Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles

© 2012 Société française de nutrition. Publié par Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Cahiers de nutrition et diététique (2012) 47, S4-S15

Correspondance.Adresse e-mail : [email protected] (Luc Saulnier).

cahiersnutritionde

et de

diététique

Société Française de Nutrition

Septembre 2012Volume 47Hors série 1

Cah. Nutr.Diét, 2012, 47, S1-S58

7030

6 – I

SSN

0007

– 99

60

Céréales, petit déjeuner et santé

Indexés dans, indexed in Chemical Abstract, EMbase (Excerpta medica), Pascal (INIST/CNRS) et Scopus®

Disponible en ligne sur www.em-consulte.com

Luc Saulnier

INRA, UR 1268 Biopolymères, Interactions et Assemblages, Rue de la Géraudière, BP 71627, 44316 Nantes cedex 3, France

RésuméAprès un rapide rappel sur l’utilisation des céréales, les caractéristiques biochimiques, technologiques et nutritionnelles des différentes classes de nutriments (amidon, protéines, bres alimentaires, lipides, vitamines, minéraux et composés phénoliques) sont présentées, en lien avec la diversité de composition des différents tissus du grain et les spéci cités des principales céréales : blé, maïs, riz, seigle, orge et avoine.Par leur richesse en amidon, les grains des céréales constituent une part énergétique essentielle de l’alimentation. Ils sont également une source de bres alimentaires et de micronutriments (vitamines, minéraux, etc.), composés intéressants pour la santé et essentiellement concentrés dans les parties périphériques du grain. Malgré ces caractéristiques communes, les céréales présentent des atouts nutritionnels divers, dépendant en partie des espèces végétales, mais surtout des procédés technologiques mis en œuvre pour la production des farines et lors de la fabrication des aliments.© 2012 Société française de nutrition. Publié par Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

SummaryAfter a fast reminder on the use of cereals, the biochemical, technological and nutritional characteristics of the various classes of nutrients (starch, proteins, dietary bres, lipids, vitamins, minerals and phenolic compounds) are presented, in connection with the diversity of composition of the different tissues of the grain and the speci cities of main cereals: wheat, corn (maize), rice, rye, barley and oat.Thanks to their richness in starch, cereal grains are an essential part of the diet. They are also a source of dietary bres and macronutrients (vitamins, minerals, etc.), interesting constituents for health, essentially concentred in the external parts of the kernel. Despite these common characteristics, cereals show various nutritional assets, partly depending on vegetal species, but mostly on technological processes used in ours and foods productions.© 2012 Société française de nutrition. Publié par Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

KEYWORDSCereals;Dietary bres;Starch;Proteins;Micronutrients

MOTS CLÉSCéréales ;Fibres alimentaires ;Amidon ;Protéines ;Micronutriments

Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles

Cereals grains: diversity and nutritional composition

Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles S5

Introduction

Le développement de l’agriculture au Néolithique (10 000 à 5000 ans av. J.- C.) coïncide avec la domestication des céréales dans différentes régions du globe : blé au Moyen- Orient, riz en Extrême- Orient, maïs sur le continent américain. Les céréales constituent, depuis cette transition du chasseur- cueilleur vers l’agriculteur, une part essentielle de l’alimentation humaine.Les grains de céréales sont caractérisés par leur richesse en amidon et une teneur en protéines d’environ 10 %. Ils sont également une source de bres alimentaires et de micronutriments (vitamines, minéraux, etc.) qui peuvent représenter une part signi cative des apports nutritionnels conseillés. Malgré ces caractéristiques communes, les céréales présentent des atouts nutritionnels divers en raison de la nature et de la teneur des différents nutriments, de la morphologie du grain et des procédés technologiques mis en œuvre pour leur incorporation dans les aliments.Pour bien comprendre cette diversité, nous décrirons la répartition des principaux constituants d’intérêts nutri-tionnels dans le grain avant d’aborder les similitudes et les spéci cités des différentes classes de nutriments (amidon, protéines, bres alimentaires, vitamines et minéraux, etc.) des principales céréales. Pour chaque constituant, nous tenterons également de mettre en lumière les possibilités d’amélioration nutritionnelle en amont par la sélection végétale et en aval par les procédés technologiques.

Marché des céréales et consommation en France

De nos jours, les céréales occupent environ 15 % des terres agricoles, avec une production mondiale de l’ordre de 2400 MT se répartissant, pour la campagne 2010/2011, en 38 % pour le maïs, 29 % pour le blé tendre, 20 % pour le riz, 6 % pour l’orge et 7 % pour les autres céréales (seigle, avoine, sorgho, triticale…) [1] (Fig. 1).L’utilisation des céréales a beaucoup évolué et se partage entre l’alimentation humaine, l’alimentation animale et les applications non- alimentaires, avec une répartition assez contrastée des usages en fonction du statut d’importateur ou d’exportateur du pays et de la production locale.En France, la récolte de céréales en 2011 a été de 64,2 MT répartis essentiellement entre le blé (55 %), le maïs (21 %) et

l’orge (16 %). Sur la campagne 2008/2009, 48 % de la production céréalière française a été exportée, 16 % consommée stockée à la ferme, 16 % destinée à l’industrie de l’alimentation animale, 8 % à l’alimentation humaine, 5 % à l’amidonnerie et la glutennerie et 2 % au bio- éthanol [1].Les recommandations nutritionnelles nationales et interna-tionales encouragent l’augmentation de la consommation de glucides complexes, a n qu’ils contribuent à plus de 50 % des apports énergétiques journaliers en favorisant la consommation des aliments sources d’amidon. Dans le cadre du PNNS, une réduction de 25 % de la consommation actuelle des sucres simples et une augmentation de 50 % de la consommation de bres est également proposée.En France, la consommation moyenne d’aliments amylacés (kg/hab/an) se répartit essentiellement entre les produits céréaliers (56,5 %) et la pomme de terre (42,6 %), les légumes secs représentant moins de 1 % de cette consommation [2]. Les céréales y sont majoritairement consommées dans des aliments transformés, comme le pain (66 % de la consom-mation de céréales, 180 g/j/hab), les biscuits (12 %, environ 33 g/j/hab) et les pâtes alimentaires (8,5 %, 23 g/j/hab). Les céréales pour petit déjeuner ne représentent que 1,8 % (5 g/j/hab) de la consommation de produits céréaliers en France (période 1997- 2003) [2].

