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Les Échinodermes et les Céphalocordés © Houseman – page 1 Les Échinodermes et les Céphalocordés par Jon G. Houseman Les Échinodermes Les Échinodermes forment un groupe d'animaux anciens et fascinants. Bien que l'étoile de mer et l'oursin soient les échinodermes les plus connus, il ne s'agit que de deux espèces parmi une multitude d'organismes. Les Échinodermes sont des animaux exclusivement marins. Ils sont apparus il y a environ 500 millions d'années et ils ont dominé la faune animale depuis 350 millions d'années. Il ne reste qu'environ 6000 espèces et celles-ci se retrouvent dans 6 des 23 classes contenues dans ce phylum. Les espèces appartenant aux 17 autres classes ont maintenant disparu et ne sont donc connues que grâces aux fossiles (Figure 1). Ces animaux à la peau épineuse (d'où leur nom) possèdent un squelette interne. Ils sont le seul embranchement des invertébrés qui possèdent un squelette interne calcaire. Les éponges ont-elles un endosquelette formé de spicules calcaires? Ils ont un système aquifère unique et une symétrie pentaradiaire (du grec “penta” pour 5). Contrairement aux autres phylums radiaires d'animaux, qui incluent les Cnidaires et les Cténophores, les Échinodermes sont triploblastiques et ont une véritable cavité cœlomique. Le système aquifère et la cavité périviscérale sont dérivés du cœlome embryonnaire. Par le passé, les zoologistes étaient intrigués par cette symétrie radiale, il n'était pas rare alors de réunir les trois groupes dans le phylum des Radiaires. Ceci semblait logique lorsque l'on constatait que toutes les espèces menaient une existence sessile. L'étude détaillée du développement des Échinodermes a permis de constater que ces animaux débutaient leur existence sous forme de larves ayant une symétrie bilatérale et nageant librement. Ce n'est que plus tard au cours du développement de l'animal, que les larves se métamorphosent en animaux présentant la symétrie radiale caractéristique et bien connue. Les études sur le développement ont aussi permis de Figure 1 Anatomie externe des faces aborale et orale d’une étoile de mer.

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Les Échinodermes et les Céphalocordés © Houseman – page 1

Les Échinodermes et les Céphalocordés

par Jon G. Houseman

Les Échinodermes Les Échinodermes forment un groupe d'animaux anciens et fascinants. Bien que l'étoile de mer et l'oursin soient les échinodermes les plus connus, il ne s'agit que de deux espèces parmi une multitude d'organismes. Les Échinodermes sont des animaux exclusivement marins. Ils sont apparus il y a environ 500 millions d'années et ils ont dominé la faune animale depuis 350 millions d'années. Il ne reste qu'environ 6000 espèces et celles-ci se retrouvent dans 6 des 23 classes contenues dans ce phylum. Les espèces appartenant aux 17 autres classes ont maintenant disparu et ne sont donc connues que grâces aux fossiles (Figure 1).

Ces animaux à la peau épineuse (d'où leur nom) possèdent un squelette interne. Ils sont le seul embranchement des invertébrés qui possèdent un squelette interne calcaire. Les éponges ont-elles un endosquelette formé de spicules calcaires? Ils ont un système aquifère unique et une symétrie pentaradiaire (du grec “penta” pour 5). Contrairement aux autres phylums radiaires d'animaux, qui incluent les Cnidaires et les Cténophores, les Échinodermes sont triploblastiques et ont une véritable cavité cœlomique. Le système aquifère et la cavité périviscérale sont dérivés du cœlome embryonnaire. Par le passé, les zoologistes étaient intrigués par cette symétrie radiale, il n'était pas rare alors de réunir les trois groupes dans le phylum des Radiaires. Ceci semblait logique lorsque l'on constatait que toutes les espèces menaient une existence sessile. L'étude détaillée du développement des Échinodermes a permis de constater que ces animaux débutaient leur existence sous forme de larves ayant une symétrie bilatérale et nageant librement. Ce n'est que plus tard au cours du développement de l'animal, que les larves se métamorphosent en animaux présentant la symétrie radiale caractéristique et bien connue. Les études sur le développement ont aussi permis de

Figure 1 Anatomie externe des faces aborale et orale d’une étoile de mer.

