Les Cnidaires Les Hydrozoaires - Adam Oliver Brownadamoliverbrown.com/wp-content/uploads/2013/01/Lab03_Cnid_Fr_Final_PHa.pdf · L’hydre sert souvent d’introduction à l’étude

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Les Cnidaires

Par Jon G. Houseman

Les Hydrozoaires

L’hydre Le mot hydre est un terme générique qui englobe un certain nombre d’espèces d’eau douce. L’hydre sert souvent d’introduction à l’étude de l’embranchement des Cnidaires, en particulier de la classe des Hydrozoaires. Les hydres sont de grandes tailles, donc bien visibles, et il est facile d’observer des spécimens vivants adhérant à des rochers, à des plantes ou à des débris dans les eaux douces non polluées. Malheureusement, l’hydre n’est pas l’espèce la plus représentative des Hydrozoaires ou même des Cnidaires. Une des caractéristiques importantes de la plupart des Cnidaires est leur cycle de vie dimorphe qui comprend un stade polype sessile et un stade méduse nageant librement. Par contre, les hydres d’eau douce ne possèdent pas le stade méduse caractéristique de la plupart des Cnidaires plus particulièrement des Hydrozoaires. Au mieux, l’hydre constitue un bon exemple d’un Cnidaire au stade polype. Parmi les quatre classes des Cnidaires, laquelle possède un cycle de vie ne comprenant pas de stade méduse? Les hydres sont des Hydrozoaires adaptés à un milieu d’eau douce et ne sont pas les seules espèces d’eau douce à avoir abandonné une partie du cycle vital typique des Hydrozoaires. Par exemple, une autre espèce d’eau douce, Craspedacusta, est tout à fait à l’opposé des hydres, ayant un cycle de vie majoritairement au stade méduse. Pourquoi ces deux espèces font-elles donc partie de la classe des Hydrozoaires?

Spécimens vivants La plupart des fournisseurs distribuent l’hydre du littoral (Hydra littoralis) ou l’hydre verte (Chlorohydra viridissima). L’hydre verte vit en symbiose avec une algue, ce qui lui donne sa couleur verte et la rend plus facile à voir dans le milieu de culture. Même si la lumière ne dérange pas l’hydre verte, elle est souvent plus difficile à nourrir que l’hydre du littoral. Pour quelle raison est-il plus difficile de nourrir Chlorohydra viridissima que Hydra littoralis?, Ce guide d’observation parle de l’hydre en général, mais les instructions s’appliquent tout aussi bien à Chlorohydra viridissima et à Hydra littoralis. Repérez une hydre dans le contenant de spécimens. Les hydres sont généralement fixées au fond du contenant et aussi parfois sur les côtés. En faisant très attention, utilisez un compte-gouttes pour aspirer une hydre et mettez-la dans une petite boîte de Petri ou sur un verre de montre. Ajoutez au besoin un peu de milieu de culture. Pourquoi ajoutez-vous du milieu de culture, et non pas de l’eau du robinet ou de


l’eau distillée? Les hydres n’aiment pas être déplacées. Au début, votre spécimen va se mettre en boule et ne semblera pas faire grand chose. Si cela se produit, laissez-le de côté pendant quelques minutes jusqu’à ce qu’il se détende et commence à bouger. Travaillez avec une faible intensité lumineuse lorsque vous faites vos observations au microscope à dissection, en particulier avec Hydra littoralis.

Observez les mouvements de l’hydre. Son corps consiste en un long cylindre. L’axe oral-aboral est défini par le disque pédieux à l’extrémité aborale et par l’hypostome et la bouche à l’extrémité orale (Figure 1). La bouche est entourée de tentacules (Figure 1). En examinant ceux-ci attentivement, vous verrez qu’ils sont couverts de bosses; ce sont les batteries de cnidocytes qui servent à capturer et à immobiliser les proies.

Comme les autres Cnidaires, l’hydre utilise un squelette hydrostatique pour bouger. Mais contrairement aux animaux triploblastiques qui ont un cœlome rempli de liquide, les Cnidaires se servent de leur cavité gastrovasculaire pour manger. Les tentacules sont creux, et leur cavité est une extension de la cavité gastrovasculaire. Les fibres musculaires de la paroi du corps qui entoure la cavité comprennent des cellules musculaires-nutritives qui fonctionnent par antagonisme avec les cellules épithéliomusculaires de l’épiderme pour faire bouger les tentacules et le corps (Figure 3). Est-ce que cet animal peut bouger et manger en même temps? Observez comment le corps cylindrique et les tentacules de votre spécimen bougent. Observez le mouvement des tentacules à la recherche de nourriture. Touchez l’un des tentacules en extension. Que se passe-t-il?