Description et composition du grain

Le grain des céréales est un fruit sec indéhiscent (caryopse), dans lequel les enveloppes du fruit sont intimement soudées à celles de la graine. Cette graine est caractérisée par la présence d’un tissu de réserve ou « albumen » indépendant de l’embryon. Les grains des différentes espèces de céréales montrent une certaine diversité de forme et de taille et, à l’exception du maïs et du riz, sont caractérisés par un sillon plus ou moins prononcé (blé, orge, avoine, seigle, triticale, etc.) (Fig. 2). En général, ils sont débarrassés des parties orales (ou « glumelles ») à la récolte sauf dans le cas de l’orge et de l’avoine où les grains sont « nus » ou « vêtus » selon les variétés.

1998 20000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

2002 2004 2006 2008 2010

Maïs

Riz

Blé

Orge

Années

Mill

ions

de

tonn

es

Figure 1. Production mondiale des principales céréales. D’après [1].

Maïs Seigle Blé

a a ab b b

c c cd d

Orge Avoine

0 0,5 1 cm

Riz

Figure 2. Morphologie de différents grains de céréales. D’après [3].a : vue dorsale, b : vue ventrale ; c : grain vêtu, d : grain nu.

S6 Luc Saulnier

Ces différences morphologiques ont une grande importance pour l’utilisation des grains. Le riz est généralement utilisé entier ou après élimination par « polissage » des enveloppes externes, tandis que la plupart des autres céréales sont broyées pour obtenir des farines contenant tout ou une partie des tissus du grain. La composition des grains des principales céréales est indiquée dans le tableau 1. Les proportions des différents tissus du grain peuvent légè-rement varier entre les différentes céréales, mais c’est essentiellement entre ces tissus qu’existent des différences de composition.

Histologie des grains de céréales et répartition des constituants d’intérêt nutritionnel

La constitution histologique d’un grain de céréales et la composition des différents tissus sont illustrées dans le cas du blé dans la gure 3 [3- 5]. Son grain est composé de nombreux tissus morphologiquement différents. De l’extérieur vers l’intérieur, on trouve :• le manteau du fruit, formé de plusieurs tissus dont le

péricarpe ;• le manteau de la graine (ou testa) ;

• l’épiderme du nucelle (ou bande hyaline) ;• l’albumen, constitué d’une couche de cellules dites à

« aleurone », aussi dénommée « l’aleurone », puis de cel-lules de réserve qui forment l’albumen amylacé (contenant l’amidon et les protéines de réserve) ;

• le germe, constitué de l’axe embryonnaire et du scutellum.Cette organisation est préservée pour toutes les céréales, avec des variations pour la couche à aleurone qui est en général formée d’une seule assise cellulaire (blé, seigle ou maïs), sauf pour l’orge (3 assises) et le riz (1 à 5 assises).Les constituants du grain se répartissent très différemment selon les tissus (Fig. 3) :• l’amidon se retrouve en totalité dans l’albumen amylacé ;• les teneurs en protéines et en lipides du germe et de la

couche à aleurone sont élevées ;• les matières minérales abondent dans la couche à aleurone

et les enveloppes externes ;• les bres sont les constituants majeurs du péricarpe et

de l’aleurone.Cette répartition est commune à toutes les céréales. Dans les chapitres suivants, nous exposerons les différences de nature de ces constituants, en fonction des tissus et des céréales.

Fractions technologiques

Pour l’alimentation humaine, les grains de céréales sont généralement consommés après une première trans-formation destinée à fragmenter le grain en particules plus ou moins nes (farine, semoules, etc.) et à se débarrasser partiellement ou en totalité des tissus les plus externes. En conséquence, les farines et semoules obtenues seront en général enrichies en amidon et en protéines mais appauvries en bres, vitamines et minéraux par rapport aux grains entiers.La composition des fractions utilisées pour la fabrication des produits céréaliers dépend étroitement des opérations technologiques de fractionnement du grain. L’exemple du blé illustre l’étroite dépendance entre la composition des fractions et les opérations technologiques de frac-tionnement du grain. La mouture du blé fait intervenir des opérations successives de broyage, pour ouvrir et écraser le grain, et de tamisage pour séparer les diffé-rentes fractions selon leur granulométrie. On obtient ainsi la farine, les remoulages (blancs et bis), les sons et le germe. L’origine histologique des fractions de mouture n’est pas strictement dé nie, mais peut être évaluée par la quanti cation de biomarqueurs spéci ques des tissus du grain [6].Globalement :• la farine est constituée de nes particules d’albumen et

de quelques fragments de la couche à aleurone ;• les remoulages comprennent la testa, l’épiderme du

nucelle, la couche à aleurone et un peu d’albumen ;• les sons sont composés du péricarpe, de la testa et de la

couche à aleurone (le germe se retrouve en général dans les sons à l’issue de la mouture) (Tableau 2).

