Revista de Ciencias Ambientales (Trop J Environ Sci).(D iciembre, 2004). EISSN:2 215-3896 .V ol 28( 1):2 0- 30 . DOI: http://dx.doi.org/10.15359/rca.28-1.3 URL: www.revistas.una.ac.cr/ambientales

EMAIL: revista.ambientales@una .ac.cr

Migraciones de las tortugas marinas

Migration of Sea Turtles

Sebastian Troëng a

a El autor es biólogo marino especialista en tortugas marinas, es director científico de Caribbean Conservation

Corporation, Costa Rica.

Director y Editor: Dr. Eduardo Mora-Castellanos

Consejo Editorial:Enrique Lahmann, UICN , Suiza

Enrique Leff, UNAM, MéxicoMarielos Alfaro, Universidad Nacional, Costa Rica

Olman Segura, Universidad Nacional, Costa RicaRodrigo Zeledón, Universidad de Costa Rica

Gerardo Budowski, Universidad para la Paz, Costa Rica

Asistente:Rebeca Bolaños-Cerdas

Los artículos publicados se distribuyen bajo una Creative Commons Reconocimiento al autor-No comercial-Compartir igual4.0 Internacional (CC BY NC SA 4.0 Internacional) basada en una obra en http://www.revistas.una.ac.cr/ambientales, lo queimplica la posibilidad de que los lectores puedan de forma gratuita descargar, almacenar, copiar y distribuir la versión finalaprobada y publicada (post print) del artículo, siempre y cuando se realice sin fines comerciales y se mencione la fuente yautoría de la obra.

The geographic separation of sea turtle foraging, refu-ge and reproductive habitats makes them undertakeextensive migrations. To study this phenomenon, ge-netic analysis, tagging and telemetry have been used,and it has been shown that they can swim hundredsor even thousands of kilometers between nesting bea-ches and foraging habitats and vice versa.Green and hawksbill turtles move towards benthic ha-bitats, where sea grass and sponges grow; while oliveridleys and leatherback turtles migrate to larger andmore variable foraging grounds. Currents, eddies andoceanic fronts can influence migrations. Sea turtle sur-vival depend in large measures on the managementgiven to the nesting beaches and surroundings. Moreresources are needed to improve protection withinCosta Rica, and thereby provide an example for othercountries, so that when Costa Rican sea turtles passthrough their waters, they will help in their protection.

MIGRACIONES DE LAS TORTUGAS MARINAS TICAS

por SEBASTIAN TROËNGLa separación geográfica entre los hábitats para la alimenta-ción, el refugio y la reproducción de las tortugas marinas ha-ce que éstas realicen migraciones extensas. Para estudiar estefenómeno, se han utilizado análisis genéticos, marcaje y tele-metría, y con ellos se ha demostrado que pueden nadar cien-tos o hasta miles de kilómetros desde las playas de anidaciónhasta las zonas de alimentación y viceversa.Las tortugas verde y carey se desplazan hacia hábitats bentó-nicos, donde crece pasto marino y esponjas; mientras que lastortugas lora y baula migran a zonas de alimentación más am-plias y variables. Corrientes, giros y frentes oceánicos puedeninfluir en las migraciones. La sobrevivencia de las tortugasmarinas depende en gran medida del manejo que se den en ycerca de las playas de anidación. Se necesita más recursos pa-ra protegerlas mejor dentro de Costa Rica, y así dar un ejem-plo a las demás naciones para que, cuando las tortugas ticaspasen por sus aguas, puedan ayudar en su protección.

R E S U M E N

[ ]El autor, biólogo marino especialista en tortugas marinas, esdirector científico de Caribbean Conservation Corporation enCosta Rica (sebastian@cccturtle.org).