L’hydre se déplace dans un mouvement de culbute qui lui est propre. Elle plie le corps et étend les tentacules qui entrent en contact avec le substrat dans la direction du déplacement. Les cnidocytes ancrent les tentacules dans le substrat, puis le disque pédieux décolle du substrat. Des contractions de la paroi du corps amènent le disque

Figure 1. Principales caractéristiques anatomiques d’un polype


pédieux à se retourner et à se replacer sur le substrat de l’autre côté des tentacules. Pourquoi ne peut-on pas parler d’un mouvement cul par-dessus tête? Vous ne verrez peut-être pas une culbute complète, mais vous devriez pouvoir constater comment l’hydre peut se servir de ses tentacules pour se fixer au substrat.

Essayez de donner quelques larves d’Artemia à manger à votre hydre. Artemia est un organisme marin et l’hydre est un animal d’eau douce, ce qui pourrait poser un problème. Veillez à bien rincer les larves afin d’enlever les sels marins toxiques pour l’hydre. Décrivez les changements de forme d’un tentacule en train de capturer la proie. Si votre spécimen ne se nourrit pas, laissez-le se reposer pendant quelques minutes, puis reprenez vos observations.

Lames préparées

Organismes complets En plus de spécimens vivants, vous avez à votre disposition des lames préparées comprenant des organismes complets, des coupes transversales, ainsi qu’une préparation spéciale de nématocystes déchargés.

Observez les principales caractéristiques externes de l’hydre sur une lame d’un organisme complet. L’hydre se fixe sur le substrat à l’aide du disque pédieux situé sur la face aborale de son corps (Figure 1). La bouche est du côté opposé à l’extrémité orale et elle est montée sur un hypostome en forme de dôme et entourée de tentacules.

Des lames d’organismes complets montrent également la reproduction asexuée et la reproduction sexuée de l’hydre (Figure 2). Dans la reproduction asexuée, de petits bourgeons se forment sur la paroi du corps et grandissent avant de se détacher pour former de nouveaux organismes. Essayez de trouver des lames qui montrent des bourgeons à divers stades de développement. L’hydre verte, Chlorohydra viridissima, est hermaphrodite, c.-à-d. les deux sexes se trouvent sur un même individu. Par contre, les organes reproducteurs mâle et femelle d’un même individu ne produisent jamais

Figure 2. Cycle vital des hydres d’eau douce. Contrairement à la plupart des Hydrozoaires, le stade méduse est absent.


les gamètes des deux sexes en même temps. Cette adaptation empêche l’autofécondation. L’hydre du littoral, Hydra littoralis, est dioïque, c.-à-d. les deux sexes se trouvent sur des individus différents. Examinez des lames d’organismes complets montrant des spermaires (testicules) ou des ovaires. Qu’est-ce qui permet de faire la distinction entre un spermaire et un ovaire dans un organisme complet ou dans la coupe transversale que vous allez observer ensuite?

En plus de faire partie du squelette hydrostatique, la cavité gastrovasculaire est l’estomac de l’hydre. Des sécrétions produites par les cellules qui tapissent la cavité commencent la digestion de la nourriture. Une fois que la nourriture est décomposée en particules suffisamment petites, les cellules accèdent aux nutriments qu’elle contient par phagocytose suivie d’une digestion intracellulaire. La nourriture non digérée est expulsée par là où elle est entrée, c’est-à-dire par la bouche.

Coupes transversales La paroi du corps comprend trois couches : l’épiderme (externe), le gastroderme (interne) et la mésoglée entre les deux ( Figure 1). Examinez une lame d’une coupe transversale. Si la source lumineuse de votre microscope est bien alignée, vous pourrez voir les cellules de l’épiderme, du gastroderme et de la mésoglée. Selon la préparation et le microscope, vous pourrez peut-être distinguer les divers types de cellules, mais cela est généralement difficile.

La couche épiderme est surtout formée de cellules épithéliomusculaires (Figure 3), dont leur fonction est double : elles constituent la peau de l’hydre ainsi que la musculature longitudinale du squelette hydrostatique. À la base des cellules épithéliomusculaires, on retrouve les cellules interstitielles qui peuvent devenir (ex. des ovaires ou des spermaires) et remplacer des cellules épidermiques (Figure 3). Les cellules épithéliomusculaires sont grandes et transparentes, et leurs noyaux ont une

Figure 3. Principales cellules et structures d’une coupe transversale d’une hydre


coloration foncée. Les cellules interstitielles et leurs noyaux ont une coloration foncée et sont adjacentes à la mésoglée (Figure 3). Les cnidocytes constituent le troisième type de cellule de la couche épidermique (Figure 3), mais ils sont absents dans une coupe au niveau du tronc (Figure 1). Les cnidocytes sont beaucoup plus abondants dans une coupe transversale d’un tentacule ou dans la région de l’hypostome. Si votre lame comporte plusieurs cercles de tissus, les plus petits pourraient être des coupes transversales de tentacules. Recherchez les cnidocytes, qui sont plutôt transparents, n’ont pas de noyau foncé et qui contiennent chacun un nématocyste pâle et enroulé (Figure 4). Si vous examinez attentivement un cnidocyte sous fort grossissement, vous pourrez peut-être aussi voir l’opercule et le cnidocil, déclencheur du cnidocyte (Figure 4). Si une lame portant des nématocystes déchargés est disponible, examinez-la attentivement afin de voir la capsule du cnidocyste déchargée, le filament en extension et les épines à la base du filament (Figure 4). Quelle est la différence entre un cnidocyte et un nématocyste? Un réseau nerveux parcourt la couche épidermique. Les cellules nerveuses constituent le quatrième type de cellules présent dans cette couche.

