Morphologie (2008) 92, 68—77

Disponib le en l igne sur www.sc iencedi rec t .com

ARTICLE ORIGINAL

Mains et pieds des primates prosimiensEssai de caractérisation morphologiqueHands and feet of prosimians primatesAttempts of morphologic characterization

J.N. Kuhlmann

11, rue de la Franche-Couture, Fourneuil, 60112 Verderel-Les-Sauqueuses, France

Disponible sur Internet le 23 septembre 2008

MOTS CLÉSAnatomie comparée ;Squelettes des mainset des pieds ;Homme ;Prosimiens

Résumé La longueur du carpe et du tarse, des métacarpiens et des métatarsiens, des doigtset des orteils de 142 prosimiens a été mesurée. Le rapport en pourcentage a été établi pourchaque individu entre la longueur de chaque pièce osseuse et celle de son troisième méta-carpien, afin d’éliminer les différences liées à la taille du reste du corps. Ce rapport a étécomparé à celui de l’homme. Les variations caractérisées se sont manifestées au niveau dessous-familles.En ce qui concerne la main. — Le carpe présentait les mêmes valeurs que celle de l’homme àl’exception de celui des indris, qui était plus court. Le pouce avait proportionnellement tantôtla même longueur que celui de l’homme, même parfois un peu plus, tantôt une taille pluspetite chez les eulémurs, les hapalidés, les mégalapidés, les indris, les daubentinés et lespérodictus. Les différents métacarpiens, y compris le quatrième, étaient un peu plus courtsque le troisième. Dans ces sous-familles, le deuxième rayon était aussi souvent plus court etmême beaucoup plus court chez les mégalapidés et les périodictus. Les autres rayons étaientun peu plus longs, en particulier le quatrième qui pouvait dépasser le troisième dans d’asseznombreuses sous-familles.En ce qui concerne le pied. — La longueur du tarse était extrêmement variable. Elle était deuxfois plus grande chez les galagoïdés, nettement plus grande chez les tarsius et discrètementchez les hapalidés, un peu plus petite chez les autres lémuriens et beaucoup plus petites chezles autres prosimiens, rejoignant en cela la quasi-totalité des simiens. L’hallux était propor-tionnellement aussi long que celui de l’homme et parfois même plus long. Les métatarsiensétaient tantôt un peu plus, tantôt moins long, mais toujours entre eux sensiblement de mêmelongueur. Les autres orteils étaient courts chez l’aye-aye (daubentiné), dont le pied apparaissaitencore plus petit que celui de l’homme. Les orteils des autres prosimiens ressemblaient beau-coup aux doigts et chez le propithécus et le pérodictus, le quatrième prenait des proportions

gigantesques.

Établissement d’une relation anatomique et fonctionnelle entre la longueur des trios der-niers rayons des mains et des pieds des prosimiens et la biomécanique de leurs articulationstrapézométacarpiennes et de leurs premières articulations cunéométacarpiennes.© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

1286-0115/$ – see front matter © 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.doi:10.1016/j.morpho.2008.06.002

ween the length of the last three rays of the hands and the feet of prosimianapes and the biomechanics of their trapezometacarpal and their first cuneometacarpaljoints.© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

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Préciser l’arbre généalogique des primates et les originesde l’homme est une démarche difficile car, passé un cer-tain nombre de dizaines de millions d’années, seuls desdents et des fragments de crâne sont retrouvés par lesarchéologues.

Une autre méthode de recherche consiste à retrouver,au sein des espèces actuellement vivantes, les carac-tères archaïques persistants. C’est ce que j’ai essayéde faire tout en m’intéressant exclusivement aux mainset les pieds de l’ensemble des primates. C’est dansce cadre, que s’inscrit cet article, consacré aux prosi-miens.

Pour caractériser les particularités de leurs mains et deleurs pieds, des mesures précises sont seules susceptiblesde permettre des comparaisons valables. La difficulté résidedans la différence de taille entre chaque individu. Celle-civarie en fonction de leur âge, de leur sexe, de leur familleou sous-famille. Le problème est d’arriver, malgré ces dif-férences, à mettre en évidence, pour chaque famille ousous-famille, la relation spécifique, qui existe entre chaquepièce osseuse.

Au cours d’un précédent travail [1], portant sur lesquelette des mains et des pieds des primates simiens

(anthropoïdes), il m’avait été possible d’établir ces rela-tions et de les comparer avec celles des hommesd’aujourd’hui.

J’ai appliqué aux mains et aux pieds des primates prosi-miens le même protocole.

M

Lld

atériel et méthode

atériel

es articles ont conservé le terme de prosimiens, bien qu’iloit maintenant dépassé, selon la dernière classificatione Wilson et Reeder [2]. Il englobe les Strepsirhiniens quionstituent un sous-ordre à part et les tarsiformes, que’on range maintenant dans le sous-ordre des Haplorhiniens.uoi qu’il en soit, les mains et les pieds des tarsiformes

essemblent à ceux des strepsirhiniens et se distinguent net-ement de ceux des simiens.

Le matériel examiné provenait essentiellement duuséum d’histoire naturelle (56, rue Buffon, 75005 Paris).

Quatre cadavres de lémuriens avaient été conservés parongélation au laboratoire d’Anatomie-Comparée.

La plupart des autres pièces faisaient partie de la collec-ion d’ostéologie du département de zoologie : oiseaux etammifères.Il s’agissait, au total, des mains et des pieds de 142 pro-

imiens, dont la répartition est exposée dans le tableauuivant (Tableau 1).

éthode

Mains et pieds des primates prosimiens 69

KEYWORDSComparativeanatomy;Skeletons of the handand foot;Man;Prosimious

Summary The length of the carpus and tarsus, the metacarpus and metatarsus, the fingersand toes of 142 prosimian apes was measured. The relationship expressed as a percentage wasdrawn up for each individual between the length of each osseous part and that of its thirdmetacarpal in order to eliminate the differences related to the size of the rest of the body.This ratio was compared with that of man. The characteristic variations appeared at the levelof the subfamilies.Concerning the hand. — The carpus presented the same values as that of man except for thatof the indris, which was shorter. The thumb had proportionally the same length as thatof man, sometimes longer and sometimes smaller as in the Eulemurs, Hapalidea, Megalapi-dea, Indrises, Daubentonia and Perodictus. The different metacarpals, including the fourth,were a little shorter than the third. In these subfamilies, the second ray was also oftenshorter and even much shorter in the Megalapidea and the Perodictus. The other rayswere a little longer, in particular the fourth which could exceed the third in rather manysubfamilies.Concerning the foot. — The length of the tarsus was extremely variable. It was twice lar-ger in the Galagoidae, definitely larger in the tarsius and discreetly in the Hapalidae,a little smaller in the other Lemurs and much smaller in the other Prosimian apes, joi-ning in that the near totality of the simians. The hallux was proportionally as long asthat of man and sometimes even longer. The metatarsals were sometimes a little lon-ger, sometimes less long, but always appreciably of the same length between them.The other toes were short at the aye aye (daubentonia), of which the foot appearedeven smaller than that of man. The toes of the other prosimious resembled much tothe fingers and in the propithecus and the perodictus, the fourth took gigantic propor-tions.

There has been establishment of an anatomical relation and functional calculus bet-

es mains et les pieds des spécimens conservés par congé-ation ont été disséqués et leurs os mesurés en cours deissection.

70 J.N. Kuhlmann

Tableau 1 Variétés et nombre de primates examinés.Varieties and number of examined primates.

Sous-ordre Infra-ordre famille Sous-famille et espèces Nombre de cas

StrepsirhiniensLémuriformes Cheirogaléidés Chirogalinés : 5 galéus, 1 milii, 1 médius, 2 rufus 15

Microcébus : 5 coquereli, 5 murinus, 1 myoxinusLémuridés Eulémurs : 13 mongoz, 3 coronatus, 5 nigérinus, 4

nigrifons, 2 albifrons, 7 albinus, 4 macao76

Hapalidés : 4 griséus, 3 sinusLinéus : 14 varius, 12 cataVaricia : 5 varigata

Mégalapidés Lépilémur 1Indridés Indris : 4 indris, 4 bicaudus 17

Propithécus : coquérili (9)Chiromiformes Daubentonidés Ayes-ayes 5Lorisiformes Loridés Loris : 4 tardigradus 9

Périodictus : 4 potos

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HaplorhiniensTarsiforme Tarsius 1

Les mains et des pieds à l’état de squelettes font partie’une collection commencée dans les années 1880 et encorenrichie de nos jours. Les parties molles avaient été enle-ées, mais les ligaments avaient été conservés et s’étaientomifiés, sauvegardant ainsi la topographie de chacune desièces osseuses.

Celles-ci ont été mesurées dans le sens de leur longueur.Des moyennes ont été établies pour chaque famille et au

ein de celles-ci pour chaque sous-famille, chaque fois quea possibilité s’en est offerte.

Pour établir les proportions de chacune d’entre elle, parapport aux autres, d’une part, et par rapport à celles desutres sujets, d’autre part ; il fallait trouver un dénomina-eur commun.

C’est ce que j’ai réalisé en utilisant pour chaque sujetxaminé la longueur de son troisième métacarpien (MC3)omme mesure étalon [3]. Les valeurs (Vp.o.) de chacunees autres pièces osseuses (P.O.) d’un même individu ontté établies en « pourcentage » par rapport à cet étalon :

p.o. (%) = P.O.MC3 × 100

.

Enfin, les valeurs ainsi obtenues ont été systématique-ent comparées aux valeurs moyennes mises en évidence de

a même facon chez l’homme au cours du travail précédent1] (Tableau 2).

ésultats obtenus

ans un premier temps, les particularités de longueur de

haque pièce osseuse ont fait l’objet de tableaux compara-ifs.

Dans un second temps, les caractéristiques inhérentes àhaque catégorie de prosimiens ont été dégagées et compa-ées à celles de l’homme contemporain.

lu

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1

articularités osseuses

es particularités inhérentes aux proportions des mains etes pieds ont été mises en évidence par les chiffres transcritsur le Tableau 2, un certain nombre de rapports établis entrees différentes pièces osseuses ont fait l’objet du Tableau 3,’autres rapports pourront au besoin d’être établis dans leadre de recherches ultérieures.

La Fig. 4, avec reproduction à l’échelle des diversestructures des squelettes, a permis de concrétiser leshiffres.

aractéristiques propres à chaque catégorie derosimiens

’est au niveau des sous-familles que se situaientes particularités morphométriques, qui permettaient dearactériser une catégorie bien déterminée de primates pro-imiens, puis de la différencier d’une autre.

émuriformesheirogaléidés.

Les Cheirogaléus. Leurs mains avaient un pouce trèsong, un deuxième rayon court, à peine plus long que leremier, un troisième et un quatrième rayon de même lon-ueur, un peu plus long que ceux de l’homme, avec unuatrième doigt, légèrement plus long que le troisièmeour compenser la brièveté du quatrième métacarpien,n cinquième rayon à peine plus long que celui de’homme. Leurs pieds présentaient un tarse et des méta-arpiens un peu plus court que chez l’homme, mais unremier rayon de même longueur, grâce à un hallux plusong.

Tous les autres orteils étaient un peu plus longs que chez’homme avec un deuxième rayon dépassant les autres, avecn troisième et un quatrième de même longueur.

Les Microcébus. Leurs mains avaient les mêmes carac-éristiques, mais en moins accentuées que celles des

Mains

etpieds

desprim

atesprosim

iens71

Tableau 2 Chiffres indiquant la longueur des différentes pièces osseuses des différentes sous-familles de prosimiens en pourcentage par rapport à celle du troisièmemétacarpien.Figures indicating the length of the different osseous parts of the various subfamilies of prosimious, expressed as a percentage compared to that of the third metacarpus.

Hommo variété Lémuriforme Chiro mif Lori sif Haplo ride

Homme Cheirogaleidés Lémuridés Megalapidés Indridés Daubentonidés

Loridés Ga lago Tarsius

Chirogalinés Microcébus Eulémurs Hapaalidés Linéus Varicia Indris Propithécus Loris Périodictus

Nombre 34 9 11 38 7 26 5 1 8 9 5 2 4 16 1MC3 (%)Carpe 51 51 45 48 50 51 50 50 30 40 48 110 52 49 70MC1 67 88 76 55 63 59 53 70 62 73 52 110 65 74 70MC2 102 91 85 86 86 85 85 85 95 76 96 95 95 74 90MC3 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100MC4 88 100 87 100 100 93 95 89 102 101 97 100 98 100 80MC5 79 85 73 84 86 85 81 85 95 87 90 95 85 69 60D1 80 92 69 84 80 74 89 70 87 53 79 130 55 95 100D2 123 145 124 147 120 156 142 100 130 122 102 250 60 126 200D3 140 163 173 186 154 171 182 170 161 165 180 300 130 195 240D4 130 166 178 200 189 184 189 180 172 180 200 300 170 209 270D5 103 136 115 160 133 146 146 100 141 159 152 250 100 126 200Tarse 185 157 159 166 201 174 164 - 122 102 140 140 135 372 230MT1 95 102 83 114 130 117 93 110 109 102 104 170 145 115 90MT3 111 100 111 124 126 124 117 130 128 106 105 200 140 112 100MT4 109 104 108 121 126 125 117 130 125 109 105 190 145 124 100MT5 100 92 100 119 126 122 117 130 107 112 100 180 140 99 90O1 88 101 95 112 138 85 89 105 99 118 75 155 55 107 110O2 89 136 131 152 161 158 139 150 126 128 70 150 140 162 160O3 76 179 187 181 187 181 160 160 147 128 65 180 185 214 190O4 69 183 188 195 204 194 160 170 155 172 65 190 260 228 240O5 61 145 153 151 160 160 146 150 135 137 60 155 140 162 170

72J.N

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Tableau 3 Chiffres indiquant en pourcentage la longueur totale des rayons des mains et des pieds par rapport au troisième métacarpien des différentes sous-familles deprosimiens.Figures expressed as a percentage indicating the overall length of the rays of the hands and feet compared to the third metacarpal of the various subfamilies of prosimious.

Hommo variété Lémuriforme Chiro mif. Lori sif. Haplo ridé

Homme Cheirogaléidés Lémuridés Megalapidés Indrides Dau ben-tonidés

Loridés Ga lagoTar sius

Chirogalinés Microcébus Eulémurs Hapalidés Linéus Varicia Indris Propithécus Loris Périodictus

R1 main 147 180 145 139 143 133 142 130 149 126 131 240 130 169 170R2 225 236 209 233 206 241 227 185 225 198 198 345 155 200 290R3 240 263 273 286 254 271 282 270 261 265 280 400 230 295 340R4 218 265 265 300 289 277 284 269 274 281 297 400 268 309 350R5 182 221 188 244 219 231 227 185 236 246 242 345 185 195 260R1 pied 183 203 178 226 268 202 182 215 208 220 179 325 200 222 180R2 214 242 244 273 284 283 256 280 248 236 174 370 280 274 240R3 187 279 298 305 313 305 277 290 275 234 170 380 316 326 290R4 178 287 296 316 330 319 277 300 280 279 170 380 405 352 340R5 161 237 253 270 286 282 263 280 242 249 160 335 280 261 260Rapport carpe/MC3 (Mc.Murtry Young)

0,51 0,51 0,45 0,48 0,50 0,51 0,50 0,50 0,30 0,40 0,48 0,51 0,52 0,49 0,50Rapport tarse/carpe

3,62 3,07 3,53 3,45 4,02 3,41 3,28 — 4,06 2,55 2,91 2,74 2,60 7,60 4,60Rapport R1/R le plus long de la main

0,61 0,67 0,53 0,46 0,67 0,48 0,50 0,48 0,54 0,45 0,45 0,60 0,48 0,54 0,48Rapport R1/R le plus long du pied

0,98 0,70 0,59 0,71 0,70 0,63 0,65 0,71 0,74 0,80 1,05 0,85 0,49 0,63 0,77Rapport doigt/R le plus long de la main

0,58 0,55 0,67 0,66 0,65 0,57 0,68 0,66 0,62 0,64 0,67 0,75 0,67 0,67 0,77Rapport orteil/R le plus long du pied

0,41 0,63 0,63 0,40 0,61 0,60 0,56 0,38 0,55 0,61 0,32 0,50 0,62 0,64 0,70

Rapports significatifs au niveau des mains et des pieds.Significant ratios at hands and feet.

73

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chez l’homme, mais faiblement pour le premier, un peu pluspour le cinquième, bien davantage pour le troisième et sur-tout pour le quatrième qui dépasse franchement les autresorteils, ainsi que le quatrième rayon de la main.

Mains et pieds des primates prosimiens

chirogaléus, avec un pouce proportionnellement de la mêmelongueur que celui de l’homme.

Leurs pieds avaient un hallux un peu plus court quechez l’homme, les autres orteils plus longs, nettement plusgrands que les doigts de la main avec un troisième et unquatrième rayon de même longueur.Lémuridés. Leurs différentes sous-familles présentaiententre elles des différences considérables.

Les Eulémurs. Les mains des Eulémurs avaient un pouceun peu plus court que celui de l’homme, un deuxième doigtplus court encore. Les autres doigts étaient nettement pluslongs que chez l’homme, avec un quatrième dépassant lar-gement le troisième.

Leurs pieds avaient un tarse presque aussi grand que celuide l’homme, des métatarsiens et des rayons, tous beau-coup plus longs ; le premier rayon presque aussi long que ledeuxième, les autres doigts, pratiquement calqués sur ceuxde la main, le quatrième dépassant nettement le troisième.

Les Lineus cata. Les mains des Lémurs cata avaient aussiun pouce court, mais le deuxième doigt ainsi que tous lesautres doigts plus longs, mais à peine plus que ceux del’homme, le quatrième rayon dépassant très discrètementle troisième.

Leurs pieds avaient les mêmes caractéristiques que ceuxdes Eulémurs, mais en un peu moins accentuées, avec unquatrième rayon ne dépassant que de peu le troisième.

Les Hapalidés. Les mains des Hapalidés avaient unpouce et un deuxième doigt très courts comme ceux desEulémurs, un cinquième un peu plus court, tandis que letroisième était un peu plus long et le quatrième nettementplus long que ceux de l’homme.

Leurs pieds présentaient un tarse un peu plus long quecelui de l’homme et des rayons nettement plus longs avecun premier rayon ressemblant à celui des Eulémurs et lesautres rayons semblables à ceux des Linéus cata. Ils étaientdonc un peu plus longs que ceux de la main avec un troisième

et un quatrième de même taille.

Varecia varigata. Les proportions de leurs mains étaienttrès proches de celles de l’homme. Tous les doigts étaient àpeine plus longs. Le quatrième ne dépassait pas le troisième,mais était néanmoins presque aussi long.

Figure 1 A : pied droit ; B : main gauche dans la sous-familledes Indris.A: right foot; B: left hand in the subfamily of indris.

FGlcATn

igure 2 A : pied droit ; B : main gauche du Tarsius.: right foot; B: left hand of Tarsius.

Leurs pieds avaient un tarse plus petit que celui de’homme et donc plus petit que celui des autres lémuriens,es métatarsiens de même longueur que ceux de l’homme,es orteils un peu plus longs, surtout les trois derniers, deaille très voisine de celle des doigts de leurs mains.égaladapidés. Les mains des Mégalapidés présentaientn pouce et un deuxième doigt très courts comme les Eulé-urs et les Hapalidés, un cinquième un peu plus court que

hez l’homme. Les troisième et quatrième étaient plus long,ais le quatrième un peu moins que le troisième.Leurs pieds présentaient des rayons tous plus longs que

igure 3 A : pied droit ; B : main gauche et avant-bras dealagoïdés Davidoff. Le calcanéum ressemble étrangement à

’ulna, tandis que le scaphoïde fait penser à un radius un peuourt.: right foot; B: left hand and forearm of Galagoidae Davidoff.he calcaneum resembles strangely to the ulna, whereas theavicular bone evokes a small radius.

74 J.N. Kuhlmann

Figure 4 Schémas comparatifs des squelettes des mains et des pieds des différentes sous-familles de prosimiens, établis selonleur pourcentage par rapport à la longueur de leur troisième métacarpien. En bas : schémas de squelettes d’une main et d’unpied humain, déterminés selon les mêmes critères. Les contours des squelettes humains sont juxtaposés en pointillé sur tousles squelettes de prosimiens. Lorsque les pièces osseuses des prosimiens sont trop petites pour les couvrir en totalité, la partiedécouverte est colorée en gris. Lorsque les pièces osseuses des prosimiens sont plus longues qu’elles et la dépassent, tout ce quidéborde est coloré en noir.

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Mains et pieds des primates prosimiens

Indridés. Les Indridés ont la particularité d’être la seulefamille à avoir un carpe proportionnellement beaucoup pluscourt que celui de l’homme. Parallèlement, leur tarse estaussi particulièrement réduit (Fig. 1).

Indris. Les mains des Indris avaient un pouce et undeuxième doigt proportionnellement un peu plus court quel’homme, les autres doigts un peu plus long, avec un qua-trième dépassant légèrement le troisième.

Leurs pieds avaient des métatarsiens courts, àl’exception du premier, un premier et un deuxièmerayon un peu plus grand que l’homme, les autres rayons,plus longs, mais sans atteindre la taille des doigts et avecun quatrième rayon ne dépassant pas le troisième.

Propithécus. Les mains des Propithécus ressemblent àcelle des Indris, mais leur deuxième doigt est encore nette-ment plus court.

Leurs pieds ressemblent également à ceux des indris,mais l’hallux est un peu plus long et le quatrième orteilest tout particulièrement développé atteignant une taillequasiment double de celle de ses voisins.

ChiromiformesDaubentonidés. Les mains des ayes-ayes avaient un pouceproportionnellement de la même taille que celui del’homme, un deuxième doigt beaucoup plus court et lesautres doigts plus longs, tout particulièrement le quatrième.À signaler un troisième doigt très grêle, un peu recourbé etimpossible à étendre complètement.

Quant au pied, seul l’hallux atteint les mêmes propor-tions que celui de l’homme. Tarse, métatarsiens et orteilssont plus petits. Le deuxième rayon est plus petit quel’hallux, mais comme chez l’homme, plus long que les autresorteils.

LorisiformesLoridés.

Loris. Les mains des Loris ressemblaient à celle des lépi-lémurs (Mégalapidés) : même réductions des deux premiersrayons, même allongement discret du troisième et du cin-quième. Le quatrième, cependant, dépassait nettement letroisième au lieu de l’égaler.

Leurs pieds avaient un tarse relativement court, mais desmétatarsiens et des orteils particulièrement longs, avec unquatrième dépassant de beaucoup les autres car pratique-ment deux fois plus longues.

Périodictus. Les mains des Périodictus (nictébus pig-méus) différaient considérablement de celles des Loris enraison de l’allongement considérable de tous les doigts,

même le pouce, qui s’avéraient proportionnellement deuxfois plus long que ceux de l’homme. Le quatrième rayonavait la même longueur que le troisième.

Leurs pieds avaient un tarse relativement court, un pre-mier rayon exceptionnellement long, les autres orteils très

alpdm

Comparative diagrams of the skeletons of hands and feet of the vapercentage compared to the length of their third metacarpi. Bottomaccording to the same criteria. The outlines of human skeletons aremious. When the bony parts are shorter than them, the discoveredthem, the exceecidng part is coloured in black.

75

ongs ressemblant aux doigts de la main avec les troisièmet quatrième de même taille.

Galagoïdés. Les mains des galagos présentaient unouce proportionnellement un peu plus long que celui de’homme et un deuxième doigt nettement plus court en bou-onnière non réductible, tous les autres doigts un peu plusongs, avec un quatrième un peu plus long que le troisième.

Leur tarse était vraiment très particulier, en raison de saongueur dépassant le double de celle de l’homme. Le cal-anéum, avec son bec proximal et l’aspect columnaire de sarande apophyse ressemblait étrangement à un os ulnaire,andis que le scaphoïde prenait l’aspect d’un os long avecne diaphyse libre de tout contact osseux évoquant un radiusFig. 3).

Les orteils avaient sensiblement la même configurationue celle des doigts, mais légèrement plus allongée.

aplorhiniens : les Tarsiformeses mains des Tarsius [4,5] avaient des métacarpiensédiaux plutôt courts, mais tous les doigts fort longs, leuatrième un peu plus que le cinquième (Fig. 2).

Leurs pieds avaient un tarse proportionnellement nette-ent plus long que celui de l’homme, mais sans déformation

otable de ses os courts. Les orteils étaient plus longs quehez l’homme, mais seul le quatrième s’avérait aussi longue le quatrième doigt de leur main.

iscussion

echerche d’une unité de mesure de référence

a longueur totale de la main ou du piedtter [6] a utilisé la longueur de la main comme mesuree référence, c’est-à-dire la distance séparant l’interligneadiocarpien de l’extrémité du quatrième doigt.

Gabis [7] a utilisé celle du pied pour apprécier la longueuru tarse.

Dans les deux cas, l’étalon utilisé prête le flanc à la cri-ique, car il résulte de la somme de plusieurs variables : learpe, le métacarpe ou bien le tarse et le métatarse et,nfin, les phalanges.

De plus, la comparaison s’est limitée aux mains de pri-ates, sans tenir compte ni de la main de l’homme ni de laorphométrie de l’ensemble des mains ou des pieds.

a longueur du troisième métacarpiena longueur du troisième métacarpien, utilisée comme éta-on dans cette étude, a l’avantage d’éliminer toutes les

utres variables. Il s’avère, de plus, que le rapport entrea longueur du carpe, par rapport à ce dernier est constantour la grande majorité des espèces et identique à celuie l’homme, tandis que les variations entre les différentsétacarpiens restent très discrètes. Ainsi se fait jour un

rious subfamilies of prosimious, drawn up according to their: diagrams of skeletons of a human hand and foot, determinedsuperimposed on dotted lines on all the skeletons of promisi-part is coloured in grey. When the bony parts are longer than

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loc carpométacarpien très stable, les différences majeurese limitant aux doigts. Il apparaît aussi, enfin, que, parapport à ce bloc, le pouce s’avère plus long que celuie l’homme.

iabilité des mesuresuatre sous-familles comptaient une dizaine d’individus ouavantage. Les différences de longueur enregistrées au seine celles-ci ne dépassaient jamais de 10 % des longueursoyennes correspondantes. J’en ai déduit que les valeurs

btenues dans les autres sous-familles moins bien repré-entées pouvaient être considérées comme suffisammentaractéristiques, mais des travaux ultérieurs devraient êtrentrepris pour le confirmer.

la recherche d’une caractérisationorphométrique

es données de la littératurees mains et les pieds des prosimiens sont caractérisées poura plupart des auteurs par l’existence d’un pouce court, celle’un quatrième doigt plus long que le troisième et considérée ce fait comme l’axe de la main. Cette main est qualifiée’ectaxonique, ce qui la distingue de celle des autres pri-ates, qui est mésaxonique [5], Cette particularité, liée à

a vie arboricole, serait en rapport avec la suspension par lesoigts longs et la position particulière du poignet au course celle-ci.

Etter [6] a établi un rapport entre la longueur du tronct celle de la plus grande longueur de la main des primates.l les a classés en quatre groupes, en fonction de la longueure cette dernière, elle-même en rapport, selon lui, avec lauspension liée à la vie arboricole.

Il a également établi un rapport entre la plus grande lon-ueur de la main et celle de chacun de ses rayons. Cetteéthode lui a de même permis de distinguer quatre groupese primates en fonction de la longueur du premier rayon deeurs mains et de constater, tout comme moi par la suite, queans certaines sous-familles, le pouce était proportionnel-ement aussi long, voire plus long que celui de l’homme. Elleui a aussi permis d’établir que le quatrième rayon était auoins aussi long que le troisième, bien que son métacarpien

ut plus court.

nterprétation des variations

artir du plus long au plus court permet de faire apparaîtreertaines données fondamentales.

Cette démarche est suggérée par l’évolution de la plupartes différents ordres d’animaux pentadactyles. Si nombree reptiles sauriens du mésozoïque avaient des doigts et desrteils très longs, la plupart des mammifères ont de nos jourses doigts et des orteils courts et des pouces atrophiques ouême disparus [8].

u niveau de la maine carpe. Les carpes des prosimiens ont les mêmes pro-ortions que le carpe humain. Une seule sous-famille faisaitxception, avec un carpe moins haut comme chez les homi-oïdés.

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J.N. Kuhlmann

e pouce des prosimiens est moins petit qu’on ne le dit !.e pouce des prosimiens est même parfois très légèrementlus long que celui de l’homme, souvent de même longueurt quelque fois à peine plus court. Il ressemble en cela àelui de nombreux Platyrrhiniens.e deuxième rayon est court. Le deuxième rayon, celui de’index, est, en revanche, rarement aussi long que celui de’homme, rarement de la même longueur ; en général, plusourt, nettement plus court et même quelque fois près deeux fois plus court avec une déformation en boutonnière.es autres doigts sont hypertrophiés. Le troisième et leinquième rayon dépassent ceux de l’homme.

Le quatrième rayon est au moins aussi long que le troi-ième. Dans certains cas, il le dépasse largement.

C’est le cas de l’aye-aye, qui possède un troisième doigtuet et un quatrième hypertrophié, qu’il utilise pour frapper

es branches et obtenir son lancinant [9].

e piede tarse. La longueur du tarse est extrêmement variableelon les familles ou les sous-familles.

Les galagonidés ont un tarse environ deux fois plus longue le tarse de l’homme, en raison de la transformation deeur calcanéum et de leur scaphoïde en os long.

Quelques familles ou sous-familles ont un tarse un peulus grand ou égal à celui de l’homme.

D’autres, en revanche, ont un tarse court ou vraimentrès court comme l’ensemble des primates simiformes.es rayons. Les rayons, même celui de l’hallux et leeuxième, sont plus longs que ceux de l’homme comme cheza plupart des autres primates.

Le quatrième rayon peut considérablement dépasser touses autres, mais, dans l’ensemble, la disposition globale desayons est très proche de celle de la main

Le pied des daubentinés fait exception à la règle car laaille de ses orteils est sensiblement identique à celle de’homme.

apport anatomique et fonctionnel

e calcanéum en tant que leviera partie rétroarticulaire du corps du calcanéum fait officee levier pour transmettre l’action en rapport avec laontraction du triceps sural. Plus la partie antérieure estongue, plus la vitesse croît à son extrémité, mais la forceiminue en conséquence :

lorsque le tarse est long : il se déclenche une inclinai-son plantaire du pied très rapide. Un avant-pied trèslong, comme c’est le cas chez les galagos et les tarsius,accélère encore la détente, comme le fait une raquettede tennis ou une canne de golf. Elle crée des possibili-tés extraordinaires pour s’adapter quasi instantanémentaux prises et favorise le saut la tête orientée vers le

ciel ;lorsque le tarse est court : la détente est moins rapide,mais beaucoup plus puissante, qui favorise la suspensionpar les pieds ou par les mains et par les pieds, la têteorientée vers le sol.

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Mains et pieds des primates prosimiens

Mobilité du premier rayon et hypertrophie des doigts (oudes orteils) les plus éloignésAu niveau des mains et au niveau des pieds des primates pro-simiens, deux particularités anatomiques, éloignées l’une del’autre, peuvent se rencontrer sur le plan fonctionnel.

L’une consiste en l’hypertrophie du cinquième et toutparticulièrement du quatrième rayon, dont j’ai fais étatdans cet article.

L’autre concerne les articulations à la base du premierrayon, qui ont fait précédemment l’objet de deux articlesdans cette revue [10,11].

Ces articulations sont concaves/convexes. Elles se com-portent comme un cardan. Leur grand axe concave estvertical. Cette orientation particulière, propre aux prosi-miens, entraîne un décalage de l’opposition du premierrayon qui tend à se réaliser en face du quatrième au lieude se réaliser en face du troisième rayon, comme cela seproduit chez les autres primates, y compris chez l’homme.Elle nécessite une ouverture du premier rayon, beaucoupplus grande en direction palmaire, d’où l’importance d’unelongueur suffisante des doigts ou des orteils concernés, afind’arriver à fermer la pince polici ou hallicidigitale pulpopul-paire.

Il y a donc, comme bien souvent, une adéquation entrel’anatomie et la fonction.

La main a longtemps été considérée comme le privilègede l’homme. Puis, lorsqu’il a bien fallu en rabattre, on avoulu, tout récemment encore, n’accorder aux singes que la

possibilité d’une prise policidigitale exclusivement latérola-térale. Voici que, parmi ceux, souvent considérés commeles plus primitifs, l’opposition possible du premier rayonpar rapport aux autres vient s’inscrire dans leur évolutioncomme un facteur déterminant.

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éférences

[1] Kuhlmann JN. Mains et pieds de primates simiens. Unetentative de caractérisation morphologique. Morphologie2005;89:1—11.

[2] Wilson DE, Reeder DAM.Mammal species of the word (a taxono-mic and geographic reference), Vol.1, 3rd ed. Baltimore: JohnHopkins University Press; 2005. p. 743.

[3] Mac Murtray C, Youm Y, Flatt AE, Gillepsie TE. Kinematicsof the wrist 2. Clinical application. J Bone Joint Surg Am1978;60A:955, 961.

[4] Pocock RI. On the external characters of the lemur and oftarsius. Proc Zool Soc Lond 1918;50:19—53.

[5] Schultz M. Osteology and taxinomy of upper extremity of tar-sius. In: Niemitz C, editor. Biology of tarsiers. Stuttgart: GFischer; 1984. p. 143—65.

[6] Etter HUF. Morphologich- und metrisch-vergleichende Unter-suchung am Handskelett rezenter Primaten. Gegenbaursmorphologische Jahrbuch 1974;3:299—322;Etter HUF. Morphologich- und metrisch-vergleichende Unter-suchung am Handskelett rezenter Primaten. Gegenbaursmorphologische Jahrbuch 1974;4:457—84.

[7] Gabis RV. Les os de singes cynomorphes. Mammalia1960;24:577—607.

[8] Senut B, Tardieu C. Functional aspect of pliopleistocene homi-nid limb bones. Implications for taxonomy and taxonomicreferences. In: Delson E, editor. Ancestors: The hard evidence.New York: AR Riss; 1985. p. 193—201.

[9] Goix E. L’utilisation de la main chez l’aye-aye. Mammalia1993;57:171—88.

10] Kuhlmann JN. Le premier rayon de la main et du pied chez lesprimates. (I) Anatomie descriptive. Morphologie 2007;91:1—11.

11] Kuhlmann JN. Le premier rayon de la main et du piedchez les primates. (II) Anatomie fonctionnelle. Morphologie2008;92:1—13.