Miotragocerus cyrenaicus sp. nov.(Bovidae, Artiodactyla, Mammalia) du Miocène supérieur de Sahabi (Libye) et ses rapports avec les autres Miotragocerus

MIOTRAGOCERUS CYRENAICUS SP. NOV. (BOVIDAE, ARTIODACTYLA, MAMMALIA)

DU MIOCENE SUPt~RIEUR DE SAHABI (LIBYE)

ET SES RAPPORTS AVEC LES AUTRES MIOTRAGOCERUS

p a r

HERBERT T H O M A S *

RI~SI.IMI~ ABSTRACT

Description d'une nouvelle esp&e de M~otra9o~ cerus, M. cyrenaicus sp. nov., provenant du Mio- cene sup~rieur de Sahabi (Libye). Remarques sur la syst~matique du groupe des Mio,tragocerus, sur la diversit~ morphologique des cheviHes osseu.ses, s,ur Ies ca:uses de fa variation et les effets du dimorphisme sexuel. L'existence de Miotragocerus g Sahabi et g Ma'rceau permet en outre d'envisa- ger une immigration tard'ive des Boselaphini qui auraient commenc~ par peupler les zones pal~arctiques de l'Afrique.

Description of a new species o.f Miotragocerus, M. c!trenaicus sp. nov., from the late Miocene of Sahabi .(Libya). Remariks on the systematics and relationships within the Miotragocerus group, and discussion of the morphological diversity of the horn cores, the cause of the variation and the effects of the sexual dimorphism. T.he occurence of Miotragocerus in Sah~abi and Marceau allows to envision a 1Late immigra'tion of the Boselaphini whicih first cou'lld2 have o cc.upied the palearctic area of Africa.

,ZLISAMMENFASSUNG

Beschreibung einer neuen Art von Miotragoce- rus, M. cgrenaicus sp. nov., aus dem oberen Mioz~n von Sahabi (Libyen). Bemerkungen fiber die Systema.t~k der Miotragocerus gruppe, fiber die verschiedene Morphologie des Hornzapfens, die lArsachen der Ver/inderungen und .die Er- 9ebnisse des sexualen Dimorphismus. Das Hervor- kommen von Miotragocerus in Sahabi und Mar- ceau erweist eine sp~itlichen Einwanderung der Baselaphini, die zuerst i.n Nordafrika auftreten.

MOTS-CLI~S : NOUVEAU, RUMINANTIA (MIOTRAGOCERI_IS), MIOCENE SUP., CRANE '(FRONTAL), CLASSIFICATION, LIBYE '(SAHABI).

KEY WORDS: NEW DESCRIPTION, RUMINANTIA {MIOTRAGOCERUS), UPPER MIOCENE, CRANIUM (FRONTAL), CLASSI- FICATION, LIBYA {SAHABI).

" Institut de Pal6ontotogie, Mus6um National d'Histoire naturelle, 8, .rue de Buffon, 75005 Paris.

G~obios, n ° 12, fasc. 2 p. 267'--281, 1 pl. Lyon, avril 1979

- - 268 - -

L'existence de restes de Boselaphini dans le 9isement de Sahabi en Cyr4naique (Libye), h quelque 100 km au Sud-Est du Golfe de la Syrte (ou de Sydra) , ,avait 4t4 relev4e par C. Petrocchi (1956, p. 6). Bien que ce dernier mentionne de nombreux fragments de cranes et de mandibules appar tenant a cette tribu, je n'ai pu examiner qu'un seul specimen s 'y r~pportant ; celui,ci est conserv~ avec huit autres restes de Bouidae (dont deux mas- sacres et une c:hevi,lle osseu,se de Reduncini, les restes du Leptobos syrticus PETROCCHI, 1956, et une cheville gauche d'un Hip~tragini) h ,l'Istituto, di Geologia e Paleontologia de l'Llniversit~ de Rome. Le specimen qui fa~i~t l 'objet de cette 4t, ude consiste en ,un frontal muni de ses deux c'hevflles osseuses, bris4 h la hauteur de la suture frontale.

Les recherches actuellement en cours, sous la direc- tion de Noel Boaz de l'Llniversit~ de New-York

Sahabi {septembre 1978) viendront sans nul doute enrichir ce materiel.

Abr6viations

A.M.N.H. : American Museum of Natural History, New- York.

G.S.I. : Geological Survey of India, Calcutta. G.S.P.-Y.P.M.: Geological Survey of Pakistan - Yale

Peabody Museum expeditions (1973-1978). I.G.P. : Istituto di Geologia e Pa.leontologia, Roma. M.N.,H.N. : Mus4um National d'Histoire Naturelle, Institut

de Pal~ontologie, Paris. F.S.L : Llniversit4 de Lyon, Facult4 des Sciences.

SYSTEMATIQUE ET DESCRIPTION

Famille BOVIDAE GRAY

Sous-famille Bovinae GILL

Tribu Boselaphlni SIMPSON

Genre Miotragocerus STROMER, 1928

Miotragocerus cyrenaicus sp. nov .

HOLOTYPE :

Frontal avec deux chevilles osseuses. Coll. I .G.P. ~ 1.'Llniversit~ de Rome (pl. 1, fig. 5 a et b).

LOCALITI~-TYPE :

Sahabi, Libye. Bien que les pi~ces n'aient pas 6te n um~rot~es lors de leur r~colte, il est vraisem- blable qu'il s'agit du frontal recueilli en 19,38 dans la localit4 "t'~, situ~e & quelque 5 ikm au Sud du camp d'aviation (Petrocchi, 1951, p. 22 pl. 1 ).

STRATUM TYPICLIM :

Pr6sum4 Miocene sup~rieur.

DERIVATIO NOMINIS :

Du nom de la province de Cyr~na'ique en Libye.