La mésoglée est une matrice gélatineuse. Elle est généralement dépourvue de cellules, mais on trouve des archéocytes (amibocytes) qui s’y déplacent. Ces cellules sont totipotentes et peuvent se différencier en plusieurs types de cellules.

La couche interne de la paroi du corps est le gastroderme, qui contient des cellules musculaires nutritives. Ces dernières sont les plus abondantes dans cette couche et ont deux fonctions importantes : elles forment, d’une part, le revêtement de la cavité gastrovasculaire qui absorbe les nutriments et, d’autre part, les fibres des muscles circulaires du squelette hydrostatique. Ces cellules se chargent de la digestion intracellulaire finale, mais ce sont les cellules glandulaires (Figure 3) qui doivent d’abord sécréter des enzymes digestives pour permettre une première décomposition de la nourriture ingérée. Les longues cellules musculaires nutritives, en forme de doigts, sont difficiles à identifier sur la lame préparée parce qu’une coupe d’un tissu ne traverse jamais une cellule. Elle traverse plutôt une matrice de cellules qui comprend

Figure 4. Structure d’un nématocyste déchargé


aussi les cellules glandulaires. Comme dans l’épiderme, des cellules interstitielles sont aussi présentes dans le gastroderme.

Comparez les coupes des gonades du mâle et de la femelle. Chez le mâle, les spermaires sont dérivés des cellules interstitielles de l’épiderme à l’extrémité orale du polype. Les spermatozoïdes sont produits à partir des cellules du gastroderme et se déplacent dans les spermaires. On peut donc voir distinctement les spermaires adjacents à la mésoglée. Les ovaires sont également dérivés de cellules interstitielles de l’épiderme. L’œuf contenu dans chaque ovaire était à l’origine un archéocyte dans la mésoglée. Comme vous pourrez le constater dans la structure cellulaire des coupes, les ovaires sont beaucoup plus gros que les spermaires.

Obelia Obelia est un Hydrozoaire colonial marin, qui possède la caractéristique autapomorphique du cycle vital dimorphe (on parle parfois d’alternance de générations, mais ce terme est plutôt employé en botanique) de la classe des Hydrozoaires (Figure 5). Obelia est un genre très répandu que l’on trouve fixé sur n’importe quel substrat dans les océans, de la zone intertidale jusqu’à environ 100 mètres de profondeur. Comme chez les autres Hydrozoaires, il y a au sein de la colonie une répartition des tâches entre les types de polypes, aussi appelés zoïdes. Chez Obelia, les hydranthes (gastrozoïdes) sont chargés de capturer la nourriture, et les gonanges (gonozoïdes) interviennent dans les processus de la reproduction.

Figure 5– Cycle de vie de l’Hydrozoaire colonial marin Obelia


Spécimens conservés Mettez dans une petite boîte de Petri une partie d’une colonie d’Obelia, conservée ou fraîche s’il y en a de disponible. Ajoutez un peu d’eau pour la faire flotter et examinez-la au microscope à dissection. À première vue, la colonie ressemble plutôt à un ensemble de plantes que d’animaux, avec des branches (hydrocaule) et des racines basales (hydrorhize). Ces dernières peuvent ne pas être présentes dans votre spécimen si celui-ci a été arraché de la racine. Regardez attentivement l’hydrocaule afin de trouver les deux types de zoïdes (Figure 6). Les hydranthes sont les polypes nourriciers. Chaque hydranthe possède une couronne de tentacules fixés sur une base en forme de coupe qui relie l’hydranthe au reste de la colonie. Les gonanges sont tubulaires, de forme allongée, dépourvus de tentacules, moins nombreux que les hydranthes, et situés entre les branches de l’hydrocaule et les hydranthes. Étant donné que les gonanges n’ont pas de tentacules pour se nourrir, comment obtiennent-ils la nourriture et les nutriments nécessaires à la reproduction? Les hydranthes et les gonanges sont couverts d’une couche chitineuse non vivante, la thèque. La thèque porte différents noms selon l’endroit où elle se trouve : gonothèque sur les gonanges, hydrothèque sur les hydranthes, périsarc sur les troncs et les branches de la colonie. Cherchez le coenosarc à l’intérieur du périsarc. Nous le verrons mieux sur une lame préparée d’organisme complet. C’est une extension de la cavité gastrovasculaire entre les divers zoïdes. Quel est l’avantage de cette connexion entre tous les polypes?

