Maladies et ravageurs

des arbres à croissance rapide

au Québec

Revue de littératurePIERRE GAGNÉ, ING. F., M.SC.

mars 2005

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IInnttrroodduuccttiioonn ggéénnéérraallee 4

PPrroobbllèèmmeess ppaatthhoollooggiiqquueess 5

• LE PEUPLIER HYBRIDE 5

Maladies du tronc et des rameaux 5

- Le chancre septorien 5

- Autres maladies du tronc et des rameaux 8

Maladies foliaires 9

- Les rouilles 9

- Autres maladies foliaires 12

L'amélioration génétique des peupliers pour la résistance aux maladies 14

• LES MÉLÈZES 15

• L'ÉPINETTE DE NORVÈGE 17

• L'ÉPINETTE BLANCHE 17

PPrroobbllèèmmeess eennttoommoollooggiiqquueess 18

• LE PEUPLIER HYBRIDE 18

• LES MÉLÈZES 19

• L'ÉPINETTE DE NORVÈGE 21

• L'ÉPINETTE BLANCHE 22

AAuuttrreess rraavvaaggeeuurrss cchheezz llee ppeeuupplliieerr hhyybbrriiddee eett lleess mmééllèèzzeess 23

DDoommmmaaggeess aabbiioottiiqquueess ssuurr llee ppeeuupplliieerr hhyybbrriiddee 24

AAuuttrreess eesssseenncceess àà ccrrooiissssaannccee rraappiiddee 25

• LES SAULES 25

• LE PIN ROUGE 26

CCoonncclluussiioonn 27

RReemmeerrcciieemmeennttss 28

RRééfféérreenncceess 29

Table des matières

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Ce document consiste en une revue exhaustivede la littérature portant sur les maladies et insectesaffectant les essences à croissance rapide. Lapremière partie du document porte sur lesmaladies tandis que la deuxième partie traite desproblèmes entomologiques. Les essences traitéesdans cette revue bibliographique sont lesprincipales essences utilisées au Québec enligniculture, soit le peuplier hybride, les mélèzes,l’épinette de Norvège et l’épinette blanchegénétiquement améliorée. D’autres essences àhaut rendement sont aussi brièvement traitées (lessaules et le pin rouge). On apporte une attentionparticulière au peuplier hybride vu son importanceen ligniculture mais également en raison desnombreux travaux réalisés récemment sur cetteessence. En ce qui a trait aux champignonscausant des problèmes pathologiques, il estimportant de mentionner que plusieurs de ceux-cipossèdent deux appellations. Ces deux noms serapportent aux stades asexué (anamorphe) etsexué (téléomorphe) respectivement.

Une emphase est mise sur les problèmespathologiques et entomologiques répertoriés au Québec, mais également dans le reste del’Amérique du Nord. Quelques autres endroits du monde sont mentionnés en raison del’importance de la ligniculture dans ces régions,comme par exemple l’Europe, où la populicultureest particulièrement importante.

En plus des références bibliographiques, plusieurscommunications personnelles ont été inséréesdans le texte afin de dresser un portrait le plusactuel possible de l’évolution et de la propagationdes maladies et des insectes affectant lesessences à croissance rapide.

Introduction générale

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Plusieurs agents pathogènespeuvent se trouver à l’étatendémique en forêt naturelle,tandis qu’ils peuvent devenirépidémiques dans les plantationsde peuplier hybride et y causer desérieux dommages (Ostry etMcNabb, 1985). En Amérique duNord, c’est le cas du Septoriamusiva (téléomorphe Mycos-phaerella populorum Thompson) ;ce pathogène cause la maladie laplus importante chez le peuplierhybride, c’est-à-dire le chancreseptorien (Newcombe et al.,2001a). Selon Strobl et Fraser(1989), le S. musiva est indigèneen Amérique du Nord ; il estrapporté depuis longtemps auCanada et aux États-Unis (Bier,1939; Waterman, 1946). Au Québec,le chancre septorien est effec-tivement la maladie qui cause le plusde dégâts, surtout dans le sud de

la province. Le S. musiva s’atta-que à plusieurs espèces depeupliers, mais plus particuliè-rement aux peupliers hybrides(Spielman et al., 1986). À luiseul, il peut mener directement àl’échec d’une plantation (Ostry,1987). En effet, cet agent patho-gène a fortement affecté de jeunesplantations de peuplier hybridedurant les années 80 dans lecentre-nord des États-Unis (Ostryet McNabb, 1985) et dans l’est del’Ontario (Spielman et al., 1986 ;Strobl et Fraser, 1989) où desdizaines d’hectares de plantationscomposées de clones sensiblesont dû être récoltées préma-turément dans le but de réduire lapropagation du pathogène. À cejour, bien que l’on retrouve desplantations d’hybrides sensiblesau chancre septorien dans lesrégions du nord-ouest et du

sud-est de l’Amérique du Nord,l’agent pathogène est apparem-ment toujours absent de cesrégions (Newcombe et al., 1995 ;Royle et Ostry, 1995 ; Newcombeet al., 2001a).

Le S. musiva cause deux types de dégâts sur les peupliers : unchancre pérenne, appelé chancreseptorien (figure 1), et une tachedes feuilles. Ces taches desfeuilles peuvent réduire la surfacede photosynthèse et causer unecertaine défoliation pour ainsiréduire la croissance annuelle del’arbre (Liang et al., 2002). Lechancre, qui s’attaque auxrameaux, aux branches ou à latige de l’arbre, n’a encore jamaisété observé dans les forêtsnaturelles du Québec (Boysen etStrobl, 1991 ; Newcombe et al.,2001a). Les spores du pathogène

Problèmes pathologiquesLe peuplier hybride

Au Québec et en Amérique du Nord, les peupliers sont affectés principalement par deux types demaladies, soit les maladies qui s’attaquent à la tige de l’arbre et celles affectant les feuilles. Les peupliershybrides n’échappent pas à cette règleet ils sont principalement affectés par les maladies suivantes(Newcombe et al., 2001a) : le chancre septorien causé par Septoria musiva Peck, la rouille des feuillescausée par les espèces appartenant au genre Melampsora, les taches des feuilles causées parMarssonina brunnea (Ell. et Ev.) Magn., la brûlure des pousses causée par les espèces du genreVenturia et, enfin, le chancre hypoxylonien causé par Entoleuca mammata Whal. : Fr. (anciennementnommé Hypoxylon mammatum [Wahl.] J.H. Miller).

Maladies du tronc et des rameaux

Le chancre septorien

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hivernent dans la litière de feuilles,demeurant ainsi une bonne source d’inoculum l’année suivante (Newcombe et al., 2001a). Lechampignon pénètre par leslésions, les lenticelles, les stipulesou le pétiole des feuilles. Leschancres s’observent fréquem-ment dans la partie inférieure de la tige et les jeunes tissussucculents semblent être plussusceptibles aux infections. Longet al. (1986) mentionnent égale-ment que, en conditions artificielles,les blessures situées sur les jeunespousses de l’année sont les sitesd’infestation les plus fréquents.

Selon Mottet et al. (1991), lessymptômes provoqués parl’infestation de ce pathogène surles tiges de peuplier hybride sontles suivants : coloration des tissus,formation d’une zone nécrosée et déprimée, déformation de la tige et mort de la tige selon la sévérité de l’attaque par lepathogène. Les chancres quiaffectent la tige réduisent alors lacroissance de l’arbre et peuventégalement prédisposer celui-ci à la colonisation par d’autresorganismes (Lo et al., 1995). Cesmêmes auteurs ont effectivementidentifié plusieurs organismes

dans des chancres causés par le S. musiva dont : Discosporiumpopuleum (Sacc.) Sutton, Cryptos-phaeria lignyota (Fr. : Fr.) Auersw.et Fusarium spp. L’arbre étantsérieusement affaibli par lechancre, on peut fréquemmentobserver des bris de tiges causéspar le vent (figure 2). De plus, un même arbre peut être affectéde plusieurs chancres. Les clonesde peuplier hybride les plussensibles peuvent être tués enune seule saison de végétation(CIP, 1981).

Le chancre peut causer de gravesdommages en plantation si celle-ci est composée d’individus trèssensibles (Mottet et Lamontagne,1999). Selon ces auteurs, lesespèces exotiques de peupliers etles hybrides sont particulièrementvulnérables. En effet, en plus destaches des feuilles, le Septoriacause sur ceux-ci des chancressur les branches et le tronc. Les clones de la section Aigeiros

(Populus deltoides Bartr. exMarsh., P. nigra L.) s’avèrentgénéralement plus résistants queceux de la section Tacamahaca(P. balsamifera L., P. maximowicziiHenry, P. trichocarpa Torr. & Gray)et des hybrides entre Aigeiroset Tacamahaca (Ostry et McNabb,1985 ; Mottet et al., 1991). Ostry et Berguson (1993) men-tionnent également que les clonesde la section Aigeiros sont plus

résistants au S. musiva mais ilssont généralement moins produc-tifs que les clones de la sectionTacamahaca. Enfin, bien que cepathogène ne cause pas dechancre sur les espèces indigènesde peupliers en forêt naturelle(dont le P. deltoides et le P. balsamifera), l’hybride de ces deux espèces (P. x jackiiSarg.) est susceptible au chancreseptorien.

Figure 1 : Chancre septorien causé par Septoria musiva sur un peuplier hybride (photo : P. Gagné)

Figure 2 : Dégât occasionné par le chancre septorien(photo : P. Gagné)

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Les niveaux de résistance desparents ne doivent pas être utiliséscomme un indicateur efficace dela résistance des clones depeuplier hybride à cette maladie.Lo et al. (1995) ont en effetdémontré que différents clones depeuplier hybride ayant le mêmegroupe de parents montraient desvariations en ce qui a trait à l’indicede sévérité des chancres.Toutefois, Mottet et al. (1991) ontmis au point une techniqued’inoculation artificielle qui permetune sélection précoce des clonesrésistants en une saison decroissance. Cette méthode estmaintenant utilisée à grande échelleau ministère des Ressourcesnaturelles, de la Faune et des Parcsdu Québec (MRNFPQ) afin d’effec-tuer une sélection préliminaire avantla mise en test sur le terrain. Dansune étude récente, Weiland et al.(2003) ont utilisé cette techniquepour évaluer la résistance de jeunesclones de peuplier hybride à S.musiva dans le but de prédire larésistance à long terme de cesclones. Cette étude a démontréque la résistance des clones depeuplier hybride au stade juvénilepeut permettre la prédiction de laperformance de ces clones à longterme. Ainsi, en une seule saisonde croissance au champ, il estmaintenant possible de prédire lecomportement des clones depeuplier hybride et les dommagescausés par S. musiva avant leurdéploiement grande échelle.

Le pathogène S. musiva présenteune large variabilité génétique(Ward et al., 1994 ; Feau et al.,2005) qui se traduit par unediversité morphologique, maiségalement une variabilité en ce

qui a trait à son agressivité(Nicolas Feau, U. Laval, commu-nication personnelle ; Marie-JoséeMottet, MRNFPQ, communicationpersonnelle), ce qui en fait unpathogène difficile à contrôler. De plus, Krupinsky (1989) adémontré que cet agent patho-gène présente différents niveauxd’agressivité, ce qui rend la lutteencore plus problématique.

Des agents de lutte biologiquecontre le Septoria ont déjà ététestés par Yang et al. (1994) et lesrésultats in vitro se sont avérésefficaces mais ils n’ont pas ététestés au champ; une utilisation àgrande échelle n’est donc pasencore envisageable à courtterme. Toutefois, Gyenis et al.(2003) ont récemment obtenu desrésultats encourageants dans lalutte biologique à l’aide desbactéries du genre Streptomyces.

Également, de récentes techni-ques de transformation génétiquedu peuplier ont montré desrésultats prometteurs (Liang et al.,2001 ; Liang et al., 2002). À titred’exemple, Liang et al. (2002) ont réussi à transformer généti-quement des clones de peuplierhybride en leur insérant des gènesresponsables de la production de peptides antimicrobiens. Les clones ainsi transformés ontmontré, dans des tests in vitro,une résistance accrue face au S.musiva. Bien que l’approchetransgénique des peupliers montredes résultats intéressants, cettescience en est encore à sespremiers pas dans un contexte de production de peupliersrésistants aux maladies (Newcom-be et al., 2001a). Par ailleurs, le

déploiement d’arbres transgé-niques n’est pas autorisé auCanada, pour le moment.

Les conditions environnementales ont une forte influence sur lacolonisation et le développementdu S. musiva sur les peupliers(Ostry et al., 1988 ; Maxwell etal.,1997). Au Québec, ce patho-gène n’est pas présent dans le domaine de la sapinière àbouleau blanc car les conditionsbioclimatiques semblent limiterson développement dans cettezone (Mottet et Périnet, 2000).Toutefois, la présence du patho-gène a été détectée pour lapremière fois dans le domaine de la sapinière à bouleau jaunedans la région de Ville-Marie (au Témiscamingue) à l’automne2001 et au Lac-Saint-Jean en2004 (Marie-Josée Mottet, com-munication personnelle). Bien quele Septoria soit présent dans la partie la plus méridionale duQuébec, on constate qu’uneexpansion de son aire de distri-bution est possible. En raison de l’intensification des superficiesplantées en peuplier hybridedepuis quelques années et des changements climatiquesanticipés, il est important de suivre de près l’évolution de cetagent pathogène et de son aire de distribution. Les pathologistesdu ministère des Ressourcesnaturelles, de la Faune et desParcs du Québec prévoient doncfaire un suivi épidémiologiqueattentif du S. musiva au cours des prochaines années en Abitibi-Témiscamingue et auSaguenay – Lac-Saint-Jean.

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Le chancre hypoxylonien, causépar Entoleuca mammata (Hypo-xylon mammatum), est unemaladie importante dans lespeuplements naturels de peuplierfaux-tremble (P. tremuloides Mich.)au Québec. Il affecte également le peuplier à grandes dents (P. grandidentata Mich.) et lepeuplier baumier (Myren et al.,1994). Les peuplements âgésentre 15 et 40 ans et de faibledensité sont beaucoup plus sujetsà cette maladie (Innes, 1994).Contrairement au chancre septo-rien, le pathogène qui cause lechancre hypoxylonien ne causepas de taches des feuilles sur son hôte (Newcombe et al.,2001a). En plantation, il affecte les hybrides de la section Populus(ou Leuce). Selon Vallée (1995), des attaques de ce pathogène ont déjà été observées sur desclones de P. x jackii.

Le chancre cératocystien, causépar Ceratocystis fimbriata Ell. etHalst., peut également causer des dommages au peuplier faux-tremble (Sinclair et al., 1987 ;

Myren et al., 1994), mais aucundégât n’a été observé chez les peupliers hybrides (Vallée,1995). Quant au chancre cytos-poréen, selon Myren et al. (1994),il peut infecter les peupliershybrides affaiblis ou stressés.Cette maladie est causée parValsa sordida Nitschke (téléo-morphe Cytospora chrysospermaPers. : Fr.). Enfin, Myren et al.(1994) rapportent également que le chancre dothichizéen du peuplier (téléomorphe Crypto-diaporthe populea [Sacc.] Butin)peut affecter les peupliershybrides, tout comme le chancrenectrien, causé par Neonectriagalligena Bres. (anciennementnommé Nectria galligena) et lechancre fusarien (Fusarium spp.).

Les bactéries peuvent égalementcauser certaines maladies dutronc et des rameaux qui affectentles propriétés du bois et com-promettent le développement de l’arbre. En Europe, le chancrebactérien, causé par la bactérieXanthomonas populi (Ridé) Ridéet Ridé, est une maladie qui a eu

un impact très important sur lespeupliers hybrides, particulière-ment dans le nord-ouest del’Europe. Cette bactérie est véhi-culée sur de courtes distances parla pluie, le vent et les insectes(Mertens, 2003). La maladie estmaintenant maîtrisée grâce àl’amélioration génétique despeupliers pour la résistance et à l’élimination progressive desprincipaux foyers chancreux,même si elle demeure un risquepotentiel non négligeable (Nesmeet Ménard, 1995 ; Ridé, 1995).Les populiculteurs doivent doncdemeurer à l’affût de l’apparitionde nouvelles races qui pourraientcontourner les résistances acquises après plusieurs annéesd’amélioration.

D’autres maladies du tronc et desrameaux sont également obser-vées dans les pépinières duQuébec, dont les principales sontdes chancres causés par leschampignons appartenant auxgenres Fusarium, Cytospora etPhomopsis (Louise Innes, MRNFPQ,communication personnelle).

Autres maladies du tronc et des rameaux

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La rouille Melampsora medusaeThuem. est la deuxième maladieen importance sur les peupliershybrides au Québec. Cettemaladie est indigène en Amériquedu Nord où elle est largementrépandue sur le peuplier faux-tremble (Sinclair et al., 1987 ;Royle et Ostry, 1995). Elle affecteégalement le P. deltoides et un certain nombre de peupliershybrides (Shain, 1988 ; Myren etal., 1994; Newcombe et al., 2000).Sur la base de ses préférencesenvers différents hôtes, cette rouille a été subdivisée en deuxformes spéciales : M. medusae f.sp. deltoidae (qui s’attaque principalement au P. deltoides) etM. medusae f. sp. tremuloidae (quis’attaque principalement auP. tremuloides) (Shain, 1988). Le pathogène occasionne des nécroses foliaires (figure 3). Les observations sur les clones sensibles montrent que,selon les conditions climatiques,cette rouille peut envahir lefeuillage dès la mi-juillet (LouiseInnes, communication person-nelle) et qu’elle peut provoquerune défoliation hâtive dès le début septembre (Vallée, 1995).

Bien que les dommages survien-nent surtout tard à l’automne, une infestation sévère réduiral’activité photosynthétique del’arbre et empêchera l’endurcis-sement des tiges, ce qui conduiraà une baisse des réserves nutri-tives essentielles à la croissancede l’arbre au printemps prochain(Sinclair et al., 1987). De plus,l’éclosion des bourgeons pourraêtre retardée et discontinue ;souvent, la floraison n’aura paslieu (Myren et al., 1994). Ainsi,cette rouille endommage lespeupliers en réduisant la croissancede l’arbre mais également en leprédisposant à l’attaque d’autrespathogènes (Boysen et Stobl,1991) ; de jeunes arbres sus-ceptibles au pathogène peuvent

également être tués (Newcombeet al., 2001a). La plupart desrouilles ont besoin d’un hôtealternant pour compléter leur cycle.Dans le cas du M. medusae, cesont les mélèzes (Larix spp.) et leDouglas (Pseudotsuga menziesiiMirb.) qui agissent à titre d’hôtesalternes (Ziller, 1974). Il est doncfortement déconseillé de planterces essences en plantation mixteou de planter le peuplier près d’unpeuplement de mélèzes. Ostry etMcNabb (1985) ont observéqu’une plantation de peuplierhybride située à proximité demélèzes a subi une infestation deM. medusae plus tôt mais surtoutbeaucoup plus sévère que desplantations qui n’étaient pas situées à proximité de mélèzes.

Maladies foliaires

Les rouilles

Figure 3 : Rouille des feuilles sur le peuplier hybride causée parMelampsora spp. (photo : P. Gagné)

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La rouille causée par M.occidentalis H. S. Jacks. est unemaladie qui affecte plusieursespèces de peupliers ; à ce jour, elle n’est présente que dans l’ouest de l’Amérique du Nord(Sinclair et al., 1987 ; Newcombeet al., 2001a) et, depuis peu, aucentre des États-Unis (Moltzan etal., 1993). Le pathogène n’a encorejamais été observé dans l’est de l’Amérique du Nord (LouiseInnes, communication personnelle). Cette rouille affecte surtout le P. trichocarpa, mais elle peutégalement affecter le P. balsamiferaet les peupliers hybrides (Ziller, 1974; Callan, 1998). Selon Callan(1998), la maladie peut causer de sévères défoliations auxquellessont associées des pertes decroissance et de rendement chezles arbres attaqués. Les hôtesalternes de cette maladie sontreprésentés par la plupart desessences résineuses : Abies spp.,Larix spp., Pinus spp. et Picea spp.(Ziller, 1974).

Selon Newcombe et al. (2001a), les rouilles présentent souvent desniveaux de pathogénécité différents(différents niveaux d’agressivité), cequi complique la lutte contre cespathogènes. De plus, ce sont deschampignons pathogènes quipeuvent contourner les résistancescomplètes de leurs hôtes endéveloppant de nouvelles races.

Présentement, en Europe, ellesreprésentent le souci majeur despathologistes car elles causentactuellement la maladie la plusrépandue chez le peuplier. SelonPinon et Frey (1999), les patholo-gistes français ont décrit, au seindes rouilles, différentes virulences(facteur qualitatif désignant l’apti-tude à infecter certains clones de peuplier hybride). Ensuite, les rouilles ayant en commun certaines virulences ont été regrou-pées pour former des races. Leschampignons de rouille étant desorganismes qui sont capablesd’évoluer rapidement, les populi-culteurs constatent parfois l’appa-rition d’une nouvelle race. Lespathologistes demeurent donc à l’affût de nouvelles virulences etde nouvelles races qui pourrontcontourner la résistance de certainsclones de peuplier hybride.

L’introduction de nouvelles espèceset l’hybridation entre les espèces de rouilles rendent encore plusdifficile la lutte aux rouilles. SelonNewcombe et al. (2001a), la rouilleM. medusae n’avait jamais étéobservée dans la région du« Pacific Northwest » (c’est-à-dire les états américains de Washington et de l’Oregon) bienqu’elle soit présente dans le reste de l’Amérique du Nord. Suite à l’introduction de M. medusaedans cette région au début

des années 1990 (Newcombe et Chastagner, 1993a), on adécouvert en 1995 que cetteespèce s’était hybridée avecl’espèce locale (M. occidentalis)pour former une nouvelle rouille :M. x columbiana G. Newc. Cenouveau pathogène s’attaquedepuis à des clones de peuplierhybride qui étaient auparavantrésistants aux rouilles M. medusaeet M. occidentalis (Newcombe et al., 2000, 2001a). Malgrél’origine plutôt récente de cetterouille hybride, celle-ci affiche une variabilité importante en ce qui a trait à sa pathogénécité (Newcombe et al., 2001b). EnNouvelle-Zélande, Spiers etHopcroft (1994) ont égalementrapporté une nouvelle espèce derouille, M. medusae-populina sp.nov., issue d’une hybridation entreles espèces M. medusae etM. larici-populina Kleb. Cettenouvelle rouille a réussi à infecterdes clones de peuplier hybridejusque-là résistants. Puisque cesdeux espèces parentales sontprésentes en Europe, les patholo-gistes français suivent de très prèsces espèces afin de voir si ellesvont s’hybrider, ce qui deviendraitune sérieuse menace pour lapopuliculture européenne (PascalFrey, INRA Nancy, communicationpersonnelle).

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De même, les pathologistes del’ouest de l’Amérique du Norddevront suivre de près l’évolutionde l’espèce eurasiatique M. larici-populina suite à sa récenteintroduction dans cette région duglobe (Newcombe et Chastagner,1993b ; Pinon et al., 1994). Cepathogène est originaire d’Europeet il est maintenant présent dansplusieurs pays, dont l’Australie, laNouvelle-Zélande, les États-Uniset il a été récemment détecté enIslande et au Chili (Dowkiw et al.,2003). Ce pathogène est parti-culièrement problématique enEurope, où la race E4 est unproblème majeur pour la culturedes peupliers en France. Cetterace a été signalée pour la premièrefois en 1994 dans le nord de laFrance (Pinon, 1995a) ; en 1997,elle était rapportée partout dans cepays (Pinon et al., 1998a). Au fil desans, cette rouille a évolué et denouvelles races sont apparues etont réussi à contourner la résis-tance complète de certains clonesde peuplier hybride. À présent, iln’y a plus aucun cultivar de peuplierinscrit au catalogue européen quidemeure complètement résistantà cet agent pathogène (Pinon etValadon, 1997). En Nouvelle-Zélande, l’espèce M. larici-popu-lina donne également de sérieuxmaux de tête aux pathologistes.Cette espèce a été introduite en1973 et elle s’est propagée en

deux ans à l’ensemble du pays.Chaque année, de nouvelles racesapparaissent, causant des dégâtsà des cultivars de peupliers anté-rieurement résistants (Spiers, 1998).

Tout récemment, l’espèce M.larici-populina a été rencontréepour la première fois au Québec à l’automne 2002, dans la régionde Berthier (Lanaudière), sur desclones de peuplier hybride (Inneset al., 2004). À l’automne 2003, la rouille causée par cette espèceétait observée dans cinq régionsdu Québec: Lanaudière, Chaudière-Appalaches, Capitale-Nationale,Montérégie et Mauricie. Lespathologistes observent trèsattentivement le développementde cette maladie au Québec enfaisant un suivi de son évolutiondans son nouvel environnement etde sa répartition géographiquedans la province.

Puisque les rouilles sont desorganismes qui peuvent évoluer ets’adapter rapidement, la culturede certains clones, auparavantlargement utilisés en France, a dû être abandonnée (Pinon etFrey, 1997). Traditionnellement, lesplantations de peupliers en Francesont composées d’un nombretrès limité de clones, voire mêmeun seul clone. Par exemple,l’ensemble des plantations depeupliers dans la partie nord de la

France est composé à 80 % dumême clone, le « Beaupré ». Cettefaible diversité dans les plantationsde peupliers a contribué à ladégradation de la santé de celles-ci suite à l’apparition de larace E4 de la rouille M. larici-populina en 1994 (Pinon et al.,1998a). Les populiculteurs fran-çais reconnaissent maintenantque le fait d’établir des plantationsmulticlonales (plusieurs clones différents) pourra limiter le dévelop-pement des épidémies de rouillesfoliaires (Miot et al., 1999). La populiculture française doitmaintenant diversifier le choix desclones à utiliser pour tenir comptede l’extraordinaire adaptabilité des rouilles (Pinon et Frey, 1999).

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L’agent pathogène Marssoninabrunnea, qui est originaire del’Amérique du Nord, est l’agent dela brunissure des feuilles. Il seretrouve sur les feuilles de certainsclones de peuplier hybride auQuébec sous forme de taches desfeuilles, mais n’occasionne pasautant de dégâts que la rouillecausée par M. medusae (Vallée,1995). Selon Ostry et McNabb(1985), l’agent Marssonina affecteplus particulièrement les jeunesarbres. D'après ces mêmesauteurs, les clones euraméricains(P. x canadensis ou P. deltoides xP. nigra) sont plus susceptiblesd’être affectés par ce pathogène.Selon Boysen et Strobl (1991),des attaques répétées peuventmener à la mort de l’arbre.Auparavant absent des planta-

tions de peuplier hybride du nord-ouest américain, le M. brunnea yest apparu au milieu des années90 (Newcombe et Callan, 1997).À ce jour, même si cette espèceest présente partout en Amériquedu Nord, c’est surtout dans lesud-est des États-Unis qu’ellecause des dommages importants(Newcombe et al., 2001a).Introduit accidentellement enEurope vers 1960, le M. brunnea y a occasionné d’importants dégâts.Les populiculteurs européens onttoutefois réussi à développer des cultivars qui résistent bien à cette maladie (Ridé, 1995 ; Pinon et al., 1998b).

En plus du S. musiva qui causeune tache des feuilles, une autre espèce indigène de Septoria

affecte les peupliers en Amériquedu Nord : le S. populicola Peck(téléomorphe Mycosphaerellapopulicola G.E. Thompson) (figure 4).La tache des feuilles causée parce champignon pathogène estfréquemment rencontrée dans larégion nord-ouest de l’Amériquedu Nord, particulièrement sur le P.trichocarpa et ses hybrides, bienqu’elle ne cause pas d’importantsdommages (Newcombe, 1996 ;Ward et al., 1997). Toutefois, uneépidémie peut survenir dans cetterégion, telle que celle observée en 1993 par Newcombe et al.(1995) et qui causa une défoliationprématurée. Selon ces auteurs, leP. trichocarpa fut particulièrementatteint par cette tache des feuillestandis que les peupliers hybridesont été beaucoup moins affectés.

Autres maladies foliaires

Figure 4 :Tache des feuilles sur un peupliercausée par Septoria spp. (photo : N. Feau)

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En effet, les hybrides de cetterégion sont majoritairement issusde croisements entre les espècesP. trichocarpa et P. deltoides, et cette dernière étant résistanteà cette maladie, les hybridesprésentent des niveaux de résis-tance variables (Newcombe etBradshaw, 1996). Au Québec, on observe fréquemment le S. populicola sur le peuplierbaumier et sur quelques hybridesmais il ne cause pas d’importantsdégâts (Nicolas Feau, commu-nication personnelle).

Quoique non responsables direc-tement de la mort de l’arbre, les taches des feuilles et lesrouilles peuvent réduire la vigueuret la croissance de l’arbre et le prédisposer à une attaque pard’autres ravageurs (Mottet etLamontagne, 1999). Ainsi, bienque les maladies foliaires causéespar les agents M. brunnea et M. medusae ne causent pas de graves dégâts, le programmed’amélioration génétique despeupliers hybrides au Québec tient compte de ces deux maladies.

La brûlure des pousses affecte laplupart des espèces indigènes depeupliers ainsi que les hybrides àl’occasion. Les agents patho-gènes du genre Venturia sont les principaux responsables desbrûlures des pousses rencontréeschez les peupliers. Cette maladieest très répandue dans lespeuplements de peupliers de l’est du Canada (Myren et al.,1994) et elle affecte surtout lepeuplier faux-tremble (Newcombeet al., 2001a). Toutefois, lesdommages causés aux hybridesdans les jeunes plantationspeuvent être graves (Myren et al.,1994). Au cours des saisonshumides, cette maladie provoqueune défoliation printanière. Lesjeunes feuilles noircissent, puis lespousses noircissent à leur tour, setordent et meurent; si l’attaque estforte, la croissance des jeunesarbres est affectée (Innes, 1994).

Également, les peupliers hybridespeuvent être affectés par le blancdes feuilles, maladie causée par les pathogènes du genreUncinula. Le champignon forme,

sur les deux faces des feuillesinfectées, une moisissure blanche,d’où le nom de la maladie (Myrenet al., 1994). Selon Innes (1994),cette maladie est fréquente maiselle est toutefois superficielle et ne cause que peu de dommages.Enfin, la tache d’encre du peuplier (causée par Ciboriniawhetzelii [Seaver] Seaver) affectesurtout le peuplier faux-tremblemais peut également affecter àl’occasion les peupliers hybrides(Myren et al., 1994).

En pépinière, les feuilles despeupliers hybrides peuvent êtreaffectées par d’autres pathogènesqui n’ont pas été cités précédem-ment, dont Septotinia populiperdaWaterm. & Cash (causant unetache des feuilles), Linosporatetraspora Thompson (causantune brûlure des feuilles) etPollaccia radiosa (Lib.) Bald. & Cif.(causant une brûlure des pousses)(Louise Innes, communicationpersonnelle).

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Plusieurs maladies peuvent affec-ter la croissance, voire même lasurvie des peupliers. Que ce soiten forêt naturelle ou en plantation,les pathogènes des peupliers sont fréquemment observés. Au Québec, les pathologistesn’ont pas eu à développer desméthodes de lutte draconiennesà ce jour, telles la pulvérisation defongicides sur des plantations depeupliers comme on peut parfoisl’observer en Europe. La stratégieadoptée ici est plutôt l’amé-lioration génétique des peupliers.

La résistance aux principalesmaladies est un caractère impor-tant pour la sélection des clonesissus du programme d’amélio-ration génétique du peuplier auQuébec. Ce critère est égalementun des objectifs principaux de la plupart des programmesd’amélioration des peupliers enAmérique du Nord (Ostry etMcNabb, 1985 ; Newcombe et al., 2001a). Pour assurer une résistance à long terme, les stratégies de déploiement desvariétés améliorées doiventprendre en considération desnotions épidémiologiques pouréviter l’apparition de nouvellessouches plus virulentes (Périnet,1999). Selon Ostry et al. (1988),la meilleure façon de lutter contrele Septoria musiva est de planterdes clones qui sont résistants àce pathogène, ce qui devraitégalement réduire l’incidence etla propagation du pathogène. Larésistance au S. musiva est ainsi

devenue un des éléments les plus importants dans le pro-gramme d’amélioration génétiquedes peupliers au Québec. Larésistance au chancre varie d’untype d’hybride à l’autre et, aussi,entre les familles d’un mêmehybride. Mottet et Périnet (2000)mentionnent que quelques famil-les de peuplier hybride montrentdes résistances supérieures dansleur descendance démontrantainsi un certain potentiel dans latransmission de la résistance à cette maladie. Cependant, lavariabilité observée au sein desfamilles demeure la meilleurefaçon d’obtenir une résistance auchancre pour le programmed’amélioration. Notons qu’auQuébec, tous les clones recom-mandés pour le reboisement etdestinés aux régions à risquesélevés sont résistants ou tolérantsau S. musiva.

Certaines stratégies d’amélio-ration génétique des peuplierssont adoptées afin d’assurer unerésistance à long terme. EnFrance, cette stratégie s’estavérée fructueuse dans le cas duchancre bactérien causé parXanthomonas populi (Pinon,1995b). Toutefois, il faut éviterd’utiliser seulement des clonestotalement résistants afin de ne pas exercer une trop grandepression de sélection sur lesagents pathogènes ; il estconseillé également de conserverune bonne diversité dans lesplantations de peupliers par un

mélange de clones (Mottet etLamontagne, 1999).

Les populiculteurs français favo-risaient des stratégies de sélectionvalorisant l’immunité des clonesde peuplier face aux rouilles ;celle-ci s’est en effet avérée inutileet trop fragile face à des parasitesévoluant rapidement et se dis-séminant très facilement commeles rouilles. Les pathologistesrecommandent plutôt de sélec-tionner des clones tolérants auxmaladies, une stratégie quis’avère plus durable que l’immu-nité et est suffisante pour éviter des pertes importantes de croissance (Pinon, 1995a). Au Québec, dans le programmed’amélioration génétique dupeuplier, plusieurs mesures sontprises afin d’atteindre cet objectif.En effet, les clones de peuplierhybride recommandés présententune grande diversité génétique(différentes familles, différentstypes d’hybrides) et plusieursclones sont recommandés pourune même région écologique. Deplus, de nouveaux clones sontdéployés régulièrement (Mottet etLamontagne, 1999).

Les maladies des peupliers sontdevenues une préoccupationmajeure dans les programmesd’amélioration des peupliers.Selon Pinon et al. (1998b), de parles actions et programmes derecherche qu’elles ont nécessités,les maladies des peupliers ontindirectement contribué à une

L’amélioration génétique des peuplierspour la résistance aux maladies

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La maladie la plus importante desmélèzes au Québec est la carieracinaire ; cette maladie peutprovoquer une mortalité élevéedans les jeunes plantations(Stipanicic, 1999), particulièrementles plantations établies surd’anciennes stations feuillues(Robbins, 1985). L’agent patho-gène en cause est l’armillaire(Armillaria ostoyae [Romagn.]Herink.) qui est communémentassociée aux conifères danstoutes les forêts de l’est duCanada (Innes, 1994; Myren et al.,1994). On appelle également cette maladie le pourridié-agaric.Le champignon tue les arbres en annelant leur collet ou encausant la mort de leurs racinesprincipales. Il s’attaque aux arbresde toutes les classes de vigueurmais il est observé plus souventsur les arbres endommagés pard’autres agents (Myren et al.,1994). L’élément caractéristiquede diagnostic de cette maladie estla présence d’un mycélium blancet de rhizomorphes sous l’écorceau niveau des racines et du collet

de l’arbre. La mortalité due à cechampignon est surtout présentechez les jeunes arbres de moinsde 15 ans et la maladie se rencontre plus communémentdans les plantations qu’en forêtnaturelle. En effet, elle est plusfréquente dans les endroits plantésoù les souches des arbres coupésprécédemment sont laissées surplace (Lachance, 1996).

Bien que l’armillaire puisse causerdes dégâts indésirables, cechampignon est une composantenaturelle des forêts ; il a un rôleécologique important car ildécompose le bois des arbresmorts (Hansen et Lewis, 1997).Après la coupe, les sites desanciens peuplements dégradéssont souvent propices à cettemaladie (Stipanicic, 1999) mais il est reconnu que les pertes nesont pas assez sévères pourlimiter la plantation de mélèzes surce type de site. La meilleureméthode de lutte contre cettemaladie demeure une bonneconduite des peuplements de

mélèzes en favorisant une bonnevigueur des tiges.

Quelques rouilles et rouges desaiguilles provoquent occasion-nellement la défoliation, surtoutdans les jeunes plantations etdans les pépinières (Stipanicic,1999). Le rouge du mélèze estcausé par l’agent Hypodermellalaricis Tubeuf. Ce champignon tue les aiguilles de l’arbre maiscelui-ci reprend de la vigueurlorsque l’infection est moinsmarquée. Le pathogène ne causepas de mortalité élevée en forêtet il n’est pas considéré commeun ravageur d’importance (Myrenet al., 1994). Les rouilles quiaffectent les mélèzes sontcausées par les pathogènes du genre Melampsora. Lesmélèzes servent d’hôtes alternesà ces rouilles qui affectentparticulièrement les peupliers. Les dommages causés sur lesaiguilles du mélèze en pépinièrepeuvent être importants (Myren et al., 1994) mais de façongénérale, les dégâts sont limités.

Les mélèzes

Il est généralement reconnu que les mélèzes sont des espèces chez lesquelles on ne reconnaît pasde problèmes majeurs de maladies ou d’insectes. Toutefois, quelques ravageurs peuvent causerd’importants dégâts aux plantations de mélèze laricin (Larix laricina [Du Roi] Koch), de mélèze d’Europe(L. decidua Mill.), de mélèze du Japon (L. kaempferi [Lamb.] Carrière) ou de mélèze hybride.

nette amélioration de la populi-culture à travers le monde. Ainsi, les bases génétiques de la résistance aux maladies, lesactions concertées entre les

pathologistes et les généticiensainsi que l’adaptation des prati-ques sylvicoles sont maintenantreconnues comme étant leséléments nécessaires à l’obten-

tion d’un équilibre phytosanitairedans la culture du peuplier(Mertens, 2003).

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Le chancre européen du mélèzeest une maladie qui a été introduited’Europe vers les années 1930dans la région du Maine aux États-Unis et qui fut observée sur lemélèze d’Europe, le mélèze duJapon et le mélèze laricin (Ostaff,1985). Le pathogène s’attaque auxbranches et aux troncs des arbres;les troncs affectés sont déforméset, lorsque la tige est annelée, la portion de l’arbre distale duchancre meurt (Myren et al., 1994).La maladie a été observée pour la première fois au Canada en1980 (Myren et al., 1994). Lechampignon pathogène Lachnel-lula willkommii (Hartig) Dennis estl’agent responsable de cettemaladie. À ce jour, le pathogèneest présent seulement dans lenord-est des États-Unis, dans lapartie continentale de la Nouvelle-Écosse (Myren et al., 1994 ;Stipanicic, 1999), à l’Ile-du-Prince-Édouard (Simpson et Harrison,1993) ainsi qu’au Nouveau-Brunswick où il est présentementconfiné au sud de la province (Yves Blanchette, U. Moncton,communication personnelle).

En Europe, le chancre a été unfrein à la plantation du mélèze,malgré la bonne croissance de cette essence et ses qualitéstechnologiques intéressantes(Riou-Nivert, 2001). D’ailleurs, larésistance au L. willkommii estmaintenant prise en compte dansles programmes d’améliorationgénétique des mélèzes. Le mélèzehybride (L. x marschlinsii Coaz)entre le mélèze d’Europe et

le mélèze du Japon n’est pasindemne de la maladie mais ilprésente de très bons niveaux de résistance qui semblent être hérités du parent japonais qui est presque totalementrésistant (Sylvestre-Guinot et al.,1999). Le mélèze laricin estconsidéré comme non-résistant à cette maladie tandis que lemélèze d’Europe est très sensibleaux infestations (Hansen et Lewis,1997), principalement les prove-nances des Alpes (Riou-Nivert,2001). Toutefois, au Québec, ces provenances sont très peureprésentées parmi les géniteursdes populations d’amélioration et de production du programmed’amélioration génétique duMRNFPQ (Martin Perron, MRNFPQ,communication personnelle). Lechancre européen n’a pas encoreété répertorié au Québec, mais lesaméliorateurs du mélèze demeu-rent à l’affût d’une possibleintroduction de cette maladie.

À l’automne 2003, le personnel dela Direction de la rechercheforestière et celui de la Directionde la conservation des forêts du MRNFPQ ont identifié, pour la première fois au Québec, le pathogène Mycosphaerellalaricina Hart. dans un verger demélèze d’Europe (Louise Innes,communication personnelle). Cepathogène cause les tachesbrunes des aiguilles du mélèze.Cette maladie est commune en Europe centrale où elleoccasionne une nécrose desaiguilles et une défoliation chez le

mélèze d’Europe. La maladielimite la croissance des arbresaffectés et peut même tuer lesarbres les plus susceptibles. EnAmérique du Nord, elle estrapportée dans la région ducentre-nord des États-Unis (Ostryet Nicholls, 1989). Ces auteurs ontdémontré que le mélèze d’Europeest particulièrement sensible à lamaladie, le mélèze laricin estpartiellement sensible tandis quele mélèze du Japon est trèsrésistant. Étant donné les dégâtsimportants que peut causer le M. laricina, les pathologistes suivrontde près l’évolution et la distributionde ce pathogène au Québec.

Enfin, Myren et al. (1994) rappor-tent quelques maladies quiaffectent parfois les mélèzes maisqui causent dans l’ensemble peude dommages : le chancre cytos-poréen de l’épinette (causé parLeucostoma kunzei (Fr. : Fr.)Munk), la maladie du rond (causéepar Heterobasidion annosum[Fr. : Fr.] Bref.), la carie brunecubique du pied (causée parPhaeolus schweinitzii [Fr. : Fr.]Pat.), la brûlure des pousses dumélèze (causée par Gremmeniellalaricina [Ettl.] Petrini), le faux-gui(causé par Arceuthobium pusillumPeck) ainsi que la carie blanchealvéolaire (causée par Phellinuspini [Brot. : Fr.] Ames).

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L’épinette blanche

Tout comme l’épinette de Norvège, l’épinette blanche (Picea glauca [Moench] Voss) n’estpas particulièrement affectée par les champignons pathogènes. Myren et al. (1994) citentquelques pathogènes de moindre importance quant aux effets néfastes mais que l’onpeut parfois retrouver sur l’épinette blanche : Chrysomyxa arctostaphyli Dietel (agentcausant la rouille-balai de sorcière), C. ledi Alb. & Schwein. (causant la rouille des aiguilles),C. pirolata (Körn.) Winter (causant la rouille des cônes de l’épinette), Leucostoma kunzei(causant le chancre cytosporéen de l’épinette), Arceuthobium pusillum (causant le faux-gui), Fomitopsis pinicola (Swartz : Fr.) Karsten (causant la carie brune cubique), Phellinuspini (causant la carie blanche alvéolaire), Sirococcus conigenus (DC.) Cannon & Minter(causant la brûlure des pousses), Armillaria ostoyae (causant le pourridié-agaric), Inonotustomentosus (Fr. : Fr.) Teng (causant la carie rouge alvéolaire du pied) et Phaeolus schweinitzii(Fr. : Fr.) Pat. (causant la carie brune cubique du pied).

Selon Hansen et Lewis (1997), l’épinette blanche peut rarement être affectée par le chancrescléroderrien, causé par Gremmeniella abietina ; ce chancre cause toutefois beaucoupplus de dommages sur les pins, notamment le pin rouge (Pinus resinosa Ait.) et le pingris (P. banksiana Lamb.) (Laflamme, 1991).

L’épinette de Norvège

L’épinette de Norvège (Picea abies [L.] Karst.) présente peu de problèmes pathologiques.Myren et al. (1994) énumèrent quelques champignons pathogènes que l’on peut retrouversur cette essence : A. ostoyae (causant la carie racinaire), Rhizosphaera kalkhoffii Bubak(agent causant la brûlure des aiguilles de l’épinette), Chrysomyxa arctostaphyli Dietel(agent causant la rouille-balai de sorcière), Leucostoma kunzei (causant le chancrecytosporéen de l’épinette) et Inonotus tomentosus (Fr. : Fr.) Teng (causant la carie rougealvéolaire du pied).

Selon Hansen et Lewis (1997), bien que ce ne fut pas encore rapporté au Québec,l’épinette de Norvège peut être affectée par Heterobasidion annosum, agent responsablede la maladie du rond.

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La livrée des forêts est un insectequi réapparaît généralement selon un cycle de 10 à 12 ans(Lachance, 1995). Une nouvelleinfestation a débuté en Abitibi-Témiscamingue en 1999 (MRNQ,2001) mais cette épidémie setrouve présentement en déclin(Cooke et Lorenzetti, 2003). SelonMartineau (1985), l’hôte de prédi-lection de la livrée des forêts est lepeuplier faux-tremble mais, lorsd’invasions généralisées, l’insectes’attaque à toutes les essencesfeuillues, sauf l’érable rouge.

Le charançon du saule est uninsecte originaire d’Eurasie qui fut observé pour la première fois en

Amérique du Nord à la fin du 19e

siècle. Il est maintenant bien établiaux États-Unis et au Canada. Seshôtes préférés sont les saules et lesaulnes, mais les peupliers hybridessubissent également les attaquesde ce charançon. En Europe, les dégâts que cause cet insectesur les peupliers hybrides sont bienconnus. Les larves de l’insecteprovoquent de sérieux dommagesà la tige en creusant des galeriesdans l’aubier (Finnegan, 1983).

D’autres insectes perceurs sontégalement des ravageurs nonnégligeables sur les peupliers, dontplus particulièrement les espècessuivantes : les saperdes (Saperda

spp.), la sésie du peuplier (Sesiatibialis Harr.) et l’agrile desgourmands du peuplier (Agrilushorni Kerr.) (Diane Paré, MRNFPQ,communication personnelle).Mattson et al. (2001) rapportentquelques autres insectes quipeuvent affecter les peupliers en Amérique du Nord : lachrysomèle du Liard (Chrysomelascripta F.), la tordeuse du tremble(Choristoneura conflictana Walker), le puceron tacheté du peuplier(Aphis maculatae Oestlund), le perce-rameau du peuplier(Gypsonoma haimbachianaKearfott), et le perceur vagabonddu peuplier (Oberia schaumiiLeConte).

Le peuplier hybride

Plusieurs insectes sont susceptibles d’attaquer les peupliers hybrides. Toutefois, les dommagessont limités à ce jour. Selon Vallée (1995), quatre insectes peuvent occasionner des dégâtsimportants dans les plantations de peuplier hybride :

■ la livrée des forêts (Malacosoma disstria Hbn.) est un insecte défoliateurenvahissant régulièrement les tremblaies et dont les épidémies durent de 4 à5 ans. Heureusement, cet insecte n’apprécie pas les feuilles des peupliershybrides issus de croisements entre les sections Aigeiros et Tacamahaca ;

■ le charançon du saule (Cryptorhynchus lapathi L.) est un perceur de tige moinsfréquent sur le peuplier faux-tremble et les hybrides de la section Leuce maistrès friand des peupliers baumiers et de leurs hybrides ;

■ la mineuse des feuilles orcheste du saule (Rhynchaemus rufipes Lec.) réduitla surface active des feuilles et donc la photosynthèse ;

■ l’hépiale des racines (Sthenopis quadriguttatus Grt.) est un insecte qui percedes galeries dans les racines principales sous le collet des arbres.

Problèmes entomologiques

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Sur les peupliers hybrides cultivésen pépinière, plusieurs autresinsectes peuvent également êtreobservés ; pour plus de détails, onpeut consulter le « Guide visuel desinsectes et maladies des peupliersdans les pépinières forestières »qui a été élaboré en 2003 par laDirection de la conservation desforêts du MRNFPQ. Ce guidevisuel, qui présente plusieursphotos en couleurs, est disponibleen ligne à l’adresse suivante :http://www.mrn.gouv.qc.ca/publications/forets/fimaq/peuplier.pdf.

Il n’y a encore que très peu deconnaissances acquises sur la

résistance aux insectes chez lespeupliers. Les données sont enco-re embryonnaires et les mécanis-mes de résistance ou de toléranceaux insectes ne sont pas encorebien compris. Nous sommesencore dans la phase d’acquisitionde connaissances sur le sujet.Ainsi, les stratégies de lutte contreles insectes sont bien différentesde celles utilisées contre lespathogènes. Les stratégies recom-mandées à ce jour sont : déter-miner quels sont les clones depeuplier les plus résistants auxinsectes, éviter les monocultureset disperser les plantations dansl’espace (par exemple en îlots)

afin que les populations d’insectesaient de la difficulté à trouver leurshôtes (Mattson et al., 2001). Cettestratégie des îlots isolés s’avéreraencore plus efficace si les planta-tions sont séparées par despeuplements d’arbres qui ne sont pas hôtes des insectesconcernés. On recommande éga-lement de favoriser les populationsdes ennemis naturels des insectesdévastateurs (oiseaux, mouchesparasites), mais encore faut-ilaccumuler des connaissances surces ennemis naturels et sur lesfacteurs qui limitent leur abondance.

Les mélèzes

La tenthrède du mélèze, le porte-case du mélèze et la tordeuse des bourgeons de l’épinette sontreconnus comme étant les défoliateurs les plus dangereux. Les mélèzes étant des essences àfeuilles caduques, ceux-ci sont plus résistants à la défoliation que les autres espèces résineusesà feuilles persistantes. Toutefois, une défoliation même modérée provoque une diminution del’accroissement et l’affaiblissement de l’arbre, qui devient alors susceptible aux attaques d’autresinsectes et maladies (Stipanicic, 1999).

La tenhrède du mélèze (Pristi-phora erichsonii [Hartig]), aussiappelée mouche-à-scie, est unravageur important du mélèze enAmérique du Nord. Bien que les larves s’alimentent sur lesaiguilles des mélèzes indigènesou exotiques (Rose et al., 2000),le mélèze laricin est son hôte deprédilection (Martineau, 1985). Denos jours, même si la tenthrèdedu mélèze peut sembler inof-fensive, elle a décimé de grandesconcentrations de mélèzes au

début du siècle (MRNQ, 1995 ;Girardin et al., 2002). En effet, desépidémies éclatent périodique-ment à travers le Canada et lenord des États-Unis. Une grandeépidémie de tenthrède du mélèzeest également survenue dans lesannées 1930-1940 qui a déciméune grande partie des mélèzes auQuébec (Gobeil et Aubé, 2002).Girardin et al. (2002) rapportentque ces épidémies jouent un rôle important dans la dynamiquedes peuplements de mélèzes.

Selon Lachance (1995), latenthrède du mélèze se tient à unniveau endémique au Québecdepuis 1968. En se basant surdes analyses dendrochrono-logiques, Jardon et al. (1994)mentionnent que l’insecte seraitindigène en Amérique du Nord,bien qu’une intensification desactivités de l’insecte vers lesannées 1880 ait laissé planer undoute sur l’introduction possiblede ce ravageur.

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Les larves de la tenthrède s’ali-mentent en groupes, de juin à septembre, dépouillant touteune branche de ses faisceauxd’aiguilles et souvent l’arbre entier(Rose et al., 2000). Les défolia-tions légères à moyennes ont peude conséquence, mais desdéfoliations sévères et répétéesdurant plusieurs années consécu-tives peuvent entraîner la mort del’arbre. Le seul moyen de lutteefficace contre la tenthrèdedemeure la répression naturelle.Quelques parasites entomo-phages ainsi que les petitsmammifères insectivores (musa-raignes et campagnols) jouent unrôle important dans la réductiondes populations de l’insecte(Martineau, 1985).

Le porte-case du mélèze(Coleophora laricella [Hübner]) estun ravageur introduit qu’on atrouvé pour la première fois enAmérique du Nord dans les années 1880 (Rose et al., 2000).On croit que l’insecte aurait étéimporté sur des plants venusd’Europe (Martineau, 1985). Selonce même auteur, son aire dedistribution couvre maintenant tout

l’est de l’Amérique du nord et il estmaintenant considéré comme leplus sérieux ennemi du mélèzeaprès la tenthrède. Il défoliesouvent de façon importante lesespèces de mélèzes indigènes etexotiques (Rose et al., 2000).L’arbre ne succombe pas auxattaques de l’insecte mais ladéfoliation qu’il cause diminue la croissance de l’arbre ainsi que sa vitalité ; l’arbre deviendraalors sujet aux attaques desscolytes (Benoit et Blais, 1988).Selon Lachance (1995), la dernièrehausse importante des populationsde cet insecte au Québec a eu lieuen 1979-1980, pour ensuite chuterdramatiquement en 1981.

La tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneurafumiferana [Clemens]) est uninsecte indigène en Amérique duNord qui cause des dommagesconsidérables aux forêts de sapinset d’épinettes. Quand elle estprésente en grand nombre, ellecause également des dégâts surles mélèzes (Rose et al., 2000).Les dommages et les moyens de lutte concernant cet insecteseront traités plus en détails

dans la section traitant del’épinette blanche.

Les scolytes affectent égalementles mélèzes. Le dendroctone dumélèze (Dendroctonus simplexLeConte) est considéré comme leplus dangereux. Les larves de ceperceur forment des galeries entrele bois et l’écorce, surtout sur les arbres déjà affaiblis ou malades. Les ouvertures ainsi créées dansl’écorce permettent aux champi-gnons pathogènes de pénétrerdans le cambium et dans le bois,ce qui peut provoquer la perte de l’arbre (Stipanicic, 1999). Ledendroctone se rencontre surtoutdans les peuplements de mélèzesenvahis par des insectes défolia-teurs (Lachance, 1995). En plusdes défoliations, le feu, lesinondations et les sécheressesjouent également un rôle impor-tant en prédisposant les mélèzesaux attaques des dendroctones eten favorisant ainsi des augmen-tations localisées des populationsde l’insecte. Ces populationspeuvent ensuite envahir despeuplements de mélèzes sains, cequi donne lieu à une infestationétendue (Langor et Raske, 1989).

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Le charançon du pin blanc estrépandu à travers tout le Canadaet le nord des États-Unis et il cause des dommages sur plusieurs espèces de pins etd’épinettes (Humble et al., 1994).Chez cet insecte, ce sont les larvesqui causent les dommages lesplus sévères. Les jeunes larvesse nourrissent de l’écorce internede la pousse terminale en laprivant ainsi de la sève nécessaireà sa croissance. La pousse flétritprogressivement et meurt (Lavalléeet al., 1997) mais la survie desarbres n’est pas compromise.Selon ces mêmes auteurs, la tailledes pousses attaquées parl’insecte et la destruction de celles-ci s’avèrent une méthode de luttetrès efficace. Le charançon a aussi de nombreux ennemisnaturels, dont plusieurs insectesprédateurs qui se nourrissent des larves de charançon, ce quis’avère bénéfique pour le contrôlede ses populations.

Les sites des futures plantationsd’épinette de Norvège doivent

être judicieusement choisis car ila été démontré qu’il existe desinteractions entre les niveauxd’infestation de l’insecte et lescaractéristiques du site de laplantation (Archambault et al.,1993; Lavallée et al., 1996). Ainsi,les épinettes situées sur un solmoins bien drainé seront plussensibles à la colonisation par le charançon tandis que lesplantations sur les stations les plusproductives seront moins affec-tées par l’insecte. Enfin, une étuderécente a démontré que sur lesbons sites, les déformationscausées par le charançon n’ontpas d’impact majeur sur la pro-ductivité globale des plantationsd’épinette de Norvège et sur la qualité du bois produit (Daoustet Mottet, 2004).

Le puceron à galle conique del’épinette (Adelges abietis Linnaeus)cause également des dommageschez l’épinette de Norvège, mêmes’il n’a que peu d’impact écono-mique sur son hôte. Cet insecte a été importé d’Europe et il est

maintenant présent à travers leCanada et le nord-est des États-Unis (Johnson et Lyon,1976). Cet insecte se rencontresurtout sur l’épinette de Norvègeet l’épinette blanche sur lesquellesil se nourrit de la sève à la basedes aiguilles. Sur les arbresfortement infectés par l’insecte, lapartie distale des branches lesplus affectées présente de lamortalité et on peut observer unemalformation subséquente descimes (Martineau, 1985).

Martineau (1985) cite quelquesautres insectes qui peuventaffecter l’épinette de Norvègesans toutefois causer d’importantsdommages : la tenthrède euro-péenne de l’épinette (Gilpiniahercyniae Htg.), la mineuse roséede l’épinette (Pulicalvaria piceaellaKft.), la mineuse européenne del’épinette (Epinotia nanana Treit.),le gros charançon de l’épinette(Hylobius piceus DeG.) ainsi quele diprion de LeConte (Neodiprionlecontei Fitch).

L’épinette de Norvège

L’épinette de Norvège est très susceptible au charançon du pin blanc (Pissodes strobi Peck) quiest un insecte indigène en Amérique du Nord (Comtois, 1988). Cet insecte est naturellementprésent dans nos forêts mais c’est dans les jeunes plantations qu’il cause le plus de dommages.Durant la période 1970-1990, le rythme moyen de reboisement avec l’épinette de Norvège variaitde 7 à 10 millions de plants annuellement. L’espèce a connu cette popularité compte tenu desa forte production en plantation qui dépasse généralement les performances des épinettesindigènes. Toutefois, en 1987, le charançon du pin blanc est devenu le ravageur le plus importantdes plantations résineuses au Québec. Ainsi, en 1999, le niveau de reboisement avec l’épinettede Norvège avait chuté à moins de 2 millions de plants (Daoust, 1999).

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L’épinette blanche

La tordeuse des bourgeons de l’épinette est sans contredit l’insecte qui cause le plus de dégâtschez l’épinette blanche dans tout l’Amérique du Nord (Johnson et Lyon, 1976). C’est égalementl’insecte forestier dominant au Québec par l’étendue et la gravité des invasions et par l’importancedes dommages causés aux forêts (Lachance, 1995). Selon cet auteur, au cours du siècle dernier,trois invasions généralisées de l’insecte ont sévi au Québec, soit celles qui ont débuté en 1910,1940 et 1967, cette dernière ayant été à l’état épidémique durant 20 ans. Le principal moyende lutte lors des épidémies est l’épandage aérien de l’insecticide biologique Bacillus thuringiensisBerl (communément appelé B.t.). Toutefois, les aménagistes intègrent maintenant la tordeusedes bourgeons de l’épinette aux activités d’aménagement forestier au Québec à titre de prévention.Par exemple, les peuplements les plus susceptibles à l’insecte, tels les peuplements de sapinsmatures, sont récoltés en priorité.

Martineau (1985), ainsi que Roseet Lindquist (1985), mentionnentquelques insectes que l’on peutaussi retrouver sur l’épinetteblanche : la tordeuse de l’épinette(Zeiraphera canadensis Mutuura

& Freeman), le puceron à galleconique de l’épinette (Adelgesabietis), la tenthrède à tête jaunede l’épinette (Pikonema alaskensisRohwer), la tenthrède européennede l’épinette (Gilpinia hercyniae

Hartig), le tétranyque de l’épinette(Oligonychus ununguis Jacobi),le dendroctone de l’épinette(Dendroctonus rufipennis Kirby) etla pyrale des cônes de l’épinette(Dioryctria reniculelloides Mut.).

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Le cerf de Virginie représente unecontrainte importante pour laculture du peuplier hybride danscertaines régions du Québec méridional où les populations de cerfs sont élevées. Il existecependant de fortes variationsentre les clones de peuplierhybride en ce qui a trait à l’effet dubroutage par le cerf de Virginie.L’utilisation de plants à racinesnues de fortes dimensions s’avèretoutefois bénéfique pour lesreboisements dans le sud duQuébec afin de limiter l’impact ducerf (Truax, 2002).

En ce qui a trait aux mélèzes, lesjeunes plants peuvent subir des

attaques des petits rongeurs peu après la plantation. Un entre-tien rigoureux des plantationsdurant les premières annéespermet généralement de contrôlerles populations de rongeurs. Selon Stipanicic (1999), le cerf deVirginie peut occasionnellementfaire des dégâts dans les jeunesplantations en broutant les flèchesterminales. Cependant, le porc-épic est beaucoup plus nuisiblecar il se nourrit de l’écorce desarbres et il peut ainsi endommagersérieusement les plantations demélèzes. Le lièvre peut égalementaffecter le mélèze en se nourris-sant de son écorce ou de la flècheterminale des jeunes plants.

Autres ravageurs chez le peuplier hydride et les mélèzes

Chez le peuplier, en plus des agents pathologiques et entomologiques, la faune peut également causer des dégâts importants aux arbres. Les rongeurs, le cerf de Virginie, l’orignal, le lièvre et lamarmotte peuvent causer des blessures plus ou moins importantes aux jeunes arbres (figure 5). Ces dégâts sont vite réparés si les peupliers sont cultivés dans des bonnes conditions de croissance(Vallée et al., 1997). Selon ces mêmes auteurs, en milieu agricole, la prolifération du campagnol deschamps peut causer des dommages importants aux arbres. Si la population de ce rongeur devienttrop importante, il est recommandé de protéger la base des arbres.

Figure 5 : Blessure causée par un orignal sur un peuplierhybride (photo : P. Gagné)

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Les gélivures affectent occasion-nellement les peupliers hybrides.Ce sont des fentes radiales dutronc qui se produisent pendantl’hiver lorsqu’il y a une chutesoudaine et marquée de tempé-rature. Les gélivures ne causentpas de dommages graves maiselles rendent l’arbre vulnérable à l’invasion de champignons causant des colorations et descaries du bois (Myren et al., 1994).Enfin, les clones de peuplierhybride ayant une architecture decime mal équilibrée présentent fré-quemment des bris de brancheset de cimes causés par le verglaset la neige mouillante (Vallée, 1995).

Dommages abiotiques sur le peuplier

L’insolation hivernale (figure 6) est un problème abiotique courant au Québec dans les tests clonauxde peuplier hybride du MRNFPQ. Elle affecte un nombre élevé d’arbres et cause des dommagesimportants à la base des troncs qui obligent les améliorateurs à rejeter des clones autrement très prometteurs (Périnet, 1999). L’insolation hivernale cause la mort du cambium du côté sud ou sud-ouest du tronc. Ce phénomène se produit à la fin de l’hiver ou au début du printemps et est causé par des températures diurnes qui élèvent la température de l’écorce bien au-dessus du point de congélation et qui retombent brusquement, en soirée, sous le point de congélation (Myren et al., 1994).

Figure 6 : Insolation hivernale sur un peuplier hybride (photo : N. Feau)

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Innes (1994) mentionne quelquesmaladies qui affectent égalementles saules : le blanc des feuilles(causée par Unciluna spp.), labrûlure du saule (causée parPollaccia saliciperda [Allesch. &Tub.] Arx) et la tache goudron-neuse (causée par Rhytismasalicinum [Pers. : Fr.] Fr.). Récem-ment, Feau et Bernier (2004) ont rapporté des taches foliairescausées par le Septoria musivasur le saule brillant (S. lucida Mühl. subsp. lucida). Il s’agit de lapremière observation du S. musivasur une espèce du genre Salix.

Quant aux problèmes entomo-logiques relevés dans les dispo-

sitifs de saule osier au Québec,les principaux insectes affectantle feuillage sont la chrysomèleversicolore du saule (Plagioderaversicolora Laicharting), lachrysomèle rayée (Disonychaalternata Illiger) et le calligraphedu saule (Calligrapha multi-punctata bigsbyana Kirby). Leprincipal ravageur des jeunespousses est le cèphe du saule(Janus abbreviatus Say) tandisque le puceron géant du saule(Tuberolachnus salignis Gmelin)est le principal insecte qui s’attaque à la tige (MichelLabrecque, IRBV, communicationpersonnelle).

Rose et Lindquist (1997)mentionnent d’autres insectesqui affectent les saules dont les principaux sont : le charançondu saule (Cryptorhynchus lapathi),plusieurs espèces de chryso-mèles appartenant au genreChrysomela, des tenthrèdes(Trichiocampus spp. et Nematusspp.) ainsi que des arpenteuses,dont l’arpenteuse cornue (Bistonbetularia cognataria Guenée).Selon Martineau (1985), laspongieuse (Lymantria dispar L.)et la chenille épineuse de l’orme(Nymphalis antiopa L.) peuventégalement causer des défolia-tions importantes chez les saules.

Autres essences à croissance rapide

Les saules

Bien que leur utilisation soit encore marginale au Québec, les saules sont des essences dont lacroissance est très rapide. Le saule osier (Salix viminalis L.) est actuellement celui qui est utiliséau Québec en culture intensive à courtes rotations. Selon Labrecque et al. (2001), les plantationsétablies ont montré que les principales maladies affectant les feuilles de cette essence sont les suivantes : la rouille des feuilles (causée par les champignons du genre Melampsora), les taches de feuilles (causées par Alternaria spp.) et la brûlure du saule (causée par Venturiaspp.). Les principales maladies affectant les branches sont des chancres causés par les espècesappartenant aux genres Cryptodiaporthe, Glomerella et Valsa.

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La deuxième maladie en impor-tance que l’on retrouve sur le pinrouge est la maladie du rond,causée par Heterobasidion anno-sum. En Amérique du Nord, cettemaladie est une cause importantede mortalité pour les résineux et ellea été observée pour la première foisau Québec en 1989 dans uneplantation de pin rouge (Laflammeet Blais, 1993). Selon Laflamme(1994), les effets potentiels de lamaladie sont énormes dans lesplantations de pin rouge ayant subi des éclaircies car lechampignon envahit la surface dessouches d’arbres fraîchementcoupés et ce, tôt après la coupe.Le mycélium descend ensuitedans les racines et étend son aired’infection jusqu’aux arbres

vivants. Le champignon conti-nuera alors de progresser enrayonnant vers les arbres voisinsen créant des ronds de mortalité,d’où le nom de la maladie. À titrede prévention, il est actuellementrecommandé d’appliquer untraitement chimique (le borax) surles souches de pins aussitôt après la coupe des arbres.Récemment, Roy et al. (2003) ontdémontré au terrain l’efficacitéd’un traitement biologique quiconsiste à traiter les souches avecdes grains de seigle pré-colonisésavec un champignon saprophyteinoffensif pour les arbres vivants.

D’autres maladies de moindreimportance peuvent affecter le pinrouge (Innes, 1994) dont la carie

blanche alvéolaire (causée parPhellinus pini) et le phéole deSchweinitz (causée par Phaeolusschweinitzii [Fr. : Fr.] Pat.).

Pour ce qui est des problèmesentomologiques, les insectessuivants peuvent causer certainsdégâts au pin rouge (Martineau,1985) : le diprion de LeConte(Neodiprion lecontei), la céci-domyie européenne du pin(Contarinia baeri Prell), le charan-çon du pin blanc (Pissodes strobi),le perce-pousse européen du pin(Rhyacionia buoliana Schiff.), lacécidomyie du pin rouge (Thecodi-plosis piniresinosae Kearby) et lescolyte des cônes du pin rouge(Conophthorus resinosae Hopk.).

Le pin rouge

Le pin rouge est sans contredit l’essence résineuse indigène qui offre les meilleurs rendementsen plantation. La principale maladie qui affecte le pin rouge est le chancre scléroderrien, causépar l’agent Gremmeniella abietina. La maladie a en effet provoqué la destruction de centainesde milliers de semis de pin en pépinière et des plantations de pins malades ont été complètementdévastées (Laflamme, 1991). Au Canada, on a identifié deux races de ce champignon, soit larace nord-américaine et la race européenne. Cette dernière est habituellement plus virulente(Myren et al., 1994). À ce jour, la meilleure méthode de lutte sylvicole contre cette maladie consisteen un élagage systématique des verticilles inférieurs dans les plantations de pin rouge de moinsde 20 ans (Laflamme, 1999).

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Il est important aujourd’hui decontrôler les pathogènes et lesinsectes de façon écologiquementacceptable. Il faut donc connaître,pour chaque essence, les rava-geurs susceptibles d’infliger desdommages de façon à choisir desstratégies appropriées en vue deprévenir ou au moins de minimiserl’impact de ces ravageurs ou,dans certains cas, d’appliquer desméthodes de lutte. Cette revuebibliographique dresse un portraitglobal des agents pathogènes et des insectes nuisibles aux essences utilisées en ligniculture.Toutefois, il faut garder en mémoirele fait que ces organismes sont en continuelle évolution etqu’un suivi constant de leurdynamique s’impose. De plus,l’arrivée inopinée de nouveauxravageurs et agents pathogènesest une autre réalité avec laquellenous devons composer.

À ce jour, on connaît mal lesmodes d’action des agents patho-gènes et des insectes nuisiblesmême si les symptômes qu’ilscausent sont familiers. Il est doncprimordial d’acquérir des connais-sances sur la biologie de cesorganismes. Les besoins derecherche dans ces domainessont importants afin de développerdes méthodes de lutte efficaces et acceptables. Ainsi, un effort de recherche soutenu et, sipossible, accru s’impose puisquela protection contre les ravageurset les maladies est en quelquesorte une course sans fin.

Conclusion

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Remerciements

L’auteur tient à remercier LouisBernier (Université Laval), PierrePérinet (MRNFPQ), Martin Perron(MRNFPQ) et Marie-Josée Mottet(MRNFPQ) pour les commentairesapportés au document, ainsi queNicolas Feau (Université Laval)pour la permission de présenter

quelques photos de maladies des peupliers puisées dans sabanque personnelle. Un merciégalement aux collaborateurs quiont fourni des communicationspersonnelles, ce qui a permis deprésenter un portrait le plus actuel possible.

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