Rpublique Algrienne Dmocratique et Populaire

Ministre de lEnseignement Suprieur

Et de la Recherche Scientifique

Universit de Bechar !

Facult des sciences et Technologie !"# %

Dpartement des sciences &'

Prsent par :

Abekhti Abdelaali, Ben Cheua Abdellah, Laarbi Younse

Encadreurs :

Gouri Saif MAA luniversit de Bchar

Djaaboub Serra MAB luniversit de Bchar

Prsident :

Examinateur :

Examinateur :

Anne Universitaire : 2012/2013

Mmoire pour lobtention du Diplme De License dtat en biologie

Option : Contrle de Qualit Alimentaire

Les mcanismes de dfense dune crale contre les attaques des champignons des champs cas des

Fusarium

Nous remercions dieu qui a guid dans nos pas, qui nous a donn le courage pour

surmonter les preuves que nous avons rencontr tout au long de notre vie.

A ma chre maman qui na vcu que pour me voir russir que dieu te garde maman.

A mon pre, qui m'a donn les moyens pour russir rclams Que Dieu vous bnisse

A mes trs chers frres : khadir, Yacine, Adel, Imade, bouammi A

A mes trs chre surs : Kaltoum, Nezha, Asema, Mimona

A toute les familles : Abekhti, Tasfouti, Siata, Hadri, Kendil, Bourras, Barkat, Ben

matela.

A mes oncle : sliman, abdelkader, djemaa, fatiha, Rabeh

A mes meilleures amies : Oucif, H

A mes amis: Abdellah, younse, Ndjmaoui T, Mazeri J, Barkati K, Ammari A

A monsieur :Gouri.S, Djaaboub.S, Seddiki.N

A mes collgues de la promotion 2013 CQA de luniversit de Bchar et tous ce qui ont

particip dans ltablissement de mon mmoire de fin dtudes.

Abdelaali Abdelaali Abdelaali Abdelaali

DdicacesDdicacesDdicacesDdicaces

Grce la volante divine dALLAH notre dieu tous puissant et bien veillant qui ma trace le Grce la volante divine dALLAH notre dieu tous puissant et bien veillant qui ma trace le Grce la volante divine dALLAH notre dieu tous puissant et bien veillant qui ma trace le Grce la volante divine dALLAH notre dieu tous puissant et bien veillant qui ma trace le

chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :

A mes trs chers parentsA mes trs chers parentsA mes trs chers parentsA mes trs chers parents

Vous tes la lumire de mes yeux, le bonheur de ma vie, en guise de ma profonde reconnaissance

pour leur amour, leur soutien moral ainsi qu leurs encouragements afin daller toujours vers

un avenir meilleur.

A mes sursA mes sursA mes sursA mes surs :Zahra,djama,fadila,fatima,aicha:Zahra,djama,fadila,fatima,aicha:Zahra,djama,fadila,fatima,aicha:Zahra,djama,fadila,fatima,aicha

A mes frresA mes frresA mes frresA mes frres : Abdeldjabar,ahmed e: Abdeldjabar,ahmed e: Abdeldjabar,ahmed e: Abdeldjabar,ahmed et Abdelazizt Abdelazizt Abdelazizt Abdelaziz

A toute ma familleA toute ma familleA toute ma familleA toute ma famille

Mes tantes mes oncles mes cousines, cousins et mes nices et mes neuveux

A tous mes enseignantsA tous mes enseignantsA tous mes enseignantsA tous mes enseignants

A tous mes amisA tous mes amisA tous mes amisA tous mes amis

Aux qui jai toujours trouv le soutien et le rconfort :

Hassane.M, sassi.Y,Abdelkader.B,Abdellah.A,Adnane.Z,Morade.B,Youssafe.Dj,

Djamale.DJ,Djamale.B,Abdelhakime.B,Alaarbi.B,Abdellah.T,Halima.K,Saaida.M

Organisme de berau raggane et berau z.kounta

A ma collgue de travailleA ma collgue de travailleA ma collgue de travailleA ma collgue de travaille

Younes et abdelaali qui ont partag avec moi les moments difficiles au cour de notre travail

A toute la promotion 3A toute la promotion 3A toute la promotion 3A toute la promotion 3emeemeemeeme CQA, 3 CQA, 3 CQA, 3 CQA, 3 memememeMBIO et 3MBIO et 3MBIO et 3MBIO et 3emeemeemeeme GBIOGBIOGBIOGBIO

A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation de A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation de A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation de A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation de

ce travail ce travail ce travail ce travail A tous les biologistes du mondeA tous les biologistes du mondeA tous les biologistes du mondeA tous les biologistes du monde

AbedelallahAbedelallahAbedelallahAbedelallah

DdicacesDdicacesDdicacesDdicaces

Grce la volante divine dALLAH notre dieu tousGrce la volante divine dALLAH notre dieu tousGrce la volante divine dALLAH notre dieu tousGrce la volante divine dALLAH notre dieu tous puissant et bien veillant qui ma trace le puissant et bien veillant qui ma trace le puissant et bien veillant qui ma trace le puissant et bien veillant qui ma trace le

chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :

A mes trs chers parentsA mes trs chers parentsA mes trs chers parentsA mes trs chers parents

Vous tes la lumire de mes yeux, le bonheur de ma vie, en guise de ma profonde reconnaissance

pour leur amour, leur soutien moral ainsi qu leurs encouragements afin daller toujours vers

un avenir meilleur.

A mes sursA mes sursA mes sursA mes surs :Zineb:Zineb:Zineb:Zineb , Hasna ,Fatima, Hasna ,Fatima, Hasna ,Fatima, Hasna ,Fatima

A mes frresA mes frresA mes frresA mes frres :, Mostapha, Mohamed, Ilyas, Toufik:, Mostapha, Mohamed, Ilyas, Toufik:, Mostapha, Mohamed, Ilyas, Toufik:, Mostapha, Mohamed, Ilyas, Toufik

A toute ma familleA toute ma familleA toute ma familleA toute ma famille

Mes tantes mes oncles mes cousines, cousins et mes nices et mes neuveux

A tous mes enseignantsA tous mes enseignantsA tous mes enseignantsA tous mes enseignants

A tous mes amisA tous mes amisA tous mes amisA tous mes amis

Aux qui jai toujours trouv le soutien et le rconfort :

Abdelmadjid.B, Abdelhak.ch, Khlifa.A, Younes.L, Brahime.L, Jamal.Jabari, Sakina.B,

Hassane.R, Larbi.B, Mansore.A, et tout berau Z.kounta et berau reggane.

A ma collgue de travailleA ma collgue de travailleA ma collgue de travailleA ma collgue de travaille

Abedallah et abdelaali qui a partag avec moi les moments difficiles la cour de notre travail

A toute la promotion 3A toute la promotion 3A toute la promotion 3A toute la promotion 3emeemeemeeme CQA, 3 CQA, 3 CQA, 3 CQA, 3 memememe MBIO et 3MBIO et 3MBIO et 3MBIO et 3emeemeemeeme GBIO GBIO GBIO GBIO

A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation de ce travailde ce travailde ce travailde ce travail

A tous les biologistes du mondeA tous les biologistes du mondeA tous les biologistes du mondeA tous les biologistes du monde

YOUNESYOUNESYOUNESYOUNES

DdicacesDdicacesDdicacesDdicaces

Tout dabord, nous remercions Allah, tous puissants cest grce lieu que

nous avons

En particulier, nous exprimons nos

Remerciements nos

nous ont dirig et orient

nous ont t profitable pour mettre fin

Nous remercions vivement les membre

devant qui nous

Vivement tous qui ont aid accomplir, ce travail.

Remerciement Remerciement Remerciement Remerciement

Tout dabord, nous remercions Allah, tous puissants cest grce lieu que

nous avons pu arriver au terme de notre travail.

En particulier, nous exprimons nos vifs et sincres

s nos encadreurs Mr Gouri. S et Mme Djaaboub

rient par leurs prcieux conseils, dont laide et lappui

nous ont t profitable pour mettre fin ce modeste projet de fin

vivement les membres de jury chacun par son nom,

devant qui nous prsenterons notre travail

Vivement tous qui ont aid accomplir, ce travail.

Tout dabord, nous remercions Allah, tous puissants cest grce lieu que

erme de notre travail.

et sincres

Djaaboub. S qui

prcieux conseils, dont laide et lappui

modeste projet de fin dtude

s de jury chacun par son nom,

notre travail.

Vivement tous qui ont aid accomplir, ce travail.

Rsum

Lobjectif de ce prsent travail, est une synthse bibliographique sur les mcanismes

naturels de dfense des crales contre les bio-agresseurs, en loccurrence, les moisissures.

Les Fusarium sont des moisissures responsable de la fusariose, maladie ncrosante

observe chez de nombreuses crales dont les bls et les orges et aussi capables de bio-

synthtiser des toxines extrmement stables et toxiques pour les Homme et les animaux.

A l'heure actuelle, il n'existe pas des procds ni de produits phytosanitaires

permettant d'liminer radicalement les mycotoxines ni mme de rduire leurs toxicits. Pour

cela nous essayerons, par cette synthse bibliographique, de mettre en vidence les

mcanismes naturels de dfense savoir, les mcanismes physiques les mcanismes

chimiques et les mcanismes molculaires et gntiques.

Mots cls : Crales. Fusarium. Fusariotoxines. Mcanismes naturels de dfense.

Table des matires Ddicaces Remerciements Rsum Liste des abrviations Liste des tableaux Liste des figures Avant-propos.....

01

Chapitre I : Gnralit sur deux principales crales : Le Bl et lOrge

Introduction...... 03 1. Les bls (Triticum sp) 04 1.1. Production et commerce des bls...................... 04 1.2. Classification des bls................... 05 1.3. Caractristiques morphologiques des bls.................... 05 1.3.1. Les enveloppes. 06 1.3.2. Lalbumen... 06 1.3.3. Le germe........... 07 1.4. Composition chimique des bls 07 1.4.1. Les glucides 07 1.4.2. Les protines. 07 1.4.3. Les lipides. 08 1.4.4. La matire minrale.. 08 1.4.5. Les vitamines........ 08 1.5. Cycle de dveloppement des bls......... 09 1.5.1. La priode vgtative... 09 1.5.2. La priode reproductive 09 2. Les orges (Hordium vulgare) 11 2.1. Production et commerce des orges 11 2.2. Classification des orges. 12 2.3. Caractristiques morphologiques des orges.. 13 2.3.1. Lembryon........... 13 2.3.2. Lendosperme 13 2.3.3. La couche aleurones.. 14 2.3.4. Pricarpe-Testa 14 2.3.5. Les glumelles... 14 2.3.6. La paroi externe... 14 2.4. Composition chimique des orges. 15 2.5. Cycle de dveloppement des orges. 15 2.5.1. La priode vgtative... 16 2.5.2. La priode reproductrice.. 17 2.5.3. La priode de maturation. 17

Conclusion... 17

Chapitre II : Les Fusarium des crales

Introduction 1. Dfinition.