Figure 6– Structure de l’hydranthe et du gonange dans un hydrocaule d’Obelia


Lames préparées

Structure de la colonie

Sur la lame préparée d’une colonie complète d’Obelia, repérez les structures que vous avez vues sur le spécimen conservé (Figure 6). Comme les spécimens sont colorés, il est beaucoup plus facile de distinguer les composantes vivantes, généralement colorées en rouge, et les structures non vivantes de la thèque, transparentes et incolores. Les tentacules des hydranthes peuvent avoir été brisés lors de la préparation de la lame ou être rétractés à l’intérieur de l’hydrothèque. Assurez-vous d’observer un hydranthe dont les tentacules sont en extension. Identifiez l’hydrothèque en forme de coupe couvrant l’hydranthe, ainsi que les tentacules entourant l’hypostome central, dôme de tissu dont le sommet central contient la bouche. La bouche mène à la cavité gastrovasculaire située à la base de l’hydranthe puis reliée sans discontinuité au reste de l’animal par le coenosarc. Les tentacules sont pleins, et les cnidocytes qui couvrent la surface des tentacules sont plus faciles à voir aux extrémités de ceux-ci, où ils forment des batteries de cnidocytes disposés en bandes. L’hydranthe lui-même est relié à la colonie par un disque basal, et les anneaux du périsarc lui confèrent la souplesse qui permet à l’hydranthe de plier. Comme on l’a mentionné plus haut, les gonanges sont dépourvus de tentacules, et leur thèque porte le nom de gonothèque. La gonothèque contient une extension de la cavité gastrovasculaire, appelée blastostyle. Des bourgeons médusoïdes font leur apparition sur la surface du blastostyle. Ce processus de bourgeonnement latéral est un caractère autapomorphique des Hydrozoaires. Les Hydrozoaires et les Scyphozoaires produisent des méduses par bourgeonnement asexué. Comment ce processus diffère-t-il dans ces deux classes de Cnidaires? Lorsque les méduses arrivent à maturité, elles sont libérées par le gonopore situé au sommet de la gonothèque. Les bourgeons médusoïdes situés à la base du blastostyle sont les plus jeunes, et ceux qui sont à l’extrémité opposée sont les plus matures. Examinez attentivement un bourgeon adjacent au gonopore. Vous verrez le manubrium au centre, entouré de tentacules repliés qui vont s’étendre lorsque la méduse sera libérée. Les bourgeons médusoïdes les plus jeunes sont simples et creux. Sur un bourgeon intermédiaire entre les plus jeunes et les plus matures, vous devriez pouvoir observer les quatre lobes de la méduse, qui donnent au bourgeon une forme carrée. L’espace clair à l’intérieur de chaque lobe est la cavité gastrovasculaire, qui est reliée à la cavité gastrovasculaire située au centre du blastostyle.

Pour terminer cette observation d’une lame préparée d’une colonie, examinez les branches de l’hydrocaule, le périsarc externe transparent, non vivant, ainsi que le coenosarc interne. Les cellules qui tapissent le coenosarc sont munies de flagelles. C’est le battement des flagelles qui fait circuler le contenu de la cavité gastrovasculaire complexe qui relie les différentes parties de la colonie.


Structures du stade méduse

Sur les lames préparées, les jeunes méduses sont retournées de l’intérieur vers l’extérieur, de sorte que les faces sous-ombrellaire (orale) et ex-ombrellaire (aborale) sont inversées. Les méduses plus matures (Figure 7) ne sont pas retournées. Dans le cas d’une méduse retournée, le manubrium et la bouche semblent s’étendre à partir de la face externe convexe, qui est la face sous-ombrellaire inversée. Le manubrium d’une méduse est comme le manche d’un parapluie : il est normalement à l’intérieur, du côté concave. Mais si le parapluie est retourné par grand vent, le manche se retrouve à l’extérieur, du côté convexe. C’est ce qui se passe lorsqu’Obelia arrête de nager et se repose, ou lorsque l’on prépare une méduse sur une lame de microscope. La description qui suit est fondée sur l’orientation naturelle des deux faces, et non sur la forme inversée.

Comme le stade méduse de tous les Hydrozoaires, Obelia possède une symétrie tétraradiale (Figure 7). Le manubrium descend sous la surface sous-ombrellaire et

prend de l’expansion à son extrémité pour former quatre lobes oraux (tentacules oraux) qui entourent la bouche située au centre. Les lobes oraux sont armés de cnidocytes qui immobilisent davantage la proie pendant qu’elle est captée dans la bouche. La bouche mène à la cavité gastrovasculaire reliée par des canaux radiaires à un canal annulaire circulaire qui fait le tour de la marge de l’ombrelle. L’espace compris entre le canal annulaire et les canaux radiaires est rempli de mésoglée. Si la méduse est suffisamment mature, vous verrez quatre gonades imbriquées dans la mésoglée adjacente à chacun des canaux radiaires. Quel est l’avantage de la position des gonades près des canaux radiaires?

