Métabolismes anaérobie et aérobie Plan général Plan …robin.candau.free.fr/metabolismeL2017NB.pdf · du NADH et du FADH2, dont les électrons à haut potentiel alimentent la

1

Métabolismes anaérobie et aérobie

L2 UE 41.A Biologie de la performance

[email protected]

http://www.sargeathletics.com/media/contentNew/

Plan général Plan Général

•  Processus métaboliques mis en jeu (1) •  Méthodes et techniques de mesure (2) •  Facteurs limitants de la performance et méthodes de

développement (3) •  Effet de l’entraînement (4)

http://i.eurosport.com/2016/08/21/1916772-40331082-2560-1440.jpg

1.  Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de l’exercice musculaire, Chap. 2 Aspects intégratifs du métabolisme anaérobie.

2.  Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des APS (4° édition)

3.  Favier F, Candau R, La douleur Sport et vie 129 pp12.pdf (Exam) 4.  Candau R, La VO2 max pour les nuls Sport et vie 90 pp14.pdf (Exam) 5.  Philippe A, Sanchez AMJ, Candau R Stratégie d’épargne Sport et vie 143 pp

20.pdf (Exam) 6.  Sanchez AMJ, Borrani F, Candau R. Rendez vous sur le palier. Sport et vie

136 pp12 (Exam)

Bibliographie conseillée

Introduction

Tout sédentaire actif (V’O2max = 45 ml/min/kg), possédant aussi un coût

énergétique moyen (0,20 ml/kg/m) est capable de courir pendant 7 min à

VO2max :

VMA = (VO2max- VO2repos)/C = 40 / 0,20 = 200 m/min = 12km/h.

il est capable de courir 2 fois plus vite lors d’un sprint

Existence d’un métabolisme anaérobie

Profil explosif ou d’endurance?

•  Profil = Vitesse de sprint / VMA •  Profil = 47 / {(60-5)/0,20/1000*60)}

= 47 / 16,5 = 2,8

VMA = (V’02max-V’O2repos)/ C/1000*60

Quel est mon profil?

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 100000 200000 300000 400000 500000 600000

t (s)

v (k

m/h

)

Vitesses maintenues lors des records du monde

45 s 7 min 1 h

les vitesses (et donc les puissances) diminuent énormément pour T<7 min

Existence d’une source d’énergie limitée

Concept de capacité anaérobie

2

Premières évidences expérimentales

•  Présence de lactate dans les muscles du gibier forcé

(Dubois-Raymond, 1874) •  Intoxication à l’iodo-acétate d’un muscle anoxique

bloque la glycolyse mais contraction musculaire encore possible (Lunsgard, 1934)

Existence d’un métabolisme anaérobie : PCr et Glycolyse

Vue intégrée du métabolisme anaérobie et aérobie

l’utilisation de PCr

la glycolyse anaérobie

Bigard, 2010

(1)

(2a)

(2b)

(3)

(4)

Exo : Retrouver les voies métaboliques identifiées par les

anciens

Quiz

Quel est le (s) mécanisme(s) de fourniture d’énergie mis en œuvre dans le cas : 1.  d’un saut vertical 2.  d’un sprint sur 100 m 3.  d’un 3000 m 4.  d’un marathon

Ferraro et al., 2014

Cycle de Krebs

Devoir maison

Numérotez de 1 à 4 les différents processus de fourniture d’énergie comme dans la première représentation schématique

Cycle de Krebs

Participe au métabolisme des glucides, des lipides et des protéines Produit les accepteurs d’électrons NADH, FADH2, Q10H2 qui permettent la synthèse d’ATP dans la chaîne respiratoire http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/IMG/gif/Cycle_Krebs.gif

Découvert en 1937, prix Nobel en 1953

3

Chaîne respiratoire

Chaîne de transport d'électrons réalisant l'oxydation des NADH et Q10H2 produits par le cycle de Krebs et par la β-oxydation

http://theses.ulaval.ca/archimede/fichiers/23727/23727_6.png

3 pompes à protons qui créent une circulation des électrons le long de la chaîne respiratoire et génèrent un gradient de concentration de protons à travers la membrane qui aboutit à la synthèse d’ATP par le complexe 4 L’O2 en quantité limitée joue un rôle d’accepteur de proton

Phosphorylation oxydative ds YouTube

Cascade de l’oxygène : facteur limitant

Rôle majeur du débit cardiaque

http://pex.referata.com/w/images/Screen_shot_2012-09-20_at_7.16.17_PM.png

Bêta-oxydation

Principale voie métabolique de dégradation des molécules d'acides gras pour produire : 1.  l'acétyl-CoA, dont le groupe acétyle est oxydé par

le cycle de Krebs 2.  du NADH et du FADH2, dont les électrons à haut

potentiel alimentent la chaîne respiratoire.

Wikipédia

Étape préalable difficile d’entrée

dans la mitochondrie

-

5

10

15

20

25

30

35

40

0 2 4 6 8 10 12 14

ln Temps (s)

Vite

sse

(km

/h)

• Puissance : 0,2 à 60s (débit d’énergie)

• Capacité anaérobie de 1 à quelques minutes minutes (quantité totale d’énergie mobilisée)

• Puissance anaérobie • Capacité anaérobie

• Capacité anaérobie • VO2max

• VO2max • Endurance

• VO2max • ultra-endurance

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 100000 200000 300000 400000 500000 600000

t (s)

v (k

m/h

)

Vitesses maintenues lors des records du monde

1 min 7 min 1 h

Article

et log

iciel

à télé

charg

er

pour

QCM (VO2m

ax)

Définitions

•  La puissance anaérobie représente le débit maximal d’énergie assuré par les seuls processus anaérobies (J/s).