La proportion et la composition chimique des produits de mouture récupérés dépendent également des réglages du moulin. En n, les fractions sont assemblées pour constituer la farine nale dont le type (T45, T80, etc.) est dé ni en se basant sur sa teneur en matières minérales (Tableau 3).

Tableau 1. Composition en nutriments et répartition des tissus des grains de céréales. D’après [4- 7].

% matière sèche du grain

Blé Maïs Riz brun

Amidon 69

63- 72

72

61- 78

73

-

Protéines 12,7

9- 16

10

6- 12

8

7- 9

Fibres 14

11,5- 18,3

9,6

8,3- 11,9

3,5

2,9- 3,9

Lipides 2.4

2,5- 3,3

4,3

3,1- 5,7

2,9

1,6- 2,8

Sucres réducteurs 2,4

1,0- 4,0

2,6

1,0- 3,0

0,9

-

Cendres 1,9

-

1,4

1,1- 3,9

1,5

1,0- 1,5

Germe 3,0 11,5 3,0

Albumen amylacé 83,2 83,5 90- 91

Enveloppes externes

Couche aleurone

Couche hyaline + testa + péricarpe interne

Péricarpe externe

13,7

6,5

3,5

3,8

6

-

-

-

5- 7

4- 6*

-

1- 2

*aleurone + couche hyaline + testa. Sources [3, 45- 47].


Albumen amylacé83 % du grain

AmidonProtéines

Fibres(AX et beta-glucanes

partiellement hydrosolubles)Fructanes

Couches externes14 % du grain

Phytostérols*, Lignanes*

Couche à aleurone6-7 % du grain

(AX et beta-glucanes insolubles)A. Férulique liés aux AX

ProtéinesFructanes

Vitamines E, BMinéraux

Acide phytique

Péricarpe externe3-4 % du grain

Fibres insolubles(AX, cellulose, lignines)A. férulique lié aux AX

3-4 % du grainFibres insolubles

(AX, cellulose, lignines)A. férulique lié aux AXAlkyrésorcinol (testa)

Bande hyaline

Testa

Péricarpe interne

Germe3 % du grain

LipidesVitamines E, B

MinérauxPhytostérols

Bétaine, choline

Figure 3. Répartition des macro- et micronutriments dans les tissus du grain de blé. D’après [9,10].*Localisation non déterminée précisément dans les couches externes.

Tableau 2. Répartition des tissus (%) du grain de blé dans les fractions de mouture. D’après [10].

Fractions de mouture Variétés Péricarpe Couches intermédiaires Aleurone Albumen amylacé Total

Grain entier Tiger

Crousty

3,1

2,7

2,9

2,6

8,8

8,5

82,4

84,1

97

98

Farine Complète Tiger

Crousty

3,0

2,4

3,2

2,7

8,1

8,5

69,9

75,0

84

89

Farine Blanche Tiger

Crousty

0,1

0,2

0,1

0,1

1,2

1,5

99,9

97,0

101

99

Fins sons Tiger

Crousty

6,1

7,1

7,9

8,0

9,5

26,6

42,9

25,3

73

67

Gros sons Tiger

Crousty

15,9

15,1

23,0

21,9

42,5

46,3

8,0

8,0

89

91

Tableau 3. Correspondance entre types de farine et taux d’extraction. D’après [11].

Type de farine Cendres (% ms) Taux d’extraction moyens (% farine) mouture sur cylindres

45 < 0,50 70- 75

55 0,50- 0,60 75- 80

65 0,62- 0,75 78- 83

80 0,75- 0,90 82- 86

110 1,00- 1,20 87- 90

150 > 1,40 90- 98

S8 Luc Saulnier

Les résidus de pesticides dans les grains de céréales

Des résidus de pesticides peuvent être présents dans les lots de grains à la suite de traitements insecticides au cours du stockage. Pour les grains, essentiellement deux organophos-phorés (le chlorpyriphos méthyl et le pyrimiphos méthyl) et deux pyréthrinoides (deltaméthrine et cypermethrine) sont utilisés pour lutter contre les insectes au cours du stockage. L’enquête réalisée en 2010 et 2011, à partir de 95 prélèvements à travers la France, a révélé que 34 % des échantillons ne contiennent aucune trace d’insecticides, tandis que 17 % contiennent plusieurs substances actives, mais aucun dépassement des Limites Maximales de Résidus (LMR) n’a été observé [7]. Les LMR garantissent le respect des doses journalières admissibles et donc un risque acceptable pour le consommateur. Toutefois, les LMR sont dé nies pour le grain et des facteurs de transfert différents sont observés pour les produits de transformation du grain (Ft = résidus dans les produits transformés/résidus dans le grain). Ainsi, dans le cas du blé tendre et du blé dur, les sons présentent un facteur de transfert d’environ 3, tandis que pour la farine blanche ou les semoules, ce facteur est inférieur à 0,3 [8,9]. En conséquence, les pains complets présentent une teneur en résidus de pesticides supérieure au pain blanc et une surveillance particulière doit porter sur les produits céréaliers enrichis en sons car ces derniers concentrent les résidus de pesticides. Il est important de rappeler que des conditions de stockage mieux contrôlées, notamment l’utilisation de silos ventilés, permettent de se dispenser des traitements insecticides. Par ailleurs des traitements technologiques, comme l’abrasion, en éliminant les parties les plus externes du grain, peuvent diminuer la charge en résidus de pesticides.

Focus sur les macronutriments

L’amidon

Principal constituant de l’albumen des grains de céréales, ce polysaccharide de réserve est un mélange de deux polymères de D- glucopyranose :• l’un de structure linéaire, avec des liaisons de type α- (1,4) : l’amylose ;

• l’autre de structure branchée, avec de liaisons α- (1,4) et 5 à 6 % de liaisons α- (1,6) à l’origine des rami cations : l’amylopectine.