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détecter des caractéristiques qui sont propres à un deuxième groupe important d'animaux triploblastiques, les deutérostomiens, parmi lesquels nous retrouvons aussi les vertébrés.

On pense souvent qu'une existence sessile est désavantageuse d'un point de vue évolutif. En effet, ce mode de vie nécessite un mécanisme provoquant des courants aqueux qui apportent les aliments qui doivent être capturés vers l'intérieur de l'animal. D'autre part, ce mode de vie nécessite également l'existence d'un mécanisme de défense qui fera en sorte que l'organisme ne servira pas de proie au premier prédateur venu. Une existence sessile demande aussi la capacité de détecter et de répondre à tous les changements du milieu ambiant, venant de toutes les directions. Par conséquent, les animaux à symétrie radiale possèdent des systèmes nerveux diffus.

Si, par le passé, les Échinodermes ont été les animaux dominants, et que seulement une faible proportion des espèces connues existent encore aujourd'hui, c'est donc dire que les conditions passées devaient être particulièrement favorables. Ceci a probablement été le cas. Les premiers Échinodermes étaient pédiculés avec leur orifice buccal orienté vers le haut et leurs bras ouverts comme des éventails sophistiqués. À cette époque, les océans étaient riches en petits organismes qui, lorsque morts, se déposaient au fond. Ces organismes étaient alors piégés par les pieds ambulacraires des Échinodermes ancestraux et passaient par le sillon (gouttière) ambulacraire vers l'orifice buccal. Au cours de l'évolution l'orientation de ces animaux s'est inversée. Le pied s'est trouvé impliqué dans la locomotion plutôt que dans le piégeage des aliments, tandis que l'orifice buccal s'est retrouvé orienté vers le bas dans le substrat. Bien que la forme du corps fût déjà établie, il existait encore une certaine plasticité dans l'apparence. Plusieurs espèces d'Échinodermes ont développé une symétrie bilatérale chez l'adulte mais la capacité locomotrice demeure minimale puisqu'elle est liée au système ambulacraire.

Asterias Les étoiles de mer (astéries) disponibles dans le commerce appartiennent au genre Asterias. Il s’agit généralement des espèces Asterias forbesi, l’étoile commune, ou Asterias vulgaris, l’étoile pourpre. Ces deux espèces vivent le long de la côte atlantique dans des cuvettes intertidales ou sur la surface de rochers au-dessus et en dessous du niveau des marées. A. vulgaris vit généralement au nord de Cape Cod, et A. forbesi au sud de Cape Cod. Les deux espèces sont presque sessiles et se déplacent lentement au fond de l’océan à l’aide de centaines de pieds ambulacraires. Aussi incroyable que cela puisse paraître, ces deux espèces sont des prédateurs qui poursuivent et chassent leurs proies! Si le prédateur est aussi lent, alors il faut que sa proie soit encore plus lente. Cela explique pourquoi ces deux espèces d’étoile de mer se nourrissent souvent de palourdes. Si la palourde est suffisamment petite, elle est avalée entière. Sinon, l’étoile de mer fait sortir son estomac, l’introduit à l’intérieur de la coquille de la palourde, et celle-ci est liquéfiée avant d’être consommée.

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Anatomie externe Pour observer l’anatomie externe d’une étoile de mer, il faut d’abord reconnaître sa face orale et sa face aborale (Figure 1). Repérez la bouche centrale et la membrane péristomiale qui l’entoure : elles définissent la face orale de l’animal. La face opposée est la face aborale. Pourquoi ne parle-t-on pas de face dorsale et de face ventrale dans le cas d’une étoile de mer? Les autres caractéristiques externes importantes sont le disque central et les cinq bras disposés en rayons autour de ce disque. Dans la classe des Astéroïdes, il n’y a pas de démarcation nette entre le disque central et les bras. La région située entre deux bras, appelée interambulacre, est petite. Si une ophiure est disponible, comparez son disque central à celui de l’étoile de mer. L’ophiure est un exemple d’Échinoderme dont le disque central est bien différencié et dont les interambulacres sont grands.