•  La capacité anaérobie représente une quantité maximale d’énergie mobilisée (J) à partir du métabolisme anaérobie. Elle est pleinement mobilisée pour des exercices à conduit jusqu’à l’épuisement pour des durées comprises entre 1 et 7 minutes.

Plan

Processus métaboliques mis en jeu (1)

•  Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP •  Hydrolyse de l’ATP •  Métabolisme de la phospho-créatine •  Glycolyse •  Métabolisme aérobie

http://referentiel.nouvelobs.com/file/15424954.jpg

4


3 processus de régénération de l’ATP se chevauchent

et se succèdent

corrigée

Glycolyse Métabolisme aérobie

Puissance consommée

<1’’ 6’’ 3’ 7’

Métabolisme Puissance max Epuisement

ATP ~ instantanée <1s Phospho créatine <1s ~ 6s Glycolyse Quelques s ~ 1min Aérobie ~1-3min ~ illimité

Utilisation des substrats dépend : - de la disponibilité en substrats - du débit métabolique (dépendant de la cinétique enzymatique) notion de puissance métabolique.

- temps maximal de sollicitation d’une filière métabolique notion d’endurance métabolique.

Bigard 2010

1.  [ATP] suffisante pour exécuter 1 saut vertical

2.  [PCr] Rôle tampon sur le plan énergétique

3.  Glycolyse mise en route dès le début de l’exercice ; assure l’essentiel de la synthèse dans le sprint

http://xrperformance.net/wp-content/uploads/2011/05/sprint.jpg

•  [ATP] repos = 4,5 à 5,5 mmol/kg de muscle frais •  [ATP] n’est pas augmentée par l’entraînement •  [ATP] ne descend pas en dessous de 50% de sa

valeur de repos à l’épuisement. Déplétion locale è rigor è crampes?

Hydrolyse de l’ATP : Aspects quantitatifs


Plan




Rappel : étapes mécaniques et chimiques de l’hydrolyse de l’ATP

http://bio.winona.edu/berg

5

4 Etapes essentielles

Attachement

Production de force A faible charge

Détachement

Clivage de l’ATP

Fin jeudi 12 janv 17

Kent university 2.7 µm < 1 µm

Régime de contraction

Vitesse max de raccourcissement Force max de

raccourcissement

Con

som

mat

ion

d’AT

P (m

ol/m

ol)

Temps (s) Temps (s)

relax

Concentrique à vitesse max Isométrie

Puissance chimique 3 fois supérieure en concentrique par rapport à l’isométrie : effet Fenn

En excentrique on consomme 4 fois moins tout en produisant plus de force

Régime excentrique

•  Charges modérées et gros tonnage (pédalage exc, course en descente, squat une jambe, ski…)

•  Forces importantes mais sur fraction de seconde (pliométrie, saut en contrebas, ski…)

Forces élevées, faible dépense d’énergie, faible commande motrice à hypertrophie

et gain de force (non-spécifique)

Excentrique

Attachement

Production de force A faible charge

Détachement

Clivage de l’ATP

Kent university

L’énergie mécanique est convertie en

énergie chimique, le Pi est re-fixé et la

tête se détache

Plusieurs cycles mécaniques de

production de force sont possibles pour

un cycle chimique (1 ATP consommé)

Hydrolyse et Equilibre acide-base

2 ATP +2 H20 ßà 2 ADP + 2 Pi + 4 H++ O2

Contribue à la chute du pH et à

la fatigue musculaire

Plan




6

Phosphocréatine

Rôle tampon de la PCr (sur le plan

énergétique)

http://www.uoregon.edu


Effet d’une prise de créatine

0

110

120

130

140

0

10

20

30

40

50

60

0

60

70

80

90 Cr.tot (mmol/kg)

Créatine Placébo

Cr.libre (mmol/kg) PCr (mmol/kg)

* *

Effet sur la perf chez les sujets sédentaires

Phosphocréatine

Rôle tampon de la PCr (sur le plan

énergétique)

http://www.uoregon.edu


Whipp et al., 1999

PCr et métabolisme aérobie

[PCr] l’image en miroir de V’O2

Lien existant entre respiration et PCr

Mitochondrie Myofilaments

T

ADP

ATP

ADP ADP ADP

ATP ATP ATP ATP

PCr PCr PCr

Cr Cr Cr

H + H + H +

CK mi

Transfert d’energie

ADP

Transfert d’énergie du lieu de production vers son lieu d’utilisation

Bigard 2010 NB. Hypoxie ++ et Intervalles +++

En pratique

1.  Lien direct entre métabolisme aérobie et phosphocréatine

2.  l’entraînement en sprint permet également de développer le système aérobie, et donc la vitesse de régénération de la phosphocréatine.

