pyr6n6en (Douvill6 & O'Gorman 1933), mais 6gale- ment au Portugal (Masse 1985), en Italie continentale (Mainelli 1983) et en Sicile (Camoin 1982). I1 est repr6sent6 :par deux esp6ces, Caprina douvillei PAQUIER et Caprina parvula DOUVILLI~. Le genre Caprina est 6galement mentionn6 dans l'Aptien inf6- rieur des Caralbes (off il semble cantonn6 ~ ce niveau stratigraphique). On y a signal6 trois esp6ces Caprina andersoni HARRIS & HODSON, Caprina plu- mensis HARRIS & HODSON, ainsi que Caprina douvillei (Harris & Hodson 1922; Skelton 1982; Pantoja Alor

et al. 1994; Rojas eta]. 1992). Enfin le genre a 6t6 r6cemment mentionn6 du Guyot Resolution dans les Mid Pacific Mountains (Swinburne & Masse 1995).

Du fait qu'elles ont 6t6 d6crites au d6but du si~cle, Caprina douviUei et Caprina parvula ont servi de r6f6rence et/ou de terme de comparaison aux d6cou- vertes ult6rieures concernant les Caprina aptiennes. L'individualit6 sp6cifique de la premi6re n'a pas fait l'objet de discussions malgr6 une description originale assez sommaire. La seconde a 6t6 pra- tiquement ignor6e, du fait d'une d6finition tr6s incompl6te et aussi peut ~tre en raison de sa position stratigraphique incertaine dans son gisement- type d'Aquitaine.

Les incertitudes ou impr6cisions attach6es ~ la description de ces deux esp~ces n'ont pas 6t6 sans cons6quence puisque les formes am6ricaines, d6crites ult6rieurement, souffrent d'un certain nombre d'insuffisances soulign6es par plusieurs auteurs (Skelton 1982; Masse & Rossi 1987) et sur lesquelles nous nous proposons de revenir (Masse, Chartrousse & Alencaster, t ravaux en cours).

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FIGURE 1 - Cadre et situation g~ographique des gisements du genre Caprina de l'Aptien inf~rieur en Europe du Sud - Ouest: (a) R@artition r~gionale des gisements dans le cadre p~rim~diterran~en; (b) Dauphin6: tocalisation des Rimets, gisement-type de Caprina douvillei, pros de Grenoble; (c) Aquitaine: localisation du gisement au large de Parentis; (d) Marge armoricaine: localisation du gisement de Meriadzek; (e) Languedoc: localisation du gisement de Rochefort du Gard; (9 Pyrenees: localisation du pic de Rebenacq, gisement-type de Caprina parvula, et du gisement de Pierre Lys; (g) Pr~b~tique de Murcie: localisation du gisement de la sierra del Carche, pros de Jumilla; (h) Maestrazgo: localisation des gisements de la r~gion de Morella; (i) Estramadure: localisation des gisements de la r~gion de Lisbonne. Geographic distribution of Lower Aptian Caprina in southwestern Europe: (a) Regional distribution in the Mediterranean domain; (b) Dauphin~, situation of Les Rimers near Grenoble, type locality for Caprina douvillei; (c) Aquitaine, situation of the offshore drilling locality near Parentis; (d) Armorican margin, situation of the Meriadzek Bank dred- ging locality; (e) Languedoc, situation of Rochefort du Gard; (19 Pyrgndes, situation of the Rebenacq Peak, type locality for Caprina parvula and the Pierre Lys canyon; (g) Prebetic Murcia region, situation of the Sierra del Carche, near Jumilla; (h) Maestrazgo, situation of the Caprina, bearing localities near Morella; (i) Estramadura, regional distribution of Caprina douvillei near Lisbon.

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Pour tenter de rem6dier ~ ces insuffisances et darts la perspective d'une revue d'ensemble des esp6ces 6ocr6tac6es du genre Caprina, le pr6sent article propose la r6vision sys t6mat ique de Caprina douvillei et Caprina parvula. Ce r6-examen se fonde sur la collecte de nouveaux mat6- r iaux dans les gisements-types et prend 6gale- ment appui sur des specimens r6colt6s dans d 'autres localit6s europ6ennes. Les pr@isions apport6es h la taxonomie des deux esp6ces, 61a- bor6es en r6f@ence ~ l'esp6ce-type du genre: Caprina adversa D'ORBI~Z, sont d'ordre quali tat if et quantitatif. L'analyse biom6trique effectu6e sur le mat@iel disponible est 6tendue, ~ titre compa- ratif, ~ d 'autres esp~ces de l'Albien-C6nomanien. La distribution g6ographique des sites 6tudi6s est assort ie d 'une information bios t ra t igraphique d6taill6e. Ces donn6es permet tent de d6finir le cadre pal6obiog6ographique des deux esp6ces.

CADRE GEOGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIQUE Le mat@iel const i tuant la base de notre analyse pal6ontologique est bien rep@6 biostratigraphi- quement grace aux associations micropal6ontolo- giques de fi~raminiFeres benthiques, d'algues calcaires et de rudistes. Localement, les gisements sont 6galement dat6s par des ammonites.

Les principales loealit6s se distr ibuent de la ma- ni6re suivante (Fig. 1).