La marge de l’ombrelle du stade méduse possède environ 20 tentacules chargés de cnidocytes piquants qui servent à capturer la nourriture. En examinant un tentacule sous fort grossissement, vous pourrez voir les batteries de cnidocytes qui font saillie. La base du tentacule est élargie en un gros bulbe tentaculaire où des cellules interstitielles se différencient pour former des cnidocytes. Huit des bulbes tentaculaires comportent des statocystes. Qu’est-ce qu’un statocyste? Que trouve-t-on à

Figure 7-Méduse mature d’Obelia


l’intérieur? Un caractère autapomorphique des Hydrozoaires est une bande de tissu à l’intérieur de la bordure de l’ombrelle. Chez Obelia, ce velum est de taille réduite et difficile à voir.

Les Scyphozoaires

Aurelia On trouve des méduses du genre Aurelia dans tous les océans du monde. Leur taille et leur abondance en font des spécimens idéaux pour l’observation des caractéristiques principales des Scyphozoaires. La méduse commune, Aurelia aurita, aussi appelée Aurélie, méduse bleue ou méduse lune, est le spécimen généralement distribué par les fournisseurs. Les méduses font partie des zooplanctons gélatineux. Ce qualificatif « gélatineux » vient de leur forte teneur en eau qui est plus de 95 %! Quel autre groupe fait partie des zooplanctons gélatineux? Les espèces d’Aurelia sont communes dans toutes les eaux côtières du monde. Elles sont de tailles très diverses et leur ombrelle peutt atteindre jusqu’à 40 centimètres de diamètre. Elles constituent un excellent exemple du cycle de vie des Scyphozoaires, défini à l’origine par l’importance relative du stade méduse par rapport au stade polype. Cependant, ce n’est plus le cas depuis que les Anthozoaires ont été regroupés avec tous les autres Cnidaires. Quel caractère autapomorphique définit maintenant les Scyphozoaires? Même s’il ne constitue plus un caractère autapomorphique, le stade polype réduit joue un rôle clé dans la compréhension du cycle de vie des méduses. Pourquoi le peu d’importance du stade polype dans le cycle de vie n’est plus un caractère autapomorphique des Scyphozoaires?

Spécimens conservés Veuillez manipuler avec précaution les méduses conservées. Elles sont très fragiles et se déchirent facilement si vous utilisez des forceps pour prendre un spécimen dans le bocal. Si vous disposez d’une écumoire, servez-vous en pour soulever doucement un spécimen dans le bocal et le faire flotter dans un rince-doigts ou un plateau à dissection rempli d’eau.

Dans la nature, l’ombrelle des méduses est légèrement convexe. Par contre, celle des spécimens conservés est plate plutôt qu’incurvée. Faites vos observations au microscope à dissection. Lorsque vous aurez terminé, mettez la méduse dans le contenant prévu pour les spécimens utilisés.

Observez les principales caractéristiques anatomiques du stade méduse d’Aurelia. Le dessus de l’ombrelle constitue la face aborale (ex-ombrellaire). Le dessous (Figure 8) est le côté oral (sous-ombrellaire) de l’animal. Le manubrium et la bouche sont suspendus au centre (Figure 8). À cause de leur symétrie tétraradiale, la bouche et le manubrium de la méduse sont de forme carrée. Des bras oraux (Figure 8) partent de chaque coin de la bouche et sont couverts de petits tentacules armés de cnidocytes.


Un anneau de muscles circulaires s’étend autour de la marge de l’ombrelle. Vous ne pourrez pas voir ces muscles dans votre spécimen, mais lorsqu’ils se contractent, le diamètre de la méduse diminue. Cela a pour effet de faire sortir de l’eau par le dessous de l’ombrelle et de faire monter la méduse. Comment l’ombrelle retrouve-t-elle son diamètre d’origine lorsque les muscles circulaires se relâchent? De nombreux tentacules marginaux (Figure 8) armés de cnidocytes pendent à partir de la marge de l’ombrelle, qui est subdivisée en huit sections par de petits renfoncements. À l’aide du microscope à dissection, examinez attentivement l’un de ces renfoncements et identifiez la rhopalie sensorielle qu’il comporte (Figure 9). Chaque rhopalie est formée d’une cupule pigmentée (ocelle) et d’un statocyste entourés de deux rabats de tissu, les lobes rhopaliens. La rhopalie et les lobes rhopaliens sont couverts sur leur face aborale d’un capuchon de tissu. Pourquoi ce capuchon joue-t-il un rôle important dans le bon fonctionnement de l’ocelle contenu dans la rhopalie? Vous aurez l’occasion de voir une rhopalie colorée lorsque vous observerez le stade éphyra du cycle de vie.