3.  les fibres rapides sont aussi capables de développer ce système de navette

T

ADP

ATP

ADP ADP ADP

ATP ATP ATP ATP

PCr PCr PCr

Cr Cr Cr

H + H + H +

CK mi

energie transfer

ADP

Sports collectifs

7

PCr + ADP + H+ ↔ Cr + ATP

Créatine kinase

PCr : Rôle tampon dans le maintien de l’état énergétique de la cellule et de l’équilibre acide-base

Phosphocréatine

[ATP] maintenue à l’épuisement car créatine kinase (et myokinase) très

efficaces 2 ADP ↔ ATP + AMP

Myokinase

Existence d’une puissance anaérobie alactique?

Hirvonen et al. (1987)

Eur. J. Appl. Physiol. 56, 253-259.

Non le lactate est produit dès

le début!

Phosphocréatine et vitesse de sprint

6 secondes

ATP

PCr

Glycolyse

O2

ATP

used

, mm

ol.k

g-1(d

ry).s

-1

0

5

10

15 1,2

7,4

6,6

7,5% 5,5%

46,0%

41,0%

0,9

Gaitanos et coll, J Appl Physiol, 1993; 75: 712-9 Durée de récupération (min) 8

Con

cent

ratio

n M

uscu

laire

(%)

100

80

60

40

20

0

Muscle pH

7,1

7,0

6,9

6,8

67

6,6

0 2 4 6 Rest

Muscle [La] Muscle [PCr]

Bogdanis et al. J Physiol 1995; 482: 467-80

Récup après un sprint de 30s

En 6 min, une grande partie de

l’état énergétique est restauré

PCr = puissance anaérobie alactique?

1.  Pour un saut (0.2 s), [ATP] suffisante 2.  Dès la 2ème s d’un sprint la glycolyse assure 50% de

la puissance totale 3.  Pas de corrélation entre [PCr] et perf (de 0,2 à 8s) 4.  Corrélation [lactate] et perf du 100 au 400m

PCr = puissance anaérobie alactique

Plan




8

Glycolyse et métabolisme aérobie

Glucose

Pyruvate

Mitochondries Lactate

ATP

ATP •  50% du glucose sanguin est utilisé par le cerveau

•  Le cerveau préfère le glucose

•  Les hypoglycémies sont dangereuses

Les cellules cancéreuses sont essentiellement glycolytiques (pourquoi?)

Implications pratiques

Glycolyse 10 étapes contrôlées chacune

par une enzyme différente •  Etape 3, PFK, enzyme

limitante contrôlée par F1-6-bisphosphate, [ATP], [ADP],

•  L’étape 4 permet de scinder le sucre à 6 carbones en 2 x 3 carbones

•  Etape 6 à NAD joue son rôle de transporteur d’énergie

Act

ivat

ion

Cliv

age

Synt

hèse

ATP

http://www.unm.edu/~lkravitz/MEDIA2/glycolysis1aa.gif

Bilan énergétique

•  2 ATP

•  2 Lactate

•  2 H20

•  2 NADH+ H+

Altération de l’équilibre acide-base

Pour une molécule de glucose :

Glycogénolyse et glycolyse + vue intégrée de l’énergétique

NADßà NADH, plusieurs éléments importants

1.  Rôle de coenzyme (nécessaire à la glycolyse) d’oxydo-réduction (nécessaire au métabolisme aérobie)

2.  Transporteur d’énergie sous forme d’électron en acceptant un proton (noyau d’hydrogène)

3.  NADH est un composé à haute énergie et NAD est un composé à faible énergie, comme pour la paire ATP/ADP

4.  Une cellule peut rapidement transformer tout son NAD en NADH car NAD est en faible quantité (limitée) à pbm

(Nicotinamide Adénine Dinucléotide)

9

5.  Parce que NAD est requis avant la synthèse d’ATP par la glycolyse, l’absence de disponibilité en NAD bloque la glycolyse dans la cellule!

6.  Heureusement NADH cède ses électrons et son proton au pyruvate et redevient NAD

7.  NAD est synthétisé à partir de la vitamine B3

Glycolyse

Poulet, viande blanche, Saumon

poché Foie de boeuf, d’agneau ou de veau, sauté ou

braisé Thon

Escalope de veau de lait sautée

LDH : enzyme clef

•  LDH de type muscle en faveur de la formation de lactate

•  LDH de type coeur en faveur du pyruvate

Lactate déshydrogénase http://www.vo2.fr/typo3temp/pics/69c6b8c1ca.jpg

Glycolyse et performance

1.  Corrélation entre [lactate] et performance dans le sprint 2.  Corrélation entre gain de performance et activité de la

PFK et de la LDH deux enzymes clefs de la glycolyse 3.  Dès la 2ème s d’un sprint la glycolyse assure 50% de la

puissance totale

25

20

90 100 Performance sur 400 m (% meilleure perf)

Lact

atém

ie (m

M)

Rôle majeur dans le sprint

Rappel : rendement musculaire anaérobie

η musculaire 1,5%

E Glucose 2867 kJ

E ATP

2 x 48 kJ

Chaleur η synthèse ATP

3%

E mécanique 48 kJ

Chaleur η thermodynamique 50%

un débit très élevé de la glycolyse est nécessaire pour assurer une puissance mécanique élevée dans le sprint

Plan




Métabolisme aérobie

V’O2max

Composante lente 10-15% de la réponse de V’O2

Vitesse de réponse de VO’2 (minimise le déficit)

Total demand

10

Index d’endurance

Méthode simplifiée : avec une vitesse maintenue sur un temps il est possible de déterminer l’endurance