Examinez attentivement les éléments de la face orale (Figure 2). Identifiez les sillons ambulacraires qui vont de la bouche au centre vers l’extrémité de chaque bras. Chacun de ces sillons comporte quatre rangées de pieds ambulacraires, qui font partie du système aquifère. Si l’on a injecté un colorant dans le système aquifère de

votre spécimen, les pieds ambulacraires sont rouges ou bleus, selon le colorant utilisé. Les pieds ambulacraires sont les seuls éléments du système aquifère visibles de l’extérieur; tout le reste du système aquifère est interne, et nous y reviendrons plus loin. Examinez attentivement la pointe d’un pied ambulacraire : vous verrez une ventouse en forme de disque qui se fixe sur le substrat pendant la locomotion. Lorsque l’étoile de mer se déplace, la ventouse se fixe sur le substrat et les muscles contenus dans le pied ambulacraire se contractent pour soulever le pied et l’animal. Chez les étoiles de mer, les pieds ambulacraires terminaux situés à l’extrémité de chaque bras sont allongés, dépourvus de ventouse, et jouent un rôle sensoriel. Essayez de localiser l’un de ces pieds ambulacraires sensoriels. Examinez les bords d’un sillon ambulacraire et repérez les deux rangées de grosses épines (piquants) ambulacraires qui protègent les délicats pieds ambulacraires. Le sillon ambulacraire lui-même peut s’élargir et se rétrécir afin de fournir une protection supplémentaire aux pieds ambulacraires.

Figure 2 Face orale d’une étoile de mer.

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Sur la surface aborale du disque central, localisez le madréporite, qui n’est pas au centre du disque, mais décalé de côté. Examinez-le de plus près au microscope à dissection. L’eau entre dans le système aquifère par le madréporite. Quel est le lien entre la structure de la surface du madréporite et son rôle dans le contrôle du mouvement de l’eau dans le système aquifère? L’anus est au centre du disque central. Il est très petit et peut être difficile à voir. Pourquoi l’anus est-il si petit, et comment cela est-il lié à la manière dont l’étoile de mer se nourrit?

On utilise la position du madréporite pour regrouper et identifier les bras de l’étoile de mer. Les deux bras adjacents au madréporite forment le bivium, et les trois autres forment le trivium. Les cinq bras de l’étoile de mer sont identifiés par les lettres A à E. Le bras A est le bras central du trivium, à l’opposé du madréporite. Les bras B à E suivent, dans le sens contraire des aiguilles d’une montre. Selon cette nomenclature, quels sont les bras adjacents au madréporite?

La face aborale de l’étoile de mer comporte diverses structures (Figure 3) beaucoup plus faciles à voir au microscope à dissection si le spécimen est couvert d’eau. Les plus grosses sont les épines calcaires. On trouve des variantes de ces épines sur la surface de tous les Échinodermes, d’où leur nom, qui signifie littéralement « à la peau de hérisson ». Les pédicellaires sont de petites structures en forme de pinces disposées en anneau à la base d’une épine (Figure 4). Après avoir vu les épines et les pédicellaires, examinez plus attentivement les structures en forme de doigt qui sont entre les épines (Figure 3). Ce sont les branchies dermiques, évaginations du cœlome sous-jacent tapissées de cils à l’intérieur et à l’extérieur. Les cils internes, sur la paroi du cœlome, font en sorte que le liquide cœlomique au voisinage des branchies dermiques soit constamment remué. Les cils de la surface épidermique font la même chose avec l’eau environnante et chassent les débris qui peuvent se déposer sur la surface de l’étoile de mer. Quel type de matériau fait l’objet d’échanges de part et d’autre de la surface d’une branchie dermique? À l’aide d’un scalpel, raclez une partie de l’épiderme afin d’exposer les ossicules calcaires de l’endosquelette. Au moment de la dissection, vous aurez une autre occasion d’examiner ces ossicules du côté cœlomique de la paroi du corps. Mettez les raclures sur une lame de microscope

Figure 3 Structures de la face aborale d’une étoile de mer.

