1

KMA/MM

Kamila Matoušková

V Plzni, 2009

Lotka-Volterra Model Predátor Kořist

2

Obsah

1 Lotka-Voltera model ....................................................................................................................... 3

2 Vznik modelu .................................................................................................................................. 3

3 Formulace modelu ........................................................................................................................... 3

4 Koeficienty modelu ......................................................................................................................... 4

4.1 Stanovení koeficientů .............................................................................................................. 5

5 Řešení diferenciálních rovnic .......................................................................................................... 5

5.1 Analytické řešení ..................................................................................................................... 5

5.2 Numerické řešení ..................................................................................................................... 7

5.3 Porovnání získaných výsledků ................................................................................................ 8

5.4 Populační graf.......................................................................................................................... 9

5.5 Populační křivky.................................................................................................................... 10

5.6 Rovnovážný stav ................................................................................................................... 11

5.7 Simulink ................................................................................................................................ 11

5.8 Změny parametrů modelu ..................................................................................................... 12

5.8.1 Parametr a ...................................................................................................................... 12

5.8.2 Parametr b...................................................................................................................... 13

5.8.3 Parametr c ...................................................................................................................... 14

6 Použití na reálných datech ............................................................................................................. 15

7 Zdroje ............................................................................................................................................ 16

8 Přílohy ............................................................................................................................................ 17

8.1 Matlab ................................................................................................................................... 17

3

1 Lotka-Voltera model

Lotka-Volterra model, který bývá označován jako model predátor-kořist, je jedním

z nejjednodušších modelů popisujících interakci dravec x kořist. Jedná se o model populační

dynamiky popisující vývoj počtu dravců v závislosti na počtu jejich kořisti. Je jedním z

prvních pokusů o matematické vysvětlení mechanismů zabezpečujících druhovou koexistenci.

2 Vznik modelu

Model je pojmenován po svých autorech, kterými byli Alfred J. Lotka (1880-1949) a Vito

Volterra (1860-1940). Tento model vytvořili nezávisle na sobě v letech 1925 a 1926.

Vito Volterra byl známý italský matematik, který ukončil svou kariéru v čisté matematice na

začátku 20tých let. Jeho zeť, Humberto D'Ancona, byl biologem a zabýval se studií populace

ryb v Jaderském moři. V roce 1926 D'Ancona shromáždil údaje o počtu všech prodaných ryb

na rybích trzích v Rijece, Terstu a Benátkách a o procentním zastoupení predátorů (žralok,

rejnok, atd) z let 1914 až 1923 a došel k následujícím závěrům

- Během první světové války, kdy byl rybolov drasticky omezen, došlo k prudkému

nárůstu predátorů. Byla nastolena přirozená rovnováha mezi predátory a kořistí

- Po ukončení války, kdy byl rybolov obnoven, byla tato rovnováha porušena a došlo

k úbytku predátorů

Protože neexistovalo žádné ekologické vysvětlení tohoto jevu, požádal D'Ancona Volterru,

aby vytvořil matematický model, který bude tento jev popisovat. Volterra vymyslel několik

modelů popisujících interakci dvou a více druhů. Model predátor – kořist byl prvním a

nejjednodušším modelem.

Alfred J. Lotka byl americky matematik a biolog, který formuloval mnoho podobných

modelů jako Volterra. Jev predátor-kořist zkoumal na vztahu býložravců a jejich potravy.

3 Formulace modelu

Model má následující předpoklady:

Predátoři jsou plně závislí na své kořisti ve smyslu jediného zdroje potravy.

Kořist má neomezené množství své potravy a je ohrožována pouze predátory.