S.E. DE LA FRANCE:

Le gisement-type de Caprina douvillei est la localit6 des Rimets (Vercors) o~ l'esp~ce est associ6e Praecaprina varians PAQUIER, dans des couches coiff6es par une faune d'ammonites de la zone Bowerbanki du B6doulien terminal (Arnaud- Vanneau 1980). En Provence, on rencontre Caprina cf. douvillei ~ Rochefort du Gard dans la formation U2 de la tri]Logie urgonienne du Gard (Masse 1976; Montjuvent et al. 1991) associ6e ~ Praecaprina gau- dryi PAQUIE~. et Offneria cf. rhodanica PAQUIER.

AQUITAINE-PYRt~NI~ES:

On trouve Caprina parvula dans le gisement-type du pic de Rebenacq (ouest du Gave de Pau, Aquitaine) (Douvill~ & O'Gorman 1933), et dans les gorges de Pierre Lys (Haute-vall6e de l'Aude, Pyr6n6es). Les couches h Caprina parvula de Rebenacq se si tuent ~ la base d'une formation calcaire superpos6e aux "Marnes ~ Deshayesites" d6sign6es r~gionalement, dans le B6arn, comme Marries de ~amte-Suzanne sensu Leymerie 1862 (in N'da Loukou 1984). La base de cette formation calcaire a re~u des appellations lithostratigra-

phiques diverses: calcaires ~ I raqia d 'apr6s Peybern6s (1976), calcaires de Quiala d'apr6s Bouroullec et al. (1979) et unit6 U1 de la s6rie du mont de Rey d'apr6s N'da Loukou (1984). Son ~ge 6tait consid@6 comme gargasien, interpr6tation fond6e snr l'~ge pr6tendument gargasien du sore- met des Marnes de Sainte-Suzanne (N'da Loukou 1984). De fait, les faunes d'ammonites recueillies r6gionalement dans la partie sup6rieure de ces marnes (inventori6es par N'da Loukou op. cir.) sont b6douliennes, ~ la diff6rence de celles que l'on observe dans les Pyr6n6es orientales qui sont, elles, gargasiennes (Peybern6s 1976). De plus la pr6sence de Iraqia, consid@~e par t o u s l e s auteurs comme un marqueur de la partie sup6- rieure du B6doulien (Peybern6s 1976; Masse et al. 1992) est un a rgument suppl6menta i re qui assigne aux calcaires ~ Caprina parvula un ~ge b6doulien terminal.

La s@ie carbonat6e de Pierre Lys, qui nous a livr6 Caprina parvula, correspond au terme U1 de la lithostratigraphie r6gionale du Cr6tac6 inf6rieur (Peybern6s 1976). Ce terme ainsi que sa couverture de "calcaires ~ ann61ides" 6taient attribu6s au Barr6mien, les marnes superpos6es ("Marnes Deshayesites') 6tant dat6es de l'Aptien inf@ieur (Peybern6s op. cit.). De fair, la pr6sence ~ la base des marnes de Dufrenoya lurensis KmIAN (Peybern6s op. cir.), qui est une forme typique de la zone ~ Bower- banki (in Bogdanova & Toubina 1994) montre qu'une partie importante des calcaires sous-jacents U1 et U2 pourraient appartenir ~ l'Aptien inf6rieur. Ce point de vue est argument6 par la pr6sence, c6t6 de Caprina parvula, de Offneria cf. rhodanica et Pachytraga paradoxa (PIcTET & C~PICHE) en accord avec les ages propos6s par Jaffrezo (1980) pour les prolongements orientaux de la s@ie de Pierre Lys (dans la r6gion de Saint-Paul de Fenouillet) off l 'auteur signale des calcaires Palorbitolina lenticularis (BLUMENBACH) et Iraqia simplex (HENsON) SOUS les "Marnes ~ Deshayesites".

MARGE CONTINENTALE ARMORICAINE:

Du banc de Meriadzek a 6t6 r@olt6 par dragage une profondeur comprise entre -3000 et -4000 m (Pastouret et al. 1974) une association de rudistes comportant, outre Caprina douviIlei, Praecaprina varians, Pachytraga paradoxa, Offneria rhodanica, Offneria c£ interrupta PAqum~, qui sont des formes caract@istiques des facies urgoniens d'~ge B6dou- lien (Masse 1976). L'assemblage micropal6onto- logique comprend Salpingoporella muehlbergii (LORENZ) et Choffatella decipiens SCHLUMBERGER.

GOLFE DE GASCOGNE:

Caprina douvillei a 6t6 identifi6e dans le prolon- gement en offshore des calcaires b6douliens du

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Bassin de Parentis, ~ savoir les formations dites R1-R2 de la strat igraphie locale (Seronie-Vivien et al. 1965). La s6rie en question fait l'objet de tra- vaux en cours (avec P.J. Masse).

ESPAGNE:

Caprina parvula a 6t~ trouv6e dans la r~gion de la sierra d'E1 Carche (Province de Murcie, domaine pr6b~tique), l'esp~ce y est associ~e a Pachytraga paradoxa et Offneria sp. (Masse 1985; Masse et al. 1992; Arias et al. 1993) dans des couches contenant par ailleurs Iraqia simplex. Caprina parvula existe aussi dans le Maestrazgo, dans les gisements de Xert, Cantavieja, Morella et Iglesuela del Cid. Dans cette r6gion, l'esp~ce a une distribution stratigraphique caract~ristique, elle est cantonn6e ~ la base des "Calcaires ~ Toucasia et Orbitolines" sensu Canerot (1974) ou " Calizas de Villaroya" sensu Salas et al. (1986) attribu6s au Gargasien. L'un de nous a montr6 (Masse & Luperto-Sinni 1989) que ces couches ~ Palorbitolina lenticularis et Cylindroporella lyrata MASSE • LUPERTO-SINNI appartenaient au B~doulien terminal.