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et observez les pédicellaires avec leurs deux ossicules, une paire de muscles abducteurs et une paire de muscles adducteurs. Quelle paire de muscles ouvre le pédicellaire? Si une lame préparée d’un pédicellaire est disponible, examinez-la et comparez-la à votre propre préparation (Figure 4).

Anatomie interne Pour observer l’anatomie interne de l’étoile de mer, enlevez la paroi des bras du côté aboral. Vous ferez la même chose plus tard pour le disque central, mais pas pour le moment. Immergez votre spécimen dans l’eau, puis, en commençant par la pointe, coupez à l’aide de ciseaux le long des côtés de chaque bras vers le disque central. Arrêtez juste avant d’arriver au disque central. Poursuivez l’incision dans l’interambulacre, sur le côté du disque central, entre les bras du trivium ainsi qu’entre le trivium et le bivium, mais non entre les deux bras du bivium. Il faut que le madréporite reste attaché entre les bras du bivium. Par conséquent, coupez autour du madréporite en direction du centre, puis vers le bord du disque central. Après avoir coupé le long des côtés de chaque bras, autour du disque central et du madréporite, soulevez avec précaution la paroi du corps tout en détachant les tissus libres de la paroi à l’aide d’une sonde mousse ou de forceps. Faites attention lorsque vous enlevez la paroi au voisinage du madréporite, afin que les jonctions avec le système aquifère sous-jacent ne soient pas rompues. Examinez la surface interne d’une partie de la paroi que vous venez d’enlever, afin d’observer les ossicules calcaires qui forment l’endosquelette de l’étoile de mer.

La cavité cœlomique que vous venez d’exposer est la cavité périviscérale. Comme son nom l’indique, elle entoure les organes internes et les viscères. De quelle partie du cœlome tripartite le cœlome périviscéral est-il formé : le protocèle, le mésocèle ou le métacèle? La cavité périviscérale est remplie de liquide circulant grâce aux cils qui la tapissent. Les branchies dermiques visibles sur la surface externe sont formées par des extensions de cette cavité. Le mouvement du liquide dans la cavité périviscérale et dans le système aquifère définit l’essentiel de l’appareil circulatoire de

Figure 4 Structure des pédicellaires d’une étoile de mer.

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l’animal. Le système aquifère constitue lui aussi l’une des trois parties du cœlome. Laquelle?

L’appareil digestif L’une des parties les plus apparentes de l’appareil digestif est formée des estomacs qui remplissent le disque central. Ceux-ci sont plus faciles à voir lorsqu’ils flottent dans

l’eau qui submerge le spécimen (Figure 5). Les estomacs sont au nombre de deux, l’estomac pylorique et l’estomac cardiaque. Comme l’animal a été ouvert sur sa face aborale, l’estomac pylorique est au-dessus de l’estomac cardiaque relié à la bouche par un court œsophage. L’autre composante remarquable de l’appareil digestif est formée des deux cæcums pyloriques (glandes digestives) présents dans chacun des bras. Ces cæcums constituent le site de la digestion finale, et leur emplacement dans la cavité corporelle assure qu’il y aura un approvisionnement adéquat de nutriments qui diffusent à partir de ces grosses glandes dans le liquide cœlomique. Qu’est-ce qui assure un mouvement constant du liquide cœlomique afin de distribuer les nutriments à tous les tissus? L’estomac pylorique est relié par un court intestin au petit anus observé précédemment. Vous ne pourrez probablement pas voir cet intestin. Vous devriez par contre pouvoir repérer les glandes rectales reliés à l’intestin.

Les étoiles de mer se nourrissent de presque tous les matériaux organiques qu’elles peuvent trouver. Lorsque l’estomac cardiaque est tourné vers l’extérieur, la bouche s’agrandit et couvre la surface sur laquelle l’animal se nourrit. Dans le cas d’une palourde, la bouche et l’estomac tourné vers l’extérieur s’insèrent entre les deux valves de la coquille. Cela crée un espace fermé dans lequel les enzymes digestives sont libérées. Le matériau organique de la surface couverte est décomposé avant d’être amené par les cils qui tapissent le système dans le tube alimentaire en vue de la digestion finale.

Figure 5 Anatomie interne d’une étoile de mer.

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L’appareil reproducteur Enlevez avec précaution les cæcums pyloriques afin d’exposer les deux gonades présentes dans chacun des bras (Figure 5 et Figure 6). La taille des gonades dépend du stade de reproduction de l’animal au moment de sa capture. Un conduit génital (spermiducte chez les mâles et oviducte chez les femelles) est issu de chaque gonade. Les conduits génitaux des deux gonades de chaque bras se rejoignent pour former un conduit commun qui débouche sur l’extérieur par le gonopore situé dans l’interambulacre sur le disque central. Vous ne pourrez pas voir les gonopores. Les étoiles de mer sont sexuellement dimorphes, mais les sexes sont difficiles à distinguer. Pouvez-vous suggérer un moyen de déterminer le sexe de votre spécimen?

Le système aquifère Enlevez les gonades et le reste de l’appareil digestif, afin d’exposer le système aquifère sous-jacent (Figure 7). Faites attention lorsque vous enlevez des tissus à

Figure 6 Coupe transversale d’un bras d’une étoile de mer.

Figure 7 Organisation du système aquifère d’une étoile de mer.

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proximité du madréporite, afin de ne pas endommager la jonction du madréporite au reste du système aquifère. Les principaux éléments du système aquifère sont le madréporite, le canal hydrophore et l’anneau aquifère, qui sont reliés aux cinq canaux radiaires et aux courts canaux transversaux (latéraux) qui leur sont associés. Les pieds ambulacraires sont reliés aux canaux transversaux. L’anneau aquifère porte neuf corps de Tiedemann, la place du dixième étant occupée par la jonction du canal hydrophore. Les vésicules de Poli présentes chez les Échinodermes sont absentes de certaines espèces disponibles en laboratoire, et il se pourrait donc que vous ne puissiez pas voir cette structure du système aquifère. Quel est le rôle présumé des corps de Tiedemann et des vésicules de Poli? L’ampoule de chaque pied ambulacraire est visible sur la face interne du sillon ambulacraire, entre les plaques ambulacraires. Combien d’ampoules y a-t-il sur chaque canal transversal? Faites une coupe transversale d’un bras pour voir les liens entre les pieds ambulacraires, les ampoules et le squelette ambulacraire.

Les systèmes nerveux et circulatoire Le système nerveux est composé principalement d’un réseau de nerfs sur la surface du corps. Si vous enlevez les pieds ambulacraires de l’un des sillons ambulacraires, vous pourrez voir en repliant le sillon une fine crête d’un brun jaunâtre qui court sur toute la longueur du sillon ambulacraire. C’est le cordon nerveux radiaire, qui est relié à un anneau nerveux circumoral. Le système circulatoire est pratiquement absent. Il y a un ensemble de tissus et de vaisseaux associés au canal hydrophore, mais vous ne pourrez pas les voir dans votre spécimen disséqué.

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Les Céphalocordés Les Céphalocordés sont représentés par deux genres (Branchiostoma et Asymmetron; et 14 espèces), mais comptent des espèces fossiles datant de plus de 530 millions d'années. L'animal le plus répandu et le plus familier est l'amphioxus. Cette espèce est intéressante parce qu'elle possède les caractéristiques de base des Cordés tout en possédant un mode d'alimentation que l'on retrouve chez les ammocètes de lamproies.