La proportion d’amylose est de l’ordre de 25- 30 % et celle d’amylopectine de 70- 75 % dans les génotypes « normaux » des céréales.À l’échelle supramoléculaire, ces deux molécules s’orga-nisent en grains semi- cristallins, dont la taille et la distri-bution dépendent des espèces : l’amidon de blé présente une distribution bimodale avec des gros grains (15 à 35 m de diamètre) et des grains plus petits (environ 10 m de diamètre) tandis que pour le riz et le maïs une distribution normale est observée avec des tailles comprises entre 5 et 20 m [10].D’un point de vue nutritionnel, la digestibilité des amidons de céréales est conditionnée par sa gélatinisation au cours de

la cuisson et par la structure de l’aliment. En conséquence, elle dépend avant tout du procédé de fabrication. Les valeurs de l’index glycémique (IG) qui est utilisé pour classer les aliments, sont en moyenne de 75 pour le pain blanc, de 49 pour les spaghettis et de 73 pour le riz blanc. Ces valeurs moyennes varient fortement, de 40 à 89 pour le pain, de 27 à 78 pour les pâtes alimentaires, et de 43 à 90 pour le riz, en fonction des procédés de fabrication et de cuisson de ces différents aliments [11].Un intérêt important est porté aux variétés de céréales riches en amylose. En effet, lors de la conservation des produits, une réassociation des chaînes d’amylose et d’amylopectine conduit à leur recristallisation partielle et à une résistance à l’hydrolyse enzymatique. Or, l’amylose rétrograde plus vite que l’amylopectine. Par ailleurs, la présence de lipides, qui se complexent avec l’amylose, in uence aussi le degré de rétrogradation de l’amidon des céréales. Les amidons riches en amylose ont ainsi une forte capacité à former de l’amidon résistant, ce qui diminue la réponse glycémique lors de leur ingestion [11].

Les protéines

La teneur en protéines des grains de céréales est de l’ordre de 10 %, avec des variations assez importantes en fonction des variétés et des conditions de culture (les teneurs varient par exemple entre 9 et 16 % dans le blé).Les protéines de réserve des céréales ont été historiquement classées sur la base de leur solubilité dans différents solvants en albumines, globulines, prolamines et glutelines. Sur la base de l’analyse de leurs homologies de séquences, les protéines des grains de céréales sont regroupées dans deux superfamilles : les prolamines et les cupines [12] :• les prolamines sont caractérisées par des motifs conservés

de résidus cystéines : elles sont les protéines majeures du blé, de l’orge, du seigle et du maïs ;

• les cupines sont une superfamille de protéines, présentes dans un grand nombre d’organismes. Dans les céréales les globulines 7S et 11S en sont les protéines majeures. Dans l’avoine et le riz les fractions 11S sont les principales protéines de réserve.

La composition en acides aminés du riz et de l’avoine se distingue des autres céréales en raison de la prédominance des globulines, tandis que le blé, l’orge et le seigle sont caractérisés par l’abondance en acide glutamique et en proline, caractéristiques des prolamines majeures.D’un point de vue nutritionnel, l’apport en acides ami-nés essentiels des protéines des différentes céréales est équivalent (Tableau 4) [13]. Par contre, d’un point de vue fonctionnel, les prolamines du blé ont des propriétés d’association uniques, qui conduisent à la formation d’un réseau viscoélastique, le gluten, à l’origine du caractère pani able du blé. Le gluten, qui représente environ 80 % des protéines du blé, est formé de protéines monomériques associées par des liaisons hydrogènes et des interactions hydrophobes, les gliadines, et de protéines polymériques, les gluténines. Les gluténines sont constitués de sous- unités de faible et haut poids moléculaire dont l’aptitude à s’associer par des liaisons disulfures est l’un des principaux facteurs du caractère pani able du blé. Les albumines et globulines représentent 10 à 15 % des protéines du blé et regroupent un


ensemble de protéines aux propriétés fonctionnelles variées (enzymes comme l’α- amylase, inhibiteurs d’enzymes, etc.).Ces différentes classes de protéines sont à l’origine de problèmes nutritionnels importants : la maladie cœliaque et l’allergie.La maladie cœliaque est une maladie héréditaire auto- immune qui affecte environ 1 % de la population mondiale [14]. Elle est induite par les protéines et les peptides dérivés du gluten, chez des individus prédisposés génétiquement, et se traduit par une malabsorption des nutriments liée à une atrophie des villosités de la muqueuse intestinale. Le seul traitement ef cace consiste en l’éviction du gluten dans l’alimentation et donc du blé (blé tendre et blé dur) et des blés anciens (épeautre, engrain), mais également du seigle, de l’orge et du triticale (séquences des prolamines proches de celles du blé conduisant aux mêmes symptômes). Parmi les céréales, seuls le maïs et le riz peuvent être utilisés en substitution du blé dans l’alimentation. Malgré la faible teneur en prolamines de l’avoine, l’utilisation de cette céréale dans les régimes sans gluten reste controversée [15]. Les peptides impliqués dans la maladie cœliaque étant ceux des domaines répétés

qui sont une caractéristique structurale et fonctionnelle des prolamines de blé, la sélection végétale peut dif cilement apporter une réponse satisfaisante au développement de variétés mieux tolérées. Certains traitements technologiques visant à dégrader (fermentation au levain ou utilisation d’en-doprotéases spéci ques) ou à modi er les protéines du gluten sont étudiés pour développer des aliments mieux tolérés [14].L’allergie alimentaire aux protéines du blé représente environ 6 % des allergies alimentaires et implique les albumines/globulines et les prolamines du blé [12]. Parmi les globulines, les inhibiteurs d’amylase et les protéines de transfert de lipides (LTP) sont des allergènes bien identi és, tandis que parmi les prolamines, les différentes classes de gliadines et de glutenines sont impliquées dans des réactions allergiques [16].L’allergie « respiratoire » du boulanger est une maladie qui touche 10 à 15 % de la profession et est également induite par les protéines (inhibiteur d’α- amylase, LTP, prolamines) [12].Les programmes de sélection ont permis d’identi er des variétés dépourvues de certains allergènes ( 5 gliadines par exemple). Toutefois les patients sont généralement sensibles