DIAGNOSE :

Grand Miotragocerus dont la taille devait ~tre voisine de celle de Mio~r, aEocerus ruEosifrons de Maragheh. L'esp~ce cyrenaicus se distingue de routes les autres esp~ces de Miotragocerus par le earact~re apomorphe que constitue la tr~s forte divergence de ses chevilles osseuses. Cette diver- 9ence est bien plus forte que celle illustr~e par la << race ~ comes di~vergentes >> de M. amalthea de A. Gaudry (1873, pl. X, fig. 2).

DESCRIPTION DES CHEVILLES OSSEUSES (pl. 1, fi 9. 5a et b ) :

Les deux chevilles sont conserv~es sur pros de 19,0 ram. Les caract4ristiques morphologiques sont Ies suivantes :

- - section & la base en forme de triangle scalene ; - - c a r ~ n e ant~rieure tr~s pro nonc~e avec l~g~re

torsion homonyme s 'accentuant vers l 'apex ; - - car~ne post~ro-externe tr~s ne t te ; - - chevilles faiblement recourb~es vers l 'arri~re; - - - p a s de d~marcation visible sur les parties

conserv~es ;

- - 2 6 9

--- divergence tr~s forte des chevil, les: de l 'ordre de 86 ° ;

- - i n s e r t i o n assez rapproch4e des chevilles; dis- tan.ce inter-chevilles mesur4e g l a base de la carg'ne ant~rietrre : 56 mm ;

.... sinus importants dans le frontal e,t le p6dicule ;

.... pr6sence de cannelures assez profondes sur la face interne des chevilles ;

- - rebord orbitaire assez d6ve lopp6 ; - - p o s i t i o n des trous s~us-orbitaires g l'ext~rieur

de la ca,r~ne ant~rieure; ~cartement des t'rous sus-orbitaires : 55 mm ;

- - e s , t i m a t i o n de la distance exterorbitai.re: 144 mm ;

- - absence de goutti~re postcornuale ; .... dimensions de la chevil~le :

D A P base : 6~ mm D T base : 37 ram.

CONCLUSIONS :

Tous les caract~res /:num~r~s sont propres aux chevilles osseuses du groupe des Miotragocerus ( = Tragocerus ). Les variations consid~rables dans la morphologie des chevilles osseuses des Miotra- 9ocerus ont conduit les auteurs g multiplier les esp~ces et les unit~s taxonomiques subsp~cifiques. Avant donc de soulever le prob;l~me pos~ par les (< Tragocerus >> et d 'examiner les rapports de la forme de Sahabi avec les autres esp~ces, il me semble utite de passer en revue les diff~'rentes mentions fares en Europe, en Asie et en Afrique, apr~s un bref rappel historique.

HISTORIQUE :

Le genre Tragocerus GAUDRY, 1861, a ~t6 fond~ sur l 'esp~ce-type T. amaltheus ( = Capra amalthea ROTH ,~ WAGNER, 1854, p. 453, pl. XII, fig. 2) de Pikermi.

M. Kretzo,i (1968, p. 165) note que le nora de genre Tragocerus ~tait pr~emptoy6 pour un Co l~opt~re. A . W . Gent ry (1971, p. 234, note infrapagin,ale) propose le nom de Miotragocerus STROMER, 1928. C'est cette d~signation que j'emploierai. J 'y re- groupe toutes les esp~ces eurasiatiques du genre Tragocerus.

REMARQUES A PROPOS DE LA FORMATION DU NOM D'ESPI~CE AMALTFIEA OU AMALTHEUS :

Ce nom d'esp~ce rut fond6 sur le nom propre mythologique de la ch~vre nourrice de Zeus , Arnatthea: Capra amalthea. Subs~quemment A.

G au d ry (1861, p. 298) proposa un nouveau nora g,finfirique Tragocerus pour l'esp~ce amalthea et en consequence modifia le nora d 'esp~ce: Trago- ce'rus amaltheus qui signifie en grec la come du bouc amalth6. A. Gaudry se r~f~re certainemen.,t a:u << c~ictionnaire des Termes usi;t~s dans les Sciences Naturelles>> de A.J.L. ]ourdan (1834) dont il disposait alors et dans lequel amalth~ (e) a ~t~ adjective. II existait d'ailleurs g cette fipoque un precedent notoire Ammonffes amaltheus SCHLO- THEIM, 1820. En outre A. Gaudry ~tait sans doute r~ticent g employer le nom propre Amalthea, Tragocerus ama lthea s'agissait d 'une ch~vre femelle alors que e Tragos >> repr~sente une ch~vre mgle ou bouc. Quoi qu'il en soit, les deux notations me semblent correctes mais l '~mendation propos~e par A. Gaudry me paraR insuffisamment justififie. I1 est donc preferable d 'employer Tragocerus amal, rhea ou Miotragocerus amalthea tel que l 'adoptent quektues auteu.rs modernes (cf. Gentry , Bernor .... ).

SYSTI~MATIQUE DES MIOTRAGOCERUS:

I . - Europe

A. G au d ry (1865, p. 283) rut le premier / l noter l 'existence de variations morphologiques impor- tantes chez ces animaux d'apr~s les testes crgniens provenant de Pi!kermi. C'est en ~tudiant les << Tra- 9ocerus >> *d~ Mont Lub~ron (ou L~beron, ou par- lois d~sign~ par le village de Cucuron) que A. Gaudry (1873, p. 55) ~tabli.t ses trois races de Tragocerus amaltheus. Selon lui, il s'agit bien d 'une seule esp~ce qui offre << de curieuses variations, qui me semblent reprOs'enter des races >>. Ces races sont d~finies par la disposition des chevilles suivant qu'ell,es sont divergentes, rapproch~es ou ~cart~es. A l 'exception de la race / t comes rapp~och~es, que A. Gaudry sugg~re d'appeler arcuatus (du nom donn/~ par Gervais, 1859, p. 140, /L un fragment de cheville osseuse provenant du Mont Lub~ron), ces races non d~sign~es no mina- lement n 'ont aucun statut subsp~cifique. Cepen- dant d~s 1861, A. G au d ry inclinait /l penser que deux ,portions de crgnes de P tkermi (PIK. 2367 et PI~K. 2368) repr~sentaient une esp~ce distincte de T. amalthea qu'il nomma en cons6quence T. valenciennesi. C'est sur le premier de ces crgnes que G.E. Pilgrim ,~ A.T. Hop,wood (19,28, p. 54) fondU- rent le genre Graecor!tx. Mis g part Trago.cerus amMthea et son cort6ge de races d ont T. a. pa.rvi- dens de Samos (Schloss,er, 190:4) ,il faut citer les taxons suivants :

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en Europe occidentale et centrale : I1. - Asie

- - M . suevicus (=Cervus) SCrILOSSER, 190'2 (p. 78) d'apr& quelques dents isol&s provenant de l~a Sch~ibisches Alb (9isements de Melchinfen et Salmendingen) (Allemagne).

