Modélisation des Flux dans l’architecture et Allocation des Ressources

A. Escobar-Gutierrez (EA, Lusignan, UR P3F),A. Lacointe (EA/EFPA, Clermont, UMR PIAF),L. Pagès, G. Vercambre (EA, Avignon, UR PSH)

• Objectifs

• L’approche empirique

• L’approche mécaniste

• Questions ouvertes

• Architecture et Niveaux d’échelle

Pourquoi modéliser l’allocation des ressources entre organes

• Processus central des modèles intégrés

• Rendre compte de la plasticité de la croissance / - disponibilité en ressources (eau, lumière, N) - interactions entre ressources - hétérogénéité du milieu + spatialisation des fonctions sources / puits

►hétérogénéité endogène

• But plus cognitif : - comprendre le déterminisme écophysio. de l’allocation - source d’infos peu accessibles par l’expérimentation

Architecture et niveaux d’échelle

• souvent très détaillée / spatialisation du fonctionnement…

• …mais pas toujours : compartiments► allocation fonctionnelle

Architecture et niveaux d’échelle

• souvent très détaillée / spatialisation du fonctionnement…

• …mais pas toujours : compartiments► allocation fonctionnelleex.: flux d’azote chez la luzerne (collab. P3F Lusignan - univ. Caen)

N- Aminoacids

N-Nitrate

N-Solubleproteins

N-Structural

N-VSP(taproot)

N-Nitrate

N-Aminoacids

Phloem

N-Amino acids

Plant organ

Solubleproteins

N-Struct

VSP(taproot)

Nitrate

Xylem

-Am.Ac N- Aminoacids

N-Nitrate

N-Solubleproteins

N-Structural

N-VSP(taproot)

N-Nitrate

N-Aminoacids

Phloem

N-Amino acids

Plant organ

Solubleproteins

N-Struct

VSP(taproot)

Nitrate

Xylem

-Am.Ac Am.AcAm.Ac

Nitrate

N (

mg

N/p

lan

te)

VFVTP

FNFNT

0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 300

50

100

150

200

RL

jours après coupe

Architecture et niveaux d’échelle

• si simulation à long terme (ex: pluri-annuelle / arbre) : complexification de la struct. ► échelle évolutive

►

• souvent très détaillée / spatialisation du fonctionnement…

• …mais pas toujours : compartiments► allocation fonctionnelleex.: flux d’azote chez la luzerne (collab. P3F Lusignan - univ. Caen)

(PIAF-1)

Les grands types d’approches de l’allocation

• l’approche empirique

• l’approche mécaniste

L’approche empirique

• Relations sources-puits basées sur notions d’offre / demande

• « Force de puits » Ai attribuée à chaque organe utilisateur :demande ou croissance max. ou potentielle, affinité…

• N’explicite pas le processus de transport

• Règles gérant la répartition entre puits λ i = f(Ai , Aj)

années 80-95 : règles rigides ex.: hiérarchie stricte

années 2000 : règles + souples…

L’approche empirique : exemples

• Flux d’azote chez la luzerne :fonctions sources et puits métab. N

• Flux couplés C N chez le maïs : modèle GRAAL-CN

λ i = f(Ai , Aj, i, offre/demandeplante) rétroaction (C,N) milieu / fonctions sources

►simulation rapport PA/PS = f(ressources)

(Drouet & Pagès 2007)

L’approche empirique : exemples

• Flux d’azote chez la luzerne (Lusignan) fonctions sources et puits métab. N

• Flux couplés C N chez le maïs : modèle GRAAL-CN

λ i = f(Ai , Aj, i, offre/demandeplante) rétroaction (C,N) milieu / fonctions sources

Total tree starch (g Gluc eq.)

0

50

100

150

200

250

1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331

Current GUs

Stem + RtStk

Large roots

Julian days

0

50

100

150

200

250

1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331

Current GUs

Stem + RtStk

Large roots

Total tree starch (g Gluc eq.)

Julian days

• Gestion des réserves chez le noyer : modèle PIAF-1 mobilisation/stockagei = f(t, Rési , Résj, i, offre/demandeplante)

Témoin Défolié

(Lacointe & Donès 2007)

L’approche empirique : avantages et limites

• Jeu de paramètres relativement limité, et accessibles à l’expérim.

• mais requiert expérim. souvent lourdes, couvrant une large gamme de condit.

• très bonne capacité prédictive sur ladite gamme ►approche la + répandue

• mais invalides hors de la gamme : - rabattage : rapp. source/puits ‘hors norme’ ► demande réelle >> demande ‘max’ - changements climatiques ?

L’approche mécaniste

• Fonctions source/puits remplacées par propriétés locales d’échanges entre tissus et voie de transport.