La méduse possède huit rhopalies et quatre bras oraux, qui la subdivisent en régions radiaires (9 et 10). Les quatre sections intraradiaires sont définies par la position des bras oraux. La partie d’une ombrelle comprise entre deux bras oraux est dite inter-radiaire. Quatre des huit rhopalies coïncident avec les limites des divisions radiaires. Elles sont les rhopalies per-radiares. Les quatre autres sont entre deux de ces limites: ce sont les rhopalies inter-radiaires. Tout ce qui est à l’intérieur d’une région per-

Figure 8. Caractéristiques anatomiques de la face sous-ombrellaire du stade méduse d’Aurelia

Figure 9. Structure d’une rhopalie


radiaire est qualifié d’ad-radiaire. En résumé, si l’on compare l’ombrelle à une tarte, celle-ci comprend quatre pointes inter-radiaires, chacune étant divisée en deux par une division per-radiaire. Une région per-radiaire peut être subdivisée à son tour par des divisions ad-radiaires. Il y a quatre régions inter-radiaires, huit régions per-radiaires, et il peut y avoir de multiples régions ad-radiaires.

L’appareil gastrovasculaire (digestif) (Figure 11. ) est formé de la bouche, située à l’extrémité du manubrium, de poches gastriques, ainsi que d’un réseau de canaux radiaires dans toute l’ombrelle. Aurelia se nourrit de petits organismes planctoniques qu’elle capture par le mucus sur la face inférieure de l’ombrelle. Des cils amènent la nourriture sur la marge de l’ombrelle. Puis les bras oraux prennent la nourriture ainsi que d’autres nutriments capturés par les tentacules oraux pour amener le tout dans la bouche. Même si les tentacules oraux peuvent aussi attraper de la nourriture, leurs cnidocytes jouent surtout un rôle de défense. Des cils propulsent la nourriture ingérée le long du manubrium jusque dans la cavité gastrique centrale, elle même reliée aux quatre poches gastriques (Figure 10). Vous pouvez voir les filaments gastriques dotés de cellules glandulaires qui sécrètent des enzymes digestives dans les poches gastriques, ainsi que les cnidocytes qui immobilisent les proies ingérées. Des cils commandent le mouvement du liquide digestif, créant un flux bien défini – autrement dit un genre de circulation – qui amène les nutriments des poches gastriques dans le canal annulaire (Figure 10) à la marge de l’ombrelle. Le flux revient ensuite dans les poches gastriques avant de sortir de la méduse.

Les Cnidaires ont un tube digestif incomplet, et c’est un flux unidirectionnel de liquide gastrovasculaire à l’intérieur de poches et de canaux qui distribue les nutriments dans toutes les parties de l’organisme (Figures 8 et 10). Chacune des quatre poches gastriques est située dans une région inter-radiaire. (Figure 10 montre deux poches dans deux régions inter-radiaires alors que la Figure 8 montre une poche par région inter-radiaire de la méduse. Même si elles sont difficiles à voir, deux crêtes de tissu situées dans la partie de la cavité gastrique adjacente à chaque poche divisent cette cavité en une région centrale inhalante et deux régions exhalantes (une de chaque côté) (une Figure serait bien pour démontrer cela car difficile à visualiser. La

Figure 10 Structures des régions intraradiares du stade méduse d’Aurelia


nourriture ingérée traverse la région inhalante en direction de la poche gastrique, et le liquide gastrique retourne dans l’eau environnante par une région exhalante de la cavité gastrique. Sur les côtés de chaque poche gastrique, deux canaux adradiaires non ramifiés transportent les nutriments contenus dans le liquide gastrovasculaire jusque dans le canal annulaire, et les branches des canaux intra-radiaires ramènent le liquide dans la poche gastrique, où il passe par les gonades pour rejoindre une région exhalante de la cavité gastrique. Le liquide gastrovasculaire revient aussi du canal annulaire dans une région exhalante de la cavité gastrique par les canaux per-radiairesx de l’appareil digestif. Pourquoi ce sens de circulation du liquide gastrovasculaire et ces ramifications sont-elles si importantes?

Les gonades semi-circulaires sont contenues dans les poches gastriques (Figures 8 et 11). Pourquoi est-il plus avantageux d’avoir les gonades à l’intérieur des poches gastriques plutôt qu’ailleurs dans le corps? En regardant attentivement, vous

pourrez peut-être voir des œufs dans les ovaires si votre spécimen est une femelle. Au cours de l’accouplement, les spermatozoïdes sont libérés dans le flux sortant des poches gastriques et sont capturés par la femelle. Les spermatozoïdes entrent ensuite dans les poches gastriques, où ils fécondent les œufs, qui passent ensuite dans les bras oraux, où ils se développent au stade planula (Figure 12) avant d’être libérés et de se fixer sur leur substrat afin de poursuivre leur cycle de vie.