Tableau 4. Teneur en acides aminés essentiels des grains des principales céréales (mg/100 g de grains). D’après [16].

mg/100 g Blé Maïs Riz Orge Seigle Avoine

Tryptophane 160

64 %

67

27 %

101

40 %

208

83 %

154

62 %

234

94 %

Thréonine 366

81 %

354

79 %

291

65 %

424

94 %

532

118 %

575

128 %

Isoleucine 458

71 %

337

52 %

336

52 %

456

70 %

550

85 %

694

107 %

Leucine 854

90 %

1155

122 %

657

69 %

848

89 %

980

103 %

1284

135 %

Lysine 335

42 %

265

33 %

303

38 %

465

58 %

605

76 %

701

88 %

Méthionine 201

47 %

198

46 %

179

42 %

240

56 %

248

58 %

312

73 %

Cystine 322

76 %

170

40 %

96

23 %

276

65 %

329

77 %

408

96 %

Phénylaline 593

125 %

463

97 %

410

86 %

700

147 %

673

142 %

894

188 %

Tyrosine 387

81 %

383

81 %

298

63 %

358

75 %

339

71 %

573

121 %

Valine 556

85 %

477

73 %

466

72 %

612

94 %

747

115 %

937

144 %

Histidine 285

52 %

287

52 %

202

37 %

281

51 %

367

67 %

405

74 %

Les valeurs en italique correspondent aux apports recommandés par jour.

S10 Luc Saulnier

à différents allergènes qui ne sont pas limités à un seul type de protéines. Tout comme pour la maladie cœliaque, des traitements sont envisagés pour diminuer l’allergénicité des protéines soit en éliminant les épitopes responsables de la réaction allergique par dégradation enzymatique, soit en les masquant, par exemple en diminuant la digestibilité des protéines par des traitements thermiques adaptés pendant la fabrication des aliments [17].

Les lipides

Les lipides représentent une faible proportion du grain, généralement de 3 à 4 %. Ces proportions sont toutefois un peu plus importantes dans l’avoine et le maïs. Ces lipides se répartissent en :• lipides apolaires (lipides de réserve du grain) : mono, di et

triglycérides et acides gras libres, essentiellement localisés dans le germe. Ils représentent environ 50 % des lipides totaux. Les acides gras polyinsaturés (AGPI) sont dominants dans l’huile de maïs et de germe de blé (environ 60 %) tandis que les monoinsaturés (AGMI) y représentent 15 à 25 % et les saturés (AGS) moins de 20 %. Par ailleurs, le rapport entre 6/ 3 est assez élevé dans les céréales (entre 10 et 20) et en particulier pour le riz (26) et le maïs (70) [10] ;

• lipides polaires (lipides de structure du grain) : phospholi-pides et glycolipides essentiellement. L’albumen amylacé contient la plus grande part des lipides polaires, dont une partie est associée au grain d’amidon.

L’impact nutritionnel des lipides des grains de céréales est relativement limité en raison de leur faible abondance. Ils ont toutefois un grand impact technologique en raison de leurs interactions avec les protéines du gluten et de leurs effets sur la rhéologie des pâtes boulangères. Par ailleurs, les triglycérides peuvent former des complexes de cristal-lisation avec les molécules d’amylose lors du processus de rétrogradation.D’autres composés lipidiques comme les stérols, tocophérols et caroténoïdes sont également présents dans le grain en faible quantité. Leur intérêt nutritionnel est abordé au chapitre 5.

Les bres alimentaires

Les céréales constituent la première source de bres dans l’alimentation. La consommation de 25 g à 35 g de bres par jour chez l’adulte est recommandée dans la plupart des pays [18]. Cet objectif nécessite toutefois d’accroître la teneur en bres des produits céréaliers, en utilisant des farines moins raf nées, en incorporant plus de grains entiers ou en utilisant des variétés plus riches en bres.

Nature et diversité des bres de céréales

Les bres alimentaires sont dé nies comme des polymères glucidiques de degré de polymérisation supérieur à trois, qui ne sont ni digérés ni absorbés au niveau de l’intestin grêle. Dans le cas des grains de céréales, cette dé nition recouvre :• les polymères glucidiques de la paroi végétale qui font

partie de la dé nition historique des bres et représentent l’essentiel des bres alimentaires dans les céréales ;

• les oligosaccharides non digestibles présents dans les différents tissus du grain ;

• l’amidon résistant dont la quantité dépend essentiellement des procédés de fabrication des aliments.

Les polymères glucidiques de la paroi végétale

La nature des polymères glucidiques de la paroi végétale dépend du tissu considéré dans le grain :• l’albumen et la couche à aleurone possèdent deux types

de polymères : des arabinoxylanes (AX ou pentosanes) et des beta- glucanes mixtes, partiellement solubles dans l’eau et dont la proportion relative dépend des céréales ;

• les parois des téguments externes sont constituées d’AX, dont la structure est plus fortement branchée que dans l’albumen, et de cellulose ;

• de plus, les tissus les plus externes sont partiellement ligni és.