D ebido a que las condiciones físicas, químicasy biológicas son variables, la distribución delos ecosistemas marinos es heterogénea; por

lo tanto, las especies que dependen de ciertos hábitatsy recursos también tienen esta misma distribución.Las tortugas marinas son especies de lento crecimien-to, de madurez tardía y con un ciclo de vida comple-jo. Ellas nacen en playas arenosas, luego entran almar durante la noche y nadan alejándose de las cos-tas. La mayoría de las especies pasan sus primerosaños en zonas de convergencia, allí encuentran refu-gio y alimento en las concentraciones de algas mari-nas flotantes de Sargassum sp. A medida que crecen,y dependiendo de la especie, cambian el tipo de ali-mento: la tortuga verde (Chelonia mydas) a pasto ma-rino (Mortimer 1981), la cabezona (Caretta caretta) acrustáceos y moluscos (Bjorndal 2003) y la carey(Eretmochelys imbricata) a esponjas (León y Bjorndal2002). Las tortugas adultas también residen en zonascosteras, y una vez que llegan a la madurez sexual rea-lizan migraciones desde las zonas de alimentaciónhasta las playas de anidación para reproducirse. Losadultos de tortuga lora (Lepidochelys olivacea) y debaula (Dermochelys coriacea) utilizan zonas oceánicaspara encontrar a sus presas –en el caso de la lora, suprincipal alimento son los crustáceos, y para la baula,las medusas. Las necesidades biológicas de alimento yrefugio de los neonatos que salen de las playas de ani-dación son muy diferentes de las demandas de lasadultas.

Es muy importante conocer detalladamente lasmigraciones de las tortugas, ya que solo con esta in-formación se pueden identificar sus hábitats y las zo-nas donde las actividades humanas pueden perjudi-carlas. Permite además definir cuáles son los países,instituciones y comunidades con responsabilidad parala conservación de estas especies.

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En Costa Rica desovan cinco de las siete es-pecies existentes. En el Caribe desovan las tor-tugas verde, baula, carey y ocasionalmente unau otra cabezona. En la costa pacífica llegan lora,baula y algunas verde o negra y carey. Se cono-cen más los movimientos de las hembras adultasque los de los machos y jóvenes, ya que se pue-de tener un acercamiento a ellas cuando salen adesovar en temporadas de anidación bien defini-das; además, las hembras son fáciles de marcar yseguir por su gran tamaño.

Metodologías de estudioLas migraciones extensas de estas especies

representan un reto logístico para los estudios deobservación directa, por lo cual los investigado-res han desarrollado técnicas indirectas para lo-grar documentar los movimientos de las tortu-gas marinas.

Marcas externas e internasLa técnica más usual es la aplicación de mar-

cas externas e internas a las tortugas para suposterior recaptura, lo cual permite a los inves-tigadores conocer sus movimientos. Las marcasexternas más comunes son las placas de metal ode plástico que se colocan en las aletas de estosanimales. Otras son los huecos o cortes en lasescamas marginales y el transplante de tejido del

plastrón al caparazón, lo cual se convierte enuna marca “viva” con coloración diferente (Ba-lazs 2000). Entre las marcas internas están lospequeños alambres magnéticos, que se introdu-cen debajo de la piel de la tortuga, y las marcaspit, que se inyectan en sus músculos y revelan uncódigo cuando se pasa un detector por encima(Balazs 2000). En algunos casos, las marcas in-ternas perduran por más tiempo que las exter-nas, lo cual permite dar seguimiento a los indivi-duos durante períodos más largos. El marcaje detortugas marinas facilita información sobre lossitios de marcaje y de recaptura, pero no revelala ruta de movimiento entre ambos.

TelemetríaUna forma de conocer las migraciones de

manera más precisa es la radio-telemetría y latelemetría por satélite (Eckert 2000). Estas téc-nicas permiten dar seguimiento a las tortugasdurante sus movimientos migratorios entre lasplayas de desove y las zonas de alimentación.Además, proveen información sobre sus com-portamientos en los hábitats de interdesove y deforrajeo. La telemetría por satélite también seutiliza para difundir conocimientos sobre los es-tudios y la conservación de las tortugas marinas(Evans y Troëng en prensa). Se puede consultar

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mapas con los movimientos de tortugas marinasseguidos por telemetría satelital en páginas webcomo http://www.cccturtle.org y http://www-.seaturtle.org/tracking/.

