P

NOUVELLES INTERPRETATIONS P P

DES RESTES D'EQUIDES (MAMMALIA, PERISSODACTYLA)

DE NIHOWAN P % P

(PLEISTOCENE INFERIEUR DE LA CHINE DU NORD):

EQUUS TEILHARDI NOV. SP.

p a r

Vg~A E I S E N M A N N "

R~iSUMg

Les d4p6ts lacustres pl4istoc4nes inf4rieurs de Nihowan ont livr4 deux Gquus g c6t4 d'un Hipparion. Equus sanmeniensis d4crit en 1930 par Tei lhard de Chardin et Piveteau est une forme de forte taille dont les incisives inf4rieures por ten t toutes des cornets. E. teilhardi sp. nov., de taille plus faible, se distingue de routes les esp~ces eurasiatiques connues par l 'absence de cornets sur routes les incisives inf4rieures. La coexistence de plusieurs Equid4s d 'une part, la signification de l 'absence des cornets d 'autre part, sont bri4vement discut4eso

ABSTRACT

T h e fauna yielded by the Nihowan lower pleistocene lacustrine deposits includes two species of Equus beside one Hipparion. Equus sanmeniensis was described in 1930 by Tei lhard de Chardin and Piveteau ; this species is characterized by its large size and the presence of cups on all incisors. Equus teilhardi nov. sp. is smaller and its lower incisors are devoid of cups. It is the first time that such an absence is noted among eurasiatic Equus; till now only some californian, south-american and african species were known to have lowers incisors without cups. T h e finding of several Equids in the same deposits and the significance of the lack of cups are briefly discussed.

* LA 12 du C.N.R.S., Institut de Pal4ontologie, Museum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 75005 Paris, France.

G4obios, n ° 8, fasc. 2 p. 125-134, 3 tabl. Lyon, avril 1975

- - 1 2 6 -

TABLE DES MATIERES

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

Mat4riel appartenant au ~enre Equus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

1) Dents inf4rieures et mandibules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 2) Dents sup4rieures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 3) Os des membres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

D4finition des esp~ces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

Equus sanmeniensis Teilhard de Chardin et Piveteau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

Equus teilhardi nov. sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

Remerciements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

Bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

INTRODUCTION

Dans leur m6moire sur les <~ Mammifhres fossiles de Nihowan ~, Teilhard de Chardin et Piveteau ont &udid une faune provenant de couches fluvio-lacustres sous loessiques apparte- nant <~ ~ cette s4rie pliochne extr4me, ou quaternaire tout fi fait infdrieure, ~ laquelle les gdolo- gues de Chine donnent actuellement le nora de Sanmdnien ~ (1930, p. 9). A c6t4 d'un Hipparion, ils ont d&rit dans cette faune une nouvelle esp&e de grand Equidd : Equus sanmeniensis. Tout en distinguant d'aprhs les dimensions des dents et des os des membres une autre forme plus petite, ces auteurs ne se sont pas jug4s <~ encore autoris& 5 la d&acher d 'Equus sanmeniensis ~

(lb., p. 41).

L'examen du mat4riel montre qu'il s'agit bien de deux esp&es distinctes et qui ne diffhrent pas seulement par la taille. Les figurations donn6es par Teithard de Chardin et Piveteau suffi- sent fi caract&iser ces deux Equus ; on se limitera ici fi donner quelques pr&isions et quelques mesures suppl4mentaires qui aideront ~i distinguer les deux esp&es. Les sp&imens conserv& au Mus4um National d'Histoire Naturelle, fi Paris (MNHN), ont 4t6 mesur4es directement ; les dimensions des autres sp&imens sont prises dans le texte de Teilhard de Chardin et Piveteau ou calcul&s ~ partir de leurs figurations. Lorsque des num&os de pages, de planches ou de figures sont donn& sans sp&ification contraire, ils renvoient au travail de ces auteurs sur Nihowan.

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MATERIEL A P P A R T E N A N T AU GENRE EQUUS

- - Crfine complet avec mandibule trouvde en connexion (pl. IV, fig. 1, la et lb), actuel- lement exposd au MNHN (NIH 002). Ce cr~ne provient d'un tr~s vieil individu dont les dents sont dans un 6tat d'usure extreme.

- - Sdrie dentaire inf~rieure d'un aduhe d'~ge moyen (pl. VII, fig. 4).

- - Mandibule sans branches montantes (pl. V, fig. 1 et la). Bien que la l~gende de la planche indique une rdduction de moitid, les mesures donndes par Teilhard de Chardin et Piveteau p. 37 montrent qu'il faut muhiplier par 2,4 les dimensions de la figuration pour obte- nir les dimensions rdelles de la piece. Les mesures des deux derni6res jugales, de la sdrie dentaire enti~re et du diast~me ont dtd calculdes de cette faqon. Les incisives infdrieures indiquent un fige d'environ 10 ans.

- - Deux sdries inf6rieures P2-M1 du m~me individu, dont la gauche a dtd figurde (pl. VI, fig. 2), conservdes au MNHN sous le numdro NIH 003. Elles proviennent d'un animal imma- ture dont les P4 ne sont pas encore entamdes par l'usure (3 ans 1/2 environ). Attribudes sous rdserve fi l'Hipparion de Nihowan (p. 27) elles doivent &re rapportdes au genre Equus ainsi que l'avait suppos6 Gromova (1952, note infra-paginale p. 182). Nous avons dnumdrd ailIeurs (Eisenmann et Brunet, 1973, p. 107 et 116)!es caract~res proposals par Gromova pour disfin- guer jugales infdrieures d'Equus et d'Hipparion. D'apr~s tous les caract~res 1'attribution de ces sdries fi un Equus ne fair aucun doute.