L’amphioxus (Branchiostoma) L’amphioxus appartient au sous-embranchement des Céphalocordés qui, comme les Vertébrés, font partie de l’embranchement des Cordés. Il possède de nombreux traits des Cordés qui ont disparu chez les représentants plus évolués de cet embranchement. Le nom vernaculaire Amphioxus désignait également le genre de ce petit animal jusqu’à ce qu’il soit remplacé par Branchiostoma. La plupart des sources d’approvisionnement des laboratoires fournissent l’espèce Branchiostoma lanceolatum. On trouve ces petits animaux semblables à des poissons partout dans le monde, dans les eaux peu profondes des mers tempérées et tropicales où ils se nourrissent de petites particules en suspension dans l’eau qu’ils filtrent. Seule l’extrémité antérieure de l’amphioxus est visible au-dessus des sables fins et des graviers où il creuse son terrier. Contrairement aux Poissons, l’amphioxus n’a ni nageoires pectorales, ni nageoires pelviennes, ni tête, et il est également dépourvu de cœur.

Anatomie externe – Organisme complet Le corps quasi transparent de l’amphioxus est comprimé latéralement. L’amphioxus n’a pas de tête distincte, et son corps est dépourvu des nageoires latérales normalement présentes chez les poissons. La nageoire dorsale s’étend sur toute la longueur du corps, alors que la nageoire ventrale se limite à la partie postérieure de l’animal, à partir de l’atriopore (Figure 8). Les rayons des nageoires minces, formés

Figure 8 Principaux traits anatomiques de l’amphioxus, Branchiostoma lanceolatum.

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de tissu conjonctif, contribuent à soutenir les nageoires dorsale et ventrale. Ces deux nageoires se rejoignent à l’extrémité postérieure de l’animal pour former la nageoire caudale. Celle-ci ne possède pas de rayons. Les lignes en forme de chevron visibles le long du corps sont les myoseptes, feuillets de tissu conjonctif qui séparent les blocs segmentés de fibres musculaires (myomères) dont l’amphioxus se sert pour nager. Les gonades sont le long de la surface ventrale, en dessous des myomères. Il y a aussi deux replis métapleuraux, qui vont de l’avant vers l’atriopore sur la surface ventrale.

Ces structures seront plus faciles à voir dans les coupes transversales.

La partie antérieure du corps comprend un rostre qui surplombe le capuchon oral formé de deux extensions latérales du corps (Figure 9). Ensemble, le rostre et le capuchon oral forment un vestibule semblable à un entonnoir qui constitue l’entrée de la bouche. L’organe rotateur borde le vestibule et produit un mucus auquel se collent les particules de nourriture. Les cils qui sont à la surface de l’organe rotateur dirigent la nourriture et l’eau vers la bouche, située au centre du voile membraneux. Un ensemble de tentacules, appelés cirres buccaux, s’étendent vers l’avant à partir du capuchon oral. Les cirrhes buccaux empêchent les grosses particules d’entrer dans la bouche. On croit aussi qu’ils ont une fonction chimiosensorielle.

L’eau qui traverse les branchies sort par l’atriopore situé juste devant la nageoire ventrale. L’anus est sur la face ventrale, derrière l’atriopore et immédiatement devant la nageoire caudale.

Anatomie interne – Organisme complet L’organe rotateur possède une série de bandes ciliées sur les faces latérales et dorsale du vestibule. Le battement des cils crée un tourbillon dans l’eau. Étant donné la forme du capuchon oral, le tourbillon entraîne l’eau en direction de la bouche et dans le pharynx (Figure 9). La bouche est au centre d’un voile membraneux vertical. Sur les bords de la bouche, des tentacules vélaires empêchent les particules indésirables de sable et de débris d’entrer dans la bouche. Un anneau de muscles circulaires contenus dans le voile règle le débit de l’eau dans la bouche en augmentant ou en diminuant le diamètre de l’ouverture orale.