Análisis genéticosOtra técnica indirecta cuyo uso ha aumenta-

do durante los últimos años es la recolecta demuestras de sangre o tejido para análisis genéti-cos (FitzSimmons, Moritz y Bowen 2000). Lacomparación de las frecuencias alélicas delADN mitocondrial de las tortugas capturadasen zonas de alimentación o rutas migratorias,con las frecuencias alélicas de las poblaciones deanidación, permite estimar el origen de las tor-

tugas marinas capturadas (Bass, Epperly yBraun-McNeill en prensa).

Resultados de estudios sobremigraciones de tortugas ticas

Las metodologías mencionadas se han apli-cado para estudiar a cuatro de las especies quedesovan en ambos litorales de Costa Rica. No sehan incluido las investigaciones de una quintaespecie, la cabezona del Caribe, por revelar da-

tos poco significativos. Cada población tiene ru-tas migratorias diferentes, por lo que la revisiónde los estudios se ha dividido en secciones porcosta y por especie.

Tortuga verde del CaribeLos primeros estudios sobre las migraciones

de las tortugas verde en Costa Rica fueron rea-lizados por Archie Carr, quien inició el marcajeen Tortuguero en 1955 (Carr, Carr y Meylan1978, Carr y Giovannoli 1957). Archie Carr, M.H. Carr y A. B. Meylan reportaron las recaptu-ras realizados hasta 1976. Entre 1955 y 2003 semarcaron un total de 46.983 tortugas verde enTortuguero y 4.669 fueron recapturadas en Cos-

ta Rica, Belice, Brasil, Colombia, Cuba, Repú-blica Dominicana, Grenada, Guatemala, Guya-na, Honduras, Jamaica, Martinica, México, Ni-caragua, Panamá, Puerto Rico, San Cristóbal yNevis, Santa Lucía, EU y Venezuela (Troëng etal. en revisión); el 82 por ciento de las recapturasson de Nicaragua (Troëng et al. en revisión). Larecaptura de más larga distancia fue una tortugaverde marcada en Tortuguero en 1999 y encon-trada muerta en el estado de Ceara, Brasil, en

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2001, a 5.200 km de Tortuguero (Lima y Troëng2001). En Tortuguero se han encontrado tortu-gas verde capturadas en el mar y marcadas porproyectos de investigación en Cuba, EU, Méxicoy Panamá (Troëng 1997, Reyes et al. 2002,Troëng, Wershoven y Harrison 2002, Harrison etal. 2003). Solamente se ha registrado dos recap-turas de tortugas verde machos marcados enTortuguero; ambos fueron capturados en Nica-ragua (Ross y Lagueux 1993). En total se ha da-do seguimiento a diez tortugas verde de Tortu-guero con telemetría satelital (Troëng et al. en re-visión). Éstas migraron hacia el norte a zonas deforrajeo en Belice (n=1), Honduras (n=1) y Ni-caragua (n=8) (Troëng et al. en revisión), toman-do dos rutas distintas: una cerca de la costa yotra en giros circulares en aguas oceánicas(Troëng et al. en revisión). Se cree que puedenhaber utilizado las concentraciones de Sargassumsp. –y su flora y fauna asociadas– para alimentar-se en las aguas oceánicas (Troëng et al. en revi-sión). Siete de ellas finalmente fueron a una zo-na de poca profundidad (<20m) en Nicaragua,probablemente sitios con praderas de pasto detortuga Thalassium testudinum, ubicadas al sur yal este de las rocas conocidas como los Witties(Troëng et al. en revisión).

Se han realizado varios estudios sobre lacomposición genética de la población de tortu-gas verde de Tortuguero (Bowen et al. 1992, Pea-re y Parker 1996, Encalada et al. 1996, Lahanaset al. 1998, Bjorndal, Bolten y Troëng en revi-sión). Una comparación entre la composicióngenética de la población de tortugas verde deTortuguero y los resultados de otras playas deanidación con muestras recolectadas en zonasde alimentación, sugieren que hay tortugas ver-de de Tortuguero en aguas de Bahamas (Lahanaset al. 1998), Barbados (Luke et al. 2004), Bermu-da (Engstrom et al. 1998), EU (Ehrhart, Redfooty Bagley 2000) y Nicaragua (Bass, Lagueux y Bo-wen 1998).