Dans tous les tissus, les AX sont estéri és par de l’acide férulique.Dans le blé, les polymères de la paroi représentent environ 3 % de l’albumen amylacé, environ 40 % de la couche à aleurone et jusqu’à 80 % du péricarpe [3]. On retrouve logiquement cette différence dans la teneur en bres des farines blanches et des sons (Tableau 5). Plus généralement, il existe une forte variabilité de la teneur en paroi dans l’albumen des céréales (Tableau 5, teneur en AX des farines blanches). Ces variations sont hautement héritables, ce qui permet d’envisager la sélection de variétés spéci quement enrichies en bres (AX) dans le cas du blé [19]. Le riz et le maïs se différentient des autres céréales par une très faible teneur en paroi dans l’albumen.

Les oligosaccharides non digestibles du grain

Certains oligosaccharides ont la capacité de stimuler la croissance spéci que de bactéries béné ques pour la santé humaine comme les bi dobactéries. Ce concept de prébio-tique est bien démontré pour les fructo- oligosaccharides (FOS) dérivés de l’inuline [20]. Les grains de céréales pré-sentent des teneurs non négligeables en fructanes qui n’ont été évaluées précisément que dans quelques études. Dans le blé, la teneur en fructanes est de l’ordre de 2 % sur le grain entier, de 1,5 % dans la farine blanche et de 3.6 % dans les sons, ce qui suggère que ces composés sont essentiellement concentrés dans la couche à aleurone [21].

Mécanismes d’action des bres de céréales

Les mécanismes d’action des bres sont liés d’une part à la viscosité induite par les bres solubles de forte masse moléculaire et d’autre part à leur dégradation par les microorganismes du microbiote. Les propriétés physico- chimiques (solubilité et viscosité) et les caractéristiques structurales régissant ces mécanismes dépendent essen-tiellement de l’origine des bres dans le grain, et dans une moindre mesure de l’espèce végétale (blé, orge, avoine, seigle, etc.).


Effet des bres solubles visqueuses

De nombreux travaux ont démontré l’effet hypoglycémiant et hypocholestérolémiant des bres solubles visqueuses [22- 25]. Les AX et les beta- glucanes de l’albumen des céréales sont des polymères hydrosolubles de forte masse moléculaire qui induisent une augmentation de la viscosité du bol alimentaire à l’origine des effets hypoglycémiant et hypocholestéro-lémiant. Dans ce cadre, l’avoine, l’orge et le seigle, qui présentent des teneurs en bres solubles (beta- glucanes ou AX) plus importantes que le blé, sont potentiellement les céréales les plus intéressantes. Toutefois, un avis positif a été accordé par l’EFSA sur l’effet hypoglycémiant des AX d’albumen de blé. Pour obtenir l’effet, 8 g de bres d’albu-men riche en AX pour 100 g de glucides disponibles doivent être consommés [26]. Pour les beta- glucanes d’avoine, l’avis accordé porte sur la réduction du taux de cholestérol dans le sang avec une consommation d’au moins 3 g par jour [27].

Effet des bres fermentescibles

Une part essentielle des béné ces pour la santé de la consommation de bres est liée à leur fermentation par le

microbiote, à la production d’acide gras volatils (AGV : acides acétique, propionique et butyrique) et aux modi cations de cette ore en fonction de la nature des bres [22,24]. Parmi les AGV, un intérêt particulier est porté au butyrate qui est la principale source d’énergie des colonocytes, mais est également impliqué dans le contrôle de la prolifération cellulaire, de l’apoptose et joue un rôle anti- in ammatoire. Au niveau du grain, toutes les bres ne sont pas fermentées. Par ailleurs, en fonction des caractéristiques structurales des bres, des pro ls fermentaires différents sont observés. Les tissus les plus externes du grain (péricarpe), qui sont partiellement ligni és et riches en cellulose et en AX très fortement branchés, sont résistants aux enzymes de la ore colique [28]. Les bres des autres parties du grain, et en particulier de la couche à aleurone et de l’albumen amylacé, sont essentiellement constituées de beta- glucanes et d’AX qui sont dégradés par les enzymes des bactéries coliques. De nombreuses études ont montré que les AX sont butyrogènes et favorisent le développement de bi dobactéries et des lactobacilles [29,30]. Les études sont plus rares pour les beta- glucanes, mais des données récentes suggèrent leur action bi dogène [31].Par ailleurs, l’amidon résistant présent dans les produits céréaliers est connu pour produire lors de la fermentation

Tableau 5. Teneur en bres alimentaires et en micronutriments des grains de céréales. D’après [21- 28].

Valeur moyenneMin- max

Blé tendre

Blé dur Epeautre Engrain Seigle Orge « vétue »

Orge « nue »

Avoine

Fibres

(g/100 g grain)

15,2

11,5- 18,3

13,4

10,7- 15,5

12,0

10,7- 13,9

11,0

9,3- 12,8

22,6

20,4- 25,2

22,4

20- 23,8

15,2

15- 15,4

21,8

18.5- 23.4

BetaGlucane

(g/100grain)

0,75

0,50- 0,95

0,35

0,25- 0,45

0,65

0,55- 0,70

0,3

0,25- 0,35

1,8

1,7- 2,0

4,9

4,0- 6,4

5,6

4,6- 6,5

5,1

4,5- 5,6

Lignin

(g/100 g grain)

2,2

1,40- 3,25

2,1

1,85- 2,55

2,2

1,85- 2,90

2,6

2,25- 3,05

2,4

2,0- 2,9

4,2

3,9- 4,7

3,6

3,3- 3,8

4,8

4,2- 5,9

AX Farine

(g/100 g farine)