Figure 9 Détail du capuchon oral et du vestibule.

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Le pharynx est grand et en bonne partie entouré par la cavité atriale qui le sépare de la paroi du corps. Dans le pharynx, les particules de nourriture qui ont été capturées par l’organe rotateur sont libérées du mucus, mais elles doivent à nouveau être emprisonnées dans du mucus avant de passer dans le tube digestif. Le grand sillon cilié, appelé endostyle, situé sur la surface ventrale du pharynx, sécrète un filet muqueux qui monte le long des faces latérales du pharynx en direction du sillon (gouttière) épipharyngien dorsal. À mesure que l’eau qui est à l’intérieur du pharynx traverse le filet muqueux produit par l’endostyle, entre les arcs branchiaux, puis dans la cavité atriale (ou atrium), la nourriture colle sur la surface de ce filet muqueux. Le filet monte jusqu’à la surface dorsale du pharynx, et les cils du sillon épipharyngien le tissent en un cordon muqueux, qu’ils font ensuite passer dans l’intestin.

L’intestin s’étend jusqu’à l’anus (Figure 8). Il comporte quatre régions fonctionnelles, qui ne sont toutefois pas faciles à reconnaître dans un spécimen complet. La première est l’œsophage, qui relie le pharynx à l’estomac. L’estomac, situé derrière le cæcum hépatique qui se projette vers l’avant, est situé du côté droit de l’animal. Le cæcum hépatique est souvent appelé « foie ». Il produit une variété d’enzymes digestives qui décomposent la nourriture ingérée. Derrière l’estomac, il y a l’iléo-côlon, qui a l’aspect d’un anneau foncé dans la partie de l’intestin comprise entre l’estomac et l’anus.

En plus de jouer un rôle digestif dans la capture des aliments, la paroi du pharynx constitue la principale surface respiratoire de l’amphioxus. Les ouvertures diagonales du pharynx sont les fentes branchiales (ou pharyngiennes), soutenues par de fins arcs branchiaux cartilagineux. Le sang qui passe dans les arcs branchiaux est oxygéné par l’eau qui s’écoule entre les arcs. L’amphioxus ne possède pas de cœur, mais ses vaisseaux sanguins sont contractiles et propulsent le sang dans tout le corps. La plus grande partie de l’appareil circulatoire est difficile à voir dans un spécimen complet.

La principale composante du système squelettique est la notocorde qui s’étend sur toute la longueur de l’animal (Figure 8). C’est une fine tige cartilagineuse et souple entourée d’une gaine élastique. Elle peut se plier mais non raccourcir, de sorte que les contractions des myomères produisent des ondulations latérales du corps qui propulsent l’amphioxus lorsqu’il nage. Les autres composantes du système squelettique comprennent les rayons des nageoires et les arcs branchiaux déjà mentionnés. D’autres éléments cartilagineux de soutien sont associés au capuchon oral et aux cirrhes buccaux.

Le tube neural est un tube creux situé immédiatement au-dessus de la notocorde. Il ne possède aucun ganglion, et le très léger renflement à l’extrémité antérieure est le cerveau de l’amphioxus. Également à l’extrémité antérieure du tube neural, des cellules pigmentées forment la tache oculaire. Des taches pigmentées, parfois appelées yeux simples (ocelles), sont visibles sous le tube neural et peuvent être sensibles à la lumière.

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Coupes transversales Des coupes transversales de diverses régions du corps de l’amphioxus sont disponibles auprès de la plupart des fournisseurs. Lorsque vous examinez ces coupes, ayez l’organisme complet à portée de main et localisez chacune des coupes sur ce spécimen.