L’endurance est : •  très élevé à -4, •  élevée à -6, •  moyenne à -8, •  fai-ble à -10 •  très fai-ble à -12 (Péronnet et al., 1991),

Calculez votre propre endurance

Facteurs limitants de l’endurance

1.  % fibres lentes et IIa 2.  distance moyenne entre capillaires

et mitochondries, 3.  densité mitochondriale, 4.  aptitude à oxyder des lipides 5.  efficacité des systèmes de

thermolyse

1.  Séquences d’exercice > 5-20 min, récupération de 30s-10 min.

2.  Longues sorties en continu (1 à 2 par semaine) ; préserver l’appareil locomoteur!

3.  Entraînement à jeûn de 10 à 40 min représente une sollicitation efficace

4.  Séance d’imitation de la compétition

http://i.imgur.com/U1EJkOQ.jpg





Méthodes et techniques de mesures (2) •  Puissance anaérobie •  Capacité anaérobie

Mesures directes ou indirectes ?

Mesure DIRECTE possible en théorie

•  Biopsie Méthode directe Désavantage : Méthode invasive, Nombre limité d’échantillons Délais avant congélation et nucléotides très

labiles Limitée à la périphérie du muscle

Résonance Magnétique Nucléaire (RMN) : Une solution ?

- Cependant technique limitée à l’étude de petits groupes musculaires.

Recours à des techniques indirectes

+ Cinétique des concentration intramusculaires en nucléotides, pH et PCr

Propriété de certains noyaux atomiques possédant un spin

11

Mesure de l ’énergie mécanique E chimique

substrats

E mécanique

Chaleur

E ATP

Chaleur

Mesure directe

Mesure indirecte

Juste une petite fraction de la puissance consommée est appréciée!

W’pot = m g Δh /t

Facteurs de variation de la puissance mécanique

1.  Durée de l ’exercice

Records du monde

0 10 20 30 40 50 60 70 80

0 2000 4000 6000 8000 10000 T (s)

Puis

sanc

e m

étab

oliq

ue

(W/k

g)

Complexité de la coordination

•  Difficulté de la tâche motrice •  Coordination agonistes et antagonistes •  Recrutement d’un maximum d’unité motrice et de pont

actine-myosine sur un cours laps de temps

Complexité de la coordination

P mécanique utile

Chaleur

P musculaire 1.  Orientation des forces

2.  Coordination Agonistes-antagoniste

Seule une partie de la puissance musculaire est vraiment utile

1.  Hauteur atteinte (facteur coordination important) 2.  Temps de vol (hypothèse quant à la trajectoire du

centre de masse) 3.  Forces de réactions au sol (outil de référence)

Tests de détente verticale Principe de la mesure

(WWW.kistler.com)

∫ ∫−

==mmgFav

∫= vH

FvW =

mesuréeforceF ..=Force

Vitesse

Hauteur

Puissance

Grande précision car simple intégration des signaux :

Equations de la dynamique

12

My jump

Balsalobre-Fernández et al., 2015

h = hauteur du saut, hP0 = hauteur initiale, g granvité, tF = temps de vol, F = force, P = Puissance

ΔH

Test de Margaria

Wpot = m g Δh

W’pot = Wpot / t

+ simple et amusant

- Ppot très dépendant de la coordination

- relation force-vitesse non-déterminée

Ex : Ppot = 100 x 10 x 0.3 / 0.3 = 100 x 10 = 1000 W

Fin ici

Jauge de contrainte à Ffriction

Capteur de vitesse à accélération

Ergocycle de sprint

m

W’ = (Ffriction + Fintertie) v

= (Ffriction + m a) v

1.0

0.5

1.0 0.5 V pédalage (V/V0)

F (F/F0) P mécanique (FV)

1.0

Vopt

0.5

Relation force-vitesse 1.  F0 = Force max

isométrique

2.  V0 = vitesse max de raccourcissement

3.  Vopt = Vitesse optimale pour laquelle la puissance est max

4.  Pmax = Puissance max

Pmax

1.0

0.5

1.0 0.5 V pédalage (V/V0)

F (F/F0) P mécanique (FV)

1.0

Vopt

0.5

Applications

1.  Principe de spécificité

2.  Développement de la puissance à ½ de la force max

3.  Combinaison exo de force et vitesse (Bulgare)

4.  Orientation des gain de force dans l’activité

Pmax

Sports de Force Sports de Vitesse

Force-vitesse sur le muscle isolé

Relation Force-Vitesse :

2000

1500

1000

500

Forc

e (N

)

Vitesse (cm/s) 20 40 120 100 80 60

Pmax

V0

(P+a)(V+b)=a(V0+b)=b(P0+a)

P0

Puissance

Equation de Hill :

Pour le muscle isolé et pour les mouvements mono-articulaires, la force optimale intervient à 1/3 de V0

13

Force

Vitesse

Tapis de sprint

+ relation force-vitesse peut être caractérisée

- dispositif coûteux

- course un peu éloignée de la course réelle

α

W’cin = F v

W’pot = (m g ΔH)/t = m g (sinα l)/t

l l ΔH

α (sinα l) = ΔH

Force –vitesse : analyse d’image

Samozino et al., 2015

Simple method to compute sprint mechanics :

13m/s =47km/h!

