NOUVELLES ESPI~CES DE RONGEURS (MAMMALIA) DAN'S L'OLIGOCENE

SUPI]RIEOR DO BASSIN DE L'EBRE (ME DE L'ESPAGNE)

par

JORGE AGUSTI* & SEGUNDO ARBIOL*

RI~SIJMI~ ABSTRACT

One nouvelle esp~ce de Glirld~, Miodyromys hugueneyae n. sp., et deux esp~ces de Cric6tid~s, Eucricetodon robustus n. sp. et Cincamyarion gtganteus n. gen., n. sp., sont d6crites. Pour la derni~re esp~ce, un nouveau genre, Cincamyarion n. gen., a 6t6 cr66. Les deux esp~ces de Cric~tid6s appartiennent ~. la bio- zone avec Eomys aff. major de Agusti et alii 1985, laquelle est caractdrisde par une forte diversltd de formes de cette famille. Par contre, M. hugueneyae n. sp. apparaR dans les biozones successives avec Rhodanomys transiens et 1/. schlosseri (Agusti et alti, op. clL), caractdris~es par la raretd des Cricdtid~s.

In this paper, a new species of Glirid, Miodyromys hugue- neyae n. sp. and two speclee of Cricetids, Eucricetodon robus- tusn. sp. and Gtncamyarion gigunteus n. gen., n. sp.,are defi- ned. The new genus Ctncamyarion is created for the last spe- cies. The two Cricetlds belong to the biozone with Eomys aff. major from Agustl et alit 1985, characterized by the high diver- sity of members of this family. On the other hand, 11. hugue- neyae is associated with the Rodanomys transiens and R. schlosseri zones (Agustl et alii op. cit.), characterized by the ex- treme rarety of the Crlcetlds.

MOTS-CL~S : CRICI~TID]~S, GLIPJDt~S, RONGEURS, OLIGOCENE, ARVERNIEN, MIOC~-NE.

KEY-WORDS : CRICETIDS, GLIRIDS, RODENT, OLIGOCENE, ARVERNIAN, MIOCENE.

* Instltut de Paleontologia "M. Crusafont", Sabadell, E, pagne.

Geobios, n o 22, fasc. 3 p. 265-275, 1 fig., 1 pl. Lyon, juin 1989

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I.. INTRODUCTION

Le bassin de l'Ebre, l'un des plus important de l'Espagne, est situE au NE de la PEninsule IbErique. Le registre sEdimentaire dans ce bassin int~gre des successions tertiaires qui commen- cent an Pal6ogbme et arrivent jusqu'au Mioc~.ne. Pendant le Pa- IEoc~.ne et la plupart de l'Eocb.ne, le bassin communiquait avec le domaine matin atlantique. Ndanmoins, ~ partir de l'Eocb.ne snp6rieur et jusqu'au Miocene supdrieur, la sedimentation va ~.tre de type continental endorEique. REcemment, une ring-

taine de localitEs rEpartles de l'Oligoc~ne supErieur au Mioc~.ne inf6rieur ont 6rE dEcouvertes (Agusti et alii 1985 ). Les ron- geurs repr6sentEs appartiennent aux families des Cricetid6s, Gli- rides, Eomyid6s, Dipodid6s et ThEridomyid6s. Quelques repr& sentants des deux premii~res families sont, en rEalitE, des nou- velles esp&ces pour l'lnstant endEmiques du bassin de l'Ebre ; leur description far l'objet de cette note.

Famille Cricetidae ROCHEBRUNE) 1883

Ctncamyarton n. gen.

DERIVATIO NOMINIS :

D'apr~s le Cinca, la rivi~re qui passe ~ Fraga.

2. SYSTF.MATIQUE

Vianey-Liaud (1972) ajoute que Eucricetodon diff,.re de Pseudo- cricetodon par "la forme convexe du bord labial de la premib.re molaire supErieure". On pent aussi signaler que l'antEroc6ne de Psettdocricetodon est tri~s caractEristique, nettement ddtaeh6 du reste de le dent et d'aspect quadrangulaire. Ces caract6res ne s'observent pas dans la forme de Fraga-4, qui, outre la grande taitle, montre un ant6roc6ne rEduit et un contour qui ressemb!e ~. celui de Eucricetodon.

ESPECE-1YPE :

Cincamyarion giganteus n. sp.

DIAGNOSE :

Eucricetodontinae de grande taille, avec antErocSne non divi- s6. Protolophe double ou antErieur dans les molaires supE- rieures. Darts les molaires infErieures le mEtalophulide peut manquer. AntEroconide normalement isol6. MEtaconide et en- toconide relies par un cingulum lingual.

DIAGNOSE DIFFERI~NTIELLE :

D'une faqon gdnErale, Cincamyarion diff~re d'Eucricetodon par la forme de ses tubercules, moins diff6rencids des cretes. D'autres caract6res diff~rentiels sont : absence ou atrophie du bras post6rieur du protoconide, absence de mEsolophide, cingu- lure lingual reliant le mEtaconide et 1' entoconide. Tous ces ca- ract~res servent ~ diff&encier Cincamyarion des genres Eucri- cetodon, Paravricetodon et Heterovricetodon. Cincamyarion se diffdrencie aussi de Pseudovrivetodon TtlALER. D'accord avec la description originale Pseudocricetodon est un genre qui dolt ~.tre rdservd pour des formes avec "le contour rectiligne ou l~g6- rement concave de la face linguale de M1 sup." (Thaler 1969).

Ctncamyarton gtganteus n. sp. fig. 1, a-d et pl. 1, fig 1-3.

DERIVATIO NOMINIS :

D'apr~s la grande taille de cette esp6ce de cricdtidC

]IOLOTYPE :

MI/sup. droite, FRG 4-2, ddposd au musdum ~e l'lnstitut de Paleontologia "M. Crusafont" (Sabadell, Espagne).

LOCALITI2:-TYPE :

Fraga-4.

DIAGi','OSE :

Voir celle du genre.

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DIMENSIONS :

Cat. L i Cat. L i

MI/ sup.

M2/ sup.

2,6] 1,96 M/] inf. 2,10 1,48 2,30 1,69 2,00 1,40 2,30 1,70 2,02 1,31 2,35

M/2 inf. 2,05 1,88

1,95 2,04 M/3 inf. 1,81 1,61 1,91 1,96 1,92 1,94

M3/ sup. 1,47 1,62

DESCRIPTION :

MI/ : Ant6rocSne simple, de forme conique. Protolophule double. Mfsolophe moyen. Les sinus labiaux sont obtur6s par des cingulums marginaux. Tubercules peu diff6renci(~s des crftes. M6talophule transverse. Postdrolophe long, plus basque le reste des tubercules et des crates.

M2/: Antdrolophes labial et lingual pr(~sents (le lingual plus has que le labial ). Protolophule, antdrieur. Ndanmoins, il y a une projection labiale de l'dperon post(~rieur du protoc6ne qui peut rejoindre [e paracSne. Mdsolophe court. M~talophule transverse, reli(~ au bras antdrieur de l'hypocSne. Tel que dans les MI/, le postErolophe est plus bas que le protolophule et le mfitalophule. De l'assise de l'hypoc6ne sort une crSte qui ferme le sinus.

M3] : Antdrolophe labial bien ddvelopp(! Protolophule dou- ble. M(~solophe court, plus bas que les autres crates. HypocSne peu prononcd ; il en sort une petite crSte linguale qui ferme le sinus.

M / 1 : Antdroconide simple, tr~s r(~duit. Le bras ant(~rieur du protoconide se dirige vers l'antdroconide, pouvant l'atteindre. Bras post6rieur du protoconide, s'il existe, dirigd vers le mdtaco- nide. M(~taconide relid par une cr(~te linguale ~ l'entoconide. M6soconide present. Mdsolophide court. Ectom~solophide pr6- sent. tiypqlophide antdrieur, transverse. Hypoconulide reli~ ~. l'hypolophide, isolant un post(~rosinuside entre l'hypoconide et l'hypoconulide. Sinuside transverse, ferm6 labialement par une petite cr~te qui va de l'hypoconide au protoconide.

M/2 : Antdrolophide labial et lingual, bien d6velopp6. M6talo- phide relid au blas antdrieur du protoconide, qui dmet un pro- longement post(~rieur. II est aussi reIi6 ~. l'antdroconide. Bras

postdrieur du protoconide long. M4soconlde et mdsolophide ab- sents. Prdsence d'ectostylide.

M/3 : Antdrolophide labial plus bas que le lingual. M(~talo- phide reli~ au bras ant4rieur du protoconide, presque ~. I'ant(L roconide. Bras postdrieur du protoconide long, libre. M(~solo- phide absent. Hypolophide ant6rieur, transverse. Prdsence de postdrosinustde. Sinuside fermd par une crSte qui relle le proto- conlde et I'hypoconide.

OBSERVATIONS :

Cincamyarion e.st un taxon d'affinit6s inconnues. La forme des tubercules et la pr6sence de cingulums linguaux chez la mo- laire inf~rieure tdmoignent d'une relation avec Pseudocriceto- don. Ndanmoins, la plupart des esp~ces de ce genre montrent des protolophules postdrieurs. Seuls quelques rares exemplaires de Psettdocricetodon incertus montrent des M1/supdrieures avec un protolophule ant6rieur. Bien que l'attribution de cette esp~ce ~. Pseudocricetodon soit douteuse (voir Dienneman 1987), une relation entre les deux formes n'est pas ~. exclure. De plus, la prdsence d'un ant6roconide simple, tr~s r~duit, le postdrolophtde dtrectement relid ~. l'hypolophullde, le contour non rectiligne de la M1 supdrleure et la grande diffdrence de taille emp8chent son attribution ~. Pseudocricetodon.

Eucrtcetodon robustus n. sp. fig. 1, e-h et pl. 1, fig. 4-8.

SYNONYME :

Eucricetodon aff. huerzeleri in Agusti et alii 1985.

DERIVATIO NOMINIS :

D'apr~s la robustesse de cette forme.

ttOLOTYPE ;

M/1 inf. droite FRG 4 - 22, d6pos~ au Mus(~um de l'Institut de Paleontologia "M. Crusafont" (Sabadell, Espagne).

LOCALITI],-TYPE :

Fraga 4 (Bassln de l'Ebre).

- 2 6 8 -

a

c

e ' ' d

f g h

Fig. I - a-d : Clncamyurlongtgunteus n. gen., n. sp. Fraga-4. a :/~12/sup., FRG 4-41 ; b : M3/sup. , FRG 4-99 ; c : M/2 inf., FRG 4-38 ; d : M/3 inf., FRG 4-116

e-h : Eu~rtcetodon robuslus n. s p. Fraga-4.

e : M l / sup . , FRG 4-120 ; [": M2/sup. , FRG 4-37 ; g : M3/sup. , FRG 4-26 ; h : M/2 inf., FRG 4-39.

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DIAGNOSE :

Eucrlcetodon de grande mille avec des tubercules massifs. Tendance it la r6duction des crates, de telle fa(;on que les tuber- cules arrivent it (~tre pratiquement en contact. Mdsolophes et m~solophides courts. M/I et M/2 inf([rieures avec bras post(~- rleur de l'hypoconide. Bras post6rieur du protoconide pr(~sent.

Etwricetodon robustus n. sp. a une mille nettement sup(L rieure it celle de la plupart des esp~ces d'Eucricetodon. Leur" structure, par contre ressemble it celle d'Eucriceton dubius (ave.(: bias post~rieur du protoconide et de l'hypoconide) it Pex- ception de ces tubercules, trEs massifs dans la nouvelle esp~ce. E. robustus n. sp. it une mille presque comparable it E. huerze- leri, mais montre un m~solophe et des mdsolophides plus courts, des tubercules tr~s massifs de relic fa~on qu'ils ne lais- sent presque pas d'espace pour le sinus et le sinuside, et le bras postdrieur de I'hypoconide.

DIMENSIONS :

Cat. L i

MI/ sup. 2,71 1,74 2,70 1,84

M2/ sup. 2,03 1,80 2,01 1,76 1,95 1,78

M3/ sup. 1,77 1,83 1,67 1,70 1,57 1,67 1,61 1,70

Cat.

M/I inf.

L 1

2,22 2,18

2,21 2, 24 2,19

2,11 2,05 2,05

M/2 inf.

M/3 inf.

1,60 1,57

1,77 1,72 1,80

1,60 1,50 t , 62

DESCRIPTION :

M I / : Ant(~roc6ne simple, massif. Bras ant(~rieur du proto- cSne, s'il existe, court, libre. Protolophe proverse, rell(~ au pro- tocSne. L'entolophe s'amincit lit off il se relie au protocOne. M~solophe court. M(mostyle r6duit. M6talophe un peu proverse reli6 directement it l'hypoc6ne. Le postdrolophe atteint le m6ta- cSne, ferme le post6rosinus. Tubercules linguaux plus massifs que darts les M2/. Sinus proverse.

M2/ : Tubercules trEs massifs. Antdrolophe lingual absent. Protolophe ant6rieur, reli6 au parac6ne. M6socSne absent.

M(~solophe court. L'entolophe s'amincit quand il atteint le pro- toc6ne. I1 peut exlster un petit m6sostyle. Mdtalophe ant(~rleur, proverse. Le postdrolophe ferme le postdrosinus. Sinus long, tr~s proverse.

M3/: Forme triangulaire. Ant6rolophe labial long, le lingual absent. Protolophe reli6 au bras ant6rieur du proLocOne. Ce tu- bercule est reli~ post(~rieurement it l'hypoc6ne, hypoc6ne tr~s r6duit. M~solophe dispos~ obliquement reli6 au protolophe ; de mSme, il peut s'unir ~. l'hypoc6ne. M6sostyle, s'fl existe tr~s pe- tit. M6tac6ne r6duit. Le postdrolophe ferme un petit post6rosi- n u s .

M/I : Ant6roconlde tr~s rdduit, presque r~slduel ; il fonne un cingulum reliant protoconide et m6taconide. Tubercules tr~s massifs de telle fagon qu'il ne reste pas d'espace entre m6taco- nide et protoconide. M6mlophide absent. On peut distinguer un petit bias post(~rieur du protoconide, ainsi qu'un bras ant6rieur de ce tubercule. Prdsence d'un m6soconide et d'un m~olo- phide tr~s court. II peut exister un ectom6solophide. Mdsosty- lide tr~s r(~duit. Hypolophulide transverse. Bras postdrieur de l'hypoconide relativement long. Le post6rolophide ferme le pos- tdrosinuside. Sinuside transverse it rdtroverse.

M/2 : Ant(!rolophides lingual et labial bien d6velopp(~s. Tu- bercules labiaux tr~ massifs. M(~talophulide antdrieur, tr~s court. Bras postdrleur du protoconide bien ddveloppd, r(hro- verse. La pattie de l'ectolophide antdrieure m6soconide appara~t fortement amincl. Mdsolophide court ou absent. Pr6sence occa- sionnelle d'un petit mEsostylide. Hypolopliide un peu rdtro- verse, reli6 m(~dialement it l'hypoconide. Bras postdrieur de l'hypoconide relativement long. Postdrolophide reli6 b. l'entoco- nide, fermant le postdrosinuside. Sinuside transverse it rdtro- verse.

M/3 : Ant(~rolophldes lingual et labial bien d6velopp6s. M(~ta- lophide transverse, libre ou reli6 au bras ant6rieur du protoco- nide. Bras post6rieur du protoconide long, libre et rdtroverse. L'union de l'ectolophide au bras ant6rieur du protoconide s'a- mincit beaucoup, pouvant s'interrompre. Mdsolophide court. Un petit ectom6solophide peut exister. Hypolophide transverse, antdrieur. Entoconide un peu rdduit. Bras post6rieur de I'hypo- conlde absent. Le postdrolophide ferme le postdrosinustde. Si- nuside r6troverse.

OBSERVATIONS :

En prlnclpe, E. robustus de Fraga-4 va ~tre d6crit comme Eu- crtcetodon aff. huerzeleri en raison de sa grande mille. Ndan- moins, l'absence de molaires avec post(~rolophide simple, la massivit6 des tubercules et la presence de bras post6rieur du protoconide chez les molaires inf(~rieures (un caract~re rare chez E. huerzeleri, voir Comte 1985, p. 12) indique que nous

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sommes face ~. une esp~ce diff6rente, h: huerzelerisemble ddri- ver dlrectement d'Eucricetodon huberi par augmentation de la tallle. Par eontre, E. robustus semble ddriver d'Eucricetodon dubius (prdsence de bras post6rieur du protoconide, m&solo- phide court ou absent, postdrolophlde double). En plus de la grande mille, d'autres differences sont la massivit6 des tuber- cules et I'existence d'dmail chagrln6 au fond des sinus.

Famille 611rldae ' l~lo~, 1897.

Mtodyromys hugueneyae n. sp. pl. 1, fig. 9-18

DERIVATIO NOMINIS :

En hommage ~l Mme M. ltugueney, du Ddpartement des Sciences de la Terre de l'Universit6 Claude Bernard de Lyon.

HOLOTYPE :

Une M2/ sup6rieure FGR-II-01, d(~pos6e au Museum de l'Institut de Paleontologia "M. Crusafont" de Sabadell.

LOCALITI~-TYPE :

Fraga-11 (bassin de l'Ebre).

NIVEAU-TYPE :

Zone avec Rhodanomys transtens (AGUSTI et alii 1985).

DIAGNOSE :

Miodyromys hugueneyae est une esp~ce de mille moyenne. Ghez les molalres su#rieures, le centrolophe ant6rieur, !ong, reste iso16. Le centrolophe post6rieur est reli6 labialement au mdtalophe. I1 existe une cr&e aecessoire ant6rieure relide labia- lement au protolophe. Chez les molaires infdrieures, existent des crates accessolres blen ddveloppdes. Le centrolophide est long. Les extrdmtt~s labiales du mdtalophlde, m~olophide et post~rolophlde se recourbent en avant.

DIAGNOSE DIFFI~RENTIELLE :

Miodyromys hugueneyae est plus grand et montre un dessin dentaire plus compllqu6 que la plupart des esp~ces de Miodym rays (particuli~rement par la prdsence de crete accessoire ant6- rieure chez les molaires inf(~rieures) : M. biradiculws" MAVR et M. hamadryas MAYOR. Par contre, le dessin dentaire est moins compliqud que chez M. vagus MAYR. L'isolement du centrolophe antdrieur, l'absence de centrolophe post6rieur chez les molaires infdrieures et la pr(~sence de cr~te accessoire ant(~rieure chez les molaires lnf~rieures permet de diffdrencier M. hugueneyae de M. aegercii (BAUDELOT). D'un autre c6t6, Pseudod~omys iberi- ctts DE BRUIJN montre un dessin dentaire plus simple que M. hugueneyae et les centrolophes ant6rieur et post(~rieur ont ten- dance A se fusionner entre eux et avec le mdta!ophe.

M. hugueneyae montre une faille nettement supdrieure celle des dlffdrentes esp~ces de Glimdinus et montre des P/4 inf~rieures plus compliqu6es et molns rdduites. Ell plus, les molaires supdrieures tendent ~l ~tre plus compliqudes.

Mesures B a l l o b a r - 1 2 : M 2 / : 1 , 4 2 x 1 , 7 3

M 3 / : 1 , 2 6 x 1 , 4 8 "-M /1 : 1 , 5 3 x 1 , 4 5

Torrente de Cinca-68 :

P 4/ : 0,67 x 0,79

M /3 : 1,33 x 1,35

Ballobar-21 : M /2 : - x 1,32

Fraga-7

Fraga-ll

: P /4 : 1,21 x 1,02

M /I : 1,50 x 1,44 M /2 : 1,66 x 1,47

: M 2/ : 1,54 x 1,73 P /4 : 1,23 x 1,09 P /4 : 1,28 x 1,12 M /1 : 1,58 x 1,49 M /2 : 1,53 x 1,43 M /3 : 1,59 x 1,49

DESCRIPTION :

P4/ : Ant6rolophe isol6. Le protolophe et le m6talophe, sy- m6triques, se fuslonnent au protoc6ne qui est en forme de "V". I1 existe un centrolophe de longueur moyenne. Parac6ne et m6- tacSne sont distinguables Le post6rolophe se fusionne au proto- c6ne et au m6tac6ne.

MI-2/ : Ant6rolophe iso16. ProtocOne asym6trique qui relie protolophe et m6talophe qui sont en forme de "V". I1 existe une

crSte accessolre ant6rieure qui se fusionne ~t l'extr6mit~ labiaie du protolophe. Le eentrolophe ant~rieur, long, reste isol6. Le centrolophe post6rieur, plus court, se fusionne ~l l'extr6mit6 ia- biale du m6talophe. Des petites cr/)tes accessoires peuvent ap- paraitre entre le protolophe et la cr~te accessoire ant6rieure et entre le centrolophe post~rieur et le m6talophe. Post6rolophe connect6 avec l'extrdmit~ post6rieure du protoc6ne.

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M3/ : Ant~rolophe isold, Protoc6ne asym6trique avec proto- lophe et mdtalophe "O". II existe un centrolophe ant~rieur long. Le centrolophe post6rieur, petit, est reli6 au m6talophe. Le po- st6rolophe rejoint lingualement le protocfne.

P/4 : Ant6rolophide et mdtalophide sont fusionnds labiale- ment. It existe une petite cr~te accessoire aut6rieure. Centrolo- phide long, isol6. L'extr6mit6 labiale du m6solophide se re- courbe en avant. L'entoconide, bien diff6rencid, ne se fusionne pas avec le postdrolophide. Cr~te accessoire post6rieure longue. Post~rolophlde isol~.

M/1 : Dessln tr~s constant. Le protoconide se prolonge ant6- rieurement mais sans rejoindre I'extr6mit6 labiale de l'antdrolo- phlde. Cr~.te accessoire antdrieure bien d6velopp~e. Le mEtalo- phide se fusionne lingualement au m6taconide. En plus, le md- taconide se prolonge ant6rleurement en formant un petit endo- lophide qui se fusionne avec l'extr~mitd linguale du centrolo- phide. Centrolophide long, dirig6 vet's le m6soconide. L'extr6mi- t6 labiale du mdsolophide se recourbe ant6rieurement. Entoco- nide bien diffdrenci6. Cr~te accessoire postdrieure longue. Comme darts le cas du m~talophide et du m~solophide, l'extrd- mlt6 labiale du post~rolophide se prolonge ant6rieurement.

M/2 : Reproduit la morphologie de la M/I. Ant~rolophide isol6 labialement du protoconide. Cr~te accessoire antdrieure bien developpde de m~.me longueur que la crY.re accessoire pos- tdrleure. Centrolophide long. Les extr6mit6s labiales du mdtalo- phide, du m6solophide et du post6rolophide montrent des de- gr6s progressifs de courbure vers l'avant de la dent. Cr~te acces- soire post~rieure longue.

M/3 : Reproduit le sch6ma de M/I et M/2.

DISCUSSION :

Miodyromys hugueneyae n. sp. est un glirid6 qui apparaTt brusquement dans les niveaux les plus hauts de Fraga et Tor- rente de Clnca. Cette esp~ce montre une morphologie tri~s pld- siomorphe, proche, ~. la fois des Glirinae et des Dryomyinae, voi- sine de celle de nombreuses formes du Miocene. Parmi les pre- mitres la structure des molaires deM. bugtteneyae ressemble it celle de quelques esp~ces primitives du genre Glirudtnus (en particulier, 8. glirulus). N6anmoins M. hugueneyae montre des caracti~res plus primitifs et aussi des caract~res plus 6voluds que ceux de 6 r. glirulus :

- Caract~res plus primitifs:

a) La P/4 est plus compliqu6e et moins r6duite. b) Les cretes n'ont pas une surface d'usure plane, comme

c'est le cas chez la plupart des sp6cimens de G. gliruhts.

c) La surface d'occlusion est plus concave que chez (7. gliru- hts, oh elle tend ~. 8tre plane.

- Caract~res plus 6volu~s:

a) Taille plus grande. b) Molaires plus hypsodontes, avec des cr~.tes plus hautes. c) Centrolophe ant~rieur iso16. d) Tendance it la complication du dessin des molaires sup6-

rieures (apparition de crates accessoires).

Parmi les Dryomyinae, M. hugueneyae montre des affinltds avec des esp~ces incluses dans les genres Miodyromys, Pseudo- dryomys, Peridyromys et Ebromys. Ndanmoins, Peridyromys et Pseudodryomys montrent des dessins dentaires plus simples que la forme du bassin de l'Ebre. Par contre, Ebromys se distin- gue par des molalres plus complexes. De route fa!;on, on ne peut pas exclure une relation de descendance dans les cas de Pseudodryomys et Ebromys. Par dessus les niveaux de Torrente de Cinca-68 et Ballobar-21, les localitfis d'Autol (Cuenca 1985) et Santa Cilia (Crusafont, Riba & Villena 1966) ont livrd des as- sociations avec Rhodanomys schlosseri 6volud et avec des gliri- d6s des genres Pseudodryomys aIjaphi et Ebromys atttolensis. Les deux taxons pourraient ~tre les descendants sur place deM. hugueneyae (par simplification clans le premier cas, par com- plication, dans l'autre). Tandis que cette possibilit6 est seule- ment conjecturale pour Pseudodryomys, elle s'av~re, par contre, tr~s probable pour Ebromys : M. hugueneyae montre dfj~t des caract~res 6volu~s (tendance it l'isolement labial des crates chez les molaires sup~rleures, centrolophlde long, cour- bure vet's l'avant des extr~mitds labiales des lophides) qui vont se retrouver chez Bbromys.

Finalement, 11 ne reste que la comparaison avec Miodyro. rays. Par sa taille et la largeur des cr~.tes, 11'I. hugueneyae se dif- f6rencie clairement des esp~ces M. hamadryas (MAJOR), M. bi- radiculus MAYP,, M. aquatilis (DE BRUUN & MOL'rZER), M. pros- per (TIIALER) etM.jaegeri (AGUILAR). Du groupe de taille supd- rieure - M. brailloni (THALER), M. gregarius (DEtlM), M. aeger- cii (BAIJDELOT) et M. vagus MAYR - l'esp~ce M. aegeroii montre patrols des morphotypes qui ressemblent ~. ceux de M: hugue- neyae (presence de crY.re accessolre post~rienre), tandis que les molaires infdrieures sont plus simples (absence de cr~te acces- solre antdrieure).

Quelques caract~res de M. hugueneyae, par contre, sem- blent annoncer une possible relation avec des reprfsentants pri- mitlfs du genre Glis (G. truyolsi DAAMS de Cetina de Arag6n) : cr~.tes accessoires bien d~velopp6es chez les molaires infd- rieures, tendance it l'isolement lingual des lophides, isolement labial des cr&es chez les molaires supdrieures. Ndanmoins I'ab- sence de crates accessoires hors du trigone emp~chent une at- tribution ~t ce genre. Doric, l'attribution ~ Miodyromys est la seule possible pour l'instant.

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3. CONCLUSIONS ET REMARQUES

Etant donn6 les caract6ristiques exceptionnelles du bassin de l'Ebre, avec une sdquence continue de l'Eoc/~ne sup~rieur jus- qu'au Miocene infdrieur, une biozonation basde sur les Ron- geurs a pu ~tre dtablie pour les niveaux de l'Oligoc~ne sup6- rieur-Mioc~.ne infdrieur des environs de Fraga-Mequinenza (Agusti et alti 1985). Cette biozonation est basde sur l'6volution des membres de la famille des Eomyidds et comporte cinq bio- zones : zone ~. Eomys zitteli, zone ~ Eomys major, zone h Eo- mys aff. major, zone ~. Rhodanomys transiem et zone fi R. schlosseri. Le mat6riel dgcrit lci appartient aux trois dernl~res biozones.

La zone ~. Eomys aff. major a comme caract6ristique la grande diversit6 des Cric6tid6s : Pseudocrtcetodon aft. incer- tus, P. montalbanensis, Eucricetodon dttbitts, E. robusttts et Cincamyarion giganteus. Les deux derni/.~res esl~ces, d6crites dans ce travail, sont des formes jusqu'~, pr6sent end6miques et ayant comme caract~re commun une taille glevge. En plus, la li- gnge de Psettdooricetodon incerttts gvolue vers des populations /t dessln dentaJre progressivement plus compliqug (tendance it dgvelopper des crates accessoires chez les molaires, sup~- rieures, tendance ~t montrer des protolophules antgrieurs).

Cette dlversit6 des Cric~tid~s que l'on a vu clans la biozone prdcddente contraste avec l'absence quasi complete des mere-

bres de cette famille dans les deux biozones suivantes, il faut rioter que le contr61e g~ologlque entre le niveau de Fraga-4 (zone ~ Eomys aff. major avec Eucricetodon robustus et Cinca- myarion gigantetts) et le niveau de Fraga-6 (premier niveau de la zone "~ Rhodanomys transiens) est optimal. Les associations de rongeurs des biozones ~ Rhodanomys transiens et ~. R. schlosseri sont compos~es essentiellement par des Eomyid6s (les deux esp~ces mentionn6es) et par des Glirid6s (P~idyro- rays murinus et Miodyromys hugueneyae). Gliravtts bruijni HIJGUENEY, trouv6 darts des niveaux plus anciens du bassin, ne peut pas ~tre envisag6 comme I'anc~.tre possible de ces deux formes. I1 faut penser que la brusque pr6sence de Peridyromys murinus et Miodyromys buglteneyae darts le bassin r6suite d'une immigration. De route fad:on, cette phase d'dchange a dO ~tre tr~s rapide, car il y a des arguments pour admettre qu'une nouvelle phase d'end~misme recommence ensuite. Ainsi, ~. l'ex- ception de Rbodanomys transiens et Peridyromys murinus; il n'existe aucun dl6ment en commun avec le niveau-rep/~re de Coderet (France~ Hugueney 1969). Un autre facteur de difficult6 pour les corr6latlons est le haut degr6 de diversltd de la laurie de ce dernier site qui contraste avec la pauvretd en esp~ces des localit~ de la zone ~. Rhodanomys transiens du bassin de I'E- bre. Enfin, des ~tudes en cours clans la r~gion apporteront de nouveaux ~16ments pour l'interprdtation de ce phdnom/~ne.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit d~pos~ le 17/12/1987 Manuscrit ddfinitif requ le 05/12/1988

PLANCHE

PLANCHE 1

Ctncamyarton gtganteus n. gen., n. sp.

Fig. 1 -Holotype. M1 sup. droite, FGR-W-4-02. Right upper MI.

Fig. 2 - M2 sup. gauche, FGR-W-4-03. Left upper M2.

Fig. 3 -MI inf. droite, FGR-W-4-30. Right lower M1.

Eucricetodon robuslus n. sp.

Fig. 4- M2 sup. droite, FOR-W-4-04. Right upper M2.

Fig. 5 - M3 sup. droite, FGR-W-4-05. Right upper M3.

Fig. 6 - llolotype. M1 inf. droite, I'GR-W-4-22. Right lowerMl.

Fig. 7 - M2 inf.droite, FGR-W-4-24. Right lower M2.

Fig. 8 - M3 inf. droite, FGR-W-4-25. Right lower M3.

Mtodyromys bugueneyae n. sp.

Fig. 9 - P4 inf. droite, FGR-W-7-19. Right lower P4.

Fig. 10-M1 inf. drolte, BA-12-07. Right lower M1.

Fig. 11 - M1 inf. drolte, BA-12-05. Right lower M1.

Fig.12 -M1 inf. droite, BA-12-06. Right lower M1.

Fig.13 - M2 inf. droite, FGR-W-7-18. Right lower M2.

Fig.14 - P4 sup. droite, TC-68-05. Right upper P4.

Fig. 15 - M 3 inf. gauche, TC-68-06. Left lower M3.

Fig. 16 - M2 sup. gauche, BA-12-03. Left upper M2.

Fig. 17 - ttolotype M 2 sup. droite, FGR-W-11-01. Right upper M2.

Fig. 18 - M3 sup. droite, BA--12-04. Right upper M3.

Photos rdalis6es au Stercoscan du Scrvei de Microscopia Electr6nica de l 'Universi t6 de Barcelone. Scanning photografs made at the "Servci de Microscopia Electronica" of the Universi ty of Barcelone.

Echel le g raph ique approximat ive (h l 'exccption de la fig. 9) : 1 mm. A p p r o x i m a t e graphic scale (the fig. 9 excepted) : 1 mm.

Geobios n o 22, fasc. 3

PI. 1 J. Agusti & S. Arbiol