PORTUGAL:

Les gisements de Crismina, S~o Juli~o et Ericeira pros de Lisbonne, et la r~gion de l'Algarve ont livr6 Caprina douvillei (MASSE, 1985). En Estre- madure, l'esp~ce est associ~e ~ Pachytraga paradoxa, Gyropleura? kiliani PAQUIER et ~ un cortege micropal~ontologique marqu6 par Choffatella decipiens, Neotrocholina aptiensis IOTCHEVA, Palorbitolina lenticularis et Praeorbitolina cf. cor- myi SCHROEDER. Les niveaux correspondent au membre des Calcaires r6cifaux sup~rieurs de la formation dite des Couches ~ Orbitolines, attri- bu6e ~ l 'Aptien inf6rieur (Rey 1972).

PALI~ONTOLOGIE SYSTl~MATIQUE

Ordre HIPPURITOIDA Newel], 1965 Superfamille HIPPURITACEA Gray, 1848

Famille CAPRINIDAE d'Orbigny, 1847 6mend.

Rappel des caract~res du genre Caprina D'ORBI- GNY (1822) [esp~ce type Caprina adversa D'ORBI- GNY (1823)] et comparaisons avec les Caprinidae primitifs.

Caprina adversa montre une morphologie externe caract6ris6e par une valve inf~rieure conique, 6troite et plus petite que la valve sup6rieure qui est assez fortement enroul6e.

Sur la valve sup6rieure la dent ant~rieure est forte, la dent post6rieure est moins dSvelopp6e. La valve infSrieure porte une dent unique massive

peu ou prou. L'appareil myophoral se caract~rise par la presence d'une lame myophorale sur le bord post6rieur de la valve inf~rieure, qui s'ins~re dans la cavit6 myocardinale de la valve sup6rieu- re; sur le bord ant6rieur, r impression myophore se limite ~ un pla teau myophoral plus ou moins inclin6 par rapport au plan de la commissure. Le ligament s'invagine dans une fossette ligamentai- re qui se t radui t sur le bord externe de la coquille par un sillon profond bien visible.

La valve sup6rieure poss~de une s~rie ininter- rompue de canaux s '6tendant de la part ie ant& rieure vers la partie post6rieure, en passant par le bord ventral. Du c8t6 post6rieur, les canaux se d6veloppent sur toute l '6paisseur de la coquille, ils f lanquent donc directement la surface myophorale interne qui n'est signal6e par aucun ~paississement significatif. Les lames radiales s~parant les canaux peuvent ~tre simples ou bifurqu6es. Les canaux pr~sentent leur partie la plus large du c5t6 interne et sont g6n6ralement de type pyriforme. I1 existe des divisions radiales des lames, qui s'effectuent le plus souvent pros de la cloison transverse s6parant la cavit~ g6n6rale de la cavit~ myocardinale.

L'organisation myocardinale des Caprina de l'Aptien inf6rieur, no tamment de Caprina douvillei (Fig. 3.2a,b), est conforme ~ celle de l'esp~ce- type du genre.

Pachytraga PAQUIER (Paquier 1900, 1901), Praeca- prina PAOUmR, et Offneria PAQUmR, qui darts l'Ap- tien inf~rieur co-existent avec Caprina, ont une disposition des canaux diff6rente.

Chez Pachytraga: les formes primitives sont d6pourvues de canaux, chez les formes 6volu6es, il n'y a qu'une cavit6 cloisonn6e individualisant des canaux sur le bord ant6rieur de la valve sup6rieu- re et une simple rang~e p6riph6rique de petits canaux subrectangulaires sur le bord ant6rieur de la valve inf6rieure.

- Chez Praecaprina, les canaux sont principalement d6velopp~s sur la valve sup6rieure, ils sont ovales ~ subrectangulaires et la s tructure radiale, qui n'affecte qu'une portion du test, est absente sur le bord ventral.

- Chez Offneria, il y a des canaux sur les deux valves, et on observe des cloisonnettes secondaires parall~les (planchers) ~ la commissure, ~ l'int& rieur des canaux (Masse 1992).

Chez Caprina, les canaux ont g6n6ralement un motif architectural de type pyriforme: larges du cSt~ interne et ~troits du c8t6 externe, ceci est dfi

r6paississement des lames radiales en direction du bord externe. Les lames radiales peuvent se bifurquer distalement, pour donner naissance

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FIGURE 2 - Principales formes de lames rencontr4es chez les Caprina de l'Aptien inf@ieur: (a) simples; (b) bifurqu~es hun seul ordre; (c) bifurqudes h deux ordres. Main types of canal wall found in the Lower Aptian Caprina (a) simple; (b) bifurcated with a single order of ramification; (c) bifurcated with two orders of ramifications.

des c a n a u x su rnum@ai res . La bifurcat ion est h un ou deux ordres (Fig. 2). Au cours de la crois- sance le n o m b r e de canaux pr inc ipaux ne var ie pas, si bien que leur l a rgeur a u g m e n t e au cours du d6ve loppement de la coquille.

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DESCRIPTIONS SPI~CIFIQUES

Capr ina douvi l le i PAQUIER

1905 Caprina douvillei PAQUIE~

I-Iolotype - Etant donn~ que Paquier n'a pas choisi de type, Ies sp6cimens figurds sont donc des syntypes; nous consid@ons eomme lectotype la figure la plus reprgsentative de l'esp~ce: valve gauche, pl. XI, fig. 10 (valve isol6e, EM 12125, Collection Paquier, Universitg Claude-Bernard, Lyon).