Quelle est la puissance développée pour accélérer le centre de masse pendant la phase d’accélération ? m= 88 kg W’cin = ½ m (vmax² -Vmin²)/t = ½ . 88 (13² - 0²) /4 =1859 W W’stabilisée = Cm m V = 2 .88 . 7 = 1232 W W’méca = 3091 W pendant 4s !!

Radar Encore plus simple et moins coûteux

•  Sensor kinetics •  Sensor log •  SPARKvue •  Andro sensor

Beaux signaux d’accélération après filtre à calibrer avec distance parcourue connue

76

-50

-40

-30

-20

-10

0

10

15 15,5 16 16,5 17 17,5 18 18,5 19 19,5 20

ACCELERATION VERTICALE BRUTE ET FILTREE

Evolution de la vitesse en sprint Speed (m/s)

0

2

4

6

8

10

12

14

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Time (s)

laser+vidéomodel

Male World Champion (MWC)

Puissance nécessairement consommée (W’ aérodynamique + W’ cinétique + W’ Vstabilisée)

Puissance des métabolismes anaérobie et aérobie

Puissance maximale anaérobie Résistance (τ2) Capacité anaérobie

A partir d’une simple analyse de données vidéo, radar ou smartphone il est possible de quantifier les aptitudes fondamentales au sprint

Puissance dans le sprint

Arsac et Locatelli, 2002

Simulation : Importance des différentes aptitudes sur 100 m

Puissance anaérobie, Pmax,> technique de course ,c, > rendement du stockage restitution d’énergie élastique, η , > résistance, τ2 , > qualités aérodynamiques, k

Griffé

rebond

14

Vitesse de montée en force

•  Vitesse de largage du Ca2+

•  Vitesse de bascule des têtes de myosine

Vitesse de montée en force (s-1)

Vite

sse

de re

laxa

tion

(s-1

)

Phase lente de relaxation

(vitesse de repompage du

calcium, vitesse de détachement des

têtes-

Données quantitatives

Puissance mécanique explosive •  En haltérophilie sprint, 40 à 70 W/kg pour la puissance mécanique développée

•  Saut vertical sans charge, la puissance atteinte par les individus jeunes et actifs est en moyenne de 20-30 W/kg.

•  Sprint sur tapis > 20 W/kg.

•  Muscle des ailes des oiseaux : > 200 W/kg (l’homme arrive à voler avec 300W pour 10 kg de muscles actifs soit 30 W/kg de muscle actifs).

Capacité anaérobie

Quantification indirecte : 1.  Déficit maximal en O2

2.  Méthode de Margaria (1971) avec variation de lactatémie

3.  Modèle d’Arsac et celui de Péronnet et Thibault

Déficit maximal cumulé en O2

140%

Puissance (%PMA)

Demande en O2 (mlO2/min/kg)

100%

60

100

5

Temps (min)

2

100

E aérobie



Prédiction de la demande en O2 des exercices supra-max?

•  Qualité de l’estimation par extrapolation linéaire avec rendement constant ? •  relation demande en O2 indépendante du temps ? Oui pour des exercices de 8-10 min entre 70 et 90% de PMA • Erreur test-retest ∼4%

Puissance (%PMA)


100%

60

100

5

?

Article Palier à télécharger àQCM

“all out exercises”

• >1 min excellent pour déficit maximal cumulé

• ≅ 30 s tel que le Wingate test : piètre estimation de la puissance et de la capacité anaérobie

15

Déficit en O2 pour un exercice “all out”

Demande en O2 (ml.min-1.kg-1)

Temps (s)

Demande totale (estimée grâce à la W’méca/η)

Déficit en O2

VO2

Données quantitatives

Capacité anaérobie •  Déficit cumulé en O2: 50-90 mlO2/kg soit 1,1-1,9 kJ/kg •  Sur les athlètes détenteurs d’un record du monde (Modèle de

Péronnet et Thibault, 1989) : 1,7 kJ/kg

Synthèse

•  Pas de méthode précise pour quantifier la capacité anaérobie, bien qu’aptitude fondamentale

•  la méthode du déficit cumulé en oxygène demeure la référence Une évolution de la méthode a été proposée pour les exercices de type « all-out »

•  Méthode de terrain : Le modèle d’Arsac nécessite uniquement une analyse vidéo directement dans le sprint long. Alternative, la méthode de Margaria (1971) basée sur la variation de lactatémie.





Facteur limitant

Forme d’entraînement

•  commande motrice •  % surface fibre rapide (II a-IIx) •  activité de la PFK, LDH et de la phosphorylase

•  musculation lourde avec 3-12 répet •  renforcement musculaire (spécifique et à Vopt et celui excentrique) •  sprints de 2 à 10 s (répétition 2 à 10)

Facteurs limitant de la puissance anaérobie

0

5

10

15

20

25

30

8 10 12 14 16 18 20

CSA bras (cm²)

Forc

e Fl

ech

. Bra

s (k

g)

Ikai et Fukunaga, 1978

La force en mode isométrique dépend de la masse musculaire

http://media.melty.fr/rafael-nadal-tennis

16

Type 1 Type 2A Type 2X Type 2B

Force (kN/m²) 106 109 100 125

210 200 190

Sweeney et coll. (lapin)

Larson et coll. (homme)

MHC

Relation entre type de fibre et force max

isométrique ?

Vitesse maximale de raccourcissement et type de

fibre

1.  Couplage Excitation-Contraction ? 2.  Réserves en glycogène ? 3.  Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4.  ADP? 5.  Pi? 6.  pH ? 7.  ROS?