Kdyby neexistovali predátoři, druhý předpoklad by znamenal, že počet kořisti by rostl

exponenciálně, neboli když x = x(t) je velikost populace kořisti v čase t, potom

4

Pokud predátory do modelu zahneme, lze předpokládat, že omezí růst populace kořisti. Míru

jako budou predátoři lovit svou kořist, je označen jako koeficient predace. Velikost populace

predátorů v čase t označíme y = y(t). K sestavení modelu ne nutné doplnit nezbytné

podmínky:

Míra střetu predátorů a kořisti je úměrná počtu jedinců v obou populacích

Pevný poměr těchto střetů vede ke smrti kořisti

Tyto podmínky vedou k závěru, že negativní složka růstu populace kořisti je úměrná produktu

xy velikosti populace

Nyní se zaměříme na populaci predátorů. Kdyby nebyla žádná potrava, populace by vymírala

úměrně s počtem svých členů:

(Nezapomeňme, že přirozená rychlost růstu populace je složena z míry porodnosti a

úmrtnosti). V případě nedostatku potravy, chybí prostředky na podporu porodnosti. Ale pokud

potrava je, potom míra porodnosti predátorů je úměrná úmrtnosti kořisti a platí:

Shrneme-li uvedené podmínky, získáme Lotka-Volterra Predátor-Kořist Model:

Kde a, b, c, a p jsou kladné konstanty

4 Koeficienty modelu

Model má dvě proměnné x a y a několik parametrů:

x = hustota populace kořisti

y = hustota populace predátorů

a = faktor množení kořisti

b = koeficient predace

c = faktor úhynu predátorů

p = reprodukční míra predátorů na jednu kořist

5

4.1 Stanovení koeficientů

1. Stanovení hodnoty faktoru množení kořisti vychází z předpokladu absence predátorů

2. Odhad úmrtnosti kořisti se stanoví pomocí hodnoty k, která se rovná skutečné míře

úmrtnosti dělené časem pozorování. Hodnota koeficientu predace se rovná hodnotě k

opět dělené časem pozorování.

Například: Berušky zabijí 60 mšic ze 100 ve dvou dnech.

Potom: k = -ln(1-60/100) = 0.92, potom b = 0.92/2 = 0.46.

3. Odhad parametrů p a c:

Parametry p a c se stanoví pomocí lineární regrese. Na osu x se vynáší počet kořisti a

na osu y odhad míry růstu populace predátorů živících se touto kořistí. Po proložení

přímky těmito body je získán vztah rp = px – c a stanoveny hodnoty koeficientů.

5 Řešení diferenciálních rovnic

Existují dva možné postupy řešení: analytické a numerické. Nejprve je zmíněno

analytické řešení, ale pouze ilustrativně, protože pro výpočty bylo použito řešení

numerické. Výpočtu byly vytvořeny v MS office excel a v softwaru MATLAB, kde

byl vytvořen i simulink.

5.1 Analytické řešení

Nejprve několik úprav:

Integrace:

6

I.

II.

III. Maximum

I.

II.

III. Maximum

Ze vztahu [1] , potom

a) neexistuje řešení

b) existuje právě jedno řešení x=x0, y=y0

c) K = λ M1

Tedy má právě dvě řešení xm a xM, nemá řešení pro x < xm,, x > xM,

právě jedno řešení pro pro x=xm,, x=xM,a právě dvě řešení pro x v intervalu (xm,,xM), řešení

jsou periodická.

Průměrná hodnota x a y za dobu cyklu.

x a y jsou periodická řešení soustavy predátor kořist s periodou T > 0

Důkaz:

7

5.2 Numerické řešení

Numerická řešení diferenciálních rovnic bývají jednodušší a více univerzální (někdy

problémy s konvergencí).

1) EXCEL - V tomto případě bylo použito Eulerovi metody. Jedná se o jednokrokovou

metodu, která je nejjednodušší, ale i nejméně přesná. Využívá první stupeň Taylorova

rozvoje – extrapolace přímkou) Uvažujme následující diferenciální rovnici:

Nejprve musí být stanoveny počáteční podmínky. Přepokládejme, že v čase to je hodnota

funkce rovna x(to). Pak můžeme odhadovat hodnotu x v pozdějším (předcházejícím) časovém

okamžiku, použitím rovnice:

Eulerova metoda je velmi jednoduchá, ale k dosažení určité přesnosti musíme volit velmi

malé intervaly. Hlavní zdrojem chyby Eulerově metody je odhad derivace na začátku období.