Caractéristiques communes à toutes les régions L’épiderme est formé, de l’extérieur vers l’intérieur, d’une fine cuticule, d’un feuillet simple de cellules cylindriques et d’un feuillet de tissu conjonctif. La nageoire dorsale et l’un des rayons qui la soutiennent sont visibles sur la face dorsale de la coupe. En dessous de la nageoire dorsale, on voit le tube neural creux, puis la notocorde. Le canal central du tube neural, appelé neurocèle, est également visible dans la coupe. Les muscles sont en forme de chevrons, de sorte qu’une coupe verticale traverse un certain nombre de myomères, que l’on distingue grâce aux myoseptes qui les séparent (Figure 10, Figure 11 et Figure 12).

Le capuchon oral L’espace visible au centre de la coupe est le vestibule, où l’organe rotateur crée des tourbillons d’eau et propulse la nourriture dans la bouche. Des masses épithéliales latérales et ciliées, qui sont paires et sur la face dorsale, sont des composantes de l’organe rotateur qui borde le vestibule. Il se peut que de petites coupes des cirres buccaux soient visibles sur la face ventrale de la préparation.

La région pharyngienne L’espace visible au centre est le pharynx, entouré en alternance des arcs branchiaux et de fentes branchiales (Figure 10). Les arcs branchiaux sont de deux types : arcs primaires et arcs secondaires. Seuls les arcs branchiaux primaires ont une cavité cœlomique du côté latéral plus large. Les arcs branchiaux sont reliés par de petits ponts de tissu appelés synapticules. Ceux-ci pourraient ne pas être visibles dans votre

Figure 10 Coupe transversale de la région pharyngienne.

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coupe. Sur la face ventrale du pharynx, on voit le sillon cilié producteur de mucus de l’endostyle. L’unique aorte ventrale est en dessous de l’endostyle. À l’opposé, au-dessus du pharynx, le sillon (gouttière) épipharyngien cilié produit le cordon muqueux chargé de nourriture qui passe dans l’intestin. Entre le sillon épipharyngien et la notocorde, il y a deux aortes dorsales. Le cœlome a la forme de deux ouvertures latérales au-dessus du sillon épipharyngien.

L’espace compris entre le pharynx et le reste du corps est la cavité atriale qui va jusqu’à l’atriopore. Il y a deux néphridies, mais il est peu probable que vous puissiez les voir toutes les deux dans votre coupe. Recherchez les conduits qui relient l’espace cœlomique à la cavité atriale. Les gonades qui s’étendent dans la cavité atriale sont situées dans la partie ventrale, de chaque côté du corps. Le cæcum hépatique est également visible sous forme d’une structure unique du côté droit du pharynx. Le cæcum hépatique s’ouvre sur l’intestin.

Deux rabats de tissu appelés replis métapleuraux s’étendent vers le bas à partir des côtés du corps. Dans la partie ventrale de la coupe, localisez les muscles transversaux situés entre les replis métapleuraux de chaque côté du corps. Lorsque ces muscles se contractent, ils font sortir par l’atriopore l’eau contenue dans la cavité atriale.

La région intestinale L’organisation des muscles, de la notocorde, du tube neural et de la nageoire dorsale est semblable à ce que l’on a vu dans la coupe de la région pharyngienne (Figure 11). Le grand espace au centre de la coupe est l’intestin. Dans cette région du corps, les deux aortes dorsales se sont rejointes pour former un seul vaisseau sanguin situé entre l’intestin et la notocorde. On peut voir un petit vaisseau ventral en dessous de l’intestin. Selon la partie de l’intestin où la coupe a été faite, vous verrez sur la face ventrale soit la nageoire ventrale, si la coupe a été faite derrière l’atriopore, soit les replis métapleuraux, si la coupe a été faite devant l’atriopore.

Figure 11 Coupe transversale de la région intestinale.

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Les Échinodermes et les Céphalocordés © Houseman – page 14

La région caudale La nageoire visible dans cette région est la nageoire caudale, plus haute et plus fine que la nageoire dorsale (Figure 12). La nageoire caudale est dépourvue de rayons. Le

vaisseau sanguin dorsal, la notocorde, le tube neural et les myomères sont organisés de la même manière que dans la coupe de la région intestinale.

Figure 12 Coupe transversale de la région caudale.