- - M. rugosifrons SC~LOSSER, 190az ,pl. XII, fig. 1, 6) provenant de Samos.

- - M . curvico,rnis ANDREE, 1926 (p. 142, pl. XI, fig. 6 et 7) et M. recticornis ANDRF~E r(ibid., ,pl. XI, fig. 5 et 9) : tous deux provenant de Samos.

- - M . monacensis STROMER, 1928 (p. 36, fig. 1 et pl. I;, fi 9. 12) d'apr~s un fragment de frontal muni d'une seule cheville osseuse; r&olte Oberf6hrin 9 dans le Bassin de Vienne (Autri~ che).

- - [~. csakvarensis KADIC ,~ KRETZOI, 1930, ainsi que Graecoryx esterhazgi K~ETZOI, 19~1, prom venant de Csakvar ,(Hongrie).

- - M . pannoniae (= Dystychoceras) KRrTZOL 19'tl, dans un niveau sarmatien de l'Eu, rope centrale ~ Sopron (Hongrie). Cette esp&e a et~ signal& notamment ~ H6wene99 par H. Tobien ,~ E. J6r9 '(1959, pl. XI) et a ~t~ retrou- v& r&emment dans le Nagri moyen (loc. GSP- Y P M 311) pros de Sethi Nagri (Plateau du Potwar, Pakistan).

dans la r~gion ponto, caspienne :

- - M. [roloui PAVLOW, 1913 (pl. I, fi, 9. 5) d'apr6s un crfine muni de ses deux chevilles, du M~otien de Moldavie pr6s de "Echobroutchi (U.R.S.S.).

- - M. vatidus KZ-ZOMENKO, 1913 (pl. VIII, fig. 12) d'apr~s un unique f.ragment de maxillaire avec p2p4 provenant 69alement d'un niveau m~o- tien de Moldavie ~ Taraklia (U.R.S.S.).

- - M. leskewitchi BoRxssIAx, 191zt (pl. IV, fi 9. 1) d'ap,r~s un cr~me presque complet provenant du Sarmatien moyen de S~bastopol (U.R.S.S.). Cette esp&e a et~ ~gatement signal&, bien que beaucoup moins abondante, par E.L. Korotke- vich (1972) dans les 9isements de Berislav e't de Novaia-emetovka.

- - M . bonus KO~OTKEVICH, 1971 provenant du meotien de Belka en k[kraine.

- - M . (Mi~'abilecerus) e[daricus GADZIEV, 1961, d'apr~s une cheville osseuse unique provenant du 9isement sarmatien de Eldar (in Ko,rotke- vich, 1971, p. 132, fi 9. 6a).

A l'aide du mat6riel odontologique collecte par K.A. Haberer durant ses voyages en Chine en 189'9-1901, clans les oHicines ,pharmaceutiques, M. Schlosser (1903, p. 142-1't6) ne cr& pas moins de quatre esp&es, M. g, regarius, M. spectabilis, M. sgtvaticu~ et M. kokeni. Mis /~ part les specimens chinois, il, y a lieu de mentionner les taxons suivants ~tablis sur des restes cr~niens provenant, /t l'exception d'un seul, du Plateau du Potwar (Pakistan).

M. perimensis (LYDEKKER, 1878) (pl. XXVIII , fig. 4 et 5). Cette pi&e (GSI n ° B,244) consiste en un fragment de frontal muni de ses deux chevilles osseuses. Elle provient de Perim Island, dans le Golfe de Cambay (Inde) 9/m~- ralement parall~lise avec le Dhok Pathan des Siwaliks.

- - M. punjabicus PILGRIM, 1910, figure par G.E . Pilgrim, 1939 (p. 215, fig. 23, pl. IV, fig. 11) d'apr~s un crane presque complet (GSI n ° B'i86) recolt6 h q,uelque trois miles /t I 'W du village de Dhok Pathan (localite situ6e dans l'actuelle unite de Kundvali de la formation Dhoik Pathan) (Pakistan).

- - M . browni PILGRIM, 1937 d'apr~s un crfine (A~MNH 19662) provenant d~ m6me horizon (vraisemblablement h la base de l'unite de Kundvali) que le sp&imen type de M. punja- bfcus.

- - M . (-~ Sivaceros) gradiens PILGRIM, 1937 d'apr~s un cr~ne ( A M N H 19448) recol:te ~ 12 miles ~ I'E de Chinji Bun~lalow (Plateau du Potwar, Pakistan). A mon sens Sivaceros uedlcus PILGRIM (1939, p. 24't) n'appartient pas

ce 9roupe.

En ~liminant les esp&es douteuses par suite de l'absence de designation de type, ou reposant sur du materiel odontolofique ou encore des sp6cimens p,resentant ~ mon avis des differences mineures je retiendrai provisoirement les esp&es suivantes pour l'Eurasie : M. rugosifrons, M. amatthea, M. recticornis, M. monacensis, M. pannoniae, M. leskewitchi, M. perimensis, M. punjabicus et M. gradiens.

En ]'absence d'etudes comparatives des caract~- res cr~niens et dentaires, il est clair que cette ~nu- m6ration ne pr6juge pas des synonymies encore possibles, quoique h mon sens difficilement discern nables.

- - 2 7 1 - -

Rerrmrques ~ propos de M. rugosi[rons

Bien qu'adoptant le point de vue de R. L. Berno,r (1978) qui maintient le statut sp4cifique de la forme rugosi[rons de Maragheh et de Samos, j'estime qu'un certain nombre de caract4res consi, d4r4s comme diagnostiques par M. Schlosser (1904, p. 64) ou par R. L. Bernor (1978, p. 72) ne peuvent ~tre retenus.

Parmi ceux-ci :

- - l 'angle cranio-facial (pour Bernor, i[ est plus marqu4 que chez T. amatthea; pour Sch.losser, celui-ci est sensiblement 4quivzdent) ;

--- l 'importance des lignes temporales et du pont cornual (caract~res que l'on retrouve chez beaucoup de Miotra~7ocerus et qui dolt varier avec l'~ge de / ' animal) ;

- - l 'extension importante des losses larmi4res ; - - la diff4rence de ,rugosit4 d.u frontal intercornual; - - les caract~res morphologiques des pr4molaires

sup.4rieures ;

- - le d~veloppement sub-49al du parastylide et du paraconide sur la P4 (ce caract~re s'observe couramment chez T. amalthea et T. browni).

Deux points subsistent, d 'une part la difference de taille, d 'autre part la proportion de ta t angle pr4molaire par rapport /a tout le segment dentaire (allongement nettement pl,us marqu~ chez T. amalthea).

I I I . - A f r i q u e

El Hamma du Djerid (Tunisie)

La p,remi~re mention d 'un Boselaphini en Afri- que a 4t4 faite par Ph. Thomas dans une lettre adress6e en 1908 a M. Bourseaux (in Solignac, 1931, p. 3). Ph. Thomas attribuait en effet a

Tragocerus amalthea un astragale provenant de E1 Hamma du Dierid. M. Boule (1910, p. 313) devait par la suite confirmer l'existence d'un Tragocerus /a El Hamma du Djerid 9rfice fi une cheville osseuse qu'il attribuait ~ T. amalthea ou /t Hemitragus perimensis de Perim Island (i[ s'a~tit en fait de Tragocerus perimensis LYDEKKER, 1878). Cette cheville est actuellement conserv4e dans les col- lections de l'LIniversit4 de Lyon, so,us le n ° 150300.

P. Robinson (1972, p. 90) estime que les dents de E Hamma du Djerid, figur~es par: F. Roman (in Solignac, 1931, pl. IV, fi 9. 1-3) n'appartiennent pas fi Tragocerus mais qu'en revanche elles pourraient ~tre attributes ~ Pachytragus solignaci du niveau vindobonien de l a formation Begl,ia de Bled Douarah. Cependant aucune mention n'est faite de la cheville osseuse. Or l 'examen de cette piece, aimablement pr~t~e par l'ldniversit~ de Lyon, me permet d'assurer qu'il s'agit incontestablement d 'une c heviH;e de Pachytragus so lignaci (voir pl. 1, fi 9. 1 ) ; le rapprochement avec le type T. 3657 notamment (in Robinson, 1972, fi 9. 1) est ind4- niable. Cette cheville, bien que tr~s 4rod~e et pati- n,4e (creus~e de v~ritabl,es sillons dont parle F. Roman), pr~sente les m~mes caract4ristiq,ues morphologiques que celles de l 'holotype de P. soli- grmci ; les caract~res sont les suivants :

- - section ovalaire ~t ovoide, faiblement car~n~e vers l 'avant ;

--orien~tat ion des c,hevittes identique ~ celle de P. so,lignaci avec 16g~re incurvation vers l'arri~re ;

- - insertion nette sur la cavit4 orbitaire;

- - position des foramens sus-orbitaires identiques ceHe de P. solignaci ;

- - expansion consid4rable des sinus dans le p~dicule et une bonne portion de la cheville ;

- - absence de goutti~re post-cornuale;

- - frontal intercornual ~pais ;

- - dimensions tout h fait comparables (en ram):

F.S .L. n ° 1 5 0 3 0 0

D A P base 6 0

D T base 3 8

Pachytragus solignaci (in R o b i n s o n 1 9 7 2 , p. 8 1 )

loe . 17 N loc . 2 0 N

47,6 - 63 (56,4) 19 53,1 - 59,4 (56,3) 4

30 - 36,7 (33,1) 19 30,8 - 37,3 (33,4) 4

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En outre, l 'examen de deux molai,res sup~rieures (une M :2 droi.te M N H N - DIE 9 et ,une M ~ droite MINHN - DJE 8) - - voir pl'. 1, fig. 3, 't - - m'avait par ailleurs conduit, ind6pendamment de l'examen de la cheville, /t pencher en faveur d'une appartenance h Pachytragus solignaci confirmant ainsi l'impression de Robinson (1972, p. 90). L'hypoth~tique Boselaphini ~ E1 Hamma du D jeri, d, est done en r~alit~ le Caprir~ae Pa,chy~ragus solignaci. De ce fait, je para~l~lise le ffisement :de E1 Hamma du Djerid avec le niveau vall~sien de la formation Beglia oO Robinson estime que quelques restes appartiennent ~galement h P. solignaci. I1 s'agit vraisemblablement de la base du Vall6sien.

Marceau (Alg~rie)

L'existence du genre Tragocerus semble en revanche mieux ~tablie pour le g,isement des lignites de Marceau. lAn frag.ment de DIp4 (AMA 22), un

autre d'une Mz (AM A 16), un lobe ant6rieur de M3 ,(A'MA 13), une Pe (AMA 14), une P3 (AMA 15), une P4 (AMA 11), une M1 (AiMA 12) et une M3 (A~MA 17) - - 1,es cinq derni~res pi~ces isol~es appartiennent vraisemblablement h une m~me man- dibule droite - - ont ~t6 d~crits par C. Arambourg (1959, p. 126~127, pl. XVII , fig. 4 ~ 7) comme Tragocerus sp.

Les caract~res morphologiques ,retenus par Arambourg pour une tel le attribution me parais~ sant suffisamment convaincants, je crois inutiie de revenir sur ses descriptions. Cependant on ne p e u t qu'~tre f, rapp~ par l'~troite ressemblance du Miotragocerus de Marceau avec la denture inf6- rieure de T. rugosifr~ns de Maragheh (bien que les dimensions soient l~g~rement plus faibles), notamment par le profi'l' en ogive des lobes de la M3, le d6veloppement du 3 ~ lobe de la M3 et la forte ondulation de la muraille hnguale.

Miotragocerus sp. de Marceau

P2 (AMA 14) P3 (AMA 15) P4 (AMA 11) M 1 (AMA 12) M 3 (AMA 17) L 12,3 15,4 - (18,7) 27

1 6,2 8,5 - 12,9 12,2

estimation de la longueur de la rang6e pr6molaire : 42 mm.

Miotragocerus rugosifrons- Maragheh - (mesures effectu6s sur 6 sp6cimens au M.N.H.N.)

P2 N P3 N P4 N M 1 N M 2 N M 3 N L. moyenne 14,3 2 16,6 4 17,6 5 19,8 1 21,8 6 27,8 6

1. moyenne 7,8 2 9,4 4 10,3 5 13,5 4 14,6 5 13 6

estimation de la longueur de la rang6e pr6molaire : 46,3 (N= 2)

47 ? mm in Schlosser(1904, p. 65).

Bou Hani[ia (Alg~rie)

A deux reprises 'C. Arambourg (1959, p. 127 et 128) tient pot~r acq,uis l'existence du genre Trago-

cerus ~ Bou Hanifia ,(Oued el Hammam). De fait, la proximit6 .des deux ~tudes, l 'une portant sur Marceau et 1,'autre sur Bou Hanifi,a, nuit ~ leur clart~ (Gentry', sous presse). En r~alit~, aucune

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des pieces signalees par Aram!bour 9 /~ Bou Hanifia ne se rapporte g Tragocerus. Seule une M~ gauche (1951-9.-107) non figur4e et non mentionn4e (voir pl. I, fig. 2a et b) pourrait soutenir la comparaison avec T~agocerus. Cette mol,aire bien plus petite (L: 22,3; 1: 11,2) que celle du Tragocerus de Marceau en differe 4galement par l 'extension buc- co-lingual'e du 3 ,~ lobe, l 'ondulation moindre de la face lin~lual'e e,t I'e pro, fi, l en << V >> tres saillant des lobes.

Cette derniere caract4ristiq, ue cependant se retrouve chez deux Trag,o,ceres, T. amaltheus de Pikermi ,(Pi.k. 2250 et 2251) et T. brawni du Dho& Pa~han (plusieurs mandibu,les de 1,'unit4 de Kun&vah de la loc. 17 GS,P Y P M ) . Cette M~ de Bo, u Hanifia, pou,rrait s 'accorder par ses dimensions au frontal type de Damalavus borocoi.

Langebaanwe 9 (Afrique du Sud)

A l'exception d'un fragment de cheville osseuse (L 1588A) de Miotragocerus, to,us les sp4cimens attribuabl,es/~ un Boselaphini proviennent du Bed 2 de << E Quarry ~>. Le fragment de cheville osse.use L 1588A mentionn~ bri~vement pa,r A . W . Gentry (1970, p. 114; 1974, p. 148) et par Q . R . Hendey (1978, p. 16) p r~sen.te la d6marcation vers l'apex ainsi que la section triangulaire caract4ristique du groupe des Miotragoc~res ; celui-ci provient des << lower }evels ~ de << Baard's Quarry >~ dont l'~9e, discut~ par Q..B. Hendey (ibid.), pourrait et,re pl'ioc~ne sup4rieur ou pleistocene en raison d'e la pr4s,ence d'Equus. La pr4sence d',un Boselaphini en Afrique du Sud ~ cette 4poq,ue il,lustre parfaitement le caractere relictuel de certa,ins 416ments de la faune du Cap.

Le Boselaphini pliocene de << E Quarry>> de Langebaan'we 9 avait d 'abord fit4 rappro,ch6 par A . W . Gentry (in Hendey, 1970, p. 114) des genres Tragocerus ou Protragocerus. Un materiel plus appropri~ conduisit Gentry (1974) a cr4er le nouveau genre Mesemb, riportax. ~a distinction g4n4riq, ue avec le 9en,re Miotragocerus, ~tait fon- d4e essentiellement sur les sept caracteres suivants:

1 . - insert.ion des chevilles tres espac4e et divergence plus 9rande ;

2. - sinus frontaux tres d~velopp4s; 3. - pas de rebord orbitaire du frontal ;

4. - angle cranio-facia} tres pro,nonce;

5. - muraille linguale des molaires inf4rieures moins ondul~e ;

6. - m4taconide de la P4 pl,us massif ; 7. ~ paraconide de la P4 apparaissant comme une

simple protuberance du parastylide.

Or l 'examen du mater~iel d4crit par A. 'W. Gen- try, joint fi de n ombreuses pieces nouvelles, appell,e les remarques suivantes :

- - le rebord orbitaire du frontal ~ peine ~baucM sur l 'holotype est en revanche Nen d~velopp4 sur le massacre L 25870, ~ l'instar de ce que Yon observe chez les autres Miotragocerus eurasiatiques ;

- - }'observation relative g l 'angle cranio-facial est extr~mement malais4e, car en raison de la forte pneumatisation des frontaux, tous les cr'gnes son't brises g cette hauteur ;

- - la divergence des chevilles en vue frontale est sujette g des variations: considerable en effet pour l 'holotype, elle l'est beaucoup moins pour L 2587,0. A lui seul,, ce caractere ne justifie pas de diff4rence 9~n4rique ;

- - le m4taconide de la P4 ainsi que t'architecture du parastylide-paraconide offrent de nom- breuses variations comme j'ai pu en juger d'apres une dizaine d.e P4 (non num4rot~es).

I} ne subsiste que les points 2 et 5, qui fi mon sens ne justifient pa.s la cr4ation d'un genre nouveau. Beaucoup des caract~res choisis par A . W . Gen.try pour son algorithme de classification des Boselaphini ne pr~sentent pas le caract~re binaire n~cessaire (/~ l'in't4rieur d 'une m~me espece) fi cette analyse qua.ntitati~e. I1 en est ainsi de la compres- sion m~dio-lat'6rale des chevilles, de la d~marcation fi t'apex, de l'inse,rtion des chevilles, de la divergence et de 1,a torsion. J'estime que le Bose, laphini de Langebaanlweg appartient au genre Miotragocerus. Quelques caracteres apomorphes en font naturellement une espece diff4rente des Miatragocerus eurasiatiques.

Afrique de I'Est

Lothagam 1

C. Smart (1976, p. 365) a brievement mentionn~ la presence d'un << i~iotragoceros >> sp. fi Lotha- gain I.

- - 2 7 4 - -

LA DIVERSITE MORPHOLOGIQUE

DES CHEVILLES OSSEUSES

Relevons tout d 'abord combien ]a regularit6 de la variabflit6 morphologique des chevilles oss¢uses de Miotragocerus est frappante. I~l apparaR en effet que les ampleurs de cette variation chez les differentes esp~ces de Miotragocerus, sont souvent comparables. Trois lots de chevil,les osseuses, d 'une certaine importance numerique - - puisqu'ils tota- l/sent plus d'une centaine de specimens - - illus- trent parfaitement cette observation: ce,ux de P~kermi et du Mont Luberon d'une part, celui des Miot~agocerus de l 'Unit6 de Dhok Mi~a du Nagri moyen d'autre part (notamment les chevilles osseuses provenant d'une seule lo,cM'it6 GS'P-YPM 311 ). L'&ge moyen de cette unit6 pourrait 6tre parall~61~s6 a,vec cel~ui de l'unit6 mamm,alienne M N 10. Les variations constatees concernent gen6ralement les caracteres suivants:

- - la section de la cheville; habituellement for- mee par un triangle scalene & la base, mais pouvant 6tre plus ou moins ovale ;

- - la torsion homonyme pl, us ou moins prononcee surtout visible avant la demarcation vers l'apex, le long de la ca rene anterieure ; la pneumatisation du pedicule plus ou moins importante pouvant atteindre voire depasser largement la cheviHe proprement d~te;

- - la car~ne a,n~terieure souvent tr~s developpee, notamment dans sa portion basale ;

- - l~a car~ne p~st6ro-externe plus ou moins mar- quee ;

- - la courbure vers l'arriere patrols considerable, parfois n6gil~gea,bte.

Deux cas d i f f ic i les :

Graecorgx valenciennesi et Tragoportax salmontanus

Mallgr6 tout, il est parfois malaise de savo,ir ,sur la base d 'un 6chantil~lon fragmentair e, voire com,plet,

s'il s'agit veritablement d'un taxon distinct ou si l'on a affaire a une variation intrasp6cifique plus forte que cell,e admise & priori. C'est le cas pour l 'holotype (PIK. 2367) de Graecorgx valenciennesi (GAuDRY) et pour un crane attribu6 & la .meme esp~ce dont parle Gaudry (1865, p. 288) - - et qui pourrait 6tre le specimen PIK. 2368 - - o~ mis pa,rt les caracteres differentiels enumeres par PiI!grim ~D Hop'wood (1926) on observe assez curieusement une legere torsion heteronyme des chevilles.

Un autre cas concerne la formation de Nagri o~ plusieurs chevilles osseuses reoueillies recem- ment pretent a discussion (YGSP n ° 10875, 6772, 6147, 6547 et n ° 4700). Ces specimens proviennent tous du Nagri moyen et superieur (Unites de Dhek Milta et d 'Utran) . Ces chevil:les presentent la par- ticul,arit6 d'etre demun,ies de . ca r~ne anterieure nette & la base (visible cependant dans la partie distale) oft la fa:ce ant6rieure est plutet mousse, et de derrrarcation & l'apex - - le diam~tre antero- posterieu,r diminuant rapidement m'ais r6gu'li~rement - - .

En raison de l'absence de demarcation vers l'apex, ces chevilles font ineluctablement penser aux chewilqes de Tragoportax salmontanus (--~ T. aigengari d'apr~s Gentry, 1974, p. 178) dont l'holotype ( A M N H n ° 19647) a 6t6 reoueilli ~ 1 mile au Sud du village de Dhok Pathan (il s'agit vraisemblablement de la localite 104 de Barnum Brown correspondant ~ la l ocalit6 G S P - Y P M 16).

Ces observations reposent te pmbleme dej~ sou- l~ev6 par Gentry (1974, p. 179) concernant le bien- fond6 d'une separation generique entre Tragopor, tax salmontanus et le groupe des Miatragocerus. Des observations analogues sur des fragments de chevi.l.les osseuses de PiJkermi et de Marag.heh la~is- sent sugg6rer que cette distinction g6n6rique n'a pas lieu d'6tre fare. Dans ce cas, la disparition de la demarcation vers l'apex pourrait representer un stade ultime du d6veloppement, l 'holotype de Tragoportax salmontanus correspondant & un individu tres &g6.

- - 275 - -

LES CAUSES DE LA VARIATION

Plusieurs faeteurs sont /t l'origine du polyraor- phisme important que tous les auteurs ont not4 dans la configuration des chevffies osseuses de Miotragoceru:s. Mis g part la variabilit4 intrasp4~ cifique, il faut tenir compte des facteurs choro- logiques - - vastes aires de distribution tides /~ une certaine plasticit4 4cologique des esp~ces - - et de la notable extension stratigraphique du genre. Sa r4partition stratigraphique en Europe occidentale, off les restes de MiotralTocerus sont nombreux, comprend tout le Valldsien et le Turol ien; etle s'dtend ainsi depuis les u,nitds mammal,iennes M N 9 (H6we,negg) /t M N 13 {Lub6ron) cor- res'pondant approximativement ~ 6 millions d'an- ndes. Enfin un dernier facteur, ayant jou4 un r61e non ndgligeable dans la taxonomie du genre Miiotrafus, concerne le ddveloppement ontogdniq, ue des chevil;les osseuses. Cet aspect a 4t4 longuement comment.4 par E. Th~enius (19't8) - - lequel distin~ gua trois stades ontogdniques - - suivant ainsi les iddes de B. Bohlin (1935, p. 8).

Les phdnomdnes de coalescence qu'fvoque ce dernier pourraient 6galement ~tre ~ l:'orrigine du dfveloppement de l a paire de cornes antdrieures chez le T4trac~re in dien (Tetracerus quadricornis). Ce caract~re tdtrac~re est d'aiHeurs assez variable puisqu'Elliot avait cru devoir distinguer .une esp~ce su,bquadricornis dans le cas d'individus ne possd- dant que deux cornes (in Neuvil,le, 1926). B. Bohlin (1935) adme'ttait 4galement une chute plus ou moins rdgu,li~re des 4tuis cornlfs chez les Miotragoc;~res en raison de la modification de la section de la che~ vil.le lors de leur ddveloppement ontogdnique. E.

Thenius (19~) est plus circo.nspect a cet 4gard. L'exi.stence de la ddmarcation vers l'apex des chevilles me rend 4galemen't partisan d'.une furcation des 4tuis cornds. Dans ce cas, hdlas inddmontra- ble, la croissance des 4tuis cornds qui aurait pu se faire ~ l'instar de celle des Antilocapridds, aurait 4t4 n dcessairement accompagnde d'une chute plus ou moins rdguli~re de ces 4tuis. La disposition des trous nourriciers n'apporte aucun argument ; seuls des p'hdnom~nes d'exfoliation des 4tuis obser- vds chez quelques Bovidds actuels mais surto.ut chez l.e Nilgaut viendraient corrobo.rer cette hypoth~se. Plus d'une dizaine d'observations de ce type ont 4t4 faites (All Khan, 1936; Biddulph, 1936; d'Abreu, 1936; Hall, 1935:; Chandrabhanusinhji , 1937). Ces remar:ques jointes ~ d'autres condu~i- sent B. W . O 'Gara ,~ G. Matson (1975) /t recon- sid4rer favorablement t 'hypoth~se de W . D. Mat- thew (1934) s elon laquelle les Antilocapridds se- raient issus des B'ovid4s. Ces auteurs sont donc amends & regarder les Pronghorns comme u,ne sous- famille des' Bovidds.

Enfin la diversification morphologique des appendices frontaux pourrai~ 4galement tr,ouver son expl~ication dans le fair que les esp~ces de Miotra, 9ocerus aient 4t4 soit fortement polytypiques - - comme c'es,t le cas des Gazelles africaines - - , soit sym,patriques et habitant des ,aires relativement restreintes.

Quels que soient les arguments rassem.blds on ne saurait 4videmment se prononcer clairement sur l'importance de chacune des causes 4voqudes.

LES EFFETS D U DIMORPHISME SEXUEL

Un second type d'explication maintes lois invo- qud, met en jeu le dim.orphisme sexuel. Or l'exis- fence chez Miot.ragoeerus, ,tout comme chez les autres Bo.selaphini, de femelles munies d'appendices frontaux me paralt Gout ~ fait improbable. Certains auteurs r4servent encore leur jugement, tel R. L. Bernor (1978, p. 72) qui dans sa diagnose de Miotragocerus rugosifrons de Maragheh reste

dubi:tatif au sujet de l'existence de cornes chez les femelles. Pourtant une demi-douzaine de crgnes inermes peuvent ~tre ~num4r4s qui constituent a, utan't de preuves irrficusables de l'existence de femelles sans comes.

D~s 1883, W . Dames ,se fondant sur ses propres travaux affirmait que la femelle de << Trago- cerus amattheus ~> n'avait pas de cornes.

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La pi&e sur laquelle il s 'appuyait (in Bohlin, 1935, p. 11, fi 9. 26) se trouve au Museum ffir Naturkunde ~ Berlin. A son tour A. Wei thofer (1888, p. 285, ,tab. XIX, fi 9. 1) d'&rivit un crane femelle de T. ~amat.theus dont l'attri.bution ne fair au~cun doute '01 est bien conserv~ et muni de se's deux tangles dentaires). S u.ccessi'vement R. de Mecque- nem 0924, p. 35), C. Arambourg ,8 J. Piveteau (1929, p. 53) puis B. Bohlfn ,(ibid., p. 12) d&rivi- rent des cr~nes sans chevil'les de Miotrago.cerus provenant respectivement de Maragheh, du Pon- tien de Saloni, que (Ravin A ~ I ' W de Bo,unardja) et de Samos (M 248). Enfin dans le groupe des Si'waliks, parmi les nombreux testes craniens de Miotragocerus provenan, t de l'a locaIit4 GSP- Y P M 311 pros de Sethi Nagri, figure un crane presque complet sans chevilles d'un individu tr~s ag4 (YGSP n ° 12022).

T, outefois deux cas peuvent ~tre envisag4s pour les'quels la femelle a des comes, et qu,i ne vont pas pour autant t~ l 'encontre des observations p r&4- dentes :

a) La premiere ~ventualit~ a ~t~ ~.ormul~e par B. Bohl~in (1935, p. 15) : celui-ci consid~re en effet q,ue les femelles .de << Graecoryx >> (qu'il place dans le genre Tragocerus) tout comme cel'les de la forme T. parvidens btaient munies d'appendices frontaux alors que les autres esp&es de << Trasocerus >> en ~taient d~pourvues. A l'encontre de cette hypo-

th4se, il faut rappeler qu'aucun genre polytypique actuel de Bovid~s ne r~pond ~ de telles observations. Cette hypoth~se est ~ mon sens p eu vrai- semb,lable.

b) La seconde interpr6tation consis,te ~ admettre que la presence de comes chez les femelles de Mio,trago,cerus est un caract~re secondaire tr~s la- bile ~ l'int~rieur d',une m~me esp~ce (caract~re en vo.ie de r69ression ou d'acquisition) ; de tets ph~- nom~nes ont 6t+ observ6s chez des Bovid~s actuels, chez G, azella tho,mso~nii (Estes, 1967) et chez les C~phalophes bleus (Cephalophus monticola). La m,~me remarque peut ~tre fa re au sujet des Anti- locapridae actuels (,Lydekker ,8 Bllaine, 1914, p. 230).

A quelles causes fa, ut-fl donc attribuer la raret~ manifeste des cranes inermes pour l'ensemble des testes fossil,es de Bosdaphini ? A mon sens, seules des raisons taphonomiques ont dfi intervenir, les chevilles osseuses constituant un materiel privil~- gi~ pour la fossilisation. En revanche la vofite fron.tale des cranes inermes est dans t ous l e s cas plus fragite, ~tant de moindre ~paisseur et sans pneumatisation .(celle-ci conf~re g~.n~ralement une so.li~dit~ plus gzan, de aux superstructures frontales). M~me dans le cas d'esp~ces ~ cornes dans les deux sexes, les. chevilles osseuses femelles ~tant souvent plus petites et plus gr~les, cel:les des males sont toujours pr~dominantes.

CONCLUSIONS GENERALES

Le frontal .de Sahabi, tout en pr~sentant un en.semb,le de caract~res que l'on retrouve dans d'autres esp~ces du genre Miotrago,cerus, en di'ff~re par la divergence tr~s accus6e des chevilles, qui est un caract~re sans nul doute apomorphe. Cette observation jointe ~t la situation stratigraphique et surtout ~ la localisat~on g~ographiq,ue me condui- s'en~t malgr~ ma r~ticence devant la mul,tiplicit~ des taxons existants, ~ ~tablir une nouveHe esp6ce de M~o,tragocerus : M. c~trenaicus.

Pour l'ensem..b,le du Maghreb, des quatre ~tise- ments du Miocene moyen et sup~r~eur, seul celui de Marceau a livr~ .des testes d'un Boselaphini, selon toutes vraisemblances. Les trois autres (Djerid, Beglia et Bou Hanifia) sont tous d'age Vin.doboni'en sup6rieur g Vall~sien. L'hypoth~se d'Arambourg 0959) suivant !aquelle la faune de

Marceau - - qu'il avast parall~lis~e avec Bou Hani- f~a - - provient d'un biome diff~ren, t de Bou Hani- fia, ne pr6juge pas de l'age relatif des deux gisements : il est en effet fort probable que Mar- ceau repr~sente un niveau bien plus jeune q,ue celui de Bou Hanifia. E. Delson (1975, p. 202) parle ainsi d'un age turolien pour les sp6cimens de Marceau se rappo.rtant ~ un Co lobinae (? Colobus [landrini).

Le seul autre gisement en Afrique du Nor& classiquement parall'4~lis~ avec Sahabi, est celui de W a d i E1 Natrun (Cooke & Maglio, 1972, p. 309), : tous deux sont d'ailleurs situ6s ~ la m~me latitude. Les quelqu,es den, ts i:sol~es et un fragment de chevitle osseuse de Bovid~s d&rits par T. Stu'der 0899, p. 76) et par C . W . Andrews 0902, p. 437-4'39) diff~ren, t clairement du gmupe

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des Miotragocerus. Selon A . W . Gentry (s,ous presse) seule une M~ (Andrews, 1902, pl. 21, fig. 7et 8) pourrait ~tre rapport6e g un grand Bosela- phini ou ,gun Tragelaphini.

La pr6sence de Miotragocerus sp. g Marceau et de M. cyrenaicus g Sahabi pourrait s'expliquer par une immigration tardive des Boselaphini en Afri- que, suivant l'hypoth~se que j'ai d'~j/t formulae

(Thomas, so,us presse, a e t b). Les Boselaphini du groupe Miotragocerus auraient commenc4 par peu- p}er les zones pa,16arctiques de l'Afrique et plus tardivement (Lothagam I) l'Afrique orientale, en raison 'de l'importante barri~re 4co,logique que cons,tituait , g mon sens, le Sahara d'6s le Miocene sup4rie.ur.

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Manuscrit requ le 09-11-78

Manus,crit d4finitif regu le 15-01-79

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P L A N C H E 1

Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

F i g . 5 -

Pachytragus solignaci. Vue frontale de la cheville osseuse droite F.S.L. n ° 150 300 (x 1/2). E1 Hamma du Djerid (Tunisie).

? Damalavus borocoi. M 3 gauche (M.N.H.N. 1951 - 9 - 107) (x 1). Bou Hanifia (Alg6rie). a) vue occlusale b) vue labiale

Pachytragus solignaci. M 1 droite (M.N.H.N. DJE 8) (x 1). E1 Hamma du Djerid (Tunisie).

Pachytragus solignaci. M 2 droite (M.N.H.N. DJE 9) (x 1). El Hamma du Djerid (Tunisie).

Miotragocerus cyrenaicus sp. nov. Frontal avec les deux chevilles osseuses (I.G.P.). Sahabi (Libye). a) rue lat6rale (x 1/3) b) rue frontale (x 1/2)

Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 5 -

Pachytragus solignaci. Frontal view of the right horn core F.S.L. nO 150 300 (x 1/2).

?Damalavus borocok Left M 3 (M.N.H.N. 1951 - 9 - 107) (x 1). a) occlusal view b) labial view

Paehytragus solignaci. Right M 1 (M.N.H.N. DJE 8) (x 1).

Pachytragus solignaci. Right M 2 (M.N.H.N. DJE 9) (x 1).

Miotragocerus cyrenaicus sp. nov. Frontal bone with horn cores. a) lateral view (x 1/3) b) frontal view (x 1/2)

G~obios N ° 12- fasc. 2

2b

m 2 a

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PI. 1 H. Thomas

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Documents

Miotragocerus cyrenaicus sp. nov.(Bovidae, Artiodactyla, Mammalia) du Miocène supérieur de Sahabi (Libye) et ses rapports avec les autres Miotragocerus