Facteurs limitant la capacité anaérobie

Fatigue myofibrilaire

Couplage E-C

•  Sortie du potassium (K+)

•  Pompes Na+-K+

dépassées

K+

http://bio.winona.edu/berg

A l’épuisement au niveau du muscle

↑[K+] extracellulaire

↓ excitabilité

↓ fréquence de potentiel d’action

↓ force (fatigue)

↓ Ca2+ Effet protecteur de la cellule vis-à-vis des

protéases et phospholipases

?

K+ responsable de la fatigue musculaire ? En partie mais surtout il protège l’organisme grâce à d’autres mécanismes physiologiques

17

1.  Couplage Excitation-Contraction ? 2.  Réserves en glycogène ? 3.  Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4.  ADP? 5.  Pi? 6.  pH ? 7.  ROS



Réserves en glycogène ?

1.  Théoriquement, une limitation peut survenir à cause d’une déplétion des stocks

2.  Stocks pas totalement déplétés même après 10 min d ’exercice épuisant

3.  Avec l’entraînement au sprint, la concentration musculaire en glycogène musculaire de repos n’est pas augmentée

Seuls les exercices>60 min sont associés avec une diminution des réserves de glycogène

http://www.medbio.info/Horn/Time%206/muscle7.gif 1.  Couplage Excitation-Contraction ? 2.  Réserves en glycogène ? 3.  Réserves d’ATP et de PCr au repos ? 4.  ADP? 5.  Pi? 6.  pH ? 7.  ROS?



÷ 1,2-1,7

Métabolites Au repos Fatigue

ATP

ADP

Pi

pH

5 mM

20 µM

2 mM

7,0

3-4 mM

250 µM

30 mM

6,2 pH = –log[H+]

Vandenboom (2004)

Can. J. Appl. Physiol. 29, 330-356.

Hirvonen et al. (1987)

Eur. J. Appl. Physiol. 56, 253-259.

× 12,5 × 15

Concentrations en métabolites

÷ 1,2

Activité ATPasique myofibrillaire décroît avec la fatigue

Est-ce que la [ATP] intracellulaire limite la performance ? = hypothèse de crise d'énergie chimique

Mais,

quelques dizaines de µM d’ATP sont suffisants pour les myofibrilles

Hypothèse de crise d'énergie chimique : peut-être locale, mais pas globale

Nagesser et al. (1993)

[ATP] devient-elle limitante ?

18

100 µM à 2 mM ADP:

ð augmentation mineure de la sensibilité au Ca2+

ð augmentation mineure de Force maximale isométrique

ð diminution (jusqu'à 20%) de la vitesse de raccourcissement : Ki = 200-300 µM

ð diminution (jusqu'à 20%) de l’activité ATPasique, Ki = 150-250 µM

Métabolites Au repos Fatigue

ATP

ADP

Pi

pH

5 mM

20 µM

2 mM

7,0

3-4 mM

250 µM

30 mM

6,2

Effet de l'accroissement de la concentration en ADP

Cet état de la myosine est favorisé

C'est un état de liaison fort à l'actine:

ö Fmax : augmentation de la proportion d'états "forts"

ø de Vmax : ralentissement du détachement

ø de kcat : compétition avec l'ATP

Remarque : effet est ~ 2 × moindre sur les fibres lentes (soléaire de lapin)

Comment expliquer les effets de l'ADP ?

Le fonctionnement des têtes de myosine




20 à 30 mM Pi :

ð diminution de la sensibilité au Ca2+

ð diminution (jusqu'à 50%) de Fmax : Ki = 3-12 mM

ð pas d'effet sur Vmax

ð pas d'effet sur kcat Métabolites Au repos Fatigue

ATP

ADP

Pi

pH

5 mM

20 µM

2 mM

7,0

3-4 mM

250 µM

30 mM

6,2

Effet de l'accroissement de la concentration en Pi

Effet de Pi Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le Ca2+

Cooke et al, 1998

[PI]=3mM

[PI]=20mM

La fatigue se manifeste par une diminution de force sous l’influence d’une accumulation de Pi

19

Mécanisme d’action du Pi

Vale & Milligan (2000) Science 288, 88-95

Liaison faible

Liaison forte

Liaison faible

Pi

Liaison faible

L’augmentation de Pi avec la fatigue détermine une diminution des liaisons fortes et la force de contraction diminue




Lors d'un exercice musculaire :

•  activité ATPasique myofibrillaire est activée de 100–200 ×

•  augmentation de [H+] due à la réaction d'hydrolyse de l'ATP :

ATP → ADP + Pi + H+

Stock intracellulaire d'ATP limité, donc doit être régénéré :

•  glycolyse anaérobie : production d’ions H+

D'où vient l'acidification musculaire ?

2 origines à la production d’ions H+

+ phosphate

1.  L’hydrolyse de l’ATP produit des ions H+ :

ATP + H20 ßà ADP + Pi + H+

Energie libérée :ΔG° = -30,5 kJ . mol-1

glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH,H+) + 2 H2O

2.  La glycolyse produit des ions H+ :

Le pH chute jusqu’à une valeur de 6,1 à l’épuisement

Abaissement du pH de 7,0 à 6,2 :

ð diminution de la sensibilité au Ca2+

ð diminution de 50% de Fmax

ð diminution de 40% de Vmax

ð diminution de 30% de kcat Métabolites Au repos Fatigue

ATP

ADP

Pi

pH

5 mM

20 µM

2 mM

7,0

3-4 mM

250 µM

30 mM

6,2

Effet de l'acidose

ADP

Pi

H+

ADP + Pi + H+

T° amb.