D i a g n o s e - Capr ina de pet i te taille pourvue de canaux pyr i fo rmes s imples sur la valve sup@ieure, le bord ven t r a l est p lan ou 16g~rement convexe et la valve inf@ieure est d6pourvue de canaux.

D e s c r i p t i o n (Fig. 3.1,2,3) - Les traits diagnostiques sp6cifiques se fondent en premier lieu sur la petite taille des valves dont le diamgtre ant@o-post@ieur varie de 10 ~ 25 ram, sur la morphologie des canaux et sur le crochet peu d6velopp~ de la valve supS- rieure. On observe une s@ie de 34 ~ 40 canaux qui s '~tendent sur le pourtour de la coquille s au fdans la partie dorsale. Ils ont une g~om~trie pyriforme. Ce motif architectural est dfi h l '6paississement des lames radiales du cStg externe. Les canaux sont 6troits pros de la paroi transverse. Les canaux pyri- formes s'61argissent sur le bord post@ieur et ont tendance ~ devenir plus ovales en direction dorsale. Les lames radiales s6parant les canaux sont simples et parfois, plus rarement , bifurqu~es au point d'in- sertion de la cloison t ransversale au bord ventral. Enfin les c anaux sont de dimensions moindres du cSt~ ventral . Le flanc ventra l est plus ou moins convexe (w, ire plat) et ne forme pas de bourrelet l 'art iculation des bords ant@ieur et post@ieur. La valve inf@ieure n 'a ni canaux, ni cavit~ accessoire du c6t~ ant@ieur. C6t~ post6rieur, la cavit~ accessoire est ~itroite, peu d~velopp6e et faiblement divis6e. La valve inf4rieure possgde une couche calcitique externe fibreuse assez ~paisse, cette couche

n 'est g~n@alement pas conserv6e sur la valve sup6- rieure.

Caprina p a r v u l a DOUVILLE

1933 Caprina parvula DODWlLLIL

Holotype - Les caract~res diagnostiques ~nonc6s par Douvill~ (Douvill~ & O'Gorman 1933) sont incertains car seule la valve sup~rieure est d@rite et un dessin partiel du bord post@o- ventral est pr~sent~. De plus, le dessin (p. 304, fig. 1) correspond difficilement h la photographie du bord ventral (pl. XII, fig. 1) off les lames sont aussi Iarges que les canaux. N~anmoins, apr~s r~-examen du gisement-type du pic de Rebenacq, nous avons r~colt~ des valves inf@ieures et des fragments de valves sup@ieures qui montrent que l'esp~ce peut ~tre valid~e. Le mat@iel original ne figurant plus dans la collection de Douvill~ (conserv~e h l'Universit~ Claude- Bernard, Lyon) nous d~signons un ndotype, il s'agit d'une valve inf@ieure provenant de Rebenacq (@hantillon 13128), collection Universit~ de Provence (Fig. 4.1,2,3). En outre, un mat@iel compl~mentaire bien conservC provenant des gisements de Pierre Lys et de la Sierra d'E1 Carche, a ~t~ utilis6 pour pr@iser les caract~res de l'esp~ce.

D i a g n o s e - Caprina de pet i te taille, pourvue de canaux pyr i formes sur la valve sup@ieure avec de nombreuses bifurcat ions s imples et c o u r a m m e n t de second ordre, le bord ven t r a l est 16gSrement d~prim6; la valve inf@ieure peu t avoir quelques canaux rud imenta i res .

D e s c r i p t i o n (Fig. 4.1,2,3; 5.1,2,3,4) - La taille, exprim6e par le d iam~tre an t@o-pos t@ieur var ie de 15 h 35 mm. Le hombre de canaux est compris ent re 35 et 40. Le mot i f g~om~trique des canaux de la valve sup@ieure est de type pyri forme. Les canaux sont ~troits et allong~s, s a u l sur le bord ven t ra l off ils sont r e l a t i vemen t plus larges. Les lames r ad ian tes sont tr~s souven t dichotomis~es sur les bords an t@ieur et post@ieur, et parfois sur le bord ventra l . Accesso i rement elles ont une bi furcat ion de second ordre h la jonct ion du bord ven t ra l avec la paroi t ransversa le . Le flanc ven- t ra l est plat ou d6prim6, p rodu i san t ~ l 'ar t icula- t ion avec les flancs an t@ieur et post@ieur, deux bourre le ts ar rondis assez bien m a r q u i s off l 'on t rouve la p lupa r t des lames ~ bifurcat ions. La valve inf@ieure poss~de une cavit6 post@ieure r e l a t ivement vas te et subdivis6e et on note la pr6sence parfois d 'un ou deux canaux plus ou moins rud imen ta i r e s du c6t~ ant@ieur. Cette valve a une couche calcit ique externe f ibreuse assez 6paisse. La couche calcit ique externe, assez ~paisse, mon t re une costula t ion r~guli~re et fine, du l igament j u s q u ' a u bord ven t ra l en p a s s a n t pa r le bord ant@ieur. Le bord dorsal est lisse h pa r t i r du l igament et j u s q u ' a u bord pos t@ieur off l 'on rencont re une ou deux fortes c6tes.