1,9

1,35- 2,75

1,95

1,70- 2,35

1,75

1,60- 2,15

1,95

1,45- 2,35

3,64

3,11- 4,31

2,0

1,5- 2,2

1,71

1,4- 2,0

1,15

1,05- 1,26

AX Sons

(g/100 g sons)

18

13,2- 22,1

12

10,9- 13,7

12,7

11,1- 13,9

10

9,5- 10,4

13,3

12,1- 14,8

8,1

5,8- 9,9

5,4

6,0- 4,8

10,4

8,0- 13,2

Folate (Vit B9)

(ng/g grain)

561

364- 774

741

637- 891

577

505- 647

577

429- 678

693

574- 775

666

533- 789

621

518- 724

584

571- 604

Tocols (Vit E)

( g/g grain)

50

27,6- 79,7

48

40,1- 62,7

46

40,2- 50,6

57

42,7- 70,2

52

44- 67

55

48- 69

55

49- 61

23,4

16,1- 30,7

dont α- tocopherol 13,5

9,1- 19,9

10,7

8,3- 13,1

11,0

9,9- 12,5

9,1

7,0- 12,1

16,5

13,3- 20,1

9

7,4- 10,6

10

9,0- 10,0

6,5

4,5- 9,8

Phytostérols

( g/g grain)

841

670- 959

987

871- 1106

928

893- 963

1054

976- 1187

1228

1098- 1420

1068

996- 1153

967

899- 1034

662

646- 682

Alkylrésorcinols

( g/g grain)

410

-

399

-

605

-

595

-

1030

797- 1231

55

32,2- 103

49

41- 57

-

-

Les valeurs en italique correspondent aux valeurs minimales et maximales. Sources [40- 42, 44, 48- 51].

S12 Luc Saulnier

colique d’importante quantité de butyrate [32], d’où l’intérêt porté au développement de variétés riches en amylose.

Autres effets des bres

D’une manière générale, la consommation de bres et en particulier des sons de céréales augmente la masse des selles et diminue le temps de transit intestinal. On observe en effet un accroissement de la biomasse bactérienne mais aussi des effets mécaniques liés à la taille des particules (en particulier pour les bres insolubles et non- fermentescibles) agissant sur la motricité du colon et sur l’épaisseur de la couche de mucus recouvrant la paroi intestinale, favorisant sa lubri -cation. A cet égard, les effets béné ques du « son de blé » sont reconnus par l’EFSA [33]. Pour porter l’allégation sur l’augmentation de la masse des selles, les aliments doivent être riches en bres (teneur > 6 g/100 g). Le comité de l’EFSA considère que, pour obtenir l’effet revendiqué sur le transit intestinal, au moins 10 g par jour de bres de son de blé doivent être consommés en une ou plusieurs portions [33].Par ailleurs la capacité des bres à capter des composés toxiques et à transporter d’autres composés bioactifs qui leurs sont associés dans les produits végétaux (phyto-hormones, composés phénoliques antioxydants, vitamines, minéraux, etc.) participent vraisemblablement à leurs effets béné ques sur la santé [5,34].

Les micronutriments

Les grains de céréales sont une source de micronutriments, vitamines et minéraux mais aussi de composés végétaux bio actifs, comme les phytohormones et différents composés phénoliques. L’ensemble de ces composés a pour particularité

d’être concentré dans les tissus externes du grain et en par-ticulier dans la couche à aleurone. Cette répartition explique également le regain d’intérêt pour les céréales complètes, qui sont riches en ces composés intéressants.

Vitamines

Les céréales sont considérées comme de bonnes sources de la plupart des vitamines de la famille B (sauf B12) et de vitamine E.Les céréales complètes sont de bonnes sources de thiamine, niacine, acide pantothénique et de biotine comparées à d’autres aliments. L’apport en folate n’est pas particulièrement important (Tableau 5). Par ailleurs, en fonction de leur nature, la biodisponibilité de ces vitamines est très différente [5,13].Le terme de vitamine E est utilisé pour les quatre tocophérols et tocotriénols (ou tocols) qui ont la même activité biolo-gique que l’α- tocophérol. Ces composés liposolubles sont de puissants antioxydants, essentiellement concentrés dans le germe. L’α- tocophérol, qui possède la plus forte activité, est aussi le plus abondant (Tableau 5).

Minéraux

Le tableau 6 présente la composition moyenne en minéraux des principales céréales.Les principaux sont le magnésium, le phosphore et le calcium, mais les concentrations en fer, zinc, cuivre, manganèse et sélénium des grains peuvent contribuer signi cativement à l’apport en minéraux dans la ration alimentaire [13]. Entre les variétés d’une même céréale, d’importantes différences des teneurs en fer et en zinc sont observées (Tableau 6). Ainsi, des programmes de bioforti cation en ces éléments ont été entrepris par amélioration variétale du riz, du blé et du maïs [35], les dé ciences en fer et zinc étant un important problème nutritionnel à l’échelle de la planète.

Tableau 6. Teneur en minéraux des grains des principales céréales (mg/100 g de grains). D’après [16].

Blé Maïs Riz Orge Avoine Seigle

Potassium 363 287 223 452 429 264

Sodium 2 35 7 12 2 6

Calcium 29 7 23 33 53,9 33

Phosphore 288 210 333 264 523 374

Magnésium 126 127 143 133 177 121

Fer 3,192,5- 7,3*

2,711,0- 6,3*

1,470,6- 2,4*

3,6-

4,72-

2,67-

Zinc 2,652,5- 9,2*

2,211,3- 5,8*

2,021,4- 5,8*

2,77-

3,97-

3,73-

Cuivre 0,43 0,31 0,27 0,5 0,63 0,45

Manganèse 3,98 0,46 3,75 1,95 4,92 2,68

Sélénium 0,043 0,004 - 0,066 - -

* source [35]


La biodisponibilité des minéraux des grains de céréales est généralement limitée soit par leur forme qui n’est pas facilement assimilable par l’organisme (fer non- hémique dans les végétaux) soit en raison de la présence de fortes concentrations d’acide phytique, qui concentre 60 à 80 % du phosphore du grain et est présent au niveau de la couche à aleurone sous forme de complexe avec des minéraux (phytates) [36]. En raison de leur capacité à complexer les minéraux, les phytates sont considérés comme des facteurs antinutritionnels. Toutefois, leur effet négatif peut être modulé par les procédés de fabrication comme la fermen-tation au levain pour le pain, qui améliore l’ef cacité des phytases endogènes du fait de l’abaissement du pH par le levain [37]. L’addition de phytases exogènes est également un moyen de contrer les effets négatifs des phytates sur l’absorption des minéraux [38].

Composés phénoliques

Les tissus périphériques du grain contiennent une assez grande diversité de composés phénoliques qui ont générale-ment des activités antioxydantes. Certains de ces composés sont spéci ques à certaines céréales (avenanthramides dans l’avoine et quantité élevée de phytoœstrogènes dans le seigle) [39].

Les acides phénoliques

Les acides phénoliques, et l’acide férulique en particulier, sont des antioxydants, mais leurs effets sur la santé sont mal connus. Par ailleurs, la biodisponibilité de l’acide férulique dépend de la dégradation des AX par la ore microbienne, qui varie beaucoup entre les différents tissus du grain.

Les avenanthramides

Les avenanthramides sont des composés polyphénoliques complexes spéci ques de l’avoine ; 25 formes différentes sont répertoriées et les grains d’avoine en contiennent entre 4,3- 9,1 mg/100 g. Ces composés possèdent des pro-priétés antioxydantes, anti- in ammatoires, anti- irritantes et seraient intéressants pour la prévention des maladies cardiovasculaires [5].

Les alkylrésorcinols

Les alkylrésorcinols sont des biomarqueurs des tissus péri-phériques du grain et en particulier de la couche hyaline et de la testa [6]. Ils sont plus abondants dans le seigle et le blé et que dans l’avoine ou l’orge [40- 42].Antioxydants potentiels, leurs effets biologiques chez l’homme ne sont pas clairement établis.

Les phytoœstrogènes

Les phytoœstrogènes (ou lignanes) constituent une famille des polyphénols dont la structure est proche de l’œstradiol,

œstrogène primaire chez l’homme. Ils ont la capacité à se lier aux récepteurs d’œstrogènes et jouent un rôle positif dans la prévention de cancers hormonaux- dépendants (prostate, sein) [43]. Leur activité en tant qu’œstrogène est très faible, mais leur concentration est beaucoup plus importante que celle des œstrogènes endogènes. Ils sont localisés au niveau de la couche à aleurone, de la testa et du péricarpe. Les teneurs en lignanes sont particulièrement importantes dans le seigle (trois ou quatre fois plus que dans le blé) [39].

Autres composés spéci ques

Les phytostérols sont connus pour leur capacité à diminuer les taux de cholestérol dans le sang, en inhibant l’absorp-tion du cholestérol au niveau de l’intestin grêle [44], les doses apportées par les céréales sont toutefois faibles. Ce type de composé est associé à l’effet béné que de la consommation de son de riz sur la prévention des maladies cardiovasculaires [5].

Conclusion

Les grains de céréales sont caractérisés par leur richesse en amidon et leur consommation répond aux recommandations nutritionnelles, qui encouragent l’augmentation de la part des glucides complexes a n que les glucides contribuent à plus de 50 % des apports énergétiques journaliers. Ils sont également une source de bres alimentaires, de protéines et de micronutriments (vitamines, minéraux, etc.) qui peuvent représenter une part signi cative des apports nutritionnels conseillés. Ces constituants sont concentrés en périphérie du grain, d’où une différence de valeur nutritionnelle entre les farines raf nées et les farines complètes.Les sons concentrent fortement les résidus de pesticides avec toutefois de forts écarts en fonction des conditions de conservation des grains avant mouture [52]. À cet égard, les produits enrichis en sons devraient être l’objet d’une surveillance particulière.Parmi les tissus du grain, la couche à aleurone est une source particulièrement intéressante de bres mais aussi de micro-nutriments. L’optimisation de sa récupération dans les farines est un enjeu nutritionnel et une alternative à l’utilisation des grains entiers. L’intégration des parties périphériques du grain dans les aliments céréaliers nécessite toutefois des adaptations technologiques et pose de sérieux enjeux d’acceptabilité organoleptique des produits par les consom-mateurs, d’où l’intérêt d’explorer la variabilité naturelle et d’améliorer les teneurs en bres et en micronutriments de l’albumen des céréales. Par ailleurs, le développement de variétés riches en amylose répond à la nécessité de diminuer l’index glycémique des produits céréaliers, mais reste dif cile dans le cas du blé.Les propriétés technologiques uniques du gluten expliquent la prépondérance de l’utilisation du blé dans les produits céréaliers. Cependant, le développement de l’intolérance au gluten est un problème majeur, qui n’est résolu actuel-lement que par l’exclusion des céréales de l’alimentation, à l’exception notable du riz et du maïs.

S14 Luc Saulnier

Déclaration d’intérêts

L’auteur a été normalement rétribué pour le travail rédac-tionnel réalisé.

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Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles