Neuro Anatomie Fonctionnelle II

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    NEUROANATOMIE FONCTIONNELLE2 EME PARTIE : LE CERVEAU

    Cest ltage le plus lev dans la hirarchie fonctionnelle du systme nerveux central. Il est spcialement dvelopp chez lhomme.Son poids moyen est de 1400 1800 grammes.

    MORPHOLOGIE EXTERNE DU CERVEAU

    Il est compos de deux hmisphres spars par un profond sillon mdian (fissure longitudinale du cerveau, anciennement : scissureinter - hmisphrique) et relis entre eux par des ponts de tissu nerveux (les commissures inter-hmisphriques). La surface des hmisphresest constitue dun "manteau" (pallium) de substance grise trs plisse (alors quau niveau de la moelle et du tronc crbral, la substance griseest centrale autour du canal de lpendyme). Cette substance grise priphrique et superficielle constitue lcorce crbrale ou cortex. Elle

    prsente de nombreux plis dont les plus profonds et les plus constants sappellent sillons (anciennement scissures).

    Face latrale de l'hmisphre crbral

    On distingue chez lhomme 3 sillons principaux (anc. scissures) sur la face latrale de chaque hmisphre.* le sillon central (Sulcus centralis), ou scissure de Rolando (e)* le sillon latral (Sulcus latera is) ou scissure de Sylvius (f)l

    * le sillon occipital transverse ou scissure perpendiculaire externe (ou scissure parito-occipitale) qui est plus rudimentaire sur la faceexterne (g).F. frontal ; P parital ; T temporal ; O occipital

    Les scissures dlimitent des lobes : le lobe frontal, le lobe parital, le lobe temporal, le lobe occipital. La surface des lobes est parcourue par des sillons moins profonds que les scissures. Ces sillons dlimitent de gros plis de substance grise appels circonvolutionscrbrales (circonvolution crbrale = Gyrus). Ainsi, la circonvolution frontale ascendante sappelle : Gyrus pr-central, et la circonvolution

    paritale ascendante : Gyrus post - central. Les bords du sillon latral dissimulent une profonde dpression - la fosse latrale - qui contient unlobe particulier appel lobe de linsula qui possde 5 petites circonvolutions. La fonction de ce lobe profond parait se rapporter auxsensibilits conscientes dorigine viscrales.

    Face mdiane de l'hmisphre

    La face mdiale de lhmisphre nest visible que par section des commissures inter-hmisphriques (trs spcialement par sectiondu corps calleux) et par ouverture du 3me ventricule.

    Sur la face mdiale, on distingue une circonvolution corticale particulire, appele circonvolution limbique ou gyruscingulaire dlimit par le sillon du cingulum (scissure calloso-marginale). Cette circonvolution est enroule autour de la partie profonde delhmisphre. La partie infrieure de la circonvolution limbique est enroule sur elle-mme. Elle est forme en bas par la 5me circonvolutiontemporale, dont lextrmit senroule en forme de crochet ( Uncus ). Elle est situe contre un repli profond, appel HIPPOCAMPE. Cest unecirconvolution inverse, replie vers lintrieure du cerveau, formant relief dans la cavit du ventricule latral. Cette rgion de lhippocampecontient les structures fonctionnelles de la mmoire. Au-dessus de la circonvolution limbique, on distingue le lobe frontal dont la partie

    postrieure est appele lobule para-central . Sur la face mdiale du lobe parital se trouve le lobule quadrilatre et sur la face mdiale du lobeoccipital se trouve le CUNEUS, dlimit par le sillon parito - occipital (scissure perpendiculaire interne) et le sillon calcarin (scissurecalcarine), zone de projection corticale de la vision.

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    A lobe occipital, B lobe parital ;C lobe frontal ; D lobe temporal ; S.C. sillon central ; H hippocampe ; e sillon calcarin ; f cuneus ; g lobulequadrilatre ; h le lobule para central ; i corps calleux ; j gyrus cingulaire ; k uncus ; T5 cinquime circonvolution temporale ; T4 quatrimecirconvolution temporale

    Faces infrieures des hmisphres

    Sur la face infrieure du lobe frontal, on voit la prsence des trois premires circonvolutions frontales, contre lesquelles sontappliqus le bulbe olfactif et le tractus olfactif (I re paire des nerfs crniens). Sur la face infrieure du lobe temporal, on trouve la face

    infrieure des 3me, 4me et 5me circonvolutions temporales, ainsi que la circonvolution de lhippocampe. Au centre de la face infrieure ducerveau, entre les deux hmisphres, se trouve l isthme de lencphale qui correspond la jonction du tronc crbral et du cerveau. Cest cetendroit que se trouvent le chiasma optique et le dbut des bandelettes optiques. Dans lespace inter- pdonculaire, on voit le reliefdes tubercules mamillaires et le pdicule de la glande hypophyse ( tige de lhypophyse ).

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    Les commissures inter -hmisphriques

    Elles contiennent des fibres nerveuses qui tablissent des relations entre les deux hmisphres crbraux. Ces fibres sont appeles,fibres dassociation inter -hmisphriques. Ce sont : le corps calleux, le fornix, la commissure blanche antrieure, la commissure blanche

    postrieure.

    a - Le corps calleuxCest une formation qui appartient au no-cortex. Elle apparat chez les mammifres. Le corps calleux a la forme dune lame paisse

    de substance blanche, disposition sagittale et dispose entre les deux hmisphres. Il prsente une extrmit antrieure (le genou), un corps etune partie postrieure (le bourrelet). La face suprieure est au fond de la fissure longitudinale du cerveau (scissure inter- hmisphrique).La

    face infrieure rpond au fornix (trigone) et aux ventricules latraux.Les fibres nerveuses du corps calleux runissent les territoires corticaux des deux lobes frontaux (forceps minor), des deux lobes

    paritaux et des deux lobes occipitaux (forceps major). Il existe des aires crbrales symtriques mais non relies fonctionnellement par desfibres calleuses. Elles sont appeles aires primaires. Toutes les autres rgions sont connectes par des fibres calleuses. Elles sont appeles airesassociatives.

    b - Le fornix (ou Trigone)Cest une formation qui appartient au palo-cortex. Elle est forme de deux cordons de fibres nerveuses, appels piliers, enrouls

    davant en arrire, et accols dans leur partie moyenne. Lensemble a la forme dun X. Chaque cordon relie lhippocampe au tuberculemamillaire, du mme ct. Quelques fibres sont croises. Le fornix est plac sous le corps calleux.

    c - La commissure blanche antrieureCest une formation qui appartient larcho-cortex et qui relie les deux lobes temporaux en passant devant les piliers antrieurs du

    fornix. Elle relie les deux noyaux amygdaliens (placs dans le lobe temporal) qui appartiennent aux systmes olfactif et limbique.

    d - La commissure blanche postrieureFormation transversale, de structure trs complexe, qui contient des fibres dassociation entre les noyaux des nerfs crniens, et entre

    les deux moitis du msencphale et du diencphale.

    e - Physiopathologie des commissures inter- hmisphriques

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    Exprimentalement, chez lanimal, la section des commissures inter- hmisphriques, ralise un ddoublement des fonctionscrbrales (SPLIT BRAIN), produisant des troubles du comportement psycho -moteur. En pathologie humaine (par troubles vasculaires,dgnratifs ou lsions tumorales), le syndrome calleux est rarement pur. Les fonctions crbrales suprieures sont conserves. Il existe destroubles dans lexcution des mouvements associs (troubles praxiques) et des troubles de la reconnaissance sensorielle (tact, lecture).Globalement, lexprimentation et la pathologie confirment la notion dhmisphre fonctionnellement dominant, le gauche chez les droitiers(et inversement), pour les fonctions du langage parl ou crit.

    MORPHOLOGIE INTERNE DU CERVEAU

    Sous le cortex se trouve la substance blanche centrale au sein de laquelle sont situs de volumineux noyaux gris. Ce sont des centressous-corticaux appels noyaux gris centraux. Ils sont composs des corps stris et de la couche optique ou thalamus. Enfin au centre ducerveau se trouve un systme de cavits appeles ventricules qui ne sont autres que des dilatations rgionales du canal de lpendyme primitif.

    Le cortex crbral ou substance grise priphrique ou corce.

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    Lcorce grise reprsente le no-cortex. Epaisse denviron 4m/m, elle recouvre toute la surface extrieure des hmisphres etsenfonce entre les circonvolutions en suivant les lvres des scissures et des sillons. Elle est forme de cellules nerveuses disposes en 6couches. Certaines sont des cellules dassociation, dautres des cellules rceptrices des sensibilits et des activits sensorielles, dautres enfin,les plus grandes, sont des cellules motrices. Ces dernires sont appeles cellules pyramidales en raison de leur forme. En plus de cettedisposition laminaire, les connections neuronales dans le cortex sont disposes en colonnes verticales, contenant des neurones diffrents, maisqui concernent les mmes territoires priphriques. Cette disposition apporte des capacits fonctionnelles complmentaires au niveau des airesmotrices, sensitives et sensorielles. La disposition en colonnes a surtout t tudie dans les aires visuelles, mais il est vraisemblable quelleexiste dans tous les territoires corticaux. Les colonnes sont des modules de traitement interposs entre lentre et la sortie du signaldinformation. Nombre de neurones : " Le cortex est une structure constitue de six couches interconnectes, contenant quelque dix milliardsde neurones, et environ un million de milliards de connexions." G.M.Edelman. Biologie de la conscience. Ed. Odile Jacob. p.138.

    La substance blanche centrale

    Elle occupe lespace compris entre le cortex, les noyaux gris centraux et les ventricules. On lui distingue plusieurs territoiresappels capsule extrme, capsule externe, capsule interne, centre ovale . Cette substance blanche contient des fibres nerveuses mylinisesissues des cellules du cortex ou y parvenant. La substance blanche contient aussi, en particulier dans le centre ovale, des fibres dassociationintra-hmisphriques et inter -hmisphriques. La capsule interne est forme par le passage de faisceaux nerveux dont le plus important est lefaisceau pyramidal (voie motrice principale). Ce faisceau occupe le bras postrieur de la capsule. Une partie du faisceau est situe dans legenou de la capsule, et sappelle, de ce fait, faisceau gnicul . Les fibres motrices issues du cortex pr- central prsentent une torsion dans lecentre ovale et se disposent dans le bras postrieur de la capsule interne selon une somatotopie prcise (voir schma).

    Les noyaux gris centraux

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    Ce sont les corps stris et la couche optique ou thalamus.

    Les corps stris ou striatum.Chaque corps stri est form de 3 noyaux gris : le noyau caud, le noyau lenticulaire et le claustrum ou avant-mur. Le noyau

    lenticulaire est lui-mme form de deux parties : la partie externe sappelle putamen. Elle forme avec le noyau caud : le no-striatum. La partie interne sappelle pallidum, qui forme le palo - striatum. Ce sont des centres sous-corticaux de la fonction motrice. Ils sont responsablesde la motricit automatique, accompagnant lexcution du mouvement volontaire. Ils sont en connexion avec le cortex moteur, au-dessus, etavec les noyaux sous-jacents. Avec le Thalamus, ils forment le Palencphale.

    La couche optique ou thalamus

    Volumineuse, elle est situe dans la partie la plus profonde de lhmisphre, de chaque ct du 3me ventricule. La couche optiqueest en fait compose de la coalescence de plusieurs noyaux, spars par une mince lame mdullaire interne. Globalement, cette masse desubstance grise est le grand carrefour auquel aboutissent toutes les sensibilits et les impressions sensorielles. Cest un vritable centre detriage qui rpartit ensuite les informations sur les diffrentes zones du cortex. Le thalamus contient de nombreux noyaux :

    a) - des noyaux spcifiques qui projettent leurs fibres sur les aires primaires du cortex. Les plus importants dentre eux sont, le noyaulatro-ventral postrieur (noyau sensitif) o aboutissent les sensibilits cutanes (lemniscales et extra - lemniscales), et deux noyaux moteurs :le noyau latro-ventral intermdiaire, le noyau latro -ventral antrieur.

    b) - des noyaux non spcifiques, qui projettent leurs fibres sur les aires associatives du cortex. Le plus volumineux est le noyau

    mdian dorsal qui joue un rle dans les manifestations motives.c) - Le systme thalamique diffus : ce sont des petits noyaux situs dans les lames mdullaires internes qui sparent les noyaux principaux. Au plan physiologique, ils sont un prolongement de la substance rticule du tronc crbral, et jouent un rle dans lveil delactivit corticale (vigilance, attention, remmorisation). Leur fonction parait quivalente celle dun filtre en lectronique.

    Il existe, de ce fait, de nombreuses fibres de connexion entre le thalamus et le cortex, fonctionnant dans les deux sens et formant lacouronne rayonnante (corona radiata).

    LhypothalamusLe bas - fond du 3me ventricule contient, rpartis dans lpaisseur de ses parois, plusieurs noyaux de substance grise qui

    appartiennent au systme nerveux vgtatif. Aussi les fonctions de lhypothalamus sont-elles multiples et concernent :* les mouvements de leau intra et extra- cellulaire* le mtabolisme des glucides, des protides et des lipides,* la rgulation thermique*la rgulation de lmotivit* les fonctions sexuelles* le sommeil.

    En bref, lhypotalamus est ltage fonctionnel le plus lev du systme nerveux vgtatif (cerveau vgtatif).Situ dans la base du cerveau, il est en connexion :

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    en haut, avec le lobe limbique (cerveau instinctif) et les aires pr- frontales (expression caractrielle). Ilexiste ce niveau et traversant lhypothalamus, un important faisceau dassociation qui relie le tlencphale la substancerticule du tronc crbral (faisceau mdian du tlencphale).

    en bas, avec les noyaux vgtatifs de la substance rticule du tronc crbral (noyaux para-sympathiques).Cest ce niveau que stablissent les quil bres neuro - vgtatifs et leur pathologie (sympathicotonie et

    parasympathicotonie).i

    De plus, sous lhypothalamus et en troite relation anatomique et physiologique avec lui, se trouve la glandehypophyse (relations neuro-endocriniennes par neuromdiateurs hypothalamiques).

    Enfin, la jonction du tronc crbral et du cerveau se trouvent les noyaux sous-opto-stris et les Ganglions de la base duCerveau Ce sont : la zona incerta, le corps de Luys, le locus niger (pars compacta / pars reticulata), le noyau amygdalien, lenoyau acubens, le noyau basal de Meynert, et la substance innomine.

    SYSTEMATISATION DU CERVEAU

    ORGANISATION FONCTIONNELLE GENERALE (PHYLOGENESE)

    Les centres nerveux crbraux sont hirarchiss. Ainsi les centres sous-corticaux sont sous la dpendance du cortex. Cependant lescentres sous-corticaux sont capables dautonomie relative lorsquils assurent des fonctions automatiques. Cette subordination est laconsquence des acquisitions fonctionnelles successives des tapes de la phylogense (volution organique et fonctionnelle, tudie tout aulong des espces animales successives). Les structures les plus rcentes dominent les structures qui les ont prcdes mais celles-ci conserventleurs fonctions propres.

    Sur le plan fonctionnel, il est donc intressant de retrouver, dans les structures du cerveau, les trois niveaux de dveloppementvolutif du Systme Nerveux Central (archencphale : cerveau instinctif et rflexe, palencphale : cerveau impulsif et automatique,nencphale : cerveau conscient puis rationnel, chez lhomme). A chaque stade volutif, le cerveau possde un cortex et des noyaux gris.

    Archencphale : Cerveau instinctif et rflexeCest le niveau de dveloppement des poissons et des amphibiens. Les informations sont reues par le cerveau sensitif et sensoriel

    (olfactif et visuel). Les centres dintgration sont reprsents par larcho-cortex (dont les structures sont prsentes chez lhomme :

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    hippocampe dorsal - atrophique chez lhomme - et hippocampe ventral) et la substance rticule. Le cerveau moteur est reprsent par lesnoyaux sous-opto-stris et les noyaux du toit du msencphale (qui correspondent chez lhomme aux tubercules quadrijumeaux). Les voiesvestibulaires appartiennent aussi ce stade de dveloppement.

    Les voies motrices peuvent tre regroupes sous le nom de Systme archo-moteur qui assure la mobilit ainsi que le positionnement propre lespce (quilibration). Ainsi lorigine mme du comportement moteur, se trouvent des stimulations sensorielles et des rponsesinstinctives de nature purement rflexe.

    Palencphale : Cerveau impulsif et automatiqueCest le stade de dveloppement des reptiles puis des oiseaux. Il se superpose aux structures prcdentes pour constituer le

    RHINENCEPHALE.Il comprend un cortex (palo-cortex), reprsent par le gyrus cingulaire et la circonvolution entorhinale ou T5. Lensemble a la

    forme classique dune raquette, dont le manche est constitu par lappareil olfactif. Il contient, en plus, un centre sensitif et sensoriel, lethalamus, (noyau ventro- latral postrieur). Les centres moteurs sont constitus par le palo-striatum (pallidum et noyaux moteurs duthalamus). Ces centres sont relis entre eux par les voies thalamo-stries. Les voies motrices palo-stries se projettent sur les noyaux sous-opto-stris. Les voies motrices, ce niveau de dveloppement, peuvent tre regroupes sous le nom de Systme palo-moteur.

    Globalement, le Palencphale est un cerveau fonctionnellement trs complet. Dpassant les impratifs biologiques lmentaires delinstinct, il assure toute lactivit automatique (mouvement et posture) du comportement.

    Nencphale : Cerveau conscient puis rationnel chez lhommeCest le stade volutif des mammifres avec des graduations lintrieur du groupe. Il est spcialement dvelopp, en volume et en

    fonction, chez les primates et surtout chez lhomme. Il se superpose aux deux stades prcdents, dont les structures restent cependant,fonctionnelles chez lhomme. Il comprend le cortex crbral. Au plan moteur, ce no-cortex ou no-pallium possde lui-mme des airesassociatives motrices dont les voies peuvent tre regroupes sous le nom de Systme no-moteur.

    Il possde aussi des aires primaires (aire 4) dont la voie effrente constitue le faisceau pyramidal. Le nencphale possde ses propres noyaux gris, qui sont le noyau caud et le putamen (no-striatum). Par des voies cortico-stries, il contrle le palencphale.

    En bref, le concept fonctionnel du cerveau, bas sur la phylogense, reconnat trois structures superposes : le cerveau instinctif et rflexe (archencphale) le cerveau impulsif et automatique (palencphale) le cerveau conscient, puis rationnel (nencphale)

    On y retrouve, tous les niveaux, le comportement fondamental de la matire vivante : Information Traitement Action

    ORGANISATION FONCTIONNELLE PARTICULIERE; TOPOGRAPHIE FONCTIONNELLE DU CORTEX

    Il existe au niveau de la surface du cortex une disposition topographique des fonctions motrices, sensitives, sensorielles etassociatives. Cette organisation des grandes fonctions a t rcemment remise en cause par les images obtenues en IRM fonctionnelle, mais les

    bases de la topographie corticale sont confirmes par la physio-pathologie neurologique et par la clinique. La carte cyto-architectonique ducortex crbral, propose par Brodmann en 1909, reste le dcoupage du cortex crbral le plus utilis .

    SYSTEMATISATION DU NEENCEPHALE (TOPOGRAPHIE CORTICALE)

    FONCTIONS MOTRICES ET TERRITOIRES MOTEURS

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    a-Aire 4 (aire somato - motrice:Topographie corticaleLaire 4 correspond la plus grande partie du gyrus pr-central (circonvolution frontale ascendante). A son niveau sont situes les

    grandes cellules pyramidales de BETZ qui sont le point de dpart des axones qui constituent le faisceau pyramidal. A noter que la partie la plus leve de laire 4 se prolonge sur la face mdiale de lhmisphre. Tout au long de laire 4 il existe une vritable somatotopiefonctionnelle. Chacune des rgions de laire 4 reprsente un territoire corporel dont la surface corticale est dautant plus grande que ceterritoire a une grande importance fonctionnelle. Ainsi la surface correspondant la main est trs grande et, plus spcialement, la surfacecorrespondant au pouce. Cette reprsentation schmatique du corps humain la surface du cortex moteur sappelle " homonculus de Penfield ".

    La structure histologique de laire 4 est particulire. Elle ne contient pas de cellules sensitives, mais seulement des cellules motrices pyramidales, grandes et petites, et les couches 3 et 5 envahissent toute lpaisseur du cortex (3mm). Seules les fibres motrices cortico- spinalesdirectes naissent des grandes cellules pyramidales de Betz (100 ). Elles sont peu nombreuses (35000).Leur axone reprsente seulement 2 3% du faisceau pyramidal. Elles assurent les fonctions motrices distales de prcision. Les autres fibres motrices sont les axones des petitescellules pyramidales dont 60% proviennent de laire 4 (faisceau para - pyramidal ou voie adversive). Les 40% restants proviennent des airesmotrices associatives du cortex. Globalement, le faisceau pyramidal compte, au niveau des pyramides de la moelle allonge, un million defibres. Ainsi constitue, la voie pyramidale est donc htrogne.

    *Aire motrice supplmentaireAu niveau du lobule para-central (face mdiale de lhmisphre), il existe un territoire moteur particulier appel aire motrice

    supplmentaire (AMS). Elle possde, comme laire 4, une somatotopie complte. Cest une aire motrice associative qui parait se rapporter au

    projet du mouvement (prvision et reprsentation du mouvement excuter). LEEG a montr quil existe une activit corticale prcdant lemouvement apparent.

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    b- Aire 6 (aire psycho - motrice)En avant de laire 4 se trouve un vaste territoire cortical moteur correspondant laire 6, appele aire pr-motrice. Cest une zone

    dintgration motrice qui correspond au point de dpart du faisceau fronto-pontin. Elle concerne la commande du mouvement volontaireglobal (et coordonn). Elle est donc implique dans la construction des chanes musculaires cintiques assurant le support et la conduite dumouvement volontaire vers son objectif de prcision.

    c - Aire 8 (aire oculo-motrice)En avant de laire 6, il existe un petit territoire moteur spcialis qui est laire 8 ou aire oculo-motrice responsable des mouvements

    synergiques des yeux.

    d- Aires 5 et 7 Ce sont des territoires moteurs corticaux associatifs au niveau du lobe parital, donnant le faisceau parito - pontin . Ces aires sont en

    relation troite de proximit avec les aires paritales de la somesthsie, puis avec laire 40 dans la rgion du pli courbe. Le rsultat de cetteintgration assure le droulement normal du mouvement par reconnaissance de lespace extra - corporel. Sa pathologie, dans lhmisphredominant, entrane une mconnaissance spatiale du mouvement et une hmi - ngligence motrice, du ct oppos la lsion.

    e- Aires 21 et 22Ce sont des territoires moteurs corticaux associatifs au niveau du lobe temporal, mais en relation de proximit avec les aires visuelles

    du lobe occipital. Ces territoires donnent le faisceau temporo-pontin. Ce dernier intervient dans les ataxies prdominance axiale et,indirectement, sur les mouvements cortico-oculo-cphalogyres (aire 22 : - Bossy p.237). Le lobe temporal est aussi le lieu des foyersdpilepsie temporale.

    FONCTIONS SENSITIVES ET SENSORIELLES

    La topographie sensitive et sensorielle du cortex crbral a des caractres trs particuliers. On distingue en principe troislocalisations concentriques pour une mme projection sensitive et sensorielle.

    a) - Il existe une zone de rception primaire corticale o merge le signal neuro-physiologique (provenant de la rtine, par exemple). b) - Autour de la zone primaire, sont disposs des neurones de structure particulire qui correspondent la prise de conscience de la

    nature du signal et de ses paramtres. Cest la zone de perception .c) - Enfin, la priphrie, il existe une troisime zone de neurones spcialiss qui correspondent lanalyse du message sensoriel,

    son identification et sa reconnaissance. Cest la zone dinterprtation .

    En gros, il existe, en principe, trois centres concentriques qui sont : le centre de rception primaire, le centre de perception conscienteet le centre dinterprtation. Les territoires qui sont placs autour du centre de la rception primaire sont appels zones psychiques ou zones de

    gnosie . Ce sont des territoires associatifs et intgratifs.

    En bref, il existe une diffusion corticale du message sensoriel, qui saccompagne dun changement de nature par intellectualisation etenrichissement symbolique. A noter que les dficits sensoriels (ex. ccit) peuvent tre partiellement compenss par extension fonctionnelledes zones de gnosie des territoires sensitifs environnants (somesthsie tactile, spatiale, et audition). Il existe donc, au niveau cortical, dessupplances possibles qui, bien que partielles, doivent pouvoir tre dveloppes par des procds ducatifs appropris. (Exemple : Chezlaveugle, la perception du monde extrieur peut - tre enrichie par le dveloppement trs prcoce des perceptions non - visuelles : tactiles,auditives, olfactives).

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    a - Les aires corticales de la vision :On distingue ainsi dans le lobe occipital les aires sensorielles de la vision. Laire 17 est le centre de rception primaire, laire 18 est

    laire de perception et laire 19, la plus priphrique, est laire dinterprtation. Ces trois territoires se retrouvent sur la face mdiale delhmisphre de part et dautre du sillon calcarin.

    b- Les aires corticales de lauditionLes centres sensoriels de laudition sont placs au niveau des premires circonvolutions du lobe temporal. On distingue ici seulement

    deux territoires : laire 41 est laire de rception primaire et laire 42 correspond aux zones de gnosie.

    c - Les aires corticales de la somesthsieLa sensibilit gnrale se projette au niveau du cortex du lobe parital, en arrire du sillon central (scissure de Rolando). On

    distingue l aussi son niveau, trois territoires successifs : laire 3 correspond la rception primaire et les aires 1 et 2 correspondent aux aires psychiques. Il existe au niveau de ce territoire, sur le gyrus post-central (circonvolution paritale ascendante) une topographie somatotopiquetout fait comparable celle de lhomonculus de Penfield. Ce sont aussi des centres associatifs de la reconnaissance des formes et de leurdisposition spatiale.

    d - Les aires corticales de lolfactionLes aires de lolfaction sont places sur la face mdiale de lhmisphre au niveau de la circonvolution limbique et au niveau de la

    rgion de lhippocampe. On distingue deux territoires olfactifs situs dans laire 24 et dans laire 38, qui correspondent aux deux racines dutractus olfactif.

    FONCTIONS ASSOCIATIVES

    Elles couvrent environ 80% du cortex chez lhomme (10% chez le rat), ce qui tmoigne de leur importance volutive etfonctionnelle.

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    Fonctions gnrales des aires associatives :Elles traitent les informations de toutes les aires spcifiques motrices, sensitives et sensorielles. Elles assument ainsi lintgration de

    nombreuses informations diffrentes (par leur nature et leurs paramtres neurophysiologiques). Cette capacit de traitement des signauxaboutit la construction de programmes de reconnaissance et daction sur lenvironnement. Les consquences fonctionnelles des dficits

    pathologiques dans ces territoires corticaux sont des agnosies et des apraxies .

    a - Les aires corticales pr - frontales :Il existe, au niveau du cortex, une zone trs particulire, situe dans la partie la plus ventrale des lobes frontaux. Ce sont les aires pr

    - frontales 9 et 10. Leur signification physiologique prcise est mal connue. On sait seulement quelles reprsentent le lieu dlaboration descaractres de la personnalit. Elles concernent aussi les activits intellectuelles de la concentration et de la prvision, ainsi que la rgulation delhumeur (cyclo-thymie : dpression, euphorie). Il sagit de territoires complexes qui sont en fait des aires associatives, abondamment reliesau lobe limbique, au thalamus et lhypothalamus.

    Les lsions pr - frontales se caractrisent donc par des modifications caractrielles : perte du dynamisme naturel, perte laconcentration, des capacits prvisionnelles, perte de linitiative et de la dcision et perte de laffectivit, avec conservation des aptitudesintellectuelles fondamentales (raisonnement). En bref, il sagit dun tat de passivit et de neutralit psycho-affective. (Etiologies :Traumatismes crnio - crbraux frontaux, Mningiome frontal opr).

    b - Les aires corticales du polygone du langageOn distingue enfin au niveau du cortex des territoires particuliers sensoriels et moteurs qui sont spcialiss dans les fonctions du

    langage et de lcriture (centres du langage et de lcriture.) On distingue : * - des centres moteurs. Ce sont :

    * le centre de lcriture : il est plac en avant de la circonvolution frontale ascendante au voisinage des territoiresmoteurs qui correspondent au membre suprieur et la main. Sa lsion pathologique provoque lagraphie.* le centre du langage : il est situ au pied de la circonvolution frontale ascendante, au voisinage des territoires

    moteurs du larynx. Cest laire de Broca de lhmisphre gauche, situe dans le territoire artriel de la portion initialede lartre crbrale moyenne (ou art. sylvienne) Il sagit de la composante motrice du langage. Sa lsion provoquelanarthrie (impossibilit dmettre des sons organiss). Cest un langage lent, dsorganis, laborieux, en styletlgraphique lmentaire, appel en clinique locution non fluente ou jargon .

    * - des centres de reconnaissance :* le centre de la surdit verbale : il est situ dans le lobe temporal, en arrire des centres de projection de laudition.Cest laire de Wernicke de lhmisphre gauche, situe dans le territoire artriel de la portion distale de lartrecrbrale moyenne (ou a. sylvienne). Il sagit de la composante cognitive du langage, qui concerne le sens du langage.Sa lsion entrane lincomprhension des paroles entendues, car elles ne sont pas reconnues. Il sagit, en fait duntrouble complexe du langage, associant diverses formes (logorrhe, paraphasie, erreur du mot, manque ou recherche dumot) appel Aphasie de Wernicke, par lsion dans le lobe temporal postrieur. Mais laphasie de Wernicke donne unlangage qui parait normal dans sa construction, et qui appel en clinique locution fluente . Les accidents vasculairescrbraux dans le territoire de lartre crbrale moyenne sont souvent responsables de ncrose ischimique corticale(ou ramollissent crbral) au niveau des aires de Broca et de Wernicke.* le centre de la ccit verbale : il est situ dans une zone intermdiaire entre le lobe parital et le lobe occipital. Salsion entrane lincomprhension des mots crits ou imprims, car ils ne sont pas reconnus.

    Lensemble de ces quatre centres constitue le polygone du langage . Il existe entre eux de nombreuses fibresdassociation (dont le faisceau arqu, situ dans le territoire du pli courbe) qui relie les aires de Wernicke et de Broca). En effet, on entend et on comprend ses propres paro es, de mme que lon vo t et que lon comprend sa propre criture. I faut noter que ce polygone du langage, bien que bilatral, nest fonctionnel qu gauche chez les droitiers (et droite chez les

    gauchers). Pour expliquer cette fonction unilatrale, on pense que les phnomnes moteurs et psychiques du langage, dontle synchronisme est trs dlicat, ncessitent la prdominance dun hmisphre sur lautre. Cest ainsi que sexpliqueraientcertaines formes de bgaiement par non - prdominance dun hmisphre sur lautre.

    Ces constatations posent e problme plus gnral de la spcialisation fonctionnelle des aires associatives dechacun des hmisphres.

    Les aires associatives de lhmisphre dominant (le gauche chez les droitiers) paraissent plus aptes aux fonctions

    procdurales, cest--dire au traitement squentiel et analytique des informations et, par consquence, plus aptes auxraisonnements dductifs et logiques (les mathmatiques par exemple).

    Au contraire, les mmes territoires dans lautre hmisphre, paraissent plus aptes aux fonctions dclaratives,cest dire au traitement global et intuitif des informations, considres comme un tout. Ce serait le lieu de lareconnaissance analogique des images sensorielles - visuelles - sonores - olfactives - gustatives (notion de lespaceenvironnant, des formes, des couleurs, de la musique, et de leurs nuances).

    c - Le carrefour temporo-parito-occipital :Il sagit dune zone associative trs importante situe cheval sur trois lobes : le lobe parital, le lobe temporal et le lobe occipital et

    qui correspond laire 40. Cest la rgion du pli courbe. Cette aire est principalement le territoire de la reprsentation spatiale extrieure et duschma corporel. Ses troubles pathologiques se caractrisent par des dficits fonctionnels complexes, qui sont :

    a) - des apraxies : perturbations de lexcution motrice volontaire et coordonne. b) - des agnosies :troubles de lidentification et de la reconnaissance. En bref, cette rgion est un grand centre de synthse dinformationsdiffrentes.d - Les aires associatives du lobe temporal

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    En plus des aires auditives et des aires motrices extra-pyramidales (origine du faisceau temporo-pontique), le cortex temporalcontient de vastes territoires associatifs qui correspondent aux circonvolutions T3 et T4 ( aires 36, 37, 38 ), et concernent la mmorisationsdinformations, spcialement visuelles.

    A noter que T5 appartient fonctionnellement au systme limbique.

    SYSTEMATISATION DU PALEENCEPHALE

    NOYAUX GRIS CENTRAUX - CENTRES ET VOIES MOTRICES EXTRA PYRAMIDALES

    Les noyaux gris centraux sont constitus par le corps stri et la couche optique ou thalamus. Ces structures ont t tudies auchapitre de la morphologie. Ils jouent un rle important dans la fonction motrice et dans le contrle de son droulement. En effet, toute activit

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    motrice nest pas volontaire. Il existe lintrieur du mouvement normal une grande participation dactivits motrices automatiques quirsultent trs principalement des fonctions des noyaux gris centraux, situs dans le palencphale. Leurs voies neurologiques particuliresconstituent les voies motrices extra - pyramidales dont les faisceaux de sortie atteignent plus bas, tous les segments de la moelle pinire. Auniveau des noyaux gris centraux, ces voies constituent les circuits striataux.

    Les circuits striatauxLes diffrentes connexions des noyaux gris centraux entre eux et avec le cortex, dcrivent plusieurs systmes de boucles de

    rgulation de lactivit motrice, dont la participation est indispensable lexcution normale du mouvement. Ces connexions sont assures pardes voies et des synapses qui mettent en jeu des neuro-mdiateurs et des rcepteurs spcifiques. On distingue actuellement 5 boucles dergulation :

    - le circuit striatal principal (CSP) : il est cortico-strio-thalamo-cortical.- les quatre circuits striataux accessoires (CSA) :

    1er CSA : no-striatum, pallidum, noyau latro-ventral intermdiaire du thalamus et retour au cortex. 2 CSA : boucle pallido-sous-thalamo-strie : elle relie le pallidium au corps de Luys et la zona incerta 3 CSA : cest la boucle strio-nigrique qui est implique dans la physio-pathologie de la maladie de Parkinson. 4 CSA : boucle strio-nigro-thalamique et retour au no-striatum et retour au no-striatum. (A noter, lorganisationgnrale en boucles de contrle ou de rtro - action).

    - les systmes dentre dans les circuits striataux : Le cortex du cerveau projette des fibres sur le palencphale (sur leno-striatum puis, au del, sur le pallidum). Ce sont les voies cortico -stries.- les systmes intra - striataux :Cest le circuit striatal accessoire 1. Il relie le no- striatum (Noyau caud/Putamen) au palo - striatum(Pallidum/noyaux latro - ventraux du thalamus).- les systmes de sortie des circuits striataux :Les corps stris sont en relation avec les noyaux sous-jacents : noyaux sous opto -stris et, au del, avec la substance

    rticule. Ce sont les voies strio - rticulaires.

    Physio - pathologie du palencphale (Pathologie motrice extra - pyramidale)

    Applications cliniques : La pathologie extra pyramidale comporte les signes cliniques suivants : - troubles du tonus musculaire :lhypertonie est une rigidit de type plastique. Elle est, en principe, diffuse. Cependant une hypertonie localise entrane une dystonie,responsable de mouvements anormaux, incontrlables. Ils se voient dans lAthtose, la Chore, et lHmiballisme. Ce dernier correspond une lsion slective du Corps de Luys. - tremblements rythmiques de repos qui disparaissent au mouvement. - akinsie par difficultdexcution du mouvement volontaire, aboutissant la raret du geste et de lexpression (Maladie de Parkinson).

    En bref, les lsions des centres et des voies du palencphale se traduisent par des troubles du mouvement et des troubles du tonusmusculaire. On distingue ainsi deux types de syndromes extra -pyramidaux :

    Un syndrome hypokintique - hypertonique (rigidit musculaire) : Ex : Maladie de Parkinson (boucle strio - nigrique) Un syndrome hyperkintique - hypotonique : Ex : Athtose (lsion du no - striatum).

    SYSTEMATISATION DE LARCHENCEPHALE : LE SYSTEME LIMBIQUEIl est constitu par un ensemble de centres nerveux trs profonds, au centre du cerveau, abondamment relis entre eux, mais aussi

    avec les aires corticales associatives, le thalamus , lhypothalamus, et les aires pr- - frontales.

    Fonctionnellement, les territoires du lobe limbique sont responsables de lorganisation des comportements instinctifs fondamentauxet de lexpression des motions et des motivations, assurant la protection de lindividu et la survie de lespce. Cest le domaine de linstinct.En bref, il sagit des trois fonctions primordiales qui sont :

    vivre (motivations alimentaires) survivre (en cas de menace, deux comportements opposs, combattre ou fuir - Instinct de sauvegarde ou de conservation). se reproduire (sexualit)

    Anatomie du systme limbique

    Au plan du dveloppement phylogntique, il correspond lassociation de larchencphale et du palencphale. Il forme ainsi le

    rhinencphale des mammifres macrosmatiques, pour lesquels lolfaction est une fonction essentielle. Chez lhomme, la fonction olfactive estrduite, mais toutes les autres fonctions du lobe limbique sont conserves. Il comprend les organes suivants : Lappareil olfactif Lhippocampe ventral, Le noyau amygdalien (ou complexe amygdalien) : cest un noyau gris situ dans lpaisseur du lobe temporal au niveau deluncus La rgion septale, avec les noyaux du septum Il ne sagit pas exactement du septum lucidum, mais dune aire voisine (aire25) situe dans la partie basse de la face mdiale du lobe frontal et sous le bec du corps calleux (gyrus sous - calleux). Elle estlaboutissement de la bandelette olfactive mdiale. Les noyaux profonds (noyaux du septum, dont le noyau accubens) ontgard, peut-tre au dtriment des finalits olfactives, une vive activit impulsive et motivante. Ce sont des lments trs actifsde la physiologie du lobe limbique (attirance, apptit, satisfaction). Le grand lobe limbique de Broca : Il est form par : le gyrus cingulaire et la circonvolution para-hippocampique ou T 5

    Anatomie fonctionnelle

    Cet ensemble est le sige de deux manifestations du comportement :A - Cest le centre de la manifestation des motions, se rapportant soit aux motivations alimentaires (attirance, apptit)soit aux instincts de conservation en cas de danger (combattre ou fuir, cest--dire agressivit, ou rpulsion), soit auxinstincts fondamentaux de la sexualit. Les voies sont reprsentes par la bandelette semi-circulaire assurant le circuitSEPTUM / AMYGDALE. Les expriences neuro - physiologiques ont montr que les stimulations des noyaux du

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    septum, taient gnratrices de sensations de plaisir ou de satisfaction. Au contraire, la stimulation du noyauamygdalien est gnratrice de sensations dagressivit (combat) ou de crainte (fuite). Toutes ces manifestationsfondamentales tant en rapport avec la vie vgtative, on comprend que le systme limbique change de nombreusesrelations avec lhypothalamus et la substance rticule. Il est aussi en relation avec les aires associatives sensorielles ducortex et spcialement les aires pr-frontales qui ont des fonctions psycho-affectives se rapportant avec la personnalitdes individus. Toutes ces rgions sont inter - connectes, dans les deux sens, par le faisceau mdian du tlencphale.B - Cest aussi le centre de la mmoire. A lintrieur du systme limbique, il existe, en plus, une boucle ferme sur elle-mme, utilisant le tubercule mamillaire, le noyau antrieur du thalamus, le gyrus cingulaire, la rgion de lhippocampeet le fornix. Ce circuit, dcrit par Papez, est responsable de la mmoire de fixation . Une interruption de ce circuit

    provoque une amnsie antrograde (seuls les souvenirs anciens sont conservs, mais il ne peut sen constituer denouveaux.).

    La mmoire au plan clinique : La mmoire immdiate (teste aprs une ou quelques informations sensorielles brves). La mmoire rcente (ou court terme, quelques heures quelques jours) La mmoire long terme (souvenirs consolids et durables)

    Des travaux plus rcents, bass sur les tests - mmoire classiques, distinguent : pour Popper (1977) : la mmoire implicite, spontane, sans effort, concernant les faits habituels et rptitifs (cest unemmoire motrice), et une mmoire explicite, concernant les vnements particuliers. Cest une mmoire intellectuelle,

    plus fragile. Pour Squire (1983), la mmoire procdurale concerne les automatismes du savoir - faire habituel, base sur lesenchanements analytiques des faits concrets, moteurs, sensitifs ou sensoriels, et la mmoire dclarative (plus fragile) :

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    l

    cest une mmoire cognitive des faits abstraits, base sur lenchanement des liens logiques et analogiques. Elle estlse dans les lsions de lhippocampe. Sur ces bases l, Michel Serres a dcrit deux principes de pdagogie : la pdagogie procdurale, simplementnumrative et descriptive (mathmatique ou digitale ), et la pdagogie dclarative, explicative, extensive et analogique , exposant ses objectifs et ses liens, dont la cohrence logique facilite la mmorisation et ledcloisonnement de la connaissance.

    La mmoire au plan physiologique : Entre des donnes :

    Informations dorigine sensorielle, majores en intensit par le contexte motivant ou motif (rle du lobe limbique) ou psycho-affectif (rle des aires pr-frontales). Ces informations atteignent les territoires psychiques ou aires de gnosiesensorielle du cortex.

    le lieu de stockage :Dans un premier temps ( mmoire immdiate ), ce sont les aires de gnosie du cortex sensoriel ( dou la notion demmoire visuelle, auditive, olfactive...), puis le cortex de toutes les aires associatives (pr-frontales, paritales ettemporales).Ainsi, tous les cortex sont des sites potentiels de stockage : dabord, le nocortex (hmisphrique), puis, plus

    profondment, le palocortex (gyrus cingulaire et gyrus para-hippocampique ou T5), enfin, larchocortex(hippocampe).Il existe donc une notion de pntration progressive, jusquaux sites de la mmoire de fixation (mmoire long terme -circuit de Papez).

    Mcanisme du stockage :Il sagit de modifications molculaires progressivement stables dans le cytoplasme du neurone, sous linfluence designaux bio-lectriques, dautant plus actifs quils sont rptitifs (circuits rverbrants - rtro - action positive). Cesmodifications molculaires sous stimulation nerveuse concerneraient la synthse de lARN. LARN est une molcule,situe dans le cytoplasme des cellules, et intervenant dans les processus dinformation de la cellule (en bref, notion decodage bio-lectrique et neuro-chimique dans les neurones).

    la sortie ou ractivation des donnes mmorises :Le phnomne dvocation (ou de re-mmorisation) est activ par une pulsion spontane ou provoque, dont les agents

    profonds sont le systme rticulaire activateur ascendant (SRAA), puis le circuit de Papez et le thalamus (systmerticulaire diffus ), puis les aires associatives concernes, au niveau du no-cortex.( prise de conscience avecformulation plus ou moins complte ou exacte du souvenir).

    La mmoire au plan pathologique : Les amnsies organiques

    a)- atteinte du Systme rticulaire ascendant : Sa fonction est ncessaire au phnomne dattention et deconcentration. Il est hors fonction pendant les comas, la crise dpilepsie, et lanesthsie gnrale.

    b) - le syndrome de Korsakoff : Cest une amnsie antrograde qui concerne la mmoire rcente et long terme,mais non la mmoire immdiate. Il existe en plus un lger dbord rtrograde. Les lsions sont situes dans lhippocampe, le tubercule mamillaire et le fornix. Les tiologies sont lthylisme, certaines encphalites, les ramol issements dans lesterritoires crbraux postrieurs.

    c) - les lsions dgnratives : Dans les dmences organiques de ladulte avec troubles de la mmoire, ladgnrescence concerne le cortex, les hippocampes et les noyaux amygdaliens (Ex : dmence snile, maladie de Pick etmaladie dAlzheimer).

    d)- Les lsions pr-frontales : Elles perturbent lattention et la mmoire immdiate.

    e)- Lictus amnsique : Manifestation soudaine mais transitoire (quelques heures) et sans dficit secondaire, saufune amnsie lacunaire (ischmie transitoire des hippocampes ?).

    f)- Amnsies traumatiques : En plus de lamnsie lacunaire contemporaine de laccident, il peut exister un crneau

    troit damnsie rtrograde. Les amnsies non organiques : les amnsies affectives.

    Conclusions et rflexions sur le lobe limbique Alors que les informations proviennent du milieu extrieur par les voies sensorielles etles aires de projection primaires, leur traitement (cest dire leur comprhension et leur charge symbolique) est assur par les aires corticalesassociatives. Celles ci sont stimules par les boucles ascendantes provenant du cerveau profond le plus archaque (archencphale), et se

    projettent, en particulier sur le thalamus dune part et les aires pr-frontales, dautre part. Elles concernent les ractions, les pulsions affectives,tensions et motivations lmentaires, ncessaires la vie et la survie. Elles suscitent ainsi ltablissement de liens comparatifs et associatifsentre les multiples informations qui entrent dans le systme. L est, peut-tre, la source du dveloppement progressif des aires associativescorticales et du dveloppement corrlatif de lintelligence humaine, qui rsulteraient dune confrontation entre les situations extrieures lindividu, et le traitement intrieur de leurs informations, par les ractions affectives les plus lmentaires. Ceci est rapprocher dunerflexion rcente d Edgard Morin :

    " Le dveloppement de lintelligence est li celui de laffectivit chez les mammifres. Laffect v t estindispensable la comprhension ". i i

    On comprend mieux ainsi toute limportance fonctionnelle du lobe limbique dune part, et la notion de la globalit fonctionnelle ducerveau dautre part, en raison du traitement extensif et associatif de linformation et de son retentissement affectif, li aux mouvements desneurotransmetteurs.

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    http://www.neur-one.fr LES FIBRES DASSOCIATION

    Elles constituent, en grande partie, la structure de la substance blanche crbrale. a) fibres courtes (ou fibres arques) : Elles assurent des relations la surface du cortex, entre les diffrentescirconvolutions voisines. b) fibres longues : Ce sont les fibres intra -hmisphriques. Elles assurent les connections entre les diffrents lobes dunmme hmisphre, en formant les faisceaux suivants :

    faisceau longitudinal suprieurfaisceau longitudinal infrieurfaisceau du cingulumfaisceau uncinatusfaisceau de luncus

    c) fibres inter- hmisphriques (ou commissurales) : Elles passent dans le corps calleux

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