Un fragment de mandibule avec symphyse (pl. IV, fig. 2), conservd au MNHN sous le numdro NIH 001, provenant d'un aduhe jeune.

Une sdrie supdrieure (pl. VI, fig. 4), MNHN n ° NIH 004. La P~ et la M 3 ldg&rement entamdes par l'usure indiquent un Rge d'environ 4 ans. Teilhard de Chardin et Piveteau avaient supposd que cette sdrie et la sdrie infdrieure figurde pl. VII, fig. 4 provenaient du m~me indi- vidu et les avaient appeldes << spdcimens A ~> (p. 36); l'usure plus prononcde des dents mandi- bulaires infirme cette interpr&ation.

- - Un fragment de cr~ne (pl. V, fig. 2). Lfi encore l'appartenance au m~me individu de ce fragment et de la mandibule figurde pl. V, fig. 1 et la (<~ spdcimens B ~>) n'est pas dvidente : les mesures des dents supdrieures donndes p. 37 ne s'accordent pas avec celles des dents infd- rieures, les jugales supdrieures paraissent plus us~es.

Deux s4ries lactdales supdrieures (pl. VII , fig. 1 et 2). - - Une s6rie lactdale infdrieure (pl. VII, fig. 3 et fig. 14).

- - De nombreux os des membres (pl. VII). Parmi ceux-ci, une vingtaine de sp&imens sont conservds au MNHN.

DISCUSSION

] ) Dents inf6rieures et mandibules

On sait que chez les Equid4s la longueur (ant4ro-post~rieure) des dents varie avec l'usure. Au moment de l'4ruption, quand leur taille est proche de celle des lact6ales qui les ont pr4c&

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ddes, la longueur des jugales est maximale ; elle diminue par la suite et devient minimale chez les animaux ~g&. I1 n'est donc pas surprenant de constater une grande diff&ence de longueur entre le sp&imen le plus jeune de Nihowan (NIH 003) et le plus vieux (NIH 002) ; mais il est curieux de trouver un sp&imen d'Rge moyen (NIH 001) dont les dents sont plus courtes que celles du plus vieux. La comparaison des longueurs des P,, de Nihowan avec celles des P2 d'Equus grevyi et d'Equus burchelli boehmi montre que l '&art entre les extremes observ& Nihowan est de 11,5 mm au lieu de 5 fi 6 mm chez les deux espSces de Z~bres actuels ; de mSme le coefficient de variation est bien plus dlevd pour les P,, de Nihowan (Tableau II). La variation intra-spdcifique ne suffit donc pas fi justifier les valeurs 61evdes de l '&art (entre valeurs minimale et maximale) et du coefficient de variation. Des diff6rences de taille s 'observent aussi sur les s6ries dentaires et les diast~mes (Tableau I).

Sp6cimens

Md en connexion, 20 ans ?, pl. IV, la NIH OO2

S4rie, age moyen, pl. VII, 4

Md, 10 ans, pl. V, 1

S~rie, 3 ans 1/2, pl. VI, 2, NIH 003

Md, 8 ans ?, pl. IV, 2, NIH 001

S~rie, < 1 an, pl. VII, 3

P2

36,5

41

41

44,5

33

D2

42

Pa P~

30 28,5

[341 34

33 31

37 36

29 29,5

Da D4

34 38

M1

28

[29]

30

34

25

M2

27

[30]

[29]

28

Ma

37

[36]

[36,51

35,5

P,,-M,

123

[1381

[135]

151,5

116,5

P,,-Ma

187

[2041 [200,5]

180

Diast~me

119

[113]

100

Tableau I. - - Longueur en mm des jugales inf~rieures et des diast~mes mandibulaires de Nihowan. Les valeurs entre crochets ont 6t~ mesur~es ou calcul~es gt partir des figurations donn~es par Teilhard de Chardin et Piveteau ; les autres sont fournies par ces auteurs ou ont ~t~ mesur~es directement sur les pi~ces.

Les incisives infdrieures fournissent une autre raison de distinguer deux Equus fi Nihowan. Chez la plupart des Equus, les incisives inf6rieures, comme les sup&ieures, prdsentent une inva- gination d'~mail appelde << infundibulum >> ou << cornet >>. La forme de l'incisive et du cornet changent sous l'effet de l 'usure ce qui permet de ddterminer l'~ge d 'un Cheval en examinant ses incisives inf&ieures ; on salt en particulier que route trace de cornet disparalt lorsque l'animal est ~gd de douze & treize ans (Barone, 1954). L'dchelle d'fige &ablie pour l'esp~ce E. caballus ne peut s'appliquer exactement aux autres esp~ces actuelles et fossiles. Elle est nfianmoins commode pour une d&ermination relative des stades d'usure. Parmi les trois mandibules de Nihowan dont les incisives sont conservdes, une seule prdsente des cornets parfaitement d6ve- lopp& (pl. V, fig. 1) ; d'apr~s la forme des incisives et des cornets, elle provient d 'un animal Rgd d 'une dizaine d'ann6es. Au contraire les mandibules N I H 001 et N I H 002 sont totalement