R e m a r q u e - Douvill6 consid6rait la tr~s petite taille et les dimensions r6duites des canaux comme diagnostiques de l'esp~ce, vis-Mvis de Caprina douvillei. Ces caract~res ne peuvent plus ~tre maintenus. D'une part, on a vu que l'esp~ce

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FIGURE 3 - Organisation de Caprina douvillei et comparaison avec Offneria nicolinae: (1) section transversale oblique de la valve sup6rieure de Caprina douvillei recoupant le crochet (Crismina, Estremadure portugaise); (2) sch6mas illustrant les principaux attri- buts de Caprina douvillei d'apr~s des sections transversales des valves sup6rieure (a) et inf6rieure (b): D- seeteur dorsal; V- secteur ventral; P- secteur post6rieur; A- secteur ant6rieur; mp- impression myophorale post6rieure; ma- impression myophorale ant6rieure; 1- ligament; cg- cavit6 g6n6rale; fc- fossette centrale; crop- cavit6 myophorale post6rieure; dp- dent post6rieure; da- dent ant6rieure; cd- canal dentaire; fp- fossette post6rieure; fa- fossette ant6rieure; dc- dent centrale; cap- cavit6 accessoire post6rieure; cc- couche calcitique; (3) section transversale de la valve sup6rieure de Caprina douvillei, (Meriadzek); (4) section transversale de la valve sup6rieu- re d'Offneria nicolinae (Monte La Costa, Boiano, Italie) montrant la disposition des canaux. Organisation of Caprina douvillei and com- parison with Offneria nicolinae: (1) transverse oblique section of an upper valve of Caprina douviUei cutting the beak (Crismina, Estremadura, Portugal); (2) schematic figures showing the main attributes of Caprina douvillei after transverse sections of the upper and lower valves: D- dorsal portion; V- ventral portion; P- posterior portion; A- anterior portion; rap- posterior myophoral scar; ma- ante- rior myophoral scar; l- ligament; cg- body cavity; fc- central socket; cmp- posterior myophoral cavity; dp- posterior tooth; da- anterior tooth; cd- tooth canal; fp- posterior socket; fa- anterior socket; dc- central tooth; cap- posterior accessory cavity; cc- calcitic layer; (3) transverse section of an upper valve of Caprina douvillei (Meriadzek); (4) transverse section of an upper valve of Offneria nicolinae (Monte La Costa, Boiano, Italy) showing the canal patterns.

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FIGURE 4 - Sections t rans- versales, s4ri~ies, de la valve sup6rieure de, Caprina parvula de la Sierra del Carche, r~gion de Jumilla, Espagne (~chantillon ]1653): (1) sec- t ion h a u t e m o n t r a n t les lames bifurqu~es ~ un ordre de ramification; (2) section in te rm4dia i re m o n t r a n t le m~me caract~re et la d~pression ventrale; (3) d4tail de la zone post~ro-ventrale d 'une section proche de la commissure m o n t r a n t les bifurcations ~ deux ~rdres (fl~che). Transverse serial sections of an upper valve of Capr ina parvula from the Sierra del Carehe, Jumi l la region, Spain (sample 11653): (1) section towards the apex showing the bi/urcated canal walls with a single order of ramification; (2) intermedia- te section showing the same pattern and the ventral depression; (3.} close up of the postero-ventral zone in a eommissural section, showing the two orders of ramifications (arrow).

8 0 4

FIGURE 5 - Caprina parvula: (1) section transversale de la valve sup6rieure (Sierra del Carehe); (2) section transversale de la valve inf6rieure montrant les canaux ant6ro-dorsaux (D), la couche calcitique externe (cc), la cavit6 post6rieure (cap), les fossettes ant6rieure (fa) et post6rieure (fp), Rebenacq (n6otype) (6chantillon 13128); (3) section oblique de la valve sup6rieure montrant les canaux bifurqu6s et la d6pression ventrale (V), Pierre Lys; (4) d6tail des bifurcations montrant les deux ordres de ramifications (voir Fig. 3). (1) transverse section of an upper valve (Sierra del Carehe); (2) transverse section of a lower valve showing the antero- dorsal canals (D), the outer calcitic shell layer (cc), the posterior cavity (cap), the anterior (fa) and posterior (fp) sockets, Rebenacq (neotype) (sample 13128); (3) oblique section of an upper valve showing the bifurcated canals walls and the ventral depression (V), Pierre Lys; (4) close up of the canal wall bifurcations showing the two orders Of ramifications (see figure 3).

avait une taille sensiblement plus 61ev6e que celle de Caprina douvillei, d'autre part, la largeur des canaux ventraux est 6ga- lement plus grande chez Caprina parvula (moyenne 1 mm, valeurs extremes de 0.6 tt 1.4 mm) que chez Caprina douvillei (moyenne 0.6 ram, valeurs extremes 0.35 ~ 0.9 mm).