20 20

2. Les Fusarium, moisissures de champs 2.1. Taxonomie et classification des Fusarium.. 2.2. Caractristiques morphologiques 3. Les principaux Fusarium des bls et des orges... 3.1. Fusarium culmorum. 3.2. Fusarium graminearum 3.3. Fusarium avenaceum.. 3.4. Fusarium oxysporum... 3.5. Fusarium poae. 3.6. Fusarium tricinctum 3.7. Fusarium sporotrichioides.. 4. Cycle de dveloppement des Fusarium et de la fusariose associe. 4.1. Origine de la contamination 4.2. La dissmination de la contamination............................................... 4.3. Linfection des pis. 5. Les Symptmes de la fusariose sur les organes de la plante... 5.1. Chez les bls 5.2. Chez les orges.

Conclusion...

21 22 24 25 25 26 27 28 28 29 30 31 31 31 31 33 33 35 36

Chapitre III : Les mcanismes naturels de dfense d'une crale contre la fusariose et leurs toxines

Introduction. 1. Les mcanismes de dfense 1.1. La paroi cellulaire et ses composs 1.2. Les mcanismes molculaires 1.2.1. La reconnaissance de lagent pathogne. 1.2.2. La rponse prcoce.. 1.2.3. Voies de signalisation et ractions de dfense 1.2.3.1. paississement de la paroi de lhte 1.2.3.2. Voie de lacide jasmonique et production de phyto-alexines.. 1.2.3.3. Voie de lacide salicylique et production de protines 1.2.3.4. Autres molcules signal... 2. Quelques travaux sur la rsistance des crales la fusariose...

Conclusion

38 38 39 40 41 41 42 42 42 43 43 44 46

Rfrences bibliographiques Annexes

Liste des Abrviations

% : pourcentage

C : degr Celsius

m : micromtre

g : microgramme

: Plus ou moine

AW : activit de leau

Ans : anne

DON : Doxynivalnol

Ex : Exemple

FAO : Food and Agriculture Organization

H2O2 : Peroxyde d'hydrogne

Ha : Hectares

HR : Hypersensibilit

ITCF : Institut Technique de la Communaut Franaise

LAR : Locale Acquise Rsistance

ml : millilitre

O2 Oxygn :

pH : Potentiel Hydrogne

PR : Pathogenes related

SAR : Systme Acquise Rsistance

TCT : Trichothcnes

ZEA : Zaralnone

Liste des tableaux

Tableau 01 : Composition chimique, en pourcentage des grains du bl

08

Tableau 02 : Composition chimique, en pourcentage des grains dorge

15

Tableau 03 : Les diffrentes sections et espces des Fusaria selon les principaux systmes

taxonomiques..

23

Tableau 04 : Les Fusarium pathognes sur bl et orge

25

Tableau 05 : Les Fusarium producteurs des mycotoxines.. 36

Liste des figures

Figure 01 : Quelque type des crales.. 03

Figure 02 : Structure du grain de bl... 05

Figure 03 : Les diffrents stades de dveloppement des bls. 10

Figure 04 : Les deux types dOrge : gauche orge 6 rangs et droite orge 2 range... 12

Figure 05 : Structure de graine dorge 15

Figure 06 : Evolution morphologique du grain dorge au cours des tapes de la

germination..

16

Figure 07 : Les principaux systmes taxinomiques des Fusaria.. 22

Figure 08 : Caractres morphologique des Fusarium 24

Figure 09 : F. culmorum. A : la colonie sur boite de ptri. B : la colonie sur le bl. C : vue

microscopique..

26

Figure 10 : F. graminearum. A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique... 27

Figure 11 : F. avenaceum. A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique.. 27

Figure 12 : F. oxysporum. A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique... 28

Figure 13 : F. poae A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique.. 29

Figure 14 : F. tricinctum A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique. 30

Figure 15 : F. sporotrichioides A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique... 30

Figure 16 : Cycle de dveloppement de la Fusariose.. 33

Figure 17 : gauche organes fructifres noir. droite pi de bl Fusari... 34

Figure 18 : grains sains ( gauche) et grains endommags par le Fusarium dans le cas du

bl (en haut), de lorge (au centre) et du mais (en bas)...

35

Figure 19 : les principaux mcanismes de dfense dune plante. 44

1

Avant-propos Dans le monde entier, chaque tat mis en exergue, via ses institutions, tous les

dispositifs ncessaires pour garantir des produits alimentaires sains et propres la

consommation et ce, depuis le chois des semences pour les cultiver jusqu la dernire denre

alimentaire destine la consommation. Donc, il ne sagit pas de garantir la scurit

alimentaire une population du point de vu quantitatif uniquement mais dassurer sa salubrit

et sa qualit tous les niveaux de la chaine alimentaire.

Les crales, en loccurrence, reprsentent, depuis des millnaires, la principale source

nergtique et nutritionnelle pour lhomme et lanimale. Parmi elles, les bls et les orges

principalement, sont cultives dans notre pays pour leurs grains et leur paille comme fourrage.

Cependant, leur production est assure par une seule rcolte dans lanne alors que leur

priode de consommation se prolonge tout au long de lanne ce qui ncessite leur stockage

long terme.

Ces grains sont aussi un des substrats dexcellence de nombreux microorganismes,

dont les moisissures qui peuvent oprer avant la rcolte et durant le stockage. Les principaux

genres des moisissures sont les Aspergillus, les Penicillium, agents daltration durant le

stockage et sujet de nombreuses tudes, et les Fusarium, qualifis de moisissures de champs,

qui revtent, ces dernires annes, un grand intrt des scientifiques et des autorits cause

des pertes conomiques quelles causent annuellement aux cultures mais aussi, d leur

capacit de biosynthtiser des mycotoxines dangereuses pour la sant humaine et animale. Et

mme lutilisation de produits phytosanitaires na pas pu radiquer leur prsence sur les

cultures ; de plus ces produits chimiques ont prouv leur aspect dangereux sur la sant

humaine et animale.

Nous parlerons dans le premier chapitre, des deux principales cultures, savoir, les

bls et les orges.

Le deuxime chapitre, quant lui abordera les principales espces fusariennes des bls

et des orges tout en les dcrirons, en donner leur cycle de dveloppement et des maladies

quelles causent.

Et dans le dernier chapitre nous essayerons de soulever le voile sur les mcanismes

naturels de dfense que les crales sont capables de mettre en uvre contre les Fusarium et

leurs toxines et minimiser, de ce fait, lapplication des produits chimiques qui aggravent

davantage laspect sanitaire des grains.

Chapitre I :

Gnralit sur deux principales crales :

Le Bl et lOrge Introduction. 03

1. Les bls (Triticum sp). 04

1.1. Production et commerce des bls........... 04

1.2. Classification des bls.......... 05

1.3. Caractristiques morphologiques des bls........ 05

1.3.1. Les enveloppes. 06

1.3.2. Lalbumen. 06

1.3.3. Le germe... 07

1.4. Composition chimique des bls 07

1.4.1. Les glucides 07

1.4.2. Les protines.. 07

1.4.3. Les lipides 08

1.4.4. La matire minrale.. 08

1.4.5. Les vitamines... 08

1.5. Cycle de dveloppement des bls... 09

1.5.1. La priode vgtative 09

1.5.2. La priode reproductive 09

2. Les orges (Hordium vulgare) 11

2.1. Production et commerce des orges 11

2.2. Classification des orges.. 12

2.3. Caractristiques morphologiques des orges. 13

2.3.1. Lembryon.. 13

2.3.2. Lendosperme 13

2.3.3. La couche aleurones 14

2.3.4. Pricarpe-Testa. 14

2.3.5. Les glumelles. 14

2.3.6. La paroi externe. 14

2.4. Composition chimique des orges 15

2.5. Cycle de dveloppement des orges. 15

2.5.1. La priode vgtative. 16

2.5.2. La priode reproductrice 17

2.5.3. La priode de maturation. 17

Conclusion 17

3

Introduction :

Dans le monde, les crales constituent, depuis toujours, la principale ressource

nutritionnelle pour lHomme et pour lanimale (Benketti et Rifi, 2001 ; Guy, 2003 ; Messalti et

Madene, 2007). La plupart des crales (bl, orge, avoine, mais, riz et autres) sont

principalement cultives pour leurs grains, mais galement, pour leurs pailles et le fourrage

quelles procurent aprs la rcolte ltat vert (Benketti et Rifi, 2001 ; Guy, 2003 ; Messalti et

Madene, 2007).

Les crales sont en effet trs riches en calories, elles fournissent en moyenne 60% de

lapport nergtique aux habitants du globe (Benketti et Rifi, 2001 ; Guy, 2003 ; Messalti et

Madene, 2007).

Le mot crales sattribue de ce fait, aux cultures grains (figure 1). Nous notons : les

crales principales dont les bls (tendre et dur), le riz et le mas et les crales secondaires qui

sont lorge, le mil, le millet, le sorgho, le seigle, lavoine et le sarrasin (Molinie et Pfohl-

Leszkowicz, 2003).

Les crales dans notre civilisation sont beaucoup plus quun aliment (Christian, 2005).

Ils s'enracinent dans notre culture la plus profonde, d'abord religieuse et puis comme symbole de

la vie et du partage dans tous les actes fondamentaux de notre existence (Christian, 2005).

Ces grains sont la premire denre alimentaire change de part le monde (Seyer, 2005).

Selon la FAO (2013), la production (en tonnes) cralire mondiale, ces cinq dernires annes, a

connu une importante rgression allant dune production de 5,170,274.00 tonnes en 2007/2008

3,867,080.00 tonnes en 2011/2012, soit une diffrence de 1,303,194.00 tonnes. Cette rgression

remarquable et dangereuse en scurit alimentaires, surtout pour les populations pauvres du

globe terrestre, est due la scheresse qui touche de plus en plus les pays du Sud et aux maladies

cryptogamiques (fusarioses) enregistres dans les pays du Nord.

Figure 01 : quelques types des crales (Badoer, 2011)

4

Dans cette synthse bibliographique, nous allons nous intresser aux bls et aux orges

tant donn que ces deux espces cralires sont les plus cultives et consommes dans notre

pays que ce soit par la population ou par les animaux.

Les crales devraient tre classes individuellement selon le genre auquel elles

appartiennent. Toutefois, quand des crales appartenant deux ou plusieurs genres diffrents

semes et moissonnes ensemble, il faudra les classer comme "mlanges de crales" et les faire

figurer sous cette rubrique unique (Otmani et louz, 2003).

1. Les bls (Triticum sp):

Les bls sont lune des premires espces cultives et consommes par lHomme

(Bellebcir, 2008). Leur culture date depuis 7000 10000 ans dans le croissant fertile, zone

couvrant la Palestine, la Jordanie, la Syrie, lIrak, et une grande partie de lIran (Crostan et

Williame, 1981).

En fonction du degr de plodie, nous diffrencions les bls en (Prats et Grandcourt,

1971 ; Beaugrand, 2004):

espces diplodes : Triticum monococcum pratiquement les plus cultives (2n=14),

espces ttraplodes : Triticum durum ou communment bl dur (2n=28), et enfin

espces hexaplodes : Triticum aestivum ou communment bl tendre (2n=48).

1.1. Production et commerce des bls :

Chaque anne, durant la priode 2007/2011, plus de 200,000,000.00 Ha de terres de part

le monde sont cultives par les bls (FAO, 2013) pour une production mondiale connaissant une

hausse (pour cette mme periode) allant de 612,601,092.00 tonnes en 2007/2008

704,080,283.00 tonnes en 2011/2012. Les grains de cette denre alimentaire connaissent chaque

anne un change commercial (entre importation et exportation) denviron plus dun milliard de

tonnes (FAO, 2013).

En Algrie, chaque anne entre un million et deux millions dhectares, sont consacrs

aux bls dans les rgions semi-arides et les hauts plateaux (FAO, 2013). La production

annuelle en grain oscille, ces cinq dernires annes, entre un minimum de 1,111,030.00 tonnes

en 2008/2009 et un maximum de 3,100,000.00 tonnes en 2010/2011 (FAO, 2013). En matire

dimportation, la FAO (2013) dclare que lAlgrie a import entre un minimum de 4,855,881.00

5

tonnes en 2007/2008 et un maximum de 6,486,531.00 tonnes en 2008/2009. Les tonnes de grains

de bl importes durant la priode 2006/2010 sont prsentes dans le tableau 4 en annexe 1.

1.2. Classification des bls :

Le bl appartient lordre des Poales (Glumiflorae), la famille des Poaceae

(Gramineae) et la tribu des Triticeae qui se compose de 18 genres subdiviss en deux sous-

groupes : les Triticinae et les Hordeinae.

Les principaux genres dans le sous-groupe Triticinae sont Triticum, Aegilops, Secale,

Agropyron et Haynaldia (Odenbachet, 1985).

Embranchement : Phanrogames

Sous embranchement : Angiospermes

Classe : Monocotyldone

Srie : Hypogynes

Ordre : Glumiflores

Famille Graminace

Sous famille : Festucodes

Genre : Triticum

Espce 1: Triticum aestivum (Bl tendre)

Espce 2 : Triticum durum (Bl dur)

1.3. Caractristiques morphologiques des bls :

Le grain de bl est un fruit qui ne comporte quun seul cotyldon. Il est constitu de trois

parties (figure 02) :

Figure 02 : structure du grain de bl (Surget et Barron, 2005).

6

1.3.1. Les enveloppes :

Les enveloppes reprsentent 13 16% du poids total du grain et jouent un rle de

protection. Plusieurs couches successives sont distingues de lextrieur vers lintrieur

(Canadas, 2006) :

Le pricarpe : provient des cellules de lovaire ; il est constitu par 03 couches :

lpicarpe, le msocarpe et lendocarpe ;

Testa : elle est presque inexistante chez les crales. Cependant elle est importante chez

le sorgho ;

Lpiderme : ce sont les premires enveloppes du grain, elles peuvent tre enleves en les

grattant avec longle ; on peut donc illustrer en disant que les enveloppes sont les

vtements du grain qui protgent lamande. Les enveloppes donneront le son et sont

riches en minraux.

1.3.2. Lalbumen :

Il reprsente 82 84 % du poids total du grain et donc la majeure partie de grain de bl.

Lalbumen reprsente la partie centrale de la graine qui est constitue par une succession de

couches (Canadas, 2006) :

Lassise protique : trs riche en protines ;

La cellule de lalbumen : cest le composant le plus important quantitativement et

qualitativement, il est trs riche en amidon et en gluten qui dtermineront la qualit du

pain.

1.3.3. Le germe :

Le germe constitue la portion la plus faible du poids total du grain, savoir 2 3%. Il

comprend un embryon trs riche en protines et un cotyldon riche en lipides entourant

lembryon (Canadas, 2006).

Le germe est une partie vivante du grain, il donnera naissance une future plante. Ce

germe renferme beaucoup de matires grasses et de vitamines (Doumandji et al., 2003).

7

1.4. Composition chimique des bls :

La composition chimique des grains des bls varie selon lespce, la varit, le climat, le

sol et les techniques agricoles pratiques par lexploitant (Maarouf et Mezoughi, 2002) et

influence les caractristiques nutritionnelles et technologiques de leurs drivs (Maarouf et

Mezoughi, 2002). Le grain des bls est, pondralement, constitu de lipides, de la cellulose, de

sucres libres, de minraux et de vitamines (Maarouf et Mezoughi, 2002) avec des proportions

diffrentes.

1.4.1. Les glucides :

Daprs Maarouf et Mezoughi (2002), les glucides sont des substances carbonyles

formes dune ou plusieurs units de polyhydroxyaldehyde ou ctone. Bonne source dnergie,

les glucides reprsentent presque la prs-totalit de la matire sche du grain de bl. Ce groupe

glucidique comprend plusieurs composants dont : lamidon, la cellulose, les pentoses, et les

sucres simples (Maarouf et Mezoughi, 2002).

1.4.2. Les protines :

Les protines sont dfinies comme tant des macromolcules formes de deux ou

plusieurs units dacides amins lies entre elles par des liaisons peptidiques (Elisabeth, 2003).

Tout en occupant une place apprciable dans la composition biochimique de bl, elles

sont classes en quatre grands groupes suivant leur solubilit sans leau : les albumines et les

globulines solubles reprsentant 9 et 5 % des protines, les gliadine ou protines de rserve

reprsentant 40 50 % et les glutamines reprsentant 40 45% ; ces deux dernires sont

insolubles, situes dans lalbumen et forment le gluten (Elisabeth, 2003).

1.4.3. Les lipides :

Les principales matires grasses du bl qui reprsentent en moyenne 2-3% du grain sec

(sont retrouves dans lassise protique et le germe) sont des acides gras, des glycrides simples,

des glycolipides et des phospholipides (Benketti et Rifi, 2001). Les lipides renferment aussi un

certain nombre de vitamines liposolubles.

1.4.4. La matire minrale :

Les grains des bls contiennent de 2 3% dlments minraux avec une prdominance

trs nette du potassium, du phosphore, du soufre et du magnsium (Doumandji et al., 2003).

Elles sont principalement rparties dans les enveloppes que nous pouvons dduire par le taux de

8

cendre qui nest pas exactement la teneur en matire minrales mais cest une valeur qui nous

permet de connaitre pratiquement la valeur la plus proche du taux de matire minrale

(Doumandji et al., 2003).

1.4.5. Les vitamines :

Les vitamines sont des substances sans valeur nergtique propre ncessaire

lorganisme et que lhomme ne peut synthtiser en quantit suffisante (Maarouf et Mezoughi,

2002 et Elisabeth, 2003) et doivent tre fournies par lalimentation.

Divers vitamines, surtout celles du groupe B (B1, B2, B6) sont prsentes dans le grain

mais des concertations beaucoup plus faible que dans les organes vgtatifs ou les fruits. Ces

vitamines sont ingalement rparties dans les diffrentes parties du grain (Maarouf et

Mezoughi, 2002 et Elisabeth, 2003).

Le tableau 01 rsume la composition chimique des grains du bl tendre et du bl dur.

Tableau 01 : composition chimique, en pourcentage, des grains de bl (ITCF ).

Espces Eau Protines Matires

grasses

Amidon et petits

glucides

fibres Minraux (taux

de cendres)

Bl tendre 13-15 10-12 1,7-1,9 64-68 5-5,5 1,7-1,9

Bl dur 13-15 13-14 4,1-8,2 62-66 5-5,5 1,8-2

1.5. Cycle de dveloppement des bls :

Les bls ont un rythme de vgtation et de fructification annuel (Bellebcir, 2008) Leur

cycle est constitu par une srie de stades repres nous permettant de le diviser en deux priodes

distinctes (Prats et Granscourt, 1971 ; Soltner, 2005 et Hadria 2006) : la priode vgtative

durant laquelle la plante dveloppe des feuilles et des racines et la priode reproductive durant

laquelle se forme lpi et le grain (Djaaboub, 2002).

1.5.1. La priode vgtative :

Cette priode comprend les stades suivants :

La germination : correspond lentre de la semence en vie active et au tout dbut de

croissance de lembryon (Bellebcir, 2008). Elle dure entre treize et vingt et un jours

pendant lesquels le colorhize sort de lenveloppe du grain et donne une radicule do

9

sont mises des racines primitives. Le coloptile sort du grain et forme un tui protgeant

les premires feuilles (Djaaboub, 2002).

La leve : ce stade est caractris par le nombre de feuilles de la jeune plante et leur stade

de dveloppement (Giban 2003). En effet, Cest le dveloppement des premires feuilles

extrieures (Djaaboub, 2002).

Le tallage : le dbut du tallage est marqu par lapparition de lextrmit de la 1re feuille

de la talle latrale puis dautres talles naissent successivement, formant un plateau du

tallage, situ juste au niveau du sol, (Gates, 1995 et Hadria, 2006) o apparaissent des

racines secondaires ou adventives qui seront lorigine de laugmentation du nombre

dpis (Djaaboub, 2002). La fin du tallage est celle de la fin de la priode vgtative et le

dbut de la phase reproductive (Gates, 1995 ; Hadria, 2006).

1.5.2. La priode reproductive :

Elle comprend les stades suivants :

La montaison : ce stade est reprable une fois lbauche de lpi du brin maitre atteint

1cm de hauteur (Bellebcir, 2008). Cette phase sachve quand lpi prend sa forme

dfinitive lintrieur de la gaine de la feuille tendard gonfle (stade gonflement)

(Bellebcir, 2008). Nous assistons aussi lallongement des entre-nuds (Djaaboub,

2002).

Lpiaison : cest la priode allant de lapparition des premiers pis jusqu la sortie

complte de tous les pis hors de la gaine de la dernire feuille (Gibanet, 2003).

La floraison : elle correspond la sortie des premires tamines hors des pillets

(Buycke, 1962 et Franois, 2008) au milieu de lpi. Sur 50% des pis, la formation du

grain se fait quand les graines du tiers moyen de lpi parviennent la moiti de leur

dveloppement (Bellebcir, 2008). Ils se dveloppent en deux stades (Bellebcir, 2008) : le

stade laiteux durant lequel, le grain est vert clair, dun contenu laiteux (le grain contient

encore 50% dhumidit et le stockage des protines touche sa fin) suivi du stade pteux

o le grain est vert jaune et scrase facilement (le grain a perdu son humidit et lamidon

a t constitu).

La maturit complte : elle dure en moyenne 45 jours (Djaaboub, 2002) o la teneur en

humidit atteint environ 20% (Bellebcir, 2008). Durant cette phase, il y a migration des

rserves vers les graines. Quand le bl est mr, le vgtal est sec et les graines des pis

sont charges de rserves (Henry et De Buyser, 2000).

La figure ci-dessous illustre les diffrents stades du dveloppement des bls.

10

1- La germination

2- La leve

3- Trois feuilles

4- Dbut tallage

5- Epi 1 cm

6- Un nud

7- Miose pollinique

8- Lpiaison

9- La floraison

11

10- Billement

11- Grain form

12- Epi maturit

Figure 03: les diffrents stades de dveloppement des bls (Soltner, 2005).

2. Les orges (Hordium vulgare) :

Lorge est une plante annuelle ayant un cycle vgtatif court 130 150 jours ou mme

moins en comparaison celui des bls qui est de 250 280 jours (Bellebcir, 2008).

2.1. Production et commerce des orges :

Mondialement, les surfaces consacres la culture des orges, pour la priode 2007/2011,

sont entre 47 618 512 16 Ha en 2010/2011 et 55 845 716 60 Ha en 2007/2008 (FAO, 2013) pour

une production mondiale qui oscille entre (pour cette mme periode) un minimum de

123 843 739 70 tonnes en 2010/2011 et un maximum de 154 724 483 00 tonnes en 2008/2009.

Les grains de cette denre alimentaire connaissent chaque anne un change commercial (entre

importation et exportation) moins important celui des bls, environ plus de 24 000 000 00

tonnes sont changes annuellement (FAO, 2013).

En Algrie, l'orge est la 2eme crale cultive aprs le bl (Anonyme 2007). L'orge occupe

avec le bl dur 80% de la surface ensemence en crales chaque anne (Bouzerzour et Ben

Mahamed, 1995). La surface cultive chaque anne est entre 435 963 00 Ha (2008/2009) et

1 250 760 00 Ha (2009/2010) (FAO, 2013). La production annuelle en grain oscille, ces cinq

dernires annes, entre un minimum de 395 922 00 tonnes en 2008/2009 et un maximum de

2 203 360 00 tonnes en 2010/2011 (FAO, 2013).

12

En matire dimportation, la FAO (2013) dclare que lAlgrie a import entre un

minimum de 32 034 00 tonnes en 2008/2009 et un maximum de 160 000 00 tonnes en

2010/2011.

2.2. Classification des orges :

Les orges sont des monocotyldones appartenant la famille des Poaces (Ex :

gramines), la sous-famille des Festucodes et la tribu des Tritices (ex Hordes). Lespce la

plus cultive est Hordeum vulgare (Doumandji et al., 2003).

Lorge est une espce diplode (2n=14). Nous y distinguons deux types selon la forme de

leurs pis (Bellebcir, 2008) :

lorge 2 rangs : nomm communment lorge distique (Hordeum. Vulgare distichum),

son pi est plats et possde 2 rangs de graines, et

lorge 6 rangs : appel orge hexastique (Hordeum. Vulgare hescastichum) et son pi est

cylindriques et possde 6 rangs de graines. Ces varits d'hiver 6 rangs sont

communment appeles escourgeon (Anonyme, 2008).

La figure 04 diffrencie les deux types dorge.

Figure 04 : les deux types dOrge : gauche orge 6 rangs et droite orge 2 rangs

(Guiga, 2006)

Leur classification est la suivante (Otmani et louz, 2003) :

13

Embranchement : Phanrogames

Sous embranchement : Angiospermes

Classe : Monocotyldone

Famille Poaceae

Sous famille : Festucodes

Genre : Hordeum

Espce : Hordum vulgare (lorge)

2.3. Caractristiques morphologiques des orges :

Les principales parties qui constituent un grain dorge sont, de lintrieur vers

lextrieur : lembryon, lendosperme, la couche aleurone, le pricarpe-testa et la paroi externe

(Guiga, 2006).

2.3.1. Lembryon :

Lembryon est form principalement par une radicule, une tigelle et une plumule (Guiga,

2006). Il est situ sur la face dorsale du grain et est spar de lendosperme par le scutellum qui

scrte et permet la diffusion des enzymes hydrolytique de lembryon vers lendosperme.

Selon le mme auteur, lembryon reprsente le sige des activits vitales du grain et ce,

grce aux activits enzymatiques, du saccharose, principal substrat respiratoire et du raffinose,

des lipides et des protines de structure (albumine et globuline).

2.3.2. Lendosperme :

Lalbumen ou appel aussi endosperme est lorgane de rserve de lorge. Il est constitu

de cellules mortes remplies de granules damidon et entoures de protines (Chandra et al.,

1999 in Guiga, 2006).

Les graines dorge sont caractrises par des diffrences structurelle au niveau de

lendosperme, o nous pouvons trouver des secteur farineux, contenant des cellules condenses

avec la prsence dun espace arien entre les granules damidon et des secteurs durs condenss

de petits granules damidon dans une matrice de protines dense (Chandra et al., 1999 in

Guiga, 2006).

2.3.3. La couche aleurones :

La partie externe de la couche aleurones est constitue par lamidon et les protines,

tandis que sa partie interne est compose de 30% de lipides, de 20% de protines (20%), de

14

lacide phytique, des vitamines B, de la cellulose, des pentosanes et des - glucanes dans les

parois cellulaires. Cette couche est constitue, aussi, de 3 ou 4 assisses de cellules vivantes riches

en matires azotes et en globules lipidiques (Guiga, 2006).

2.3.4. Pricarpe Testa :

Le pricarpe est spar de lenveloppe par une couche cireuse et est soud la testa par

une couche de cellules parois lignifies (Guiga, 2006).

Le pricarpe est compos majoritairement de 20% de cellulose, de 6% de protines, de

2% de cendres, de 0,5% de lipides et de pentosanes.

La testa est constitue de deux bandes superposes de matriaux cireux et lipidiques.

Lensemble pricarpe testa est semi-permable, ceci dit quil est permable leau et

est impermable de nombreuses soluts. Il confre au grain sa capacit slective dabsorption.

Cette impermabilit diminue avec le temps de trempage (Guiga, 2006).

2.3.5. Les glumelles :

Le grain dorge possde une glumelle dorsale appele lemma et une glumelle ventrale

nomme palea. La glumelle dorsale possde une paroi paisse, alors que la glumelle ventrale a

une paroi plus fine (Mac Leod, 1979 in Guiga, 2006).

Les glumelles protgent la plumule qui se dveloppera, au cours de la germination ; elles

sont trs riches en celluloses et hmicelluloses et reprsentent 10 20% du poids sec du grain

(Mac Leod, 1979 in Guiga, 2006).

2.3.6. La paroi externe :

La paroi externe, reprsentant plus ou moins 3% du poids du grain, entoure compltement

le grain sauf aux 2 extrmits. Elle doit tre intacte pour permettre, par capillarit, une

absorption deau homogne lors du trempage et sa distribution sur la surface et pour protger

lembryon des infections pendant la germination (Guiga, 2006).

En effet, la graine est slectivement permable, elle empche non seulement la sortie des

sucres et des acides amins du grain, mais aussi lentre des microorganismes. En oppos, les

dgradations fortuites de ces parois permettent la perte de substances nutritives, la croissance

microbienne dans les tissus et la perte de la force mcanique et dans des cas extrmes, elles

peuvent mme empcher la germination de lembryon.

15

La figure suivante donne la structure de la graine dorge.

Figure 05 : structure de graine dorge (Socit Malteurop, 2000 in Guiga, 2006).

2.4. Composition chimique des orges :

Le grain dorge est, au mme titre que le grain de bl, riche en lments nutritifs. Sa

composition biochimique en poids sec est donne dans le tableau suivant :

Tableau 02 : composition chimique en pourcentage des grains dorge (ITCF ).

Espces Eau Protines Matires grasses Amidon et

petits glucides

Fibres Minraux (taux

de cendres)

Orge 13-15 10-11 2-2,5 57-63 10-11 2,5-2,7

2.5. Cycle de dveloppement des orges :

Les orges (Hordeum vulgare. L) sont des plantes annuelles herbaces, effectuant leur

cycle volutif en trois grandes priodes, savoir, la priode vgtative, la priode reproductrice

et la priode de maturation (Figure 03). Les mcanismes vgtatifs et reproducteurs de lorge,

de la germination la maturation du grain, sont identiques ceux des bls (Soltner, 2005).

Cependant, nous notons les diffrences les plus marques concernent lorge (Gallais et

Bannerot, 1992) :

une propension plus forte au tallage avec une paille souvent plus fragile,

un cycle semis-maturit souvent plus court, et

16

une capacit de survie au froid natteignant gnralement pas celle des bls.

Ces phases sont marques par plusieurs stades repres dont l'identification se fait

essentiellement par reprage sur le matre brin (Jonard, 1952 ; Feekes, 1954; Baggiolini, 1954

et Zadoks, 1974 in Couvreur et al., 1984).

2.5.1. La priode vgtative :

Cette priode s'tend de la germination au tallage et elle est subdivise en trois phases

principales :

La phase semis-leve : elle dbute par le passage du grain de l'tat de vie ralentie l'tat

de vie active au cours de la germination qui se traduit par l'mergence de la radicule, des

racines sminales et celle de la coloptile (figure 06). Ds que la premire feuille a

perc le coloptile, ce dernier s'arrte de crotre et se dessche (Heller, 1982 ;

Mazliak, 1982 ; Boufenar-Zaghouane et Zaghouane, 2006). La russite de cette phase

est sous la dpendance des facteurs propres la semence (facult et nergie germinatives)

et des facteurs extrieurs (temprature et humidit du sol). Le zro de germination de

l'orge (Hordeum vulgare L.) est de 0C (Clment, 1981).