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ddpourvues de cornets. L'usure peut avoir effac4 les cornets de la mandibule N I H 002 qui provient d 'un animal tr& vieux. Elle ne peut &re invoqude pour expliquer l'absence de cornets sur N I H 001 : la forme des incisives montre que l 'animal dtait probablement plus jeune que celui de la planche V chez qui les cornets sont bien visibles. La signification de l'absence de cornets aux incisives infdrieures sera discutde plus loin. I1 suffit de fake ici la remarque suivante : l 'examen de nombreuses incisives inf&ieures d'Equidds actuels montre que s'il existe des varia- tions intraspdcifiques dans le ddveloppement des cornets, on ne rencontre ndanmoins jamais dans la m4me esphce un individu dans routes les incisives portent des cornets et un autre dont toutes les incisives en sont d@ourvues (Eisenmann et De Giuli, 1974). Par consdquent cette absence de cornets chez un individu d'fige moyen (NIH 001) alors que les cornets sont prdsents chez un autre individu d'~ge moyen (pl. V, fig. 1) suffit fi &ablir l'existence de deux esp~ces ~ Nihowan.

On remarquera que c'est le m4me spdcimen qui se signale par sa petite taille et par l'absence de cornets aux incisives inf&ieures.

I1 y a peu de donndes sur la dentition lactdale inf&ieure. On peut cependant supposer que la sdrie ddcrite et figurde se rapporte ~ la grande esp~ce de Nihowan. L'autre sp&imen <~ de taille un peu plus faible >> cit4 p. 36 appartenait peut-&re ~ la seconde esphce.

E. grevyi

E. burchelli boehmi

Equus de Nihowan

P2

15

5~t

5

min.-max.

30,1-36

25 -30,3

33 -44,5

33,28

27,53

39,2

S V

1,77 5,32

1,12 4,09

4,48 11,42

Tableau II. - - Variation de longueur des P2 chez deux esp~ces d'Equus actuels et chez les Equus de Nihowan. n: hombre de dents, min.-max.: valeurs extremes

_ s X 100 en ram, x : moyenne, s : 4cart type, v : coefficient de variation :

X

2) Dents sup4rieures

Les diff&ences le longueur des dents infdrieures se manifestent aussi sur les sup&ieures. La s&ie dentaire du vieux crane (NIH 002) mesure 192 ram, celIe - - peu usde - - figurde pl. VI, fig. 4 mesure 205 mm alors que celles du fragment crfinien (pl. V, fig. 2) n'en mesurent que 178. Une dentit ion lact4ale sup&ieure (pl. VII , fig. 2) mesure 123 ram, une autre (pl. VII , fig. 1) seulement 108.

3) Os des membres

Les tableaux de mesures donnds par Teilhard de Cbardin et Piveteau illustrent les diffd- fences de taiIle des os des membres (p. 37 5 39). Les collections du M N H N comprennent d n q m&atarsiens I I I de grande taille et un petit (NIH 014 fi 019). Les longueurs des grands varient de 291 ~ 301 ram, le petit mesure 261 mm (NIH 017). Le tableau ! I I donne la comparaison

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des variations observ&s a Nihowan avec celles de m&atarsiens I I I d'un Equus stenonis villa- franchien d'Espagne (gisement de La Puebla de Valverde, Gautier et Heintz, 1974), d'Equus grevyi et d'Equus burchelli boehmi.

E. greuyi

E. burchelli boehmi

E. stenonis

Equus de Nihowan

n

7

23

55

6

min. -max.

253,3-277,3

210 -234,4

255 -283

261 -301

x

264,98

224,33

269,32

291,66

8,06

6,73

6,11

15,45

V

3,04

3

2,26

5,29

Tableau I I I . - Variation de longueur (en ram) des m6tatarsiens III d'Equus stenonis de La Puebla de Valverde et des Equus de Nihowan, ainsi que de deux esp&es actuelles : E. greuyi et E. burchelli boehmi. M6mes abr6viations que dans le Tableau II.

A Nihowan l'&art entre les valeurs extremes est de 40 mm alors qu'il est infdrieur a 30 mm pour les trois autres esp&es ; de m4me le coefficient de variation pour Nihowan est trop dlev6 pour pouvoir &re considdr6 comme le reflet d'une simple variation intrasp&ifique.

D E F I N I T I O N D E S E S P E C E S

Equus sanmeniensis (TEILHARD DE CHARDIN et PIVETEAU, 1930)

I1 n'a pas dt6 ddsign6 de type dans la description originale. Hopwood a voulu choisir pour lectotype le crane avec mandibule figurd pl. IV appartenant ~ un male d'environ 20 ans; cependant cet auteur a cru que la figure 2 de la planche se rapportait au m6me sp&imen ; cela explique qu'il parle de mandibule fragmentaire - - alors que celle du crane est compl&e - - et qu'il cite le num&o de la planche sans pr&iser ceux des figures (1937, p. 908). En r6alitd la mandibule figurde pl. IV, fig. 2 n'appartient pas au crane. I1 est donc ndcessaire de ddfinir le lectotype avec plus de pr6cision.

LECTOTYPE

Crane avec mandibule trouv& en connexion, tr~s vieux sujet ; num&o NIH 002 collections du MNHN; figur4 pl. IV sur les figures 1 , la et lb exclusivement.

des

PARALECTOTYPE

Mandibule figurde pl. V, fig. 1 et l a ; ce sp&imen s'accorde par ses dimensions avec le lectotype et pr&ente Pavantage d'avoir des dents en bon &at.

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LOCUS TYPICUS

Bassin de Nihowan, vallde de Sangkan-ho, ~ l'Ouest de Pdkin. La gdologie a 6td ddcrite par Teilhard de Chardin et Piveteau (p. 5 fi 12). Les restes proviennent de nombreux nids fossi- lif~res. D'apr~s Pei (1957) les couches fluvio-lacustres de Nihowan appartiennent au Sanmdnien infdrieur (Pleistocene inf&ieur) ; la faune est caract6risde par la prdsence simuhande de genres archaiques comme Hipparion (Proboscidipparion) et de genres nouvdlement apparus comme Equus.

DIAGNOSE

Les auteurs de l'esp~ce ont dnumdrd ses traits caractdristiques (p. 39). I1 convient de prdciser les points suivants. Equus sanmeniensis est une esp~ce de forte taille, proche de celle d'E. stenonis major de Khopry (Gromova, 1949, t. I, p. 29) : la s&ie jugale inf&ieure mesure 187 mm (sujet tr~s vieux) ~ 204 mm (sujet d'gge moyen) ; les jugales inf&ieures sont stdno- niennes par la forme du sillon lingual, sur les molaires le sillon vestibulaire pdn~tre fi l'int&ieur du p~dicule de la double boucle ; les incisives infdrieures portent des cornets.

Equus teiihardi nov. sD.

HOLOTYPE

Fragment de mandibule avec incisive, NIH 001 des collections du MNHN, figurde pl. IV, fig. 2 (celle-lfi mSme que Hopwood avait prise pour la mandibule lectotype d'Equus sanmeniensis).

AUTRE MATERIEL

On peut rapporter ~ la mSme espSce le fragment crfinien figurd pl. V, fig. 2, une dentition lactdale supdrieure (pl. VII, fig. 1) et divers os des membres de faible taille dont le m&atarsien NIH 017.

Locus TYPICUS

Bassin de Nihowan, comme pour Equus sanmeniensis.

DERIVATIO NOMINIS

En hommage au P~re Teilhard de Chardin.

DIAGNOSE

EspSce de taille plus faible que E. sanmeniensis (la s&ie jugale infdrieure d'un sujet d'Rge moyen mesure 180 mm), aux jugales infdrieures stdnoniennes ; le sillon vestibu]aire pdn~tre dans le pddicute de la double boucle sur les molaires inf&ieures ; les incisives inf&ieures ne portent pas de cornets.

COMPARAISONS

Plusieurs esp~ces d'Equus ont dtd ddcrites en Asie. En Chine, Matsumoto a crdd Equus leptostylus sur une P~ provenant du Honan, dont les dimensions s'accordent avec celles d'E.

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teilhardi. Cependant le mdsostyle large et bifide d'E. leptostylus (1915, pl. I, ~ig. 5) s'oppose ~t celui, pointu et simple, qu'on volt sur les prdmolaires figurdes par Teilhard de Chardin et Piveteau (pl. V, fig. 2). Par ce caract~re, E. leptostylus est une forme plus dvolude ; la dent provient d'ailleurs du loess qui est stratigraphiquement plus dlevd que les couches fluvio-lacustres de Nihowan. Equus huanghoensis d8crit par Chow et Liu est une esp~ce de forte taille dont les jugales sup&ieures seraient plus primitives que celles d'E. sanmeniensis (Chow et Chow, 1965, p. 234). Equus beijingensis, d&rit par Liu dans la localitd 21 de Choukoutien est une esp~ce de la taille d'Equus mosbachensis, aux jugales inf&ieures caballines et aux incisives inf&ieures pourvues de cornets (1963, pl. 2). Equus yunnanensis, ddcrit par Colbert (1940, fig. 1), semble avoir des dents de la taille de celles d'E. teilhardi ; cependant les jugales inf&ieures publides par Pei dans sa r~vision de l'esp~ce (1961, pl. 1) se distinguent de cdles d'E. teilhardi par la non pdndtration du sillon vestibulaire dans le pddicule de la double boucle des trois molaires. Ce caractSre rapproche E. yunnanensis des Hdmiones et peut faire supposer chez cette esp~ce la pr&ence de cornets. En Inde, les s&ies infdrieures attributes fi Equus sivalensis, E. namadicus (Falconet et Cautley, 1849, pl. 82, fig. 2, 8 et 14 et Colbert, 1935, fig. 71) ou E. Cautleyi (Hopwood, 1937, pl. I, fig. 6) se distinguent aussi d'E. teilhardi par 1'absence de pdndtration du sillon vestibulaire sur les molaires. Les incisive, s inf&ieures d'E. sivalensis portent des cornets (Falconer et Cautley, pl. 82, fig. 6). Equus verae, ddcrit dans le Pl8isto&ne inf&ieur du Nord- Est de la Sibdrie, est une esp~ce qui ddpasse E. sanmeniensis par la taille; ses incisives infdrieures ne sont pas connues (Sher, 1971, p. 146 et suivantes). Le fragment mandibulaire NIH 001 ne peut &re attribu~ ~ aucune de ces esp~ces, tout au moins en ce qui concerne celles qui sont suffisamment documentdes.

C O N C L U S I O N S

La question de Ia coexistence des genres Hipparion et Equus a dtd discutde ailleurs (Eisen- mann et Brunet, 1973). De faqon gdn&ale cette coexistence est difficile ~ dtablir pour l'une des deux raisons suivantes : dans certains gisements on peut dprouver des difficult& ~ rapporter un spdcimen ~ l'un des deux genres, dans d'autres cas la d&ermination ne fait pas de doute mais il n'y a pas de certitude sur le niveau gdologique dont proviennent les pi~ces. C'est dans cette catd- gorie que peut se placer Nihowan. Dans le bassin de Nihowan, pas moins de << vingt-cinq len- tilles fossilif~res ~ ont ~t~ fouill&s. D'apr~s Teilhard de Chardin et Piveteau, <~ les esp~ces les plus diffdrentes se trouvent mdlangSes ~ tousles niveaux ~, << paldontologiquement, aussi bien que stratigraphiquement et physiographiquement, les couches de Nihowan constituent un tout absolument homog~ne ~ (p. 7, 8 et 9). ll reste cependant possible que les trois Equid& n'aient pas dtd absolument contemporains. D'un autre c6td, une telle coexistence ne doit pas 8tre considdrde comme invraisemblable. A l'heure actuelle deux esp~ces de ZSbres vivent c6te h c6te sur le mSme territoire : Equus grevyi, esp~ce de grande taille avec incisives inf&ieures pourvues de cornets et Equus burchelli boehmi, espSce de taille plus petite, ne prdsentant pas de cornets. Les genres Equus et Hipparion ont parfois coexistd en Europe (gisement de Roccaneyra) ; en Afrique orientale, l'association de ces deux genres est tr~s frSquente (Olduvai, Omo, Koobi

1 3 3 - -

Fora). Dans la partie sup&ieure de la formation de Koobi Fora (Piio-Pldisto&ne du Kenya) on rencontre, comme 5 Nihowan, deux Equus et un Hipparion (Eisenmann, 1975). La prdsence de trois Equidds dans le Pldistochne inf&ieur de Nihowan n'est donc pas un cas isol4.

En revanche l'absence de cornets chez Ia nouvelle esphce E. teifhardi est sans prdcddent en Eurasie. A l'int6rieur du genre Equus cette absence a d'abord dtd remarqu6e par Van Hoepen chez certains Z6bres (1940). Hoffstetter l'a observde en outre chez des Equus fossiles d'Amdrique du Sud (1950). Cet auteur interprhte l'absence de cornets comme le r&ultat d'une rdgression progressive qui se serait manifest&, par un phdnomhne de convergence, dans deux !ign4es distinctes aboutissant l 'une aux formes de Z6bres actuels d@ourvues de cornets, l 'autre aux Equus californians et sud-am&icains (1952, p. 237-241). Au contraire Gromova suppose que l'absence de cornets est un caract6re archaique et qu'on n'a pas encore trouvd les esp6ces ances- trales ne possddant pas de cornets (1963, p. 10 et suivantes). Eile postule m4me 1'absence de cornets chez Equus stenonis s. l. (1949, t. II , p. 89). Cette absence a cependant 4td infirm4e : les Equus stenorfis du Valdarno, de La Puebla de Valverde et de Sen~ze portent tous des cornets. Equus tei[hardi semble &re la premiere esp~ce d6couverte en Eurasie qui en soit d@ourvue, ti est certainement trop t6t pour conclure en faveur de l 'une ou l'autre de ces hypotheses. On peut seulement constater qu'il existe un maillon asiatique qui, au moins par la structure de ses inci- sives, relie les formes am&icaines aux formes africaines.

REMERCIEMENTS

La comparaison de la variation de la longueur des dents et des m&atarsiens de Nihowan avec celles observdes chez deux esphces de Zhbres actuels a pu &re fake grfice aux belles collec- tions ostdologiques des <~ National Museums of Kenya ~> o~ l 'auteur a trouvd toutes les facilit& d'&ude. E. Heintz a rendu possible la comparaison avec une forme fossile encore inddite : l'Equus stenonis de La Puebla de Valverde.

B I B L I O G R A P H I E

BARONE R. (t954). - - Splanchnologie et An~ g~iologie. Fascicule 1 : Appareil digestif. In : TAGAND R. et BARONE R., Anatomie des Equid& domestiques. Laborat. Anat., Ecole nat. vdt&., Lyon, 456 p.

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Fig. 3 - Fig. 4 -

Fig. S - Fig. 6

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Lichenopora vassiacensis. Aptien inf., Les Rimets-hauts, Reneurel, Is~re ; n ° 261 217 F.S.L. Colonie ovicell6e avec paroi externe de l'ovicelle conserv6e ; x 15. Lichenopora vassiacensis. Aptien inf., Le Ffi, St.-Pierre-de-CMrennes, Is6re ; n ° 261 227 F.S.L. Paroi externe de l'ovicelle bris6e, montrant l 'insertion de l'ovicelle en lobes entre les lign6es radiales ;x 15. Multigalea pyriformis. Barr6mien inf., Crupies, Dr6me ; n ° 261 167 F.S.L. ; x 1,7. Stomatopora granulata. Colonie 6rig6e/t sym6trie radiale. Barr6mien sup., St.-Rem~ze, Ard~clae ; n ° 261 157 F.S.L. ; x 2 0 . Plagioecia clementina. Aptien inf., Les Rimets-bas, Rencurel, Is6re ; n ° 261 214 F.S.L. ; x 25. Petalopora rugosa. Colonie unilamellaire encrohtante. Aptien inf., Le F~, St.-Pierre-de-Ch6rennes,

ls~re ;n ° 261 238 F.S.L. ; x 10. Entalophora cenomana. Barr6mien sup., Vallon-pont-d'arc, Ard6che ; n o 261 231 F.S.L. ;x 11. Entalophora faringdonensis. Colonie us6e. Barr6mien sup., Vallon-pont-d'arc, Ard6che ; no 261 140 F.S.L. ; x 8 . Entalophora faringdonensis. Vue apicale montrant une fausse lamelle m6diane. Barr6mien sup., Vallon-pont-d'arc, Ard~che ; n ° 261 139 F.S.L. ; x 16. Entalophora faringdonensis. Colonie ~ surface zoariale bien conserv6e. Barr~mien sup., Vallon- pont-d'arc, Ard~che ; n ° 261 138 F.S.L. ; x 11. Entalophora sp. A. Aptien inf., Rimets-bas, Rencurel, Is6re ; n ° 261 207 F.S.L. ; x 15. Entalophora sp. A. M6me 6chantillon ; x 24.

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Lichenopora vassiacensis. Lower Aptian, Les Rimets-hauts, Rencurel, Is6re ; n ° 261 217 F.S.L. Ovicelled colony with external wall of ovicell preserved ; x 15. Lichenopora vassiaeensis. Lower Aptian, Le Fa, St.-Pierre-de-Ch6rennes, Is~re ; n ° 261 227 F.S.L.External wall o f ovicell broken, showing lobes of ovicell between radial rows ; x 15.

Multigalea pyriformis. Lower Barremian, Crupies, Dr6me ; n o 261 167 F.S.L. ; x 1,7. Stomatopora granulata. Erect colony, radial symmetry. Upper Barremian, St.-Rem6ze, Ard6che ;

n ° 261 157 F.S.L. ;x 20. Plagioecia clementina. Lower Aptian, Les Rimets-bas, Rencurel, Is~re ; no 261 214 F.S.L. ; x 25. Petalopora rugosa. Incrusting unilamellar colony. Lower Aptien., Le F~, St.-Pierre-de-Ch6rennes,

Is~re ; n ° 261 238 F.S:L. ; x 10. Entalophora cenomana. Upper Barremian, Vallon-pont-d'arc, Ard~che ;n ° 261 231 F.S.L. ;x 11. Entalophora faringdonensis. Worn colony. Upper Barremian, Vallon-pont-d'arc, Ard~che ;

n °261 140 F.S.L. ; x 8 . Entalophora faringdonensis. Apical view sl~owing a worth median lamella. Upper Barremian, Vallon-pont-d'arc, Ard6che ;n ° 261 139 F.S.L. ;x 16. Entalophora faringdonensis. Colony with well-preserved zoarial surface. Upper Barremian, Vallon-pont-d'arc, Ard6che ;n ° 261 138 F.S.L. ;x 11. Entalophora sp. A. Lower Aptian, Rimets-bas, Rencurel, Is6re ; n ° 261 207 F.S.L. ; x 15.

Entalophora sp. A. Same specimen ; x 24.

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Clavitubigem virgula. Colonie 6rig~e, recourb~e en °'t6te de cobra". L'ovicetle est situ6e sur ~_a courbure. Aptien inf., Les Rimets-bas, Rencurel, Is~re ; n ° 261 211 F.S.L. ; x 2,5. Clavitubigera virgula. Colonie montrant bien l 'alignement des p~ristomes en rang~es obliques. Aptien inf., Le Ffi, St.-Pierre-de-CMrennes, Is~re ; n ° 261 232 F.S.L. ; x 20. Clavitubigera virgula. Colonie ovicell~e, de forme allong~e. Aptien inf., Les Rimets-bas, Rencurel, Is~re ;n ° 261 245 F.S.L. ; x 30. Tholopora clavata. Colonie unilamellaire. Aptien inf., Le Ffi, St.-Pierre-de-Ch6rennes, [s~re ; n ° 261 223 F.S.L. ; x 10. Tholopora clavata. Colonie pluritamellaire, en massue. Aptien inf., Le F~, St.-Pierre-de-CMrennes, Is~re ;n ° 261 224 F.S.L. ;x 10. Tholopora clavata. Syntype de Domopora clavula d'ORB., C~nomanien du Mans, colt. d 'Orbigny ; n ° 6 608 A, Mus. nat. hist. nat., Paris. Exemplaire en massue pour comparaison avec la figure 5 ; x 1 2 . Tholopora clavata. Syntype de Domopora clavula d'ORB., C~nomanien du Mans, co11. d'Orbigny ; n ° 6 608 A, Mus. nat. hist. nat., Paris. Exemplaire unilamellaire pour comparaison avec ta fi- gure 4. Noter l'ovicelle ; x 12. Clavitubigera virgula. Colonie r~tr6cie vers le sommet. Aptien inf., Rimets-bas, Rencurel, Is~re ; n ° 261 209 F.S.L. ; x 13. Clavitubigera virgula. Base encrof~tante et face dorsale de la partie ~rig6e. Aptien inf., Rimets-bas, Rencurel, ls6re ;n ° 261 2 i0 F.S.L. ;x 20. Siphodictyum gracile. Colonie ovicell~e, face dorsale. Aptien inf., Rimets-bas, Rencurel, Is6re ; n ° 261 197 F.S.L. ; x 2 2 . Siphodictyum gracile. Colonie avec sa base encrofitante. Aptien inf., Rimets-bas, Rencurel, Is~re ; n ° 261 196 F.S.L. ; x 20. Oncousoecia neocomiensis. Colonie ~rig~e, face frontale. Aptien inf., Rimets-bas, Rencurel, Is~re ; n ° 261 203 F.S.L. ; x 26. Oncousoecia neocomiensis. M~me exemplaire, face dorsale ; x 26. Cea granulata. Passage de la base encrofltante unilamellaire au stade 6rig~ bilametlaire. Ba~T6- mien sup., St.-Rem~ze, Ard~che ; n ° 261 149 F.S.L. ; x 10. Cea granulata. Fragment de colonie 6rig6e avec ovicelle. Barr~mien sup., St.-Rem~ze, Ard~che; n ° 261 150 F.S.L. ; x 15.

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Clavitubigera virgula. Erect colony, curved as "head of cobra". Ovicell is on the curve° Lower Aptian, Les Rimets-bas, Rencurel, Is6re ; n ° 261 211 F.S.L ; x 2,5. Clavitubigera virgula. Colony showing the peristomes in oblique lines. Lower Aptian, Le F~, St.-Pierre-de-Ch6rennes, Is~re ;n ° 261 232 F.S.L. ;x 20. Clavitubigera virgula. Lengthened, ovicelled colony. Lower Aptian, Les Rimets-bas, Rencurel, Is6re ; n ° 261 245 F.S.L ; x 30. Tholopora clavata. Unilamellar colony. Lower Aptian, Le F~, St.-Pierre-de-Ch~rennes, ls~re ; n ° 261 223 F.S.L. ;x 10. Tholopora clavata. Multilamellar club-shaped colony. Lower Aptian, Le Ffi, St.-Pierre-de- Ch6rennes, Is6re ; n ° 261 224 F.S.L. ; x 10. Tholopora davata. Syntype ofDomopora clavula d'ORB., Cenomanian, Le Mans, coil d'Orbigny, n ° 6 608 A, Mus. nat. hist. nat., Paris. Club-shaped specimen for comparison with figure 5 ; x 12. Tholopora clavata. Syntype of Domopora clavula d'ORB., Cenomanian, Le Mans, coll. d'Orbigny ; n ° 6 608 A, Mus. nat. hist. nat., Paris. Unilamellar specimen for comparison with figure 4. See ovicell ; x 12. Clavitubigera virgula. Colony narrower at the top. Lower Aptian, Rimets-bas, Rencurel, Is~re ; n ° 261 209 F.S.L. 6 ; x 13. Clavitubibera virgula. Encrusting base and dorsal side of the erect part. Lower Aptian, Rimets- bas, Rencurel, Is6re ;n ° 261 210 F.S.L. ;x 20. Siphodictyum gracile. Ovicelled colony, dorsal side. Lower Aptian, Rimets-bas, Rencurel, Is~re ; n ° 261 197 F.S.L. ;x22 . $iphodictyum gracile. Colony showing its encrusting base. Lower Aptian, Rimets-bas, Rencurel, Is~re ;n ° 261 196 F.S.L. ;x 20. Oncousoecia neocomiensis. Erect colony, frontal side. Lower Aptian, Rimets-bas, Rencurel, Is~re ;n ° 261 203 F.S.L. ;x 26. Oncousoecia neocomiensis. Same specimen, dorsal side ; x 26. Cea granulata. Transition from encrusting unilamellar base to erect bilamellar zoarium. Upper Barremian, St.-Rem6ze, Ard6che ;n ° 261 149 F.S.L. ; x 10. Cea granulata. Fragment of erect, ovicelled, colony. Upper Barremian sup., St.-Rem~ze, Ard~che ;n ° 261 150 F.S.L. ;x 15.

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Chisma furcillatum. Surface zoariale non us~e, cancelli invisibles. Aptien inf., St.-Gervais, !s~re ; n ° 38 747 F.S.L. ; x 13 (d~j/: figur~ in Walter et Busnardo 1971, pt. 6, fig. !0-1 t, sous le nora de Sparsicavea irregularis ). Chisma furcillatum. Surface zoariale us6e, cancelli visibles. Aptien inf., St.-Gervais, ls~re ; n ° 3 8 748 F.S.L. ;x 13. Melicertites haimeana. Aptien inf., Le F~i, St.-Pierre-de-Ch6rennes, Isbre ; n ° 261 240 F.S.L. ; x 1 2 . Semimulticavea tuberculata. Aptien inf., Le Ffi, St.-Pierre-de-Ch~rennes, Is~re ; n ° 261 244 F.S.L. ;x 14. Melieertites semielausa. Barr~mien sup., St.-Rem~ze, Ard~che ; n ° 261 151 F.S.L. ; x 22. Melieertites semiclausa. M6me exemplaire ; x 11. Clausa heteropora. Exemplaire bien conserv& Aptien inf., Le Ffi, St.-Pierre-de-Ch~rennes, Is~re ; n ° 261 229 F.S.L. ; x 20. Clausa heteropora. Surface zoariale tr6s us~e. Emplacement de l'ovicelle digit~e visible. Aptien inf., St.-Pierre-de-Ch6rennes, Is~re ;n ° 261 230 F.S.L. ;x lO. Clausa heteropora. Type de Claviclausa clara d'ORB. (s~lectionn6, in coll., par E. Voigt). C6no- manien du Mans, coll. d'Orbigny ; n ° 6 612, Mus. nat. hist. nat., Paris. Surface zoariale us6e. Emplacement de l'ovicelle visible. Pour comparaison avec fig. 8 ;x 16. Clausa heteropora. Syntype de Claviclausa clara d'ORB., C6nomanien du Mans, n ° 6 612, Mus. nat. hist. nat., Paris. Exemplaire tr~s bien conser% montrant l'ovicelle digit6e ; x 13. Stomatopora granulata. Forme ~rig6e ~ sym6trie bilat~rale (forme "filisparsa"). Barr6mien sup., Vallon-pont-d'arc, Ard6che ;n ° 261 143 F.S.L. ;x 10. Heteropora arborea. Surface zoariale us6e. Barr6mien sup., Vallon-pont-d'arc, Ard~che ; n °261 135 F.S.L. ;x 1t. Heteropora arborea. Surface zoariale bien conservGe. Barr6mien sup., Vatlonopont-d'arc, Ard~che ;n ° 261 134 F.S.L. ;x l l . Mesonopora polystoma. Barr6mien sup., Vallon-pont-d'arc, Ard~che ; n ° 26t 141 F.S.L. ;x 12. Proboscina ricordeauana. Barr6mien sup., Valton-pont-d'arc, Ard6che ;n ° 261 ! 14 F.S.L. ; x 10.

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Chisma furcillatum. Not worn zoarial surface, cancelli are invisible. Lower Aptian, St.-Gervais, Is~re ; n ° 38 747 F.S.L. ; x 13 (already figured in Walter et Busnardo 1971, pl. 6, fag. 10-11, under the name Sparsieavea irregularis). Chisma furcillatum. Worn zoarial surface, cancelli are visible. Lower Aptian, St.-Gervais, Is~re ; n ° 3 8 748 F.S.L. ;x 13. Melicertites haimeana. Lower Aptian, Le F~, St.-Pierre-de-Ch6rennes, Is6re ; n ° 261 240 F.S.L. ; x 1 2 . Semimulticavea tuberculata. Lower Aptian, Le F~, St.-Pierre-de-Ch6rennes, Is6re ; n ° 261 244

F .S .L ;x 14. Melieertites semielausa. Upper Barremian, St.-Rem6ze, Ard6che ; n ° 261 151 F.S.L. ; x 22. Melicertites semiclausa. Same specimen ; x 11. Clausa heteropora. Well-preserved specimen. Lower Aptian, Le Ffi, St.-Pierre-de-Ch6rennes, Is~re ; n ° 261 229 F.S.L. ; x 20. Clausa heteropora. Very worn zoarial surface. Location of digitated ovicell is visible. Lower Aptian, St.-Pierre-de-Ch6rennes, Isbre ;n ° 261 230 F.S.L. ;x 10. Clausa heteropora. Type of Clavielausa clara d'ORB. (selected in coll., by E. Voigt). Cenomanian Le Mans, coll. d'Orbigny ; n ° 6 612, Mus. nat. hist. nat., Paris. Worn zoarial surface. Location of ovicell is visible. For comparison with fig. 8 ; x 16. Clausa heteropora. Syntype of Clavielausa clara d'ORB., Cenomanian, Le Marls, n ° 6 612, Mus. nat. hist. nat., Paris. Very well-preserved specimen showing digitated ovicell ; x 13. Stomatopora granulata. Erect colony showing bilateral symmetry "fflisparsa" form). Upper Barremian, Vallon-pont-d'arc, Ard~che ;n ° 261 143 F.S.L. ;x 10. Heteropora arborea. Worn zoarial surface. Upper Barremian, Vallon-pont-d'arc, Ard~che ;

n ° 261 135 F.S.L. ;x 11. Heteropora arborea. Well-preserved zoarial surface. Upper Barremian, Vallon-pont-d'arc, Ard~che ;n ° 261 134 F.S.L. ;x 11. Mesonopora polystoma. Upper Barremian, Vallon-pont-d'arc, Ard~che ; n ° 261 141 F.S.L. ; x 12. Proboscina ricordeauana. Upper Barremian, Vallon-pont-d'arc, Ard~che ; n ° 261 114 F.S.L. ;

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Clibeca devoniana nov. gen., nov. sp. Fig. 1 - 2 - 3 - Sections longitudinales obliques de segments de Clibeca devoniana, × 15. Au centre - Les f'flaments m6dullaires avec de nombreuses ramifications. Darts la zone corticale sombre les

Filaments corticaux apparaissent sous forme de sections ou de portions de Filaments noyds dans la micrite.

Fig. 2 - A partir de la droite du segment s'observe une r6currence de la zone corticale tr~s calcifi6e ; c'est 1~ l'indice d'une ondulation ~ la surface du segment.

Fig. 4 - Section transversale tr~s oblique et tangentielle d'un segment. Le Plan de section entame peu la zone mddullaire, x 15.

Fig. 5 - Macrophotographie d'une surface d'altdration du banc calcaire montrant la disposition des segments de Clibeca devoniana. A remarquer l'orientation commune des segments de grande dimension. Sur ces segments la zone corticale micritisde apparaft plus claire que la zone mddul- laire moins fortement calcifi6e. × 3

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Clibeca

F i g . 1 - 2 - 3 - In center -

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F i g . 5 -

devoniana nov. gen., nov. sp. Longitudinal oblique section through segments of Clibeca devoniana, x 15.

Medullary zone of threads with several branching. In the dark cortical zone the cortical threads appear like sections or portions of threads embedded in micrite. From right of the segment there is a repetition of the cortical zone which indicates a wavy aspect of the segment. Transverse, tangential and very oblique section through a segment. The cut plan encroachs a little upon the medullary zone. x 15, A slab (x3) of the calcareous bank with a weathered surface showing segments of Clibeca devoniana. To be noticed. The same orientation of the greatest segments. In this segments the micritized cortical zone appears clearer than the less calcified medullary zone.

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