Effets de Pi et H+ sur Fmax >> Vmax

Effet des produits d'hydrolyse: relation force-vitesse

20

L'acidose agit à plusieurs niveaux :

1.  inhibition de l'hydrolyse de l'ATP

par la myosine

2.  diminution de l'énergie libre

libérée par l'hydrolyse de l'ATP

3.  compétition avec le Ca2+ au niveau

de la troponine C

4.  ralentissement du repompage du

Ca2+ du sarcoplasme vers le

réticulum

5.  … tout système protéique est a

priori sensible au pH

Comment expliquer les

effets de l'acidose ?

H+

Fibres rapides Fibres lentes

Basses T° Hautes T° Basses T° Hautes T°

Produits Fmax Vmax Fmax Vmax Fmax Vmax Fmax Vmax

ADP

Pi

H+

ö

ø

ø

ø

ó

ø

ö

ø

ø

ø

ó

ó

ö

ø

ø

ø

ø

ø

?

?

?

?

?

?

Basses T° : ≤ 22°C Hautes T° : ≥ 30°C

Effet des produits d'hydrolyse sur Fmax et Vmax

ADP

Pi

H+

ADP + Pi + H+

T° amb.

Pics de puissance → V + faibles

Effet des produits d'hydrolyse: relation puiss.-vitesse Facteurs limitants de V’O2max et entraînement

•  Débit cardiaque maximal (80%).

ü  Volume d’éjection systolique ü  Volume de sang ü  Concentration en hémoglobine ü  Diffusion alvéolo-artérielle

•  Facteurs périphériques (20%)

Intervalles : • 15s d’exercice / 15s de récupération active • 30/30 • 1min/1min • 3min/3min • 5 min/ 3min, 10 min/3min • Intervalles naturels

• Intervalles à vitesse décroissante New! Placer 1, 2 à 3 séances de ce type par semaine en variant les plaisirs.

Intervalles à vitesse décroissante

16,00

17,00

18,00

19,00

20,00

21,00

22,00

0 200 400 600 800 1000 1200

Vite

sse

(km

/h)

Temps (s)

15% de décroissance exponentielle

V’O2max stable pendant 2 fois plus de temps

Intervalles encore plus efficaces

8 x 4 min/ 2 min R en 2 séries

[email protected]

VMA

Ultra endurance

Mrakic-Sposta et al., 2015

la production de ROS ainsi que les dommages oxydatifs fourniraient une explication pour les abandons dans l'épreuve du Tor des géants par rapport aux athlètes qui arrivent à finir?

Gr des non finisseurs

Hyponatrémie sévères et oedèmes, membres inf, pulmonaire et cérébral

21

Production d’espèce oxygénées réactives

(ROS)

Finkel et al, 2005





Effet de l’entraînement au sprint

↑(28%) de la puissance max anaérobie (↑(3%) de VO2max)

Due à ↑ glycolyse : • ↑ PHOS (9%), • ↑ PFK (17%) et • ↑ LDH (31%) • sans changement des enzymes oxydatives

Linossier et al., 1997 (9 semaines d’entraînement)

Circuit training en hypoxie : un double stimulus

Nbre maximal de répétition sur 300m réalisé à 90% du max (d’abord un 300m à fond de bout en bout)

Effet de l’exercice sur le muscle

Force et endurance

Akt

mTOR

S6k

Force et Endurance

AMPK Métabolisme aérobie (PGC1α)

Foxo

Ulk1

Autophagie (Atgs)

Système ubiquitine protéasome

Chez des sujets paraplégiques

L’entraînement de type résistance détermine des gains de : – force et de puissance musculaire – VO2max plus importants que

l’entraînement en endurance lui même

Jacobs, 2009.

22

Méthode pour développer la

capacité anaérobie

Les séances ont été déterminées de telles sorte que l’épuisement soit

atteint à la fin et que la stimulation soit optimale.

1. Développement capacité anaérobie (Intensité >100% de PMA)

2.  Développement VO2max (I entre 95-100% de PMA)

3.  Endurance entre 85 et 95% de PMA

Thibault and Marion, 1998 MSSE

Sprints répétés

Sprints répétés et travail supramax

Trapp et al., 2008

Ex intense

Ex intensité modérée

Sédentaire

Les exercices de sprint semblent plus intéressants que le travail continu pour le contrôle de la masse

4 x 20 min de sprints pendant 15 semaines 8 s de sprint et 12 s de récup pour un total de 60 répet/ j est supérieur à 4 x 40min à faible intensité

Bosquet Bosquet

23

Bosquet Bosquet

RSA index = 100 – ((record n)/ tpstotal) 100) Yoyo tests

2 × 20m shuttle runs at increasing

speeds, interspersed with

a 10-second period of active

recovery (controlled by audio signals

from a compact-disc player).

Bangsbo et al., 2008

24



Critère de validité d’un test

1.  Reproductible (test retest) 2.  Spécifique (corrélation avec la perf réelle) 3.  Sensibilité du test (capable de détecter des

variations fines

25


Effet de l’hypoxie sur le métabolisme anaérobie

d’après Clanton et Klawitter, 2001.