Lames préparées

Planula À l’exception de la forme adulte assez grande, il est préférable d’utiliser des lames préparées pour observer les autres phases du cycle de vie (Figure 13.) d’un Scyphozoaire. La larve planula est un caractère autapomorphique de l’embranchement des Cnidaires. Il vaut donc la peine de l’examiner, ne serait-ce que pour cette raison. La planula est une masse compacte de cellules dépourvue de cavité centrale. Pour les embryologistes intéressés par la phylogenèse des animaux, les premiers stades larvaires étaient importants. Un stade en forme de boule creuse

Figure 11. Coupe longitudinale du stade méduse d’Aurelia


ressemblant à une blastula était très significatif. À défaut d’une blastula, une gastrula, c’est-à-dire une blastula invaginée, était tout aussi significative. Sinon, deux feuillets cellulaires sans cavité centrale étaient également significatifs, et c’est ce que l’on voit dans la larve planula. Observez le stade planula et repérez l’ectoderme externe et l’endoderme interne (Figure 12). L’ectoderme est couvert de cils qui servent à la locomotion. Pourquoi est-ce si important pour la plupart des Cnidaires d’avoir un stade larvaire libre, alors que ce n’est pas si important dans le cas des Scyphozoaires? Ce stade larvaire cilié compact pourrait constituer l’ancêtre de tous les autres animaux. Cela dépend évidemment du fait de savoir si des diploblastes ou des triploblastes sont à la base de la phylogenèse.

Figure 12. Stade planula du cycle de vie des Cnidaires

Figure 13. Cycle de vie de la méduse Aurelia


Scyphistome Chez Aurelia, le stade larvaire, a planula, s’installe au fond de l’océan et se transforme en un polype typique des Cnidaires, le scyphistome, doté d’un pédoncule qui le fixe sur le substrat et de tentacules qui entourent un orifice oral (Figure 13.). Certains biologistes spécialistes des Cnidaires identifient un stade distinct, appelé actinula, doté de bourgeons de tentacules mais dépourvu de cavité gastrovasculaire. L’actinula est un intermédiaire entre la planula et le polype.

Strobile Le scyphistome subit ensuite un type de bourgeonnement qui fait intervenir des divisions latérales (transversales) du polype. Chacune des subdivisions qui en résultent produit une méduse immature, ce qui donne un ensemble de méduses immatures empilées comme des assiettes (Figure 13.). La strobilisation est-elle une forme de reproduction sexuée ou non sexuée? Ce genre de bourgeonnement latéral est un caractère autapomorphique des Scyphozoaireset porte le nom de strobile.

Éphyra Les méduses immatures (Figure 13.) quittent le strobile sous la forme de jeunes méduses appelées éphyras. Il y a huit rhopalies, à raison d’une à l’extrémité de chacun des huit bras de l’éphyra. En les examinant attentivement, vous pourrez voir le statocyste, l’ocelle et les lobes marginaux mentionnés plus haut. Repérez le manubrium, la bouche, les extensions de la cavité gastrovasculaire dans chacun des bras, ainsi que les bourgeons ad-radiaux de la cavité gastrovasculaire. Vous devriez également pouvoir observer les filaments gastriques. Vous souvenez-vous de la fonction des filaments gastriques? L’éphyra libre mûrit graduellement pour devenir la méduse adulte présentée au début de ce guide d’observation.

Les Anthozoaires

Metridium Metridium senile est l’espèce la plus commune d’anémone de mer. On la trouve dans les eaux froides des côtes du Nord de l’Atlantique et du Pacifique, et c’est probablement cette espèce que vous recevrez d’un fournisseur. Les anémones sont des animaux de grande taille et surtout sessiles, ce qui ont sans doute amené à ses limites la taille du corps diploblastique des Cnidaires. La taille de cette espèce va de quelques centimètres à une hauteur pouvant dépasser un mètre. C’est un animal solitaire fixé sur une surface rocheuse ou solide. Les anémones ont des mouvements limités et peuvent ramper sur le substrat par des contractions musculaires de leur disque pédieux.


Anatomie externe

Le corps de l’anémone consiste en un grand polype cylindrique ayant une colonne tubulaire centrale (le tronc) dotée d’un disque oral à une extrémité et d’un disque pédieux (face aborale) à l’autre extrémité (Figure 14.). À cause d’une symétrie essentiellement radiale, les deux extrémités de l’animal sont qualifiées de faces orale et aborale. Nous verrons bientôt que les anémones ont une symétrie radiale modifiée, dite symétrie biradiale. Le bord extérieur du disque oral, qui entoure le péristome membraneux ayant la bouche en son centre, porte de nombreux tentacules creux. Quelle cavité est à l’intérieur des tentacules creux? La bouche elle-même est un orifice incurvé, en forme de fente aux deux extrémités avec des sillons ciliés, appelés siphonoglyphes qui font entrer et sortir l’eau dans la grande cavité gastrovasculaire. Pourquoi est-ce important qu’il y ait un flux constant d’eau oxygénée dans la cavité gastrovasculaire? Les deux siphonoglyphes et la disposition des septums internes se traduisent par une symétrie biradiale qui est une caractéristique autapomorphique des Anthozoaires. Quelle est la différence entre une symétrie radiale et une symétrie biradiale?

Dépendamment de la manière dont votre spécimen a été préparé, il pourrait être contracté ou relâché. Cela tient à l’état des muscles qui raccourcissent le corps. S’ils sont relâchés, le corps est long; sinon, il est raccourci et plié en accordéon.