Tortuga carey del CaribeLas tortugas carey principalmente desovan

en las playas de Tortuguero y Cahuita, pero tam-bién se han reportado algunas que lo hacen enlas playas de Pacuare y Gandoca (Autoridad Na-cional Cites 2001). Las marcadas en Tortuguerohan sido capturadas por pescadores en Nicara-gua y Honduras (Carr y Stancyk 1975, Bjorndalet al. 1985, Bjorndal, Bolten y Lagueux 1993,Meylan 1999, Troëng, Dutton y Evans en pren-sa). La distribución de las recapturadas coincidecon la distribución de arrecifes coralinos

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(Troëng, Dutton y Evans en prensa). Dos tortu-gas carey seguidas por telemetría satelital desdeTortuguero nadaron hacia el norte, a zonas arre-cifales al frente de la costa de Nicaragua(Troëng, Dutton y Evans en prensa). Genética-mente, las carey de Tortuguero son distintas deotras poblaciones estudiadas en el Caribe(Troëng, Dutton y Evans en prensa). Los estudiossugieren que las de Tortuguero pueden migrarhasta Cuba y Puerto Rico, pero se necesita infor-mación de las poblaciones que no han sido estu-diadas para confirmar este dato (Troëng, Duttony Evans en prensa).

Tortuga baula del Caribe Las tortugas baula desovan a lo largo de la

costa del Caribe de Costa Rica, sobre todo en lasplayas de Tortuguero, Parismina, Pacuare, Mati-na, Playa Negra y Gandoca (Troëng, Chacón yDick 2004). Observaciones de hembras marca-das muestran que estas tortugas pueden cambiarde playas de anidación (por ejemplo, van desdeel Caribe de Honduras hasta el Caribe de Co-lombia) tanto dentro como entre temporadas

(Troëng, Chacón y Dick 2004). Una proporciónconsiderable de las baula que desovan en la cos-ta del Caribe costarricense también salen a deso-var en las playas panameñas (Ordóñez et al. enrevisión, Troëng, Chacón y Dick 2004). Una bau-la marcada en playa Chiriquí (Panamá), en el2002, salió a desovar en playa Levera (Grenada),en el 2004, a una distancia de 2.260 km de laprimera (Ordóñez et al. en revisión). Los estudiossugieren que las que desovan a lo largo de lascostas del Caribe hondureño, nicaragüense, cos-tarricense, panameño y colombiano forman par-te de una población regional de tortugas baula.Después de terminar el desove, nadan hacia elnorte y noreste. Tortugas baula marcadas en pla-yas del Caribe costarricense han sido reportadasdesde EU (n=13), Cuba (n=3), Nicaragua(n=2), Canadá (n=1), España (n=1) y Marrue-cos (n=1) (Troëng, Chacón y Dick 2004). Lasmarcas recuperadas afirman las migraciones ex-tensas de esta especie y sugieren que sus zonasde alimentación incluyen el golfo de México y elAtlántico Norte; en este último comparten estossitios con las tortugas baula de las playas de las

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Guyanas y del Caribe insular (Ferraroli et al.2004, Hays, Houghton y Myers 2004). Desde el2003 se les han colocado cinco transmisores sa-telitales a tortugas en playa Tortuguero y Gando-ca. Las rutas documentadas a través de este sis-tema son consistentes con la información de lasmarcas metálicas y muestran que las baula delCaribe tico migran hasta el Atlántico Norte enbusca de alimento (Troëng, Harrison y Evans en

revisión). Genéticamente, las tortugas baula delCaribe costarricense difieren de las tortugas bau-la del Pacifico de Costa Rica, pero no tienen di-ferencias significativas con las baula de las playasde Florida, Surinam y Suráfrica (Dutton et al.1999).