Figure 06 : volution morphologique du grain dorge au cours des tapes de la

germination (Socit Malteurop, 2000 in Guiga, 2006).

La phase leve-dbut tallage : la premire feuille fonctionnelle s'allonge, puis la

deuxime, jusqu' la quatrime toutes en position alterne. Celles-ci, imbriques les unes

dans les autres, partent toutes d'une zone situe au proche de la surface du sol appele

plateau de tallage, constitue par l'empilement d'un certain nombre d'entre-nuds et

17

relies la semence par le rhizome (Clment, 1981).

La phase dbut tallage-dbut montaison : cette phase se caractrise par l'entre en

croissance des bourgeons diffrencis l'aisselle de la premire feuille, dont le

bourgeon donnera le matre brin. Le nombre de talles mises par plante est fonction de

l'espce, de la varit, du climat, de l'alimentation de la plante en azote, de la profondeur

de semis (Soltner, 1990).

2.5.2. La priode reproductrice :

Selon Boufenar-Zaghouane et Zaghouane (2006), la priode de reproduction se droule

en deux stades : A et B. Le dbut de cette priode (stade A) est marqu par une diffrenciation de

l'bauche de l'pillet sur l'apex et par la transformation du bourgeon vgtatif en bourgeon floral. Le

stade B, quant lui, est repr par l'apparition de deux renflements latraux qui apparaissent sur

l'pillet, ce sont les bauches des glumes.

Nous assistons, ds le dbut de la montaison, une diffrenciation des pices florales

(glumelle infrieure et suprieure, organes sexuels : tamines et stigmate) et lallongement de

la tige et de l'inflorescence. Les apex des talles diffrencient des bauches d'pillets puis des

pices florales et montent. C'est le tallage pi.

Au stade gonflement, l'inflorescence monte en grossissement dans les gaines des

diffrentes feuilles. Ainsi, la gaine de la dernire feuille s'allonge et gonfle. Peu aprs

l'inflorescence, lpi sort de la gaine de la dernire feuille : c'est le stade piaison. La fcondation

et l'anthse suivent de quelques jours l'piaison.

2.5.3. La priode de maturation :

Au cours de cette dernire priode, l'embryon se dveloppe et l'albumen se charge de

rserves. Nous observons, de ce fait, une augmentation du volume et du poids des grains. La

phase se termine par le stade laiteux o le grain s'crase facilement en laissant apparatre un

liquide blanchtre. Puis, le poids frais des grains continue augmenter alors que celui des

tiges et des feuilles diminue. La phase se termine par le stade pteux durant lequel le grain

s'crase en formant une pte. Enfin, le grain devient dur de couleur jauntre : c'est le stade de

la maturation physiologique (Boufenar-Zaghouane et Zaghouane, 2006).

18

Conclusion :

Les crales et leurs drives constituent lalimentation de base dans beaucoup de pays en

dveloppement, particulirement dans les pays maghrbins. En Algrie, les produits craliers

occupent une place stratgique dans le systme alimentaire et dans lconomie nationale. Dans le

march mondiale, les produits craliers reprsentent plus de 40% de la valeur des importations

de produit alimentaire qui occupent la premier rang (39,22%), devant les produit laitiers (20,6%),

le sucre et sucreries (10%) et les huiles et corps gras (10%).

Cependant ces aliments de base sont toujours sujet dattaque par de nombreux

microorganismes, en loccurrence, les moisissures, objet du deuxime chapitre.

Chapitre II :

Les Fusarium des crales.

Introduction.. 20

1. Dfinition .... 20

2. Les Fusarium, moisissures de champs 21

2.1. Taxonomie et classification des Fusarium 22

2.2. Caractristiques morphologiques .. 24

3. Les principaux Fusarium des bls et des orges .. 25

3.1. Fusarium culmorum . 25

3.2. Fusarium graminearum 26

3.3. Fusarium avenaceum ... 27

3.4. Fusarium oxysporum . 28

3.5. Fusarium poae . 28

3.6. Fusarium tricinctum ... 29

3.7. Fusarium sporotrichioides... 30

4. Cycle de dveloppement des Fusarium et de la fusariose associe .. 31

4.1. Origine de la contamination.... 31

4.2. La dissmination de la contamination . 31

4.3. Linfection des pis .. 31

5. Les Symptmes de la fusariose sur les organes de la plante .... 33

5.1. Chez les bls .... 33

5.2. Chez les orges ... 35

Conclusion .. 36

20

Introduction :

Les crales sont naturellement en contact avec des spores de moisissures avant, pendant

et aprs la rcolte et durant le transport et le stockage qui peut durer plusieurs annes (Jouany et

Yiannikouris, 2002). La plupart des moisissures sont comme contaminants extrieures de ces

grains (Christensen, 1982) et sont qualifies, selon la priode de leur apparence, soit de

moisissures de champs soit celles de stockage (Christensen et Kaufman, 1969 in Magan et

Lacey, 1988).

La croissance fongique est rgie par de nombreux paramtres physico-chimiques,

notamment, la quantit d'eau libre (Aw), la temprature, la prsence dO2, la nature du substrat et

le pH (Jouany et Yiannikouris, 2002). Les moisissures se dveloppant aux champs

ncessitent une forte humidit soit 20 25% (Hesseltine, 1976), alors que les moisissures

de stockage sont capables de crotre sur des substrats contenant de 10 18 % dhumidit

(Lillehoj et Elling, 1983 ; Molini et Pfohl-Leszkowicz, 2003).

Dans ce deuxime chapitre, nous allons donner dabord une dfinition aux moisissures

puis se focaliser et spcifier les moisissures de champs spcialement les Fusarium.

1. Dfinition :

Les myctes ou les moisissures sont des organismes eucaryotes uni ou pluricellulaires,

daspect filamenteux (Tabuc, 2007), microscopique mais peuvent devenir visibles lorsque leur

dveloppement soit assez important. Ces champignons, de vritables agglomrats de filaments

mycliens et dorganes fructifres, sont capables de coloniser des substrats trs divers : des

vgtaux, du papier, du cuir, des murs, etc.

Il sagit, en fait, dorganismes htrotrophes, ncessitant une source de carbone et dazote

pour leur dveloppement et ubiquistes. Ils produisent et se reproduisent par un grand nombre de

spores qui leur assurent un pouvoir de contamination considrable (Tabuc, 2007). Les spores

sont issues de plusieurs modalits de reproduction sexue ou asexue qui reprsentent le

principal critre de leur classification (Tabuc, 2007).

Lidentification des espces fongiques susceptibles de coloniser les aliments et den

altrer leur qualit, voire de produire des mycotoxines est une tape indispensable lvaluation

du risque mycotoxique. Cette identification a pendant longtemps t exclusivement base sur

lobservation des caractres culturaux (temprature et vitesse de croissance, milieux favorables)

et morphologiques (paramtres macroscopiques : aspect des colonies, de leur revers et

microscopique : aspect du myclium, des spores, des phialides, des conidiophores, etc.)

21

(Cahagnier et Richard-Molard, 1998) de lespce, mais les progrs rcents de la biologie

molculaire ont permis de proposer des outils daide lidentification. Toutefois, la complexit

du rgne fongique fait, qu lheure actuelle, ces outils ne peuvent pas encore remplacer

compltement lexamen morphologique, qui reste la base de lidentification.

2. Les Fusarium, moisissures de champs :

Les grains des crales dont les bls et les orges savrent un excellent substrat pour les

moisissures de champs ou de stockage (Belyagoubi, 2006). Selon les analyses mycologiques

des chantillons de crales (bl tendre, bl dur, mas, riz et orge), le mas possde la

plus grande charge du point de vue quantitative et qualitative (Belyagoubi, 2006).

La mycoflore de champs comprend un grand nombre despces appartenant

notamment aux genres Fusarium, Alternaria, Chaetomium, Cladosporium, Epicoccum,

Helminthosporium, Trichoderma, etc. Beaucoup de ces champignons sont fortement

cellulotiques (Breton, 1989 in Larpent, 1990). Donc, cette flore rassemble les moisissures

tendance phytopathogne qui simplante sur le grain avant la rcolte (Godon et Loisel, 1997).

Parmi les maladies phytopathologiques des crales, la fusariose provoque par

diverses espces de Fusarium, est une maladie trs rpondue dans le monde entier surtout

dans les zones humides (Schachermayr et Fried, 2000).

La fusariose comme son nom lindique, est donc, une maladie cause par les espces du

genre Fusarium savoir : Fusarium avenaceum, F. graminearum, F. culmorum, F. oxysporum et

dautres qualifies despces secondaires car elles savrent mois pathognes telles que F.

tricinctum, F. acuminatum, F. moniliforme etc. (Jeunot, 2005). Ces espces sont capables de

librer, sous certaines conditions avoisinant celles de leur dveloppement, dans le grain plusieurs

types de toxines propres chacune dentre elles (Symons et al., 2002), sachant que la mme

espce peut synthtiser plusieurs mycotoxines et que la mme toxine peut tre produite par

plusieurs espces fusariennes.

La mycotoxine la plus frquemment produite par les champignons du genre Fusarium est

le doxynivalnol (DON), galement appel vomitoxine (Symons et al., 2002).

La fusariose a un impact conomique important, car elle rduit le rendement des cultures

et la qualit des grains et cause en outre divers problmes, dordre sant public et animale, lis

la prsence des mycotoxines (Symons et al., 2002).

22

2.1. Taxonomie et classification des Fusarium :

La taxinomie de ce genre a t lobjet de plusieurs essais de classification au cours du

sicle prcdent (Jeunot, 2005) do diverses cls didentification en commenant par celle de

Wollenweber et Reiking en 1935 jusqu celle de Nelson, Toussoun et Marasas en 1983. La

figure 07 et le tableau 03 rsumeront les principaux systmes de classification des Fusarium et

les diffrentes sections et espces.

Wollenweber et Reiking (1935)

Allemagne 65 espces

Gerlach (1982)

Allemagne 78 espces

Raillo (1950) Gordon (1952) Snyder et Hansen (1940)

Russie 55 espces Canada 26 espces Etats Unis 9 espces

Bilai (1955) Booth (1971) Messiaen et Cassini (1968)

Russie 26 espces Angleterre 44 espces France 6 espces

Joffe (1974) Nelson, Toussoun et Marasas (1983) Matuo (1972)

Isral 33 espces Etat Unis 30 espces Lapon 10 espces

Figure 07 : les principaux systmes taxinomiques des Fusaria (Nelson, 1991 in Jeunot, 2005).