• Explicite le(s) processus de transport ► notamment la(les) voie(s) de transport

L’approche mécaniste : les flux d’eau

Entrées• Architecture• Conductance hydraulique

Conditions aux limites• Potentiel hydrique sol• Potentiel hydrique ou flux de transpiration

Hypothèses• Flux conservatif• Formalisme ohmique

Sorties du modèle• Distribution des potentiels• Densité de flux d’absorption• Transfert dans l’architecture

CX

1S

3S

2S

4S

8S

9S

6S 7S

5X 6X 7X

9X

8X

4X

3X

2X

1X

CX

5S

Architecture hydraulique : approche assez répandue (à l’INRA : EA, EFPA)

L’approche mécaniste : les flux d’eau

Collab. PSH-EQF

Modélisation Plante-Fruit :• Champ des potentiels dans la plante• Hétérogénéité dans la croissance

et la qualité des fruits

Mat

ière

fra

îch

e (

g)T

eneu

r en

su

cre

(g/g

)

Temps (Somme de température)

L’approche mécaniste : les flux de C

• même approche ‘transport-resistance’ envisagée depuis les années 70 (Thornley)

• encore utilisée aujourd’hui mais peu mécaniste car transport réel = couplage C / eau

Le modèle de Münch (1928)

Cp >> 0Pp >> 0

Cx 0Px << 0

Cp > 0Pp > 0

Cx 0Px 0

Ph

loe

m

Xy

lem

Leaf = source : p < x

Root = sink : p > x

Transpirat.

Absorpt.

Cp >> 0Pp >> 0

Cx 0Px << 0

Cp > 0Pp > 0

Cx 0Px 0

Ph

loe

m

Xy

lem

Leaf = source : p < x

Root = sink : p > x

Transpirat.

Absorpt.

Phloemloading

Phloemunloading

1

2

510

6

14

3

7

9

4

8

18

16

1517

13

1211

collar ►

L’approche mécaniste : flux couplés eau / C

Cp >> 0Pp >> 0

Cx 0Px << 0

Cp > 0Pp > 0

Cx 0Px 0

Ph

loe

m

Xy

lem

Leaf = source : p < x

Root = sink : p > x

Transpirat.

Absorpt.

Cp >> 0Pp >> 0

Cx 0Px << 0

Cp > 0Pp > 0

Cx 0Px 0

Ph

loe

m

Xy

lem

Leaf = source : p < x

Root = sink : p > x

Transpirat.

Absorpt.

Phloemloading

Phloemunloading

• Architecture hydraulique étendue au phloème + échanges transv.

• fonctions latérales de chargement / déchargement du phloème

L’approche mécaniste : flux couplés eau / C

(Bidel et al. 2000)

Simulation de la croissance d’un système racinaire

distrib. des diamètres méristèmes► distrib. des résistances phloémiennes et des fonctions de puits

• Approche à l’équilibre : suite d’états stationnaires

• ψ xyl = 0

Dep

th (c

m)

Phloemosmotic pressure

(MPa)

Xylemwater tension

(MPa)

0.0 0.4 0.8 1.2 0.0 0.4 0.8 1.2

contrainte hydrique ►Hétérogénéités des pot. hydriques et des concentrations en sucre :

• le long d’un axe : apex et base• entre les axes suivant

l’insertion de la racine

le champ des pot. xylémiens influence fortement les teneurs en sucre

L’approche mécaniste : flux couplés eau / C

PSH, Avignon

Effet des profils xylémiens sur les profils phloémiens du système racinaire

0 stress hydr.

+ stress hydr.

L’approche mécaniste : flux couplés eau / C

Effet de la transpiration sur la répartition des assimilats entre puits

(Lacointe & Minchin 2008)

Partitioning to sink1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

T = 0

30 ml/h

10 ml/h

2 puits : kM1 = kM2 ; vmax1 = 2 vmax2

Forte transp. favorise le puits le + faible

L’approche mécaniste : Questions ouvertes

• pertinence des effets dynamiques (hors équil.) à court terme ?

• verrou majeur : paramétrage et validation / résistances phl. et propriétés d’échanges latéraux ► collaboration avec spécialistes de la physio. phloém.

• La résolution numérique est-elle encore un verrou ?

Modèles d’allocation : Le paysage international

• Approche empirique : ubiquitaire (France et monde) car processus central des modèles intégrés ‘process-based’ de croissance des plantes

• Approche Münch : France : INRA : Clermont PIAF, Avignon PSH ;Finlande : Univ. Helsinki ;RFA : ICG, Jülich ;Nelle-Zélande : HortResearch, TePuke ;USA : Univ. Maryland, Univ. Harvard

Modèles d’allocation : Perspectives et Questions

• Prise en compte de manière pertinente de la variabilité génétique : utilisation de génotypes variés, y compris des mutants ou des plantes transformées

• Développer des plantes virtuelles qui permettent d'étudier effectivement de multiples scénarios croisant génotypes et environnement.

• Sélection assistée par modèles

• phénotypage ? outils de la génétique et de la génomique ?

• Puissance des outils de simulation ? (simulations haut débit – simulome) ► plateformes de modélisation ?