Tortuga baula del Pacífico Los sitios principales de desove de la baula

del Pacífico costarricense son playa Grande y lasplayas aledañas (Spotila et al. 2000). Marcas me-tálicas colocadas en tortugas baula en Costa Ri-ca han sido recuperadas en aguas chilenas

(Chandler 1991). Los resultados de la telemetríasatelital declaran que las baula de playa Grandeutilizan corredores migratorios hacia el sur y elsuroeste para moverse entre la playa de anida-ción y sus zonas de alimentación (Morreale et al.1996), como las que desovan a lo largo de la cos-ta pacífica de México (Eckert 1997). Sus movi-mientos en las zonas de alimentación están in-fluidos por procesos oceánicos; se sabe que pue-

den migrar miles de kilómetros entre las playasde anidación y las áreas de alimentación (Lus-chi, Hays y Papi 2003). Un estudio global sobreel ADN mitocondrial de estas tortugas mostróque las del Pacífico de Costa Rica tienen dife-rencias significativas con las poblaciones de bau-la de Florida, el Caribe de Costa Rica, Trinidad,Surinam/Guyana Francesa, St. Croix, Suráfrica,Malasia e islas Solomon, pero no así con las deMéxico (Dutton et al. 1999). Se determinó ge-néticamente que la mayoría de las tortugas bau-la varadas a lo largo de la costa oeste de los EUy una tortuga baula muerta por orcas Orcinus or-

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ca representan individuos de poblaciones quedesovan al oeste del Pacífico y no en Costa Ricao México (Dutton et al. 2000, Pitman y Dutton2004). Solamente dos de diez tortugas baulacapturadas en la pesca con palangre del PacíficoNorte basado en Hawaii tenían ADN mitocon-drial como las de las playas de México y CostaRica, mientras que los demás individuos teníanADN correspondiente a las del Pacífico Oeste(Dutton et al. 2000). La captura incidental debaula en sus corredores migratorios y zonas dealimentación es una de las principales causas deldeclive drástico de desove en las playas de ani-dación del Pacífico de Costa Rica (Spotila et al.2000) y México (Eckert 1997).

Tortuga lora del PacíficoAunque las tortugas lora desovan a lo largo

de la costa pacífica de Costa Rica, la mayoría delos estudios sobre sus migraciones se han realiza-do desde las playas de Nancite y Ostional. Has-ta 1981, se marcaron 30.100 hembras adultascon marcas metálicas y plásticas (Cornelius yRobinson 1982). En diciembre de 1981, S. E.Cornelius y D. C. Robinson reportaron informa-ción sobre recapturas de estas hembras en Ecua-dor (n=13), Colombia (n=1), Panamá (n=1),Nicaragua (n=1), El Salvador (n=3), Guatema-la (n=4), México (n=1) y en aguas oceánicas(n=2). Dos tortugas lora capturadas en aguasoceánicas fueron encontradas por barcos atune-ros a distancias de entre 900 km y 2.000 km aloeste de Costa Rica (Cornelius y Robinson1982). También se observaron 28 hembras en lasplayas de anidación o capturadas en pesqueríaspara camarones y tiburones en Costa Rica (Cor-nelius y Robinson 1982). En 1990 y 1991 (Plot-kin et al. 1995) capturaron y colocaron transmi-sores satelitales en 11 hembras adultas en playaNancite. Después del desove, las hembras migra-ron en direcciones diferentes hacia aguas oceá-nicas en el norte, el este y el sur (Plotkin et al.1995). Las lora no migran en grupos sociales(Plotkin et al. 1995), y se cree que las rutas to-madas y las zonas de alimentación van variando.Once machos adultos capturados en el golfo dePapagayo y seguidos con telemetría satelitaltambién migraron a aguas oceánicas y su com-portamiento migratorio es similar al de las hem-bras (Plotkin, Byles y Owens 1994). Las zonas dealimentación dependen de procesos oceánicos,

como frentes, corrientes y giros oceánicos, queconcentran presas en ciertas áreas (Polovina etal. 2004). Una de tres hembras de tortuga loraque fueron capturadas mientras se apareaban enel Pacífico Este y marcadas con transmisores sa-telitales migró a Costa Rica y desovó en playaOstional (Kopitsky et al. 2002). Estudios deADN mitocondrial muestran diferencias impor-tantes entre las frecuencias alélicas de las tortu-gas lora de Nancite y las lora del Indo-Pacífico ydel Atlántico (Bowen et al. 1998). Esta informa-ción se podría utilizar para determinar el origende las tortugas lora que se alimentan en diferen-tes partes del Pacífico y que son capturadas porlas pesquerías.