Řešení se během sledovaného období mohou velmi měnit a numericky vypočtená hodnota

může být od skutečného řešení velice vzdálena. Eulerova metoda může být zpřesňována,

pokud je derivace odhadována ve středu intervalu . Nejprve je třeba odhadnout hodnotu

funkce ve středu intervalu pomocí Eulerovi metody a následně je možné odhadnou derivaci

ve středu intervalu.

Kde k je hodnota funkce v centru intervalu 1 . Nakonec je možné odhadnout hodnotu

funkce na konci intervalu.

Tento postup je také označen jako dvoukroková Runge-Kuttova metoda. Na základě

vypočtených hodnot jsou vykresleny grafy - populační graf a populační křivka.

8

2) MATLAB – diferenciální rovnice Lotka-Voterova modelu jsou v matlabu vypočítány

pomocí funkce ODE23. Hodnoty parametrů lze měnit v souboru params.m. Počáteční

podmínky, popisující počet kořisti a predátorů na začátku pozorovaného období se

mění přímo v souboru lotka_volterra.m (vektor z0 ). Výpočet je volán příkazem

lotka_volterra. Součástí výpočtu je stanovaní rovnovážného bodu a vykreslení

populačního grafu Zdrojový kód je k dispozici v příloze.

5.3 Porovnání získaných výsledků

Jak již bylo zmíněno, výstupy z jednotlivých programů tvoří populační grafy. Tyto grafy

popisují vývoj populací kořisti a predátorů v čase. Jedná se o periodicky opakující se cyklus.

Jeho fáze jsou zaznamenány na následujícím obrázku (A):

Druhý graf se nazývá populační křivka. Jak již bylo zmíněno počet dravců a kořisti s časem

osciluje, což se projeví v uzavřenosti křivky. Fáze této křivky jsou zobrazeny

v předcházejícím obrázku na kružnici (B).

Za hodnoty parametrů byly zvoleny následující hodnoty a zaznamenány následující výsledky:

a=1, b=0,03, c=0,4, p=0,01 a hodnoty x0=15, y0=15

B

A

9

5.4 Populační graf

EXCEL

MATLAB

Obě metody dávají přibližně stejné výsledky, ale řešení získaná pomocí Matlabu jsou

přesnější (jsou periodická).

0

20

40

60

80

100

120

140

160

1 19 37 55 73 91 109 127 145 163 181

Populační graf

Kořist

Predátor

Kořist

Predátor

10

5.5 Populační křivky

EXCEL

Populační křivka získaná z excelu se postupně ustaluje, ale nelze přesně určit její polohu a

tvar.

MATLAB

Matlab, který využívá funkce ode23 podává poměrně přesný výsledek. Pomocí matlabu lze

vykreslit více populačních křivek najednou, přičemž různé křivky představují různé

počáteční stavy počtu kořisti a dravců při zachování parametrů soustavy rovnic Na grafu

jsou vykresleny populační křivky pro počáteční hodnoty populace kořisti a predátorů:

[15;15], [25;25], [35;35],

I v tomto případě lze jednoznačně konstatovat, že výsledky získané v Matlabu jsou přesnější.

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150

Populační křivka

11

5.6 Rovnovážný stav

Výstupem Matlabu je i stanovení rovnovážného stavu, který má souřadnice

Při zachování stávajících parametrů nastane rovnovážný bod v [40;100/3].

5.7 Simulink

Model byl vytvořen i pomocí simulinku. Parametry byly zachovány a za počáteční hodnoty

bylo zvoleno [25,25], protože v tomto případě lze volit pouze jednu počáteční hodnotu.

Výstupem je populační křivka:

12

Model vytvořený v simulinku má následující schéma:

5.8 Změny parametrů modelu

5.8.1 Parametr a

13

Faktor množení kořisti je postupně zvyšován z hodnoty 1 na 1,2 a 1,4. Tyto změny mají za

následek:

Roste populace kořisti

Současně s růstem populace kořisti roste i populace predátorů

Zkracuje se perioda jednotlivých cyklů

5.8.2 Parametr b

Koeficient predace se postupně zvyšuje na hodnoty 0,03, 0,05 a 0,06, neboli zvyšuje se

úmrtnost kořisti predátory. Tyto změny mají za následek:

Je-li málo kořisti, predátoři téměř vymírají, následně jich je málo a tak dojde

k přemnožení kořisti. Čím více kořisti mají predátoři potřebu ulovit, tím více se pak

kořist přemnoží

Prodlužuje se doba mezi jednotlivými cykly

14

5.8.3 Parametr c

Faktor úhynu predátorů se postupně zvyšuje na hodnoty 0,4, 0,6 a 0,8. Tyto změny mají za

následek:

Dochází k růstu obou populací stejně jako v případě změny faktoru množení kořisti

Prodlužuje se doba mezi jednotlivými cykly

15

5.8.3.1 Parametr p

Reprodukční míra predátorů na jednu kořist se postupně zvyšuje na hodnoty 0,01, 0,03 a

0,05. Tyto změny mají za následek:

Počet predátorů překročí počet kořisti

Prodlužuje se interval mezi jednotlivými cykly

6 Použití na reálných datech

Model predátor-kořist je nejčastěji spojován s vývojem populace rysů a sněžných zajíců

v Kanadě. Na následujícím grafu je zobrazen vývoj počtu rusů a sněžných zajíců v letech

1985-1925.

16

Z grafu lze vyčíst několik zajímavých jevů:

Pravidelnost mezi růstem a poklesem populací

Růst populace zajíců je následována růstem populace rysů, po každém extrému

v populaci zajíců následuje tentýž extrém v populaci rysů.

Po zjištění a dosažení potřebných parametrů by model Lotka –Volterra mohl vztah zajíců a

rysů velmi dobře popisovat.

Chtěla jsem model Lotka-Volterra použít v podmínkách České republiky. Nejlépe by

podmínky modelu mohl splňovat vztah lišky obecné a zajíce polního. Bohužel se mi

nepodařilo najít potřebná data. Český statistický úřad eviduje a zveřejňuje počet zajíců až od

roku 1995 a počet lišek od roku 2003. Získaná data nejsou periodická. Na základě nedostatku

hodnot bohužel nelze model se skutečností porovnat. (počet zajíců zeleně, počet lišek

červeně).

7 Zdroje

HTTP://HOME.COMCAST.NET/~SHAROV/POPECOL/LEC10/FULLMOD.HTML

HTTP://WWW.CDS.CALTECH.EDU/~HINKE/COURSES/CDS280/PREDPREY.HTML

HTTP://WWW.HIG.SE/~AJJ/LABMFI/CCP/MATERIALS/DIFFCALC/PREDPREY/PRED1.HTML

HTTP://MATEMATIKA.CUNI.CZ/DL/ANALYZA/ANIMACE/K0043/DRAVEC/DRAVEC.HTML

WWW.TULANE.EDU/~GGENTRY/ECOL/LEX/ECO04LECT15.PPT

17

8 Přílohy 8.1 Matlab

params.m

% parameters for diff eq a=1; b=0.03; c=0.4; p=0.01; %param=[a b c p];

lotka_volterra.m

% lotka_volterra.m % Matlab file for the Preditor-Prey Models clear; params; xmin=0; xmax=160; ymin=0; ymax=100; hold on; z0=[15,15]'; [t,z]=ode23('de_rhs',[0,10],z0); x=z(:,1); y=z(:,2); plot(x,y,'r'); z0=[20,20]'; [t,z]=ode23('de_rhs',[0,10],z0); x=z(:,1); y=z(:,2); plot(x,y,'g') z0=[25,25]'; [t,z]=ode23('de_rhs',[0,10],z0); x=z(:,1); y=z(:,2); plot(x,y,'b')

z0=[30,30]'; [t,z]=ode23('de_rhs',[0,20],z0); x=z(:,1); y=z(:,2); plot(x,y,'m')

figure; plot(x,'g') hold on plot(y,'r')

xs = c/p ys = a/b