C o m p a r a i s o n s -

Aspe c t s qual i ta t i f s . L a p r 6 s e n c e de n o m b r e u s e s b i f u r c a t i o n s a u s e i n des l a m e s r a d i a l e s et , en p a r t i c u l i e r , l ' a p p a r i t i o n de b i f u r c a t i o n s de s e c o n d o r d r e d i s t i n g u e n t Capr ina

805

Aptien infgrieur Albien Cgnomanien

Caprina Caprina Caprina Caprina douvillei parvula choffati adversa

Nombre total de canaux sur 34/t 40 35 ~ 40 40 ~ 60 sup~rieur h 100 la valve supgrieure

subrectangulaire Motif pyriforme pyriforme trgs allongg, pyriforme tr~s architectural pyriforme en allong~ des canaux direction dorsale

bifurcations bifurcations pas de bifurcations rares nombreuses bifurcation nombreuses

Pr~quence et nature des bifurcations pas de bifurcations de pas de bifurcations de

bifurcation de second ordre bifurcation de second ordre second ordre courantes second ordre peu courantes

TABLEAU 1 - Caract~res com- pares de certaines espgces du genre Caprina de l 'Aptien- Albien, confrontgs ~ ceux de Caprina adversa. Comparative characters in the Aptian-Albian Caprina species related to those of Caprina adversa.

parvula de Caprina douvillei. En outre, on observe chez Caprina parvula que le bord ventral de la valve sup6rieure est plat ou dgprim~ alors que chez Caprina douvillei le bord ventral est plus ou moins convexe. La valve inf6rieure de Caprina parvula peut presenter quelques canaux rudimentaires qui sont absents chez l'autre esp~ce.

Les deux esp~ces aptiennes sont les plus petites du genre, en effet Caprina adversa (du C~nomanien) et Caprina choffati DOUVmLE (Albien) ont une taille beaucoup plus importante. L'enroulement des valves est aussi ne t tement plus marqu~ chez Caprina choffati et surtout Caprina adversa qui pr6sente une spiralisation tr~s d6velopp~e.

En ee qui eoncerne les caract~res internes, la cavit6 myophorale de la valve sup6rieure est r~duite chez les esp~ces aptiennes et Caprina choffati, alors qu'elle est beaueoup plus dgve- lopp~e chez Caprina adversa, d'autant plus que celle-ci est parfois s6par~e de la fossette cardinale par une eloison. Le motif architectural des canaux des Caprina est g~n~ralement de type pyriforme; Caprina choffati pr6sente toutefois principalement des canaux tr~s allong~s de type subrectangulaire, peu sont de type pyriforme; les canaux de Caprina aclversa sont, contrairement aux formes aptiennes, beaucoup plus allong6s radialement et ~troits (Tab. 1).

Les bifurcations des lames radiales sont tr~s courantes voire abondantes chez Caprina parvula et Caprina adversa, absentes chez Caprina choffati, absentes ou peu communes chez Caprina douvillei.

Le motif architectural des canaux des valves sup6rieures de Caprina douvillei est tr~s proche de celui d'Offneria nicolinae (M~ELLI), ces espY-

ces ont par ailleurs des tailles tr~s comparables. En section transversale, la confusion entre les valves sup~rieures de ces deux esp~ces est pos- sible. Offneria nicolinae se distingue par la presence de tabulae dans les cavit~s myocardinale et g~n~rale et de planchers dans les canaux. Ceux-ci ~tant peu nombreux et parfois re la t ivement espac~s, ils ne sont pas toujours recoup~s et visibles en section transversale, sur tout en lame mince, d'ofl la difficult~ de s~parer Caprina douvillei et Offneria nicolinae lorsqu'on ne dispose que de sections de valves sup~rieures. Uincer- ti tude peut 6tre levee en consid~rant le bord ant~- ro-dorsal qui chez Offneria nicolinae pr~sente des canaux jusqu'~ la zone l igamentaire (Fig. 3, 4).

Paquier (1905) et Douvill6 (1933) ont soulign6 le caract~re primitif des esp~ces aptiennes vis-/t-vis de celles de l'Albien-C~nomanien. On peut ajouter que la presence d'une d~pression ventrale, les bifurcations fr~quentes des canaux, allies ~ une taille sensiblement plus grande, conduisent consid~rer Caprina parvula comme une esp~ce plus ~volu6e que Caprina douvillei. Cette observation s'accorde bien avec la distribution stratigraphique des deux esp~ces (voir discussion ~ la rubrique pal~obiog6ographie). Nous confirmons done l'hypothSse de Paquier, fi savoir que Caprina douvillei est la plus ancienne esp~ce connue du genre et la plus primitive.

Aspects quantitatifs Le matgriel servant de support ~ cette 6tude est limit6 aux esp~ces Caprina douvillei et Caprina parvula, et comprend une vingtaine de sp6cimens. Les mesures portent sur des sections transversales (perpendiculaires au sens d'allongement et d 'enroulement des valves) effectu~es sur, ou pros de la commissure. I1 s'agit principalement de sur-

FIGURE 6 - Param~tres utilis6s pour l 'analyse biom6trique, & partir d'une section de valve sup6rieure de Caprina. (Dap): diam~tre ant6ro- post~rieur; (Dvd): diam~tre ventro- dorsal. (L1) longueurs moyennes des lames; (El) 6paisseurs moyennes des lames. Variates used for the biG- metric analysis of an upper valve of Caprina; (Dap) antero-posterior diameter; (Dvd) ventro-dorsal diameter. (Lp) average length of the canal walls; (El) average thickness of the canal walls.

LI

806

, D a p , i 1 i I

faces polies auxquelles s 'ajoutent quelques lames minces.

L'analyse biom~trique concerne les param~tres dimensionnels suivants (Fig. 6):

diam~tres ant6ro-post6rieur et ventro-dorsal, externes

@aisseur et longueur des lames radiales, internes.

Ces param~tres sont mesur6s ~ l'aide d'un pied coulisse ou d'un microm~tre oculaire. Pour les param~tres internes, il s'agit d'une moyenne r~a- lisle le plus souvent sur cinq mesures. A partir des valeurs mesur~es ont 6t6 calcul6s des indices de formes; le fair de consid~rer des rapports tend

exclure rinfluence de la taille.