23

Tableau 03 : les diffrentes sections et espces des Fusaria selon les principaux systmes

taxonomiques (Jeunot, 2005)

Section de

Wollenweber et

Reiking (1935)

Espces de

Snyder et

Hansen (1940)

Espces de Messiaen et

Cassini (1968)

Systme de Nelson et al. (1983)

Sections

Espces

Submicrocera

Pseudomicrocera

Macroconia

F. epispaeria

F. epispaeria var gigas

Eupionnotes F. epispaeria

F. epispaeria var dimerum

Eupionnotes F. aquaeductuum

F. merismoides

F. dimerum

Spicarioides F. rigidiscula F. rigidisculum Spicarioides F. decemcellular

Arachnites F. nivale F. nivale Arachnites F. nivaleM. nivale

Sporotrichiella

F. tricinctum

F. tricinctum

Sporotrichiella

F. tricinctum

F. poae

F. sporotrichioides

F. chlamydosporum

Roseum

F. roseum

F. roseum var avenaceum

F. roseum arthrosporioides

Roseum

F. avenaceum (dont F.

arthrosporiodes)

F. graminum

Arthrosporiella Arthrosporiella F. semitectum

F. camptoceras

Gibbosum F. roseum var gibbosum Gibbosum F. equiseti

F. acuminatum

F. longipes

Discolor F. roseum var sambucinum

F. roseum var graminearum

F. roseum var culmorum

Discolor

F. heterosporum

F. retuclatum

F. sambucinum

F. graminearum

F. culmorum

F. crookwellense

Lateritium F. lateritium F. lateritium Lateritium F. lateritium

F. udum

Liseola

F. moniliforme

F. moniliforme

F. moniliforme var

subglutinans

Liseola

F. moniliforme

F. proliferatum

F. subglutinans

F. anthophilum

Elegans F. oxysporum F. oxysporum Elegans F. oxysporum

Martiella F. solani F. solani Marteilla

Ventricosum

F. solani

Ventricosum

24

Le genre Fusarium inclue des champignons imparfaits ou anamorphes dont leur

reproduction est asexue et se fait par le biais des conidies de formes et dorganisation trs

varies (Jeunot, 2005) et reconnues comme un aspect de classification ; et dautres parfaites ou

tlomorphes dont leur reproduction est sexue (Nelson et al., 1983).

Les Fusarium anamorphes appartiennent la division des Deutromyctes, la classe des

Hyphomyctes, ordre des Tuberculariales et la famille des Tuberculariaceae, seule famille de

lordre (Jeunot, 2005).

Tandis que les Fusarium tlomorphes appartiennent la division des Ascomyctes, la

sous division des Ascomycotina, ordre des Hyphocreales, la famille des Nectriaceae et aux

genres Gibberella, Calonectria et Nectria (Nelson et al., 1983 et Jeunot, 2005). Pour plusieurs

espces de Fusarium le stade parfait nest pas connu (Nelson et al., 1983).

2.2. Caractristiques morphologiques :

La principale caractristique morphologique des Fusarium est la prsence de

macroconidies en forme fusiformes et cloisonnes do le nom latin fusus (Tabuc, 2007)

(figure 08).

Le thalle des Fusarium est croissance, habituellement, rapide et de couleur varie :

blanc crme, jaune bruntre, rose, rouge, violet ou lilas (Jeunot, 2005). Les conidiophores

parfois trs ramifis forment sur le thalle des coussinets (sporodochies) et portent des masses de

spores d'aspects graisseux (Figure 08).

Figure 08 : caractres morphologiques des Fusarium (Tabuc, 2007).

Les phialides sont plus ou moins allonges et peuvent produire deux types de conidies:

25

des macroconidies fusiformes, souvent courbes, pluri-septes, avec une cellule basale

pdicelle, portant une sorte de talon et/ou des microconidies petites, gnralement septes,

piriformes, fusiformes ou ovodes (Botton et al., 1990 ; Jeunot, 2005). Quelques espces

fusariennes produisent les deux types de conidies et dautres ne forment que des macroconidies

(Botton et al., 1990 ; Jeunot, 2005).

Les chlamydospores peuvent tre prsentes comme absentes, terminales comme

intercalaires et diffrencies soit par le myclium ou par les conidies (Botton et al., 1990 ;

Jeunot, 2005).

3. Les principaux Fusarium des bls et des orges :

Les espces fusariennes sattaquent prfrentiellement aux crales. Ainsi, certaines

dentre elles prfrent les bls dautres sattaquent beaucoup plus aux orges alors certaines

peuvent sattaquer aux deux types de crales. Le tableau 04 rsumera les prfrences des

Fusarium vis--vis les bls et les orges.

Tableau 04 : les Fusarium pathognes sur bl et orge (Jeunot, 2005).

Les Fusarium pathognes Les bls Les orges

F. culmorum + +

F. graminearum + +

F. avenaceum + +

F. poae + +

F. tricinctum - +

F. moniliforme - -

F. sporotrichioides - +

F. subglutinans - -

3.1. Fusarium culmorum :

Le thalle est croissance rapide, de couleur dabord blanche jauntre ou rose puis

ocrac rouge bruntre. Son revers est rouge pourpre (figure 09 A). Les phialides, courtes et

larges, formes sur le myclium arien, sont groupes en sporodochies (figure 09 B). Les

microconidies sont absentes et les macroconidies sont fusiformes courbes et septes (5 cloisons

en moyenne de 3 8m). Leur cellule apicale est courte et pointue (26-50 x 4-7 m).

Les chlamydospores, intercalaires ou terminales, formes par le myclium ou par les

conidies, sont sub-globuleuses, bruntres, lisses ou verruqueuses (9

Figure 09 : F. culmorum. A : la colonie sur boite de Ptri

a: macrophialides et macroconidies;

b: macroconidies;

c: chlamydospores.

F. culmorum est imparfait

3.2. Fusarium graminearum

Le thalle est soit rose gristre

10 A). Les phialides (10-14 x 3,5

sont absentes et les macroconi

10 C). La cellule terminale est longue et pointue (25

intercalaires, formes par le myclium

globuleuses, hyalines brun ple (8

Les prithces sont forms dans la nature s

sont clavs et octospors. Les ascospores s

(Jeunot, 2005).

A

A

26

globuleuses, bruntres, lisses ou verruqueuses (9-14 m de diam

: la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique

et Botton et al., 1990).

et macroconidies;

est imparfait et il nexiste pas une forme parfaite le concerne.

Fusarium graminearum :

gristre ou rouge pourpre devenant brun vineux, floconneux (figure

14 x 3,5-5 m) peuvent sagrger en sporodochies. Les microconidies

es macroconidies sont fusiformes, courbes et prsentent 3 7 septum

. La cellule terminale est longue et pointue (25-62 x 2,5-5 m). Les

intercalaires, formes par le myclium et rarement dans les conidies (Botton et

globuleuses, hyalines brun ple (8-12 m en diamtre)

Les prithces sont forms dans la nature sur un grand nombre de gramines.

clavs et octospors. Les ascospores sont hyalines ou brunes trs claires, fusordes, triseptes

B

B

m de diamtre).

: vue microscopique (Google image

il nexiste pas une forme parfaite le concerne.

ou rouge pourpre devenant brun vineux, floconneux (figure

ger en sporodochies. Les microconidies

et prsentent 3 7 septum (figure

m). Les chlamydospores,

(Botton et al., 1990), sont

re de gramines. Les asques

alines ou brunes trs claires, fusordes, triseptes

Figure 10 : F. graminearum.

microscopique

a: macrophialides et macroconidies;

b: macroconidies;

c: asque octospor.

La forme tlomorphe de

3.3. Fusarium avenaceum

Des amas de macroconidies de moins de 3

11 B) produites en orange (figure 11 A)

sont effiles, longues tarques et possdent jusqu'

longueur et moins de 3-l

chlamydospores produits. La production des microconidies

arien et l'absence de chlamydospores distinguer cette espce de

Figure 11 : Fusarium avenaceum

F. avenaceum est imparfait

C

A

27

F. graminearum. A : la colonie sur boite de Ptri. B : la colonie sur le bl. C

microscopique (Google image et Botton et al., 1990).

a: macrophialides et macroconidies;

La forme tlomorphe de F. graminearum est Gibberella zeae (Jeunot, 2005).

avenaceum :

macroconidies de moins de 3 m de largeur, trs longues et mince

(figure 11 A) ou en roses saumon (Logrieco et

ffiles, longues tarques et possdent jusqu' 7 cloisons. Elles mesurent 30

m de largeur (Champion, 1997 in Jeunot, 2005

La production des microconidies, de polyphialides dans le myclium

arien et l'absence de chlamydospores distinguer cette espce de F. acuminatum

Fusarium avenaceum. .A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique

(Google image).

est imparfait et il nexiste pas une forme parfaite le concerne

B

: la colonie sur le bl. C : vue

).

(Jeunot, 2005).

s longues et mince (figure

Logrieco et al., 2002). Les spores

7 cloisons. Elles mesurent 30-80m de

in Jeunot, 2005). Pas de

de polyphialides dans le myclium

F. acuminatum.

: vue microscopique

il nexiste pas une forme parfaite le concerne

3.4. Fusarium oxysporum

Le thalle de cette espce est croissance modre si on la compare avec les prcdentes

espces (Botton et al., 1990).

pourpre (figure 12 A). Les microphialides

Les microconidies sont ellipsodales, isoles ou potes par des conidiophores

(Botton et al., 1990). Les microconidies sont abondantes de forme

sont parses ou groupes en sporodochies, de forme fusiforme plus

aux deux extrmits et prsentant 3 5 septum. Elles mesurent 27

Les chlamydospores, terminales ou intercalaires, formes dans le myclium et dans

conidies, sont sub-globuleuses et hyalines (5

Figure 12 : Fusarium oxysporum.

(Google image et Botton et

2a : macrophialides ;

2b : macroconidies ;

2c : microphialides et microconidies

2d : chlamydospores.

F. oxysporum est imparfait

3.5. Fusarium poae :

Les microconidies, en forme de balles visqueuses sont hyalines, sphriques (7

diamtre) ou piriformes (8-12 7

bicellulaires (10-14 6-7m

caractristique la plus typique de

sphriques ovales (Figure 13 B).