↑Performance

↑Capacité anaérobie

Reprogrammation du métabolisme

↑LDH ↑PFK

Hypoxie

↓PIO2 +/- entraînement

entre 5000 et 6000m au repos

Adaptation de la commande motrice Entraînement en sprints répétés

T y p e d ’ e n t r a î n e m e n t i n t r o d u i t p a r :

" B i s h o p ( 2 0 0 2 ) à R S A p o u r R e p e a t e d - s p r i n t a b i l i t y

" Burgomaster 2005, 2006, 2007, 2008 à SIT pour Sprint Interval Training

Intérêt de ce type d’entraînement sur la performance spécialement dans les

s p o r t s i n t e r m i t t e n t s

" Sports d’équipe: efforts intenses ~ 4-7 sec, un pattern effort/récup de 1:6 à

1 : 1 4 ( S t o l e n e t a l 2 0 0 5 , S p e n c e r e t a l 2 0 0 5 )

" Sports de raquette: efforts intenses ~ 5 à 10 sec, pattern 1:1 à 1:5

Med Sci Sports Exerc. 2003 Aug;35(8):1413-8.

The curvature constant parameter of the power-duration curve for varied-power

exercise. Fukuba Y, Miura A, Endo M,

Kan A, Yanagawa K, Whipp BJ. Department of Exercise Science and

Physiology, School of Health Sciences, Hiroshima Prefectural Women's University,

Hiroshima, Japan. [email protected]

Au repos

•  L'activité de la pompe => [K+] est élevée dans le cytoplasme. Les seuls canaux qui soient ouverts à l’état basal sont les canaux potassiums

•  Tandis que [Na+] est élevée à l'extérieur de la cellule.

La séparation de charge résultante crée la différence de potentiel électrique

26

Effet du pH Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le

Ca2+

Cooke et al, 1998

[PI]=3mM

[PI]=20mM

•  Plus l’équilibre acide-base est perturbé avec la fatigue, plus la force de contraction diminue

•  Le phénomène est exacerbé par l’accumulation de Pi

… mais attention aux extrapolations hâtives

•  Études sur le muscle entier ð acidose ne contribue pas : •  au déclin de force •  au déclin de vitesse

•  A 30°C, les effets de l'acidose (pH 6,2) sont atténués : •  seulement 20% de chute de Fmax (contre 50% à 10°C)

•  pas de chute de Vmax (contre 30% à 10°C) Pate et al. (1995) J. Physiol. 486, 689-694.

•  A 30°C, les effets du Pi (25 mM) sont atténués : •  seulement 20% de chute de Fmax (contre 65% à 5°C) Coupland et al. (2001) J. Physiol. 536, 879-891.

•  Fmax et Vmax ne sont pas réellement physiologiques (cf. S. Perrey) •  quels sont les effets sur la relation force-vitesse ?

Aptitudes Physiques ANAEROBIES (10h au total)

L2 UE 41.A Biologie de la performance

[email protected]

Support de cours : http://robin.candau.free.fr

http://dailynews.runnersworld.com/

Vue intégrée du métabolisme, le modèle hydraulique

Processus oxydatifs

Consommation d’O2

‘ Puissance consommée

Robinet

Tuyau de rayon Tuyau de rayon

Voie des phosphagènes

(ATP + PCr)

•  Exercice de faible intensité à pas de lactate

•  Récup biexponentielle

% de V02max maintenu

- Coureurs amateurs : %VO2max = 0,905 – 0,00091 · t - Athlètes féminines : %VO2max = 1,00 – 0,050 · log (0,14 · t) - Athlètes masculins : %VO2max = 1,00 – 0,056 · log (0,14 · t) Di Prampero (1986)

Pinot, thèse (2014)

Index d’endurance

adapté de Péronnet et Thibault, 1984

27

Nomogramme de Mercier et al.

(1984)

Exemple de calcul de l’IE de Dupont (bleu) et Durant (vert) à partir de performances réalisées en course à pied. Durant a une capacité d’endurance plus élevée (IE : 169-89=80) que Dupont (158-101=57). Exemple d’après les mêmes données que dans la figure 11 (Péronnet et Thibault, 1984).

Allen et Coggan, 2010

Relation Puissance / temps en fonction du niveau

PMA

Endurance

Puissance explosive

Puissance mécanique SRM chez 9 pro et 8 cyclistes élites

Pinot J. et Grappe, 2011

Mesure de la puissance

Capteurs de puissance embarqués

Système SRM avec le pédalier (contenant les jauges de contraintes) et le compteur (Powercontrol) récepteur et afficheur des données

Powertap

Ferraro et al., 2014

28

Profil explosif

•  Travail mécanique sprint : W = Wcin + Wcm = 11,1 kJ •  Puisssance mécanique : W’ = W/t = 2,8 kW •  Puissance métabolique correspondant à VO2max PMA = VO2max/60*21,3*m/1000 = 1,8744 kW (VO2max= 60ml/min/kg)

•  Puissance mécanique correspondant à VO2max

PMAméca = PMA*0,50 = 0,9372 kW

%PMAméca = 2,78 / 0,9372 = 2,97

Documents

Métabolismes anaérobie et aérobie Plan général Plan …robin.candau.free.fr/metabolismeL2017NB.pdf · du NADH et du FADH2, dont les électrons à haut potentiel alimentent la