Les m6thodes stat ist iques de t ra i tement des donn6es comportent des analyses univari~es et bivari~es. Les relations entre deux esp~ces ont ~t6 6tudi~es par des r~gressions lin~aires simples (axe majeur r6duit), et aussi par comparaison des moyennes et des ~carts-types des indices de formes.

La biom6trie est bas~e essentiellement sur les valves sup~rieures. I1 y a plusieurs raisons ~ ce choix. Premi~rement, ces valves pr6sentent moins de variabilit~ que les valves inf6rieures, ces der- ni t res sont souvent accol6es entre elles et repo- sent directement sur le substrat, ce qui provoque certaines modifications morphologiques, d'origine ~cologique. Deuxi~mement, ces valves sont arm6es de canaux contrairement aux valves inf,- rieures, ce qui offre une large gamme de possibi- lit~s analytiques si on veut ~tudier les caract~res internes. Enfin les valves sup6rieures sont g6n~- ralement mieux conserv6es, les valves inf~rieures montrant souvent des traces d'usure et de bio6ro- siGn importantes (perforations).

- Relations entre les diam~tres ant~ro-post~rieur et ventro-dorsal (Fig. 7). Les valeurs du rapport du diam~tre ant~ro-post6- rieur sur le diam~tre ventro-dorsal montrent une variabilit~ notable chez Caprina parvula alors que la variabilit~ est faible chez Caprina douvillei. Le rapport des diam~tres externes chez

FIGURE 7 - Relations entre les diam~tres externes, (Dap) dia- m~tre ant~ro-post~rieur, (Dvd) dia- m~tre ventro-dorsal et rapports moyens correspondants chez Ca- prina douvillei et Caprina parvula. 0 C. douvillei, y = 1,283+0,884x R^2=0,916 p=0,0002. • C. parvula y= 5,68+ 0,923x R^2=0,949 p= O,O001.Ventro-dorsaI (Dvd) and antero-posterior (Dap) outer dimen- sign quantitative relationships and variations in the ratio of the corres- ponding parameters in Caprina douvillei and Caprina parvula.

30- m m

zo

#. ' 0

,~ lo E .~_ e~

10 20 3~3

Diam~tre ventro-dorsal

40 mm

• 0

-o

5.1. T

± d

i

DaptDvd

807

FIGURE 8 - Relations entre l'~- paisseur (El) et la longueur (LI) des lames radiales, et rapport 0,3. moyen de l'~paisseur des lames radiales en fonction de leur longueur chez Caprina douvillei et Caprina parvula. Wall tichness 0 , 2 (El) and leng~th of canal walls (LI) quantitative relationships and ~1 variations in the ratio of the eor- responding variates in Caprina douvillei anal Caprina parvula. 0,1

0,0

o C. douvJllei

o

o

0 o

I I 0

0

0 1 2 3 4

LI

Caprina douviUei est inf@ieur ou 6gal hun , alors qu'il est sup@ieur h cette valeur chez Caprina parvula. On remarque donc que la moyenne du rapport est plus 6levee chez Caprina parvula, par consequent cette esp~ce tend h ~tre plus allong~e dans le sens ant@o-post@ieur que Caprina dou- viUei qui a une section plus circulaire (difference significative ~ 99%).

- Relations entre l '6paisseur des lames et leur longueur sur le bord ant@ieur (Fig. 8). Le rapport: de l '6paisseur des lames sur leur longueur montre une diff@ence significative entre les deux esp~ces. Nonobstant un recouvrement faible des valeurs des @arts-types, le rapport est significativement discriminant (h 99%) et montre des valeurs plus ~lev6es pour Caprina douvillei que pour Caprina parvula. Ceci signifie que Caprina douvillei a des lames radiales relative- ment ~paisses et un peu plus courtes que Caprina parvula. Ces observations soulignent les diff,- rences dimensionnelles ~voqu6es dans les descrip- t ions sp~cifiques, concernant la la rgeur des canaux ventraux. On notera, en outre, que les canaux ant@ieurs sont 6galement plus larges chez Caprina parvula que chez Caprina douvillei. En revanche, les canaux post@ieurs ont des dimensions sensiblement identiques.

PALI~OBIOGI]OGRAPHIE Caprina douvillei a une distribution qui va du Sud- Est de la France (Dauphin4, Languedoc) aux prolongements, dans le Golfe de Gascogne et en mer d'Iroise, de l 'Aquitaine, et s '6tend jusqu 'a l 'Estremadure et l'Algarve (Portugal). Si l'on accep- te la d6nomination de Caprina douvillei donn6e par SkeltorL (1982) pour les formes de la Formation Sligo (Aptien inf@ieur) du Texas, l'esp~ce en question existerait darts le Nouveau Monde. Les formes rapport6es ~ cette espSce en Italie, en Slov~nie, en Albanie et en Hongrie, appartiennent ~ d'autres

I i

i

0

/

El / LI

taxons. En effet, la forme figur~e de la Sicile comme Caprina cf. douvillei (Camoin 1982, pl. 5, fig. 2) poss~de des cloisons longitudinales qui l'identifient au genre Offneria. Cette observation vaut ~galement pour les sp@imens illustr~s de la Slov~nie par Plenicar et Buser (1967). De m6me, apr~s avoir revu le gisement de Boiano (Apennin central) dans lequel Mainelli (19831 indiquait la pr6sence de l'esp~ce dauphinoise, nous pensons que les formes en question doivent appartenir Offneria nicolinae dont on a soulign~ la ressem- blance des sections de valves sup@ieures avec Caprina douvillei. Enfin les sp@imens d~sign~s sous ce nom, de la Hongrie (Czabalay 1992), n'appartiennent pas aux Caprinidae et la mention de l'esp~ce par Peza (1989) en Albanie n'est pas assor- tie de figurations. Caprina parvula montre nne extension plus restreinte puisqu'elle est surtout connue de l'Aquitaine, du Maestrazgo et des r~gions pr~b~tiques. En ce qui concerne l'Europe, ces diff@ences de r@artit ion pourraient s'expli- quer par des diff@ences dans la distribution stratigraphique des deux esp~ces. Caprina parvula semble en effet cantonn~e ~ la partie sup~rieure du B~doulien, notamment dans la "zone ~ Iraqia', qui dans la mesure o/1 elle correspond ~ la zone Bowerbanki n'est pas repr~sent~e dans le Sud-Est de la France par des formations carbonat6es de plate-forme ~ rudistes (Masse 1976; Arnaud- Vanneau et al. 1978). Darts le domaine aquitano- pyr~n~en et une pattie de l 'Espagne au contraire, le B~doulien peut 6tre repr6sent~ notamment a son sommet (couches A Iraqia) par des facies ~ rudistes (voir plus haut). Ces localitds sont jus tement celles o~ figure Caprina parvula.

Du point de vue de la pal6og~ographie, le couple Caprina douvillei - Caprina parvula se distribue dans des r~gions qui appart iennent, ~ l'Aptien inf@ieur, ~ la marge nord-ouest du seuil m6diter- ran~en, c'est ~ dire ~ la bordure nord-europ~enne de la T6thys, qui se localise A cette ~poque ~ une pal6olatitude comprise entre 25 et 30 ° N (Masse

808

et al. 1993). Le couple Caprina douviUei - Caprina parvula s emb le donc caract6r iser , en l '6 ta t ac tuel de nos conna i s sances , u n e ent i t6 b iog6ographique assez l imit6e, c o r r e s p o n d a n t ~ la sous-province o u e s t - e u r o p 6 e n n e au sens de Masse (1985).

CONCLUSIONS

Caprina douvillei et Caprina parvula sen t des r e p r 6 s e n t a n t s b6doul iens du genre Caprina qui d i f f 6 r e n t des f o r m e s de l 'A lb ien s u p 6 r i e u r - C 6 n o m a n i e n p a r l eur ta i l le b ien p lus r6dui te , u n n o m b r e de c a n a u x p lus l imit6 su r la va lve sup6- r i e u r e e t des cav i t6s 6 g a l e m e n t mo ins nom- b r euse s su r la va lve inf~rieure . L a p r em i 6 re a u n con tour t r a n s v e r s a l subc i rcu la i re et des c a n a u x p y r i f o r m e s ~ t r6s r a r e s b i furca t ions . Chez la seconde, il exis te u n e d6press ion v e n t r a l e et la b i fu rca t ion des l a m e s r ad i a l e s en t r e les c a n a u x es t b i en d6velopp6e, ces ca rac t6 res t r a d u i r a i e n t u n n i v e a u d '6volut ion u n peu p lus avanc6. E n accord avec ce t te i n t e rp r6 t a t i on , Caprina parvula semble se local iser h u n n i v e a u s t r a t i g r a p h i q u e u n p e u p lus 61ev6 (Zone ~ I r a q i a ou zone B o w e r b a n k i ) que Caprina douvillei, dans l 'Apt ien inf~rieur. L a d i s t r i bu t ion de cet te dern i6re v a du S u d - E s t ~ la f acade a t l a n t i q u e de la France , jus- q u ' a u Por tuga l , e t s ' 6 t end ra i t j u squ '~ l 'Am6r ique du Nord. La seconde a une r6pa r t i t i on spa t i a l e p lus l imi t6e (Aqui ta ine , E s p a g n e m6ridionale) . Ce t t e s i t ua t i on semble i m p u t a b l e ~ l 'h is toi re des p l a t e s - f o r m e s ca rbona t6es oues t - eu rep6ennes l 'Apt ien inf6rieur, d i s p a r u e s p r6coc6ment dans le S u d - E s t de la F r a n c e et a p p a r u e s et/ou a y a n t per- dur6es p lus t a r d i v e m e n t en Aqu i t a ine occidentale e t dans ce r t a ines r6gions de l 'Espagne . Le couple Caprina douvillei - Caprina parvula s e m b l e carac t6r i ser , en l '6 ta t ac tue l de nos conna issances , la sous -prov ince oues t -europ6enne . I1 s 'agi t donc de t a x o n s i n t 6 r e s s a n t s ~ la fois su r le p l a n bio- s t r a t i g r a p h i q u e et pa l6obiog6ographique .

R e m e r c i e m e n t s - Nous exprimons notre grat i tude ~ J.J. Roccabianca qui a r6alis6 les photographies, ~ P.J. Masse (Elf- Aquitaine) pour la communication du mat6riel du golfe de Gascogne, ~ M. Bilotte (Universit6 P. Sabatier, Toulouse) et P. Skelton (Open University, Millon Keynes, U.K.) pour leur lec- ture crit ique du manuscri t .

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F-13331 Marseille cedex 3