Les macroconidies sont gnralement rares, hyalines, typiquement effiles vers les

extrmits, lgrement plus larges

A

28

Fusarium oxysporum :

Le thalle de cette espce est croissance modre si on la compare avec les prcdentes

. La colonie est blanche, pche, rose saumon violet avec un revers

Les microphialides (10-14 x 3,5-5m) peuvent sagr

Les microconidies sont ellipsodales, isoles ou potes par des conidiophores

microconidies sont abondantes de forme ovode. Les macrophialides

oupes en sporodochies, de forme fusiforme plus ou moins courbes, pointues

prsentant 3 5 septum. Elles mesurent 27-65x 3-5

Les chlamydospores, terminales ou intercalaires, formes dans le myclium et dans

globuleuses et hyalines (5-15 m de diamtre).

oxysporum. .A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique

(Google image et Botton et al., 1990).

microconidies

est imparfait et il nexiste pas une forme parfaite le concerne

Les microconidies, en forme de balles visqueuses sont hyalines, sphriques (7

12 7-10m), le plus souvent unicellulaires

7m (Malone et al., 1964 ; Nath et al., 1970

caractristique la plus typique de F. poae est labondante production de microconidies

(Figure 13 B).

Les macroconidies sont gnralement rares, hyalines, typiquement effiles vers les

extrmits, lgrement plus larges au-dessus de la cloison mdiane. Elles

B

Le thalle de cette espce est croissance modre si on la compare avec les prcdentes

La colonie est blanche, pche, rose saumon violet avec un revers

m) peuvent sagrger en sporodochies.

Les microconidies sont ellipsodales, isoles ou potes par des conidiophores courts et ramifis

ovode. Les macrophialides

moins courbes, pointues

5 m.

Les chlamydospores, terminales ou intercalaires, formes dans le myclium et dans les

: vue microscopique

il nexiste pas une forme parfaite le concerne.

Les microconidies, en forme de balles visqueuses sont hyalines, sphriques (7-10m de

le plus souvent unicellulaires ou occasionnellement

., 1970 ; Booth, 1971). La

est labondante production de microconidies

Les macroconidies sont gnralement rares, hyalines, typiquement effiles vers les

ont une cellule basale

29

en forme de pied, 3 septes maturit, et mesurent 20-40 3-5 m (Malone et al., 1964 ; Nath

et al., 1970 ; Booth, 1971).

Toutefois, il peut tre facilement identifi au microscope, sil se prsente en colonie pure

sur la semence. Dans les colonies bien dveloppes, il existe un myclium abondant et lche : les

masses de microconidies sont arranges irrgulirement le long des hyphes donnant la colonie

une apparence trs rugueuse. De telles colonies bien dveloppes ont une apparence blanc mate

ou dun lger rose clair (Malone et al., 1964 ; Nath et al., 1970 ; Booth, 1971).

4.

5.

6.

7.

8.

Figure 13 : Fusarium poae A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique

(Google image).

3.6. Fusarium tricinctum :

Les microconidies sont formes dabord partir de conidiophores latraux simples et plus

tard partir de conidiophores fortement ramifis (Figure 14). Les microconidies sont hyalines,

abondantes, en forme de citron piriforme ou en forme de fuseau, avec 0-1 septum, et souvent

une cellule servant de pied la basse. Elles mesurent 7-11 4-8 m sil ny a pas de septum et

10-16 4-6 m sil y en un (Booth, 1971 ; Booth, 1977 ; Nelson et al., 1983 et Mc Gee, 1988).

Les macroconidies qui mesurent 26-53 3-5 m sont abondantes, hyalines et

ordinairement produites sous forme de masses de spores de couleur ple orange : elles sont en

forme de faucille ou plus fortement arques, avec une cellule basale bien marque et ont 3-5

septas (Booth, 1971 ; Booth, 1977 ; Nelson et al., 1983 et Mc Gee, 1988).

Il y a aussi des chlamydospores sphriques (10-12 m) solitaires ou en chaines, forms

intervalles le long des hyphes (Booth, 1971 ; Booth, 1977 ; Nelson et al., 1983 et Mc Gee,

1988).

A B

30

Figure 14 : Fusarium tricinctum A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique

(Google image)

3.7. Fusarium sporotrichioides :

Les microconidies sont napiforme et fusiforme. Les macroconidies sont dabord produites

partir de conidiophores situs dans le myclium arien et plus tard partir dun agglomrat de

conidiophores en forme de coussin. Elles mesurent 35-55 4-6 m, sont hyalines, arques, avec

une cellule pointue et une cellule basale non pdiforme bien dveloppe et 3-5 septas (Booth,

1971 ; Booth, 1977 et Nelson et al., 1983).

Les chlamydospores se prsentes, plutt paroi lisse et form solitairement, en chaine ou

en amas, avec 6-11 m de diamtre, situes soit intervalles sur des ramifications latrales

courtes, soit dans les cellules des macroconidies, ou encore se forment plus tard en chaines ou en

agglomrats (Booth, 1971 ; Booth, 1977 et Nelson et al., 1983).

Figure 15: Fusarium sporotrichioides. A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique

(Google image)

A B

B A

31

4. Cycle de dveloppement des Fusarium et de la fusariose associe:

Les Fusarium survivent habituellement, sur les dbris vgtaux et/ou dans le sol sous

forme de spores en latence et pendant la nouvelle saison de vgtation des crales et lorsque les

conditions deviennent favorables, ces spores atteignent les pis et causent linfection (Martin et

Yves, 2007).

La priode critique pour linfection des pis dbute au stade de lpiaison, pour stendre

en quelques jours, durant laquelle la pluie et lhumidit, associes la chaleur, jouent un rle trs

important et auront le plus dimpact sur le taux et la svrit de linfection (Martin et Yves,

2007).

4.1. Origine de la contamination :

La contamination est cause par les propagules qui se trouvent sur le sol et/ou dans les

dbris vgtaux o le champignon se conserve et vit en Saprophytes (Parry et al., 1994). Donc,

la principale source d'inoculum sont les dbris de crales de la saison prcdente et qui

donneront aux moisissures un site d'abondante sporulation durant la saison de croissance

vgtale suivante (Jeunot, 2005).

La contamination peut se faire, de ce fait, par les conidies germes et tombes sur le sol,

par des fragments de myclium ou par les chlamydospores. Mais aussi par les ascospores.

4.2. La dissmination de la contamination :

Les spores, chlamydospores ou les ascospores sont principalement disperses par temps

de pluie et entraines par le vent ou par les insectes dans les pays chauds sur les plantes de

crales et leurs pis (Horberg, 2002) des distances assez longue voire des kilomtres

(Bergstrom et Shields, 2002; Fracl et al., 1999). Gnralement, les ascospores semblent tre

les lments contaminants les plus prolifiques dans la fusariose des pis ce qui explique que les

Fusarium graminearum sont les plus virulents dans la fusariose des pis.

Les insectes et larves d'insectes causent des dommages sur l'enveloppe des grains, ce qui

favorise la pntration de l'inoculum l'intrieur de la graine et donc, prdisposent celle-ci une

infection par des champignons avant que l'pi ne se forme (Widstrom, 1992).

4.3. Linfection des pis :

Une fois que les inoculi de Fusarium sont entraines vers les pis et les facteurs de

lenvironnement le permettent, nous assisterons la propagation de la maladie.

32

Linfection chez le bl a lieu principalement pendant une trs courte priode, soit au

moment de la sortie des tamines (Martin et Yves, 2007) mais le risque dinfection est toutefois

important et les consquences de la maladie sont graves surtout sur le rendement en grains

(Martin et Yves, 2007).

Quant lorge, puisque la pollinisation se fait au tout dbut de lpiaison, la fleur de

lorge est davantage protge que celle du bl au moment o linfection cause le plus de

dommages (Martin et Yves, 2007). Cependant, la fentre propice linfection semble plus large

que celle du bl, du tout dbut de lpiaison jusqu quelques jours aprs la pleine piaison et

peut stendre aux stades plus avancs.

Pour ces deux types de crales, si l'infection se produit plus tard, lorsque les grains sont

forms, le rendement en grains sera peu affect. Cependant, le niveau de toxines peut tre lev

et le criblage ne permet pas dliminer ces grains infects tardivement (Martin et Yves, 2007).

Dans ce sens, des tudes ont t faites depuis de longues annes dans le but de connaitre

le site principal de la contamination des crales par les Fusarium.

Arthur, en 1891 tait le premier affirmer que la fusariose des pis tait une infection de

la fleur en supposant que les spores dissmines par le vent se logent dans les parties internes des

fleurs (Jeunot, 2005).

Cette hypothse fut confirme plus tard en 1920 par Atanasoff qui inocula des pis de bl

divers stades de dveloppements et dmontra que la maladie tait plus svre quand

l'inoculation se faisait durant le stade de la floraison (Jeunot, 2005) et appuye une anne aprs

par Dickson et al. Qui affirmrent que l'infection du bl par F. avenaceum et F. culmorum tait

plus svre lorsque l'inoculation se faisait la floraison.

D'autres tudes confirment l'augmentation de l'infection des pis de crales lors du

dveloppement des anthres (Pugh et al., 1933 ; Andersen, 1948 ; Stringer et Smith, 1971).

De tels rsultats laissent supposer que les anthres sont le site initial de l'infection. Ceci

fut confirm par les tudes de Dickson et al. (1921), qui remarqurent que l'infection initiale se

faisait via les anthres libres.

Dautres tudes viennent confirmer cette hypothse, il sagit de celles ralises par

Pughet al., 1933, par Mackay et Loughmane (1945), par Andersen (1948), et plus tard par

Strange et Smith (1971).

33

Cependant des chercheurs ont mis une seconde hypothse ce sujet et laissent supposer

que le sige principale de linfection sont les glumes et non pas les anthres mais cette hypothse

fut infirme (Jeunot, 2005).

La figure suivante rsumera le cycle de dveloppement des Fusarium.

Figure 16 : cycle de dveloppement de la fusariose (Google image).

5. Les Symptmes de la fusariose sur les organes de la plante :

5.1. Chez les bls :

La fusariose peut se manifester durant tous les stades de la croissance dune crale et

peut toucher tous ses organes : la leve, la montaison, sur les feuilles ds la montaison, sur le

col de l'pi, sur l'pi et sur les grains.