ConclusionesLos estudios sobre las migraciones de las tor-

tugas marinas que desovan en las playas de Cos-ta Rica han demostrado las impresionantes habi-lidades de desplazamiento que poseen las tortu-gas marinas. Las observaciones de animales mar-cados y los individuos seguidos por telemetría sa-telital confirman que las tortugas marinas pue-den nadar cientos y hasta miles de kilómetrosentre las playas de anidación y las zonas de ali-mentación. Las áreas de alimentación parecenbien definidas para los adultos de tortuga verdey carey que dependen de pastos marinos y es-ponjas, que son especies bentónicas, crecen enciertos lugares costeros y cuya distribución semantiene similar durante el tiempo. Aun así, losmovimientos migratorios de las tortugas verdepueden variar y no necesariamente todas las tor-tugas migran a lo largo de las mismas rutas entrela playa de anidación y las zonas de forrajeo, co-mo demuestran los estudios de telemetría sateli-tal. Las tortugas lora y baula migran entre lasplayas de anidación y zonas de alimentación másamplias y variables. Sin embargo, parece que lasbaula del Pacífico costarricense comparten cier-tas rutas de migración, por lo menos inmediata-mente después de terminar el desove, cuandotodavía están cerca de las playas de anidación.Los procesos oceánicos, como corrientes, giros yfrentes oceánicos, pueden influir tanto las mi-graciones como los movimientos en las zonas dealimentación de las tortugas lora y baula y afec-tar, por lo menos durante cortos periodos, losmovimientos de las tortugas verde.

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Las migraciones extensas de las tortugas ma-rinas ticas desde Costa Rica hasta el AtlánticoNorte y el Pacífico Sur significan que ellas repre-sentan un recurso compartido. Las cinco espe-cies de tortugas marinas están en peligro, o enpeligro crítico, de extinción y su sobrevivenciadepende del trato que se les dé fuera y dentro delas playas de anidación, donde se hacen más sen-sibles a la sobreexplotación. Costa Rica tieneuna gran responsabilidad en esto, ya que sus pla-yas son utilizadas por las tortugas para desovar;pasan la mayor parte de sus vidas en aguas deotros países o en aguas internacionales. Por lotanto, su futuro depende también del uso y laconservación realizado en los países que com-parten poblaciones de tortugas marinas con Cos-ta Rica.

La captura incidental de tortugas baula y lo-ra en las pesquerías con palangre y arrastre en elPacífico y en el Atlántico, la caza de tortugasverde en el Caribe de Nicaragua y Panamá, y lapesca de tortugas carey en Cuba perjudican gra-vemente a las poblaciones de estas especies. Anivel regional, Costa Rica contribuye bastanteen su conservación: las playas principales de ani-dación han sido declaradas áreas protegidas(parques nacionales de Santa Rosa, Marino LasBaulas, Tortuguero y Cahuita; y los refugios na-cionales de vida silvestre de Ostional, Tamarin-do, Río Oro y Gandoca-Manzanillo). Sin embar-go, las tortugas marinas no conocen estos límitesprotectores; sus amplios movimientos durante elperíodo de interdesove y sus migraciones exten-sas hacen que la protección de las playas de ani-dación solamente sea considerada la primeraparte en el desarollo de estrategias de conserva-ción exitosas. Para continuar siendo un ejemploy convencer a las demás naciones que colaborencon la conservación de las tortugas marinas,Costa Rica debe fortalecer aun más sus esfuer-zos: aplicar la nueva ley de tortugas marinas (dela Asamblea Legislativa de 2002) en todo el te-rritorio nacional y aumentar la colaboración en-tre instituciones gubernamentales y oenegés parapaliar la falta de recursos que poseen el Minae,Incopesca y el Servicio Nacional de Guardacos-tas.

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30 ambientales diciembre 2004

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Agradecimientos

A todos los que han contribuido con la investigación y conser-vación de las tortugas marinas en Costa Rica y los países veci-nos; al equipo de Ambientales por invitarme a presentar esteartículo y a mi esposa Grethel Monge por mejorar considera-blemente su redacción.