La colonne centrale du corps se divise en deux régions, un capitule court et tendre dans la partie supérieure, et un scapus dur et épais dans la partie inférieure. Le scapus est perforé de petits orifices, que vous ne pourrez cependant pas voir. Ces orifices permettent aux aconties contenues dans la cavité gastrovasculaire de piquer une proie potentielle sur la surface extérieure de l’anémone quand elle est dérangée. Certains spécimens conservés pourraient avoir des aconties sortant par les orifices, mais vous aurez quand même l’occasion d’observer les aconties pendant l’étude de l’anatomie interne.

Figure 14. Principales caractéristiques anatomiques de l’anémone Metridium


Anatomie interne À environ un tiers de la colonne en partant du haut, coupez la paroi du corps à l’aide d’un scalpel et enlevez la partie orale de l’anémone. Vous disséquerez la partie restante du tronc un peu plus tard. Mettez la partie orale sous le microscope à dissection, en tournant la face sectionnée vers le haut. Au centre, identifiez le pharynx

(Figure 14), qui s’étend de la bouche jusqu’à l’intérieur de la cavité gastrovasculaire. Des septums de deux types différents augmentent la surface d’échange dans la cavité gastrovasculaire. Six paires de septums, appelés septums complets, relient le pharynx et la paroi du corps (Figure). D’autres septums, appelés septums incomplets, sont fixés sur la paroi du corps mais ne rejoignent pas le pharynx, et leur extrémité libre est suspendue dans la cavité gastrovasculaire. Les deux types de septums possèdent des muscles rétracteurs qui vont de la face orale à la face aborale. Lorsque ces muscles se contractent, la longueur du tronc diminue. Pour ramener le corps à sa longueur initiale, les deux siphonoglyphes pompent de l’eau dans la cavité gastrovasculaire. Les septums complets divisent la cavité gastrovasculaire en six compartiments reliés les uns aux autres par des ostiums percés dans les parois des septums, à l’endroit où ils rejoignent le pharynx.

Les septums incomplets sont trilobés. Ils sécrètent des enzymes digestives, contiennent des cnidocytes et ont des flagelles qui remuent le contenu de la cavité

Figure 15. Disposition des septums complets et incomplets dans une coupe d’une anémone

Figure16. Détail d’un septum incomplet de l’Anthozoaire Metridium


gastrovasculaire (Figure16.). Comment les cellules glandulaires et les cnidocytes sont-ils répartis dans cette structure trilobée? Les gonades sont présentes sur les parois des septums incomplets (Figure 16). Parmi les Cnidaires, seuls les Anthozoaires ont leurs gonades formées à partir du gastroderme, et cela constitue un autre caractère autapomorphique définissant ce taxon.

Si des lames préparées de coupes transversales de Metridium sont disponibles, observez les deux types de septums et leur musculature, ainsi que les extrémités trilobées des septums incomplets (Figure et Figure16.). Les parois des septums sont remplies de mésoglée. Pourquoi parle-t-on de mésoglée et non de mésoderme? Selon la coupe, vous pourrez peut-être aussi voir des gonades et le pharynx. Si le pharynx est visible, repérez dans la coupe les siphonoglyphes et leurs flagelles allongés.

Dans les deux autres tiers du tronc résultant de votre dissection initiale, faites une seule coupe longitudinale de la face orale à la face aborale et à travers le disque pédieux. Si votre spécimen est relâché, cette coupe sera relativement facile; s’il est contracté, la paroi du corps de l’anémone sera repliée sur elle-même en accordéon. Dans les deux cas, épinglez la paroi de manière à ce que vous puissiez observer les principales caractéristiques internes de la cavité gastrovasculaire (Figure 14.), y compris les bords des septums incomplets. Si vous avez fait votre première coupe au bon endroit, la coupe longitudinale devrait comporter une partie du pharynx. Examinez attentivement les bords des septums incomplets et comparez votre dissection aux lames de coupes transversales que vous avez observées plus tôt.

Metridium se nourrit d’une variété d’aliments capturés par les cnidocytes couvrant les tentacules qui entourent la bouche. Dans certains cas, c’est le mucus et les cils qui amènent la nourriture dans la cavité gastrovasculaire. Dans le cas de proies plus grosses, les tentacules entrent dans le pharynx pour les acheminer avant de ressortir.. À la base des mésentères (c’est quoi ça et où se trouvent-ils?), des aconties ou acontia? (Figure 14) torsadées piquent et immobilisent la proie si les tentacules ne l’ont pas fait complètement. Les nutriments et la nourriture digérée circulent dans la cavité gastrovasculaire sous l’action combinée des cils des septums incomplets trilobés, des ostiums des septums complets, ainsi que de mouvements de la paroi du corps.

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Les Cnidaires Les Hydrozoaires - Adam Oliver Brownadamoliverbrown.com/wp-content/uploads/2013/01/Lab03_Cnid_Fr_Final_PHa.pdf · L’hydre sert souvent d’introduction à l’étude