Chez le bl, la sensibilit la fusariose atteint un sommet pendant la floraison puis

diminue mesure que le grain mrit (Symons et al., 2002). Les bls durs savrent plus

sensibles la fusariose que les bls communs (Symons et al., 2002). Si elle survient tt dans la

saison, la fusariose provoque lapparition de fleurs strile sou de grains ratatins, de couleur

blanc craie. Bon nombre de ces grains lgers et ratatins tombent au sol pendant la moisson,

mais certains peuvent demeurer parmi les grains rcolts et sont alors appels grains fusaris

(Symons et al., 2002).

Les lsions causes par Fusarium apparaissent souvent la base de la tige, dans la gaine

34

des feuilles que les racines coronales dchirent lors de leur sortie. Cette infection peut ensuite

stendre la gaine de la feuille, une propagation qui se manifeste par la prsence de longues

stries brunes la base de la tige (Andreas et al., 2008).

Le symptme le plus frquent est la coloration brune fonce des nuds infrieurs. Sur les

plants plus anciens, linfection par Fusarium peut gnrer un vritable pourridi ; la base de la

tige devient alors brune et pourrie, ce qui entrane une verse et la formation dpis argents

(Andreas et al., 2008).Ce symptme est moins frquent, mme s'il peut tre observ lors des

priodes de grande scheresse.

Lorsque les pis sont infects aux premiers stades de floraison, nous constatons souvent

un blanchiment de tout ou dune partie de lpi ce qui nest pas observ quand linfection est

tardive (Martin, 2004). La phase de blanchiment des pis de cette maladie du bl peut provoquer

une perte de rendement, mais la principale proccupation est la production potentielle de

mycotoxines dans les grains (Martin, 2004).

La maladie se dveloppe et se propage parfois trs rapidement et peut affecter la totalit

de l'pi et sa coloration devient rose orange saumon (Martin, 2004) avec lapparition de petits

organes de fructification noirs produits par le champignon (figure 17).

Figure 17 : gauche organes fructifres noirs. droite pi de bl fusari (Martin, 2004).

Les grains mrs deviennent ratatins, lgers, blanc crayeux ou parfois roses (Figures 18)

et sont souvent plus lourdement contamins par les mycotoxines (Martin, 2004).

35

Figure 18 : grains sains ( gauche) et grains endommags par le Fusarium dans le cas du bl (en

haut), de l'orge (au centre) et du mas (en bas) (Martin, 2004).

5.2. Chez les orges :

Chez lorge les symptmes de la fusariose de lpi sont souvent difficiles observer car

ils ne sont pas aussi apparents que chez le bl (Symons et al., 2002).

Les grains dorge fusaris prsentent souvent des points noirs, mais cette coloration

particulire peut aussi rsulter dune infection par Helminthosporium sativum, un des agents du

pitin commun (Symons et al., 2002).

La fusariose peut donner aux pillets une coloration fonce et tre confine quelques

groupes d'pillets sur certains pis. Ces derniers peuvent prsenter la coloration de rose orange

que nous observons communment chez les bls (Martin, 2004).

De plus, les grains infects que l'on rcolte peuvent tre de couleur fonce ou rose ou

porter des organes fongiques noirs (figure 18). Cependant, la grosseur du grain n'est pas aussi

srieusement affecte que chez le bl (Martin, 2004).

Mise appart les dommages causs aux rcoltes et aux rendements, les Fusarium sont

connus pour leur aptitude synthtiser certaines mycotoxines (Tabuc, 2007).Qualitativement et

quantitativement, les mycotoxines varient selon les souches de Fusarium prsents sur les plants.

Aujourd'hui, les principales mycotoxines surveilles dans les produits alimentaires sont la

doxynivalnol (DON) et la zaralnone (ZEA) produites par F. graminearum (Parry et al.,

1995).

36

Tableau 05 : les Fusarium producteurs des mycotoxines (Tabuc, 2007).

Espces de Fusarium Mycotoxines produites

Fusarium avenaceum Fusarine C, moniliformine

Fusarium culmorum Culmorine, fusarine C, trichotcnes type B, zaralnone

Fusarium graminearum Trichotcnes type B, zaralnone

Fusarium oxysporum Acide fusarique, moniliformine, oxysporine

Fusarium moniliforme Fumonisines, fusarine C, gibberelines, moniliformine, naftoquinone

Conclusion :

Les Fusarium sont, principalement, des phytopathognes. Ces champignons contaminent

les crales, les lgumes, les arbres fruitiers en provoquant des maladies nommes fusarioses.

Les Fusarium sont gnralement impliqus dans la pourriture des racines, tiges et fruit et dans la

dgradation du systme vasculaire (Trenholm et al., 1988). Cependant, certaines crales sont

capables de se dfendre contre les attaques des Fusarium et ce, par des mcanismes qui lui sont

propre, ce qui les qualifie de varits rsistantes.

Chapitre III : Les mcanismes naturels de dfense d'une crale contre la fusariose et ses toxines

Introduction 38

1. Les mcanismes de dfense . 38

1.1. La paroi cellulaire et ses composs. 39

1.2. Les mcanismes molculaires.. 40

1.2.1. La reconnaissance de lagent pathogne..... 41

1.2.2. La rponse prcoce ....... 41

1.2.3. Voies de signalisation et ractions de dfense.............................................................. 42

1.2.3.1. paississement de la paroi de lhte 42

1.2.3.2. Voie de lacide jasmonique et production de phyto-alexines 42

1.2.3.3. Voie de lacide salicylique et production de protines 43

1.2.3.4. Autres molcules signal. 43

2. Quelques travaux sur la rsistance des crales la fusariose 44

Conclusion 46

38

Introduction

Comme nous lavons dj prcis dans le chapitre prcdent, la fusariose, cause par les

Fusarium, est une maladie fongique des crales dont les bls et les orges. La FAO affirme que

cette maladie cause, annuellement, des pertes de rendement considrables dans le monde entier

mais galement induit des risques sanitaires et d'accidents dramatiques ayant touch hommes et

animaux (Bennett et Klich, 2003).

Afin de pallier ces problmes, les exploitants utilisent de plus en plus des produits

phytosanitaires et des fongicides qui prsentent une efficacit limite face laugmentation de la

rsistance des espces fongiques dans le temps et aussi une ventuelle toxicit de ces produits

chimiques. De ce fait, nous nous trouvons obliger de chercher et de trouver dautres mthodes

plus efficaces, parmi elles nous suggrons le choix de varits rsistantes la maladie et

dtudier les diffrents mcanismes naturels de dfense lui confrant cette rsistance.

La rsistance de la crale au Fusarium s'oriente autour de mcanismes physiques telles

que l'paisseur du pricarpe (Hoenisch et al., 1994) ou des spathes (Reid et al., 1992) et de

mcanismes biochimiques (Assabgui et al., 1993) que sont les mtabolites secondaires

(flavonies et composs phnoliques). Nanmoins, les composs phnoliques prsentent une

toxicit faible vis--vis les Fusarium et de nombreux inconnus rsident encore dans leur mode

d'action. Dune manire gnrale, une plante rsistante est dote par rapport une plante sensible

de gnes expressifs codant et rgulant ses mcanismes de rsistance.

Dans ce dernier chapitre, nous essayerons de donner et dexpliquer les diffrents

mcanismes naturels de dfenses des crales la fusariose et son/ses agents pathognes.

Notons aussi que certaines varits sont capables de dgrader les mycotoxines.

1. Les mcanismes de dfense :

Au cours du temps, les plantes ont dvelopp et mis en place des barrires protectrices

(cuticule, paroi pectocellulosique..) contre les bio-agresseurs. Ces barrires mcaniques ou

physiques leur confrent une rsistance constitutive, notamment face aux agents pathognes

(Kauffmann et al, 2001), il sagit de mcanismes de dfense passifs, mais si ceux-ci russissent

les franchir, ils auront affaire aux mcanismes de dfense active.

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1.1. La paroi cellulaire et ses composs :

La paroi cellulaire est la premire barrire physico-chimique contre les bio-agressions

venant de lextrieur. Elle est compose dune structure polysaccharidique complexe auxquels

sont lis des composs de la famille des phnylpropanodes, susceptibles doprer comme une

premire ligne de dfense dans les premiers moments de linfection (Buchanan et al., 2000).

De plus, en rponse linfection, les acides phnoliques seraient synthtiss rapidement

par la plante et polymriss dans les parois cellulaires du bio-agresseur (Matern et Kneusel,

1988). Dans ce sens, plusieurs tudes ont suggr une relation entre le contenu en acides

phnoliques (acide frulique, acide p-coumarique) des grains et le niveau de rsistance la

fusariose chez le bl (McKeehen et al., 1999 ; Siranidou et al., 2002).

McKeehen et al. (1999) ont tudi le contenu en acides phnoliques de six varits de bl

prsentant des niveaux de rsistance la fusariose diffrents et ce, au cours du dveloppement de

la plante : de lanthse la maturit et ont constat quaprs un jour de lanthse, les acides

frulique et p-coumarique sont les acides phnoliques les plus importants dans les grains pour les

varits, prsents un ratio de 3 /1 (frulique : p-coumarique). Aprs trois jours de lanthse, le

ratio dacide frulique par rapport lacide p- coumarique est de 18 /1. Et maturit, ce ratio est

denviron 62 /1 ; ils ont constat aussi que lacide sinapique a remplac lacide p-coumarique en

tant que deuxime acide phnolique majoritaire des grains. A maturit, la concentration en acide

frulique des six varits est identique.

Le rle des acides phnoliques, prsents chez toutes les plantes, pour la rsistance contre

les bio-agresseurs a t dcrits par de nombreux chercheurs, et ce depuis plusieurs annes

(Friend, 1981 ; Bell, 1981 ; Matern et Kneusel, 1988 ; Nicholson et Hammerschmidt, 1992 ;

Mtraux et Raskin, 1993). Ils interviendraient dans les mcanismes de dfense des plantes en

tant que constituants naturels des parois cellulaires ayant un effet antimicrobien mais aussi en

tant que molcule signal (Mtraux et Raskin, 1993).

Les acides phnoliques sont des composs aromatiques qui contiennent au moins un

groupement carboxylique et un cycle phnolique (Boutigny, 2007). Nous les trouvons en fortes

concentrations dans les parois cellulaires des cellules de la couche aleurone et dans les sons de

bl et faible concentrations dans le germe (Sen et al., 1994 et Akin, 1995). Ils sont prsents

chez les crales sous une formes libres et conjugues (estrifies ou glycosyles) (Boutigny,

2007).

La toxicit des acides phnoliques vis--vis des champignons pourrait tre lie leurs

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proprits lipophiles, c'est--dire leur aptitude pntrer dans les cellules